Chapitres 1-2 : Évolution avant et après Darwin

Évolution biologique
 Changement des caractéristiques héritables d’une population au fil des générations
 Descendance modifiée
 Survient d’une génération à l’autre
 Évolution en retard d’une génération

Naturalistes des 18e et 19e siècles IMPORTANT (tu vas devoir relier leur nom à leur contribution)

Fossiles et extinctions
Reconnait l’existence des fossiles
Certaines roches sont des dents de requins
Steno
Couches de roche démontrent l’histoire des changements de la Terre
Montagnes étaient des fonds d’océans

Processus géologiques lents et graduels

Hutton Terre très vieille et change avec le temps
Position des strates rocheuses indique leur âge

Élabore la 1ère cartographie des strates

Smith Différentes strates rocheuses contiennent différents types de fossiles
Différents organismes fossiles ont vécu à différents moments
Constate l’extinction de certaines espèces
Cuvier
Espèces ne vivant plus au site où leurs fossiles a été découverts
Idées sur l’évolution
Propose la 1ère classification naturelle du vivant
Linné
Fixisme : Considère que le monde n’a pas changé depuis la création de la Terre

Considère le rôle des lois physiques et chimiques dans la formation de la Terre

Buffon Aucune nouvelle espèce
Espèces ont émergé dans un océan ancien pour se répartir sur la Terre

Ne croit pas aux extinctions

Transformisme : Considère que les espèces se transforment et se complexifient
Lamarck Croit en une origine spontanée continuelle
Espèces s’adaptent à leur environnement grâce aux caractères acquis hérités
Microbes sont les ancêtres des espèces complexes

Vision évolutive (théorie de l’évolution)

Darwin Êtres vivants apparentés avec une origine commune
Évolution résulte de forces naturelles

Impacts de la découverte des fossiles dans le développement de la pensée sur l’évolution (Darwin)
 Fossiles et espèces vivantes d’une région sont très semblables
 Espèces ont des ancêtres et des descendants
 Évolution = Processus impliquant une descendance modifiée
Théorie de l’évolution IMPORTANT (tu vas devoir nommer les 2 définitions de la théorie)
1. Tous les êtres vivants sont apparentés et ont évolué depuis un ancêtre commun
2. L’évolution des êtres vivants résulte de l’action de forces naturelles

Sélection naturelle IMPORTANT (tu vas devoir dire la définition de la sélection et dire ses 4 points là)
 Agit sur les individus, mais observable au niveau de la population
 Agit sur les phénotypes, mais l’évolution résulte en des changements de fréquences d’allèles
 Agit sur des traits déjà existants dans une population
 Agit dans une sens bien précis

Développement de la théorie de l’évolution par sélection naturelle

IMPORTANT (tu vas devoir nommer expliquer les 2 observations et les 2 analyses reliées)

Observation 1
 Ressources naturelles constantes et limitées
 Potentiel de reproduction très élevé
 Taille constante de la population au fil du temps
Analyse 1
 Il y a plus d’individus produits que le milieu peut en supporter (ressources limitées)
 Seulement une partie de la population survie et se reproduit

Observation 2
 Population variable
 Rejetons héritant des caractères de leurs parents
Analyse 2
 Les individus ayant les caractères les plus favorables dans l’environnement survivront mieux (survie différentielle)
 Des traits peuvent être modifiés par sélection naturelle pour augmenter les chances de survie d’un individu
 Descendance modifiée
 Évolution par sélection naturelle

Critères assurant l’évolution par sélection naturelle IMPORTANT (tu vas devoir nommer les 3 critères)
 Variation
 Hérédité
 Survie différentielle

Forces expliquant l’évolution IMPORTANT (tu vas devoir nommer les 4 forces évolutives)
 Sélection naturelle
 Mutation
 Dérive génétique
 Flux génique
Chapitre 3 : Histoire du vivant

Hypothèses de l’âge de la Terre

IMPORTANT (tu vas devoir relier leur nom à leur hypothèse et à leur âge estimée)
Bible 6000 ans
6000 ans
Hutton
Hypothèse basée sur les processus géologiques lents

70 000 ans
Buffon
Hypothèse basée sur les lois physiques et chimiques
Maximum 20 millions d’années
Kelvin
Hypothèse basée sur des mesures de température des roches
Plusieurs milliards d’années
Darwin
Hypothèse basée sur le taux de sédimentation
4,567 milliards d’années
Aujourd’hui
Hypothèse basée par la datation radiométrique

Estimation par datation radiométrique IMPORTANT (tu vas devoir dire comment on estime l’âge des roches)
 Principe des horloges anatomiques
 Atomes radioactifs se désintègrent en plusieurs éléments à un rythme précis (perte d’électrons, formation d’isotopes)
 Estime l’âge des roches en mesurant les produits de leur décomposition

Absence d’isotopes à courte ½ vie dans les roches

 Indique leur épuisement
 Terre très vieille

Datation des fossiles IMPORTANT (tu vas devoir expliquer l’utilité de la datation et c’est quoi)
 Date de formation d’une roche indique la date de fossilisation de l’organisme
 Taxon de l’organisme fossile devrait exister à cette date et même avant ou après
 Date d’un fossile peut être relative à un autre fossile trouvé dans une strate rocheuse différente
 Différentes couches de roches contenaient différents types de fossiles (découpage du temps géologique)

Processus de fossilisation
1. Décès d’un organisme
2. Infestation des microbes laissant que le squelette
3. Partie du squelette enfouie dans les sédiments et les cendre
4. Eau traverse les pores des sédiments et libère des minéraux
5. Minéraux remplissent l’armature du squelette
6. Durcissement des minéraux

Échecs de fossilisation IMPORTANT (tu vas devoir nommer des exemple d’échecs de fossilisation)
 Piétinage
 Soleil intense
 Pluie abondante
 Érosion
 Gros vents
Informations fournies par les fossiles IMPORTANT (tu vas devoir nommer des exemples d’informations fournies)
 Anatomie , Morphologie
 Identité taxonomique
 Couleur, Comportement
 Habitats, Croissance
 Diversité des organismes à différents moments
 Répartition géographique

Registre fossile TRÈS IMPORTANT (nommer les 3 caractéristiques du registre et nommer leur signification)
 Ensemble des fossiles
Caractéristiques Significations
Formation rare
Immense, mais incomplet Disparition fréquence
Découverte difficile et en croissance

Biais taxonomiques, géographiques, temporels

Biaisé Certains organismes fossilisent moins bien (corps mous)
Fossilisation seulement sous certaines conditions précises (plusieurs échecs)

Preuve tangible du changement des formes de vie sur Terre au fil du temps
Riche et informatif Démontre les variations de répartition géographique des taxons
S’enrichit grâce à des recherches ciblées

Grandes étapes du développement de la vie sur Terre

 Émergence des 3 domaines de la vie : Archées, Bactéries, Eucaryotes
 Fossiles les plus vieux sont marins
 Origine de la vie : Période Archéen
 Homme : Entre Néogène et Quaternaire

Faune d’Édiacara
 Organismes de petites tailles difficiles à classer

Cambrien IMPORTANT (tu vas devoir dire ce qui s’est passé)

 Explosion de la diversité animale
 Animaux de grandes tailles
 Innovations morphologiques multiples
 Bilatéralité, céphalisation, segmentation, membres

Biologie évolutive IMPORTANT (tu vas devoir dire la définition)

 Étudie les changements des populations au fil du temps
 N’explique pas l’origine de la vie
Chapitre 4 : Arbre du vivant

Phylogénie vs Phylogénèse IMPORTANT (tu vas devoir dire leur définition et leur différence)
Phylogénie Représentation graphique d’une hypothèse évolutive
Phylogénèse Vraie histoire évolutive

Pensée arborescente vs linéaire IMPORTANT (tu vas devoir les comparer et connaître leurs caractéristiques)

Vision évolutive du vivant

Pensée arborescente Raisonnements multiples
Fonction polychrone  Un fossile : Date
 Des fossiles : Période + Variation des traits
Vision évolutive logique
 Registre fossile : Coexistence + Succession + Modification des traits
Pensée linéaire Raisonnements par étapes
Fonction monochrone

Arbre évolutif IMPORTANT (tu vas devoir dessiner un arbre évolutif simple)
 Identifie des ancêtres communs partagés par 2 descendants ou plus
 Identifie l’ancêtre commun le plus récent (ACPR)
 Définit des séries nichées de groupes de plus en plus inclusifs
 Synapomorphie : Caractère dérivé, partagé et propre à un clade

 Peut être décrit avec un système de parenthèses

Arbre généalogique IMPORTANT (tu vas devoir dire la différence entre l’arbre généalogique et évolutif)
 Ressemble à un arbre évolutif  Identifie aussi des ancêtres communs/récents et des séries nichées de groupes
 Non équivalent à un arbre évolutif  Échelle de temps court, sens des branches et liens entre les ancêtres différents

Ancrage temporel IMPORTANT (dans ton arbre dessiné, tu vas devoir mettre une ligne du temps dans le bon sens)
 Racine nécessaire pour ancrer un arbre dans le temps et identifier les ACPR
 Seul un arbre enraciné indique ce qui est ancien ou récent
 Seul un arbre enraciné indique la direction du changement (polarisation : état ancestral vers état dérivé)

 Ancestral : Parties plus anciennes de l’arbre

 Dérivé : Parties plus récentes de l’arbre

Composantes d’un arbre évolutif

 Clade  Regroupe 1 ancêtre commun et tous ses descendants (groupe mono)
 Nœud terminal  Bout de branche représentant le taxon le plus récent
 Nœud  Point d’embranchement représentant 1 ancêtre commun avant une divergence
 Branche  Regroupe 1 lignée (série de populations se succédant dans le temps)
 Racine  Branche à la base de l’arbre (ancrage temporel)
Topologie d’un arbre évolutif
 Ordre d’embranchement
 Raconte l’histoire chronologique des divergences et relations  Différentes positions des nœuds (rotation)
 Constituée de séries nichées de clades de plus en plus inclusifs  Différents styles
 Plusieurs représentations différentes  Différentes complexités

Homologie vs Homoplasie IMPORTANT (tu vas devoir les comparer et dire c’est quoi une convergence et réversion)

Traits similaires hérités d’un ancêtre commun

Homologie
Similarité des traits indiquant l’apparentement des taxons

Traits similaires non hérités d’un ancêtre commun

Similarité des traits n’indiquant pas l’apparentement des taxons
Homoplasie
 Convergence : Évolution d’un trait dans 2 lignées différentes et indépendantes
 Réversion : Évolution d’un trait dans une même lignée par transformation inverse

Histoire évolutive des organismes (groupes)

 Classification systématique  Basée sur l’apparentement et la proximité d’un ancêtre commun
 Classification traditionnelle  Basée sur la similitude globale

Mon 1 ancêtre et tous ses descendants (clade)

o Réunit des taxons-sœurs

1 ancêtre mais pas tous ses descendants

Para
Exclut des taxons-sœurs

Poly Taxons les moins reliés entre eux

Utilisation des fossiles dans la construction d’un arbre évolutif

IMPORTANT (tu vas devoir nommer les 2 utilisations des fossiles et les expliquer brièvement)

Date du fossile permet d’estimer la date minimale de la divergence entre les clades
Âge minimal du clade
Renseigne sur les dates relatives des autres divergences (nœuds)

Caractère d’un fossile permet de le placer dans une phylogénie

Séquence de modifications
Renseigne sur l’ordre des modifications des caractères d’une lignée
des caractères
Modifications de caractères lentes et reconditionnées pour une nouvelle fonction

Concept de forme transitionnelle IMPORTANT (tu vas devoir dire c’est quoi ce concept)
 Forme dérivée possédant des traits ancestraux et des traits dérivés
 Espèce fossile présentée à la fois comme une descendante d’un groupe et un ancêtre d’un autre groupe
 Lorsque les périodes des fossiles se chevauchent, on doit conclure qu’ils peuvent être l’ancêtre l’un de l’autre
 Registre fossile riche en formes transitionnelles entre les dinosaures et les vrais oiseaux

Évolution des Mammifères IMPORTANT (tu vas avoir un choix de réponse sur les caractéristiques de leur évolution)
 Séparation de l’os moyen des oreilles à la mâchoire chez les Thériens
 Élargissement de la mâchoire
IMPORTANT (tu vas devoir reparler du lab et donner un exemple des 2 situations
 1. Sélection sans évolution (littorines vs crabes)
Une évolution est un changement au fil des générations, tandis qu’une sélection est définie par une survie différentielle.
Il peut y avoir une sélection sans évolution dans le cas où les traits ne sont pas héréditaires.
Ainsi, la prédation des crabes est influencée et biaisée par la survie différentielle.
Les rejetons ne ressemblent pas à leurs parents, donc l’absence d’héritabilité est un facteur limitant l’évolution.
La distribution de l’épaisseur des coquilles va changer au sein de la génération, mais la pression de sélection n’aura pas
d’impacts au fil du temps.

2. Évolution sans sélection (littorines vs crabes)

Une évolution est un changement de valeur d’un trait au fil des génération.
Il peut y avoir une évolution sans sélection comme dans l’expérience avec le super-crabe.
Il y a une évolution de l’épaisseur des coquilles qui est due au hasard.
Par contre, il n’y a pas de sélection, car il n’y a pas de mortalité sélective et donc aucune survie différentielle.
Les super-crabes mangent les littorines au hasard sans tenir compte de l’épaisseur de leur coquille.
Pour avoir une sélection, la prédation du crabe devrait dépendre d’un trait héritable, ce qui engendrait un changement
d’épaisseur des coquilles transmissible à la descendance.
Ici, la distribution de l’épaisseur des coquilles reste assez similaire, malgré une légère variation.

Théorie de l’évolution par sélection naturelle de Darwin IMPORTANT (tu vas connaître la définition)
 La sélection naturelle peut entraîner un changement dans les propriétés héritables d’une population.
 3 conditions sont nécessaires pour avoir une évolution par sélection naturelle (variation, hérédité, survie différentielle).
 Chaque condition est nécessaire, mais aucune n’est suffisante pour assurer l’évolution par sélection naturelle.

Chapitre 5 : Variation héritable entre individus

Organisation de l’expression du génome (eucaryote)
 Génome : Ensemble de l’ADN
 ADN présent dans le noyau et organisé en chromosomes
 Majorité diploïdes : 2 copies de chaque chromosome
 Femelle : XX
 Mâle : XY

Taille du génome
 Mesurée selon la longueur en paires de bases (pb)
 Variable
 Aucun lien entre la taille du génome et la complexité des organismes

Composition du génome
 Petite partie constituée de gènes codants pour des protéines
 Grande partie constituée de d’autres éléments

Partie spécifique du génome (localisation particulière)

Locus
Peu correspondre à un gène, un seul nucléotide, une séquence

Forme particulière d’un locus (variée)

Allèle
Différentes séquences qui se retrouvent à un même locus

Ensemble des caractères héréditaires

Combinaison de 2 allèles de 2 chromosomes homologues
Génotype
-Homozygote : Génotype composé des mêmes allèles à un locus donné
-Hétérozygote : Génotype composé d’allèles différents à un locus donné

Ensemble des caractères observables d’un organisme

Phénotype
Influencé par le génotype et l’environnement

Fonctionnement du génome
 Adénine-Thymine
 Guanine-Cytosine

Hérédité mendélienne
 Transmission du matériel génétique et des caractéristiques d’une génération à l’autre
 Mode d’hérédité la plus répandu chez les diploïdes sexués

3 lois de Mendel gouvernent ce mode de transmission

 Ségrégation lors de la transmission du génotype : Séparation des allèles à un locus dans les gamètes
 Dominance lors de la détermination du phénotype : Allèle dominant masque l’effet de l’allèle récessif
 Assortiment indépendant

* À partir des génotypes des parents, les 2 premières lois permettent de prédire :
-Proportion de chaque génotype et phénotype parmi les rejetons

Constats
 Phénotype n’est pas directement hérité (ce sont les allèles)
 Allèles sont hérités et définissent le génotype ainsi que le phénotype selon les règles de dominance
 Évolution s’intéresse aux changements dans la composition en phénotypes d’une population
 Composition en phénotypes dépend de la composition en génotypes et de la relation entre les allèles
Influence du génotype et de l’environnement sur le phénotype
 Détermine le phénotype
Influence du génotype
 Phénotype qualitatif : Déterminé par 1 locus ayant 2 allèles (peut être classé)
(G=P)
 Phénotype quantitatif : Déterminé par l’addition de plusieurs locus (peut être mesuré)

Influence de l’environnement Affecte le lien génotype-phénotype

(G+E=P)  Génotype plastique : 1 génotype menant à plusieurs phénotypes selon l’environnement

Plasticité phénotypique
 Plasticité = Trait en soi
 Capacité d’un génotype à exprimer différent phénotypes dans différents environnements
 Phénotypes alternatif : Qualitatifs ou Quantitatifs
 Certains phénotypes peuvent être réversibles (ex : couleur du poils des lièvres selon la saison)

- Génotype exprimant 1 des 2 phénotypes possibles en fonction de l’environnement (ex : cornes courtes vs cornes longues)
- Génotype exprimant plusieurs phénotypes en fonction de l’environnement (ex : couleur des fleurs selon le pH)

Non-plasticité
 Exprime le même phénotype peu importe l’environnement

Utilisation d’individus ayant le même génotype pour faciliter l’étude de la plasticité

 Clones : Issus de la reproduction asexuée
 Jumeaux identiques : Issus du même zygote

Mutations
 Modification du matériel génétique (ADN)
 Source première des variations génétiques entre les individus
 Si l’environnement impose une pression de sélection, des mutations déjà présentes peuvent devenir bénéfiques
 Ampleur de la modification : Définit le type de mutation

Mutation ponctuelle Changement d’un nucléotide

Duplication locale Portion d’ADN doublée
Duplication du génome Génome entier doublé
Délétion Perte d’un fragment d’ADN
Inversion Renversement d’une portion d’ADN
Fusion Liaison de 2 chromosomes ensemble
Insertion Insertion d’un fragment d’ADN

Causes des mutations

 Proximales (comment) : Erreurs, Agents mutagènes
 Ultimes (pourquoi) : Maintien de la variation, Origine spontanée et aléatoire

Taux de mutation
 Nombre de mutations pour une longueur de séquence d’ADN et par génération
 Taux variable dans le génome, mais taux toujours faible pour un site donné
 Mutation ponctuelle par 106 et 108 pb par génération = Normal
 Plusieurs mutations dans le génome des descendants
Mutations non induites par une pression de sélection (expérience de Luria et Delbrück)
Bon exemple de démarche scientifique
 Hypothèses crédibles avec prédictions claires
 Test d’hypothèse efficace permettant d’éliminer un des hypothèses
 Résultats reproduits plusieurs fois afin d’acquérir le statut de fait scientifique

Hypothèses Prédictions

Mutations favorables induites par une En appliquant une pression de sélection sur une population, de nouveaux
pression de sélection allèles favorables apparaîtront chez certains individus.

En appliquant une pression de sélection sur une population, les individus qui
Mutations favorables ou non surviennent
survivront sont ceux ayant hérités de la mutation déjà présente de leurs
toujours de façon aléatoire et spontanée
ancêtres, même s’ils n’avaient pas été soumis à la pression de sélection.

Test d’hypothèse
 Il faut pouvoir détecter facilement la sélection : Pression de sélection qui fait mourir la plupart des individus
 Il faut pouvoir détecter la présence ou l’absence des mutations dans les générations précédentes
 Il faut faire plusieurs réplicas

Résultat
 Populations résistantes aux phages ont des ancêtres ayant déjà la mutation de résistance

Conclusion
 Hypothèse des mutations induites = Rejetée
 Hypothèse des mutations aléatoires et spontanées = Appuyée

Effets des mutations

Effet selon la position de la mutation dans le génome

 Mutation dans une section non-codante : Aucun effet sur le phénotype
Phénotype  Mutation dans une section codante : Mutation synonyme (aucun effet) ou non-synonyme (effet)
 Mutation synonyme : Changement dans la séquence d’un codon qui ne change pas un acide aminé
 Mutation non-synonyme : Changement dans un gène qui remplace un acide aminé

Succès d’un individu en termes de survie, reproduction et contribution de rejetons

Effet sur le fitness seulement sur la mutation affecte le phénotype
Effets différents selon l’environnement
Fitness
 Effet neutre sur le fitness : Mutation causant un phénotype différent sans affecter le fitness
 Effet positif sur le fitness : Mutation causant un phénotype différent et augmentant le fitness
 Effet négatif sur le fitness : Mutation causant une maladie qui diminue le fitness

Création de nouveaux allèles aux locus mutés et de la diversité génétique

Diversité
génétique  Effet au niveau des individus : Nouveaux génotypes hétérozygotes
 Effet au niveau de la population : Variation génétique entre tous les individus

Effet sur l’évolution au fil des générations seulement si les mutations sont transmises à la descendance
Descendance  Mutation dans les cellules somatiques (non-transmises) : Affecte l’individu, pas la descendance
 Mutation dans les cellules germinales (transmises) : Affecte la descendance
Sélection et Mutation : Affectent des régions particulières du génome
Dérive et Flux : Affectent tous les locus du génome en même temps
Chapitre 6 : Forces évolutives
  Mécanisme dont les individus les mieux adaptés vont survivre et se reproduire plus efficacement
 Dû à leurs caractéristiques phénotypiques particulières et avantageuses
 Adaptation des individus sous l’action d’une pression de sélection (défi pour la survie et reproduction)
Effet de la sélection sur la diversité
Perte de la diversité
 Sélection en faveur d’un allèle particulier mène à sa fixation
 Environnement défavorable pour un allèle le fait tranquillement disparaître

Sélection naturelle Maintien de la diversité

 Sélection maintenant la diversité lorsqu’il y a un avantage
 Avantage aux hétérozygotes : Au - 2 allèles maintenus quand les hétérozygotes ont le meilleur fitness
 Avantage aux rares : Phénotype de faible fréquence ne conférant pas d’avantage mais est avantageux
Effet de la sélection sur l’équilibre HW
 S’il y a de la sélection, les phénotype n’ont pas le même fitness
 Sélection change la proportion de phénotypes et de génotypes dans la population
 Après la sélection, la population est en déséquilibre HW
 Lors de la génération suivante, la population sous sélection retrouve l’équilibre HW

 Modification du matériel génétique (ADN)

Effet de la mutation sur la diversité
 Création de nouveaux allèles aux locus mutés qui augmente la diversité génétique
Effets limités à courts termes
 Taux de mutation faible et fréquence très basse qui n’est pas détectée
Mutation  Nouvel allèle dans une population ne perturbe pas l’équilibre HW
 Plusieurs générations nécessaires pour qu’un nouvel allèle devient fréquent
Effets majeurs à long termes
 Taux de mutations élevée dans les populations
 Source première des variations génétiques entre les individus
 Augmentation ou diminution des fréquences par dérive, sélection, migration, flux génique
 Toujours en action dans les populations naturelles
 Agit sur tout le génome et change les fréquences alléliques d’une population au fil des générations
 Causé par une erreur d’échantillonnage lors de la pige des gamètes (non-représentatif)
 Effets plus importants et plus rapide dans les petites populations
 Goulots d’étranglement : Réduction rapide et drastique du nombre d’individus dans une population
 Évènements fondateurs : Arrivée d’individus dans un lieu où ils établissent une population
Effets sur une population (perte de diversité)
Dérive génétique
 Perte ou Fixation d’allèles
 Variation aléatoire des allèles au fils des générations
 Fréquence d’une allèle peut atteindre 0 (perte de l’allèle) ou 1 (fixation de l’allèle)
 Diminution/perte de l’hétérozygotie lorsque les fréquences alléliques s’approchent de 0 ou 1
Effets sur plusieurs populations (différenciation)
 Agit indépendamment dans les populations isolées et entraîne une différenciation génétique
 Lors de goulots ou d’évènements fondateurs, les allèles rares ont tendance à être perdus

 Mouvement d’allèles dans les populations

 Affecte tout le génome (similaire à la dérive et différent de la sélection)
 Plus d’effets si les migrants ont un effectif élevé et une fréquence allélique différente des résidents
Flux génique
Effets sur l’équilibre HW
 Change la fréquence allélique d’une population d’accueil si la fréquence des migrants est différente
 Cause un déficit d’hétérozygotie si l’on regroupe 2 groupes venant de 2 populations en équilibre HW
Modèle nul Hardy-Weinberg
 Toutes les forces évolutives peuvent agir en même temps dans les populations naturelles
 Modèle permettant de distinguer l’effet de chaque force
 Met en action une force évolutive pour examiner son effet sur les propriétés de la population modèle

Population où rien de majeur ne survient évolutivement pour affecter sa composition génétique

Population simple et neutre qui se perpétue
Individus diploïdes avec reproduction sexuée normale
Population modèle
Reproduction aléatoire dont chaque individu a la même probabilité de se reproduire
Aucune mutation, sélection et migration
Effectif infini de la population

Ne sont pas des populations modèles

Une ou plusieurs conditions du modèle non-respectées
Population naturelle Une ou plusieurs forces évolutive affectant la population
Déviation de l’équilibre permettant de déterminer la force en action
S’attarde à la composition en allèles, aux fréquences alléliques/génotypiques et à l’hétérozygotie

Pige des gamètes Pige représentative des gamètes dans un réservoir bien mélangé (pool génique)

Détermine la composition génétique d’une population au stade zygote

Formation des zygotes Grâce aux principes d’hérédité mendélienne
Création d’un carré de Punnett en considérant tous les individus

Aucun génotype n’est affecté

Développement
Aucun changement sur le nombre d’individus et la proportion de chaque génotype
Production de gamètes en fonction du génotype des parents
Production de gamètes
Même fréquence allélique qu’au début du cycle

Équilibre Hardy-Weinberg
 Absence de changement
 Au fil des générations : Aucun changement des fréquences alléliques et génotypiques
 Au sein d’une génération : Fréquences alléliques (p, q) déterminent les fréquences génotypiques (p 2, 2pq, q2)

Test de l’équilibre HW

1. Regarder s’il y a un changement des fréquences alléliques au fil des générations

 Aucun changement = Équilibre
 Changement =  Équilibre

2. Regarder si les fréquences alléliques permettent de déterminer les fréquences génotypiques

 Oui = Équilibre
 Non =  Équilibre

Fréquences observées = Fréquence attendues  Modèle respecté et à l’équilibre HW

Fréquences observées  Fréquences attendues  Modèle non respectée et non à l’équilibre HW
Effectif efficace (Ne)
 Effectif d’une population idéale où le déclin de H serait comme celui observé dans la population réelle
 Perte d’hétérozygotie observée dans les vraies populations est plus rapide que celle attendue en théorie
 Due au fait que la population n’est pas idéale (reproduction différente, rapport des sexes biaisé, appariement non aléatoire)

 Formule prédisant le déclin attendu de H selon l’effectif d’une population :

H : hétérozygotie
g : génération
N : effectif

Évolution
 Changement dans la composition génétique d’une population d’une génération à l’autre

 Évolution neutre : Due à la dérive

 Évolution adaptative : Due à la sélection naturelle

Effets de la consanguinité sur l’évolution adaptative

 Résultat de la reproduction entre des individus génétiquement apparentés

Ne respecte pas le modèle nul d’équilibre HW

 Consanguinité déroge d’une des conditions du modèle nul
 Populations consanguines ne sont pas à l’équilibre HW
 Fréquences alléliques ne prédisent pas les fréquences génotypiques
 Ne change pas les fréquences alléliques dans une population (n’est pas une force évolutive)

Surreprésentation des homozygotes

 Diminution de la proportion d’hétérozygotie et de la diversité génétique
 S’il y a des allèles récessifs rares dans la population, les homozygotes pour ces allèles seront fréquents
 Si l’allèle récessif est délétère, la population aura beaucoup d’individus avec un fitness réduit (dépression de consanguinité)
 S’il n’entraîne pas une trop grande diminution de l’effectif, un épisode de consanguinité peut être bénéfique

Modes de sélection et leur effets sur les traits quantitatifs

 3 modes de sélection selon le type de phénotype (favorisé ou défavorisé)
 Changement de la moyenne et de la variance selon le mode de sélection

1 phénotype extrême favorisé

Sélection directionnelle Déplacement de la moyenne vers la valeur favorisée
Sélection très facile à analyser avec l’équation de l’éleveur

Phénotype moyen favorisé

Sélection stabilisante Aucun changement de la moyenne
Diminution de la variance du phénotype

2 phénotypes extrêmes favorisés

Sélection divergente Aucun changement de la moyenne
Distribution bimodales

Équation de l’éleveur
 Dans le cas d’une sélection directionnelle
 Permet de prédire la direction et l’ampleur de l’évolution causées par la sélection
 L’intensité de la sélection et l’héritabilité déterminent la réponse à la sélection

Réponse à la sélection
R
Différence entre la valeur moyenne du trait de toute la population avant et après la sélection

Héritabilité
Portion de la variation phénotypique dans une population qui est due à la variation génétique
h2
Pente de la relation entre le phénotype moyen des parents et celui des rejetons (varie entre 0 et 1)
Filtre la pression de sélection et détermine la réponse qui se manifestera dans la génération suivante

Différence de sélection
S Différence entre la valeur moyenne du trait de toute la population et celle des individus qui se reproduiront après la sélection
Représente l’intensité de la sélection et affecte la réponse à la sélection

Fitness
 Capacité d’un individu à survivre, à se reproduire et à donner des rejetons
 Dépend du contexte et de la pression de sélection

Composantes du fitness
 Caractéristiques mesurables qui sont équivalentes ou fortement indicatrices du vrai fitness
 Associées aux étapes du cycle de vie

Exemples de composantes du fitness

 Nombre de graines ou d’œufs viables
 Taux de croissance
 Probabilité d’atteindre l’âge adulte ou de quitter le nid
 Degré de camouflage

Estimation du fitness
 Mesure directe (difficile) : Probabilité de survie, Nombre de rejetons qui se reproduisent, Suivi des survivants
 Mesure indirecte du fitness (facile) : Estimation d’une composante du fitness d’un individu

Lien Phénotype-Fitness
 Sélection agit sur le phénotype des individus
 Lien phénotype-fitness affecte le cours de l’évolution

Contre un phénotype
Sélection négative Nouvelle mutation causant un phénotype ayant un fitness réduit
Nouvelles conditions défavorisant un phénotype particulier parmi ceux déjà existants

En faveur d’un phénotype

Sélection positive Nouvelle mutation causant un phénotype ayant un fitness supérieur
Nouvelles conditions favorisant un phénotype particulier parmi ceux déjà existants

Lien Dérive-Sélection
 Conserve aléatoirement certains allèles dans une population
Dérive génétique
Omniprésente et plus forte dans les petites populations

Conserve les individus les plus aptes à se reproduire dans une population au cours des générations
Sélection naturelle
Plus efficace dans les grandes populations

Lien Sélection-Flux

Dissémination spatiale Allèles favorables apportés par des migrants augmentent dans les populations d’accueil
des allèles favorables 1 allèle peut se fixer dans les populations soit sur tout le territoire ou sur une partie seulement

Flux permet que différents allèles soient testés dans différents sites et environnements
Différenciation
Si différentes pressions de sélection sont présentes, différents phénotypes peuvent être favorisés
génétique adaptative
Si la sélection est assez forte contre les migrants, les populations seront plus différenciées

Flux peut ralentir ou contrer l’action de la sélection naturelle dans une population si des migrants
Limite à la sélection
avec des allèles délétères arrivent en quantité suffisante

Lien Dérive-Flux
 Déterminent le niveau de différenciation entre les populations
Entraîne la différenciation entre les populations
Dérive génétique Agit de façon indépendante dans chaque population
Allèles différents fixés ou perdus
Effet homogénéisant entre les populations
Flux génique Populations échangeant beaucoup de migrants = + similaires
Populations échangeant peu de migrants = + différents

Indice de différenciation Fst de la dérive et du flux génique

 Différenciation déterminée par la dérive génétique et le flux génique
 Estime le déficit d’hétérozygotie dû à la séparation de la population totale en sous-population et à l’action de la dérive

Niveau de différenciation entre 2 populations

 Varie entre 0 et 1 d’une espèce à l’autre selon leurs habitudes de déplacement et la taille des populations
 Souvent lié à la distance entre les populations
 Se développe plus rapidement dans des petites populations
 Peut être affectée par les activités humaines qui isolent les populations ou réduisent leurs effectifs
Fst = 0  Aucune différenciation (Ht = Hs)
Fst = 1  Valeur maximale de différenciation (Ht  Hs)

Structure génétique spatiale

 Causée par la dérive génétique et le flux génique
 Permet de reconnaitre un individu appartenant à une population spécifique par son génome
 Dimension spatiale puisque le flux génique implique au moins 2 populations occupant différents sites
 Répartition spatiale des individus non aléatoire (répartis en grappes et formant des populations locales)
 Espace inhospitalier entre les populations (populations connectées par les mouvements restreints des individus)
 Individus ont tendance à rester dans leur population natale et à se reproduire avec un partenaire local
 Populations évoluent de façon indépendante et deviennent génétiquement différentes (composition différente en allèles)
Chapitre 8 : Adaptations (potentiel et contraintes)
Propriétés de la sélection naturelle
 Agit sur les individus, mais observable au niveau de la population
 Agit sur les phénotypes, mais l’évolution résulte en des changements de fréquences alléliques
 Agit sur des traits déjà existants dans une population
 Agit dans un sens bien précis

Théorie de l’évolution par sélection naturelle

 Mécanisme dont les individus les mieux adaptés vont survivre et se reproduire plus efficacement
 Meilleur fitness dû à leurs caractéristiques phénotypiques particulières et avantageuses
 Adaptation des individus sous l’action d’une pression de sélection
 Nouvelles espèces naissent à partir d’espèces ancestrales
 Individus les mieux adaptés laisseront plus de descendants
 Les traits avantageux seront de plus en plus fréquents dans la population jusqu’à devenir majoritaires

Adaptation
 Considérée en tant que trait ou processus
 Évolution d’un trait par sélection naturelle qui est hérité et maintenu afin d’augmenter le fitness des individus le possédant
 Capacité de répondre à une variable de l’environnement durant le développant afin de devenir plus performant

Adaptation = Trait Phénotype résultant de la sélection naturelle et qui augmente le fitness

Adaptation = Processus Mécanisme de sélection naturelle menant à l’évolution d’un trait et donnant un fitness supérieur

Types d’adaptation

Adaptation locale
 Quand les phénotypes ont un fitness plus élevé dans leur habitat local que des phénotypes provenant d’autres habitats
 Résultat de la sélection naturelle divergente entre 2 populations
 Phénotypes héritables
 Flux génique restreint entre les populations qui deviennent génétiquement différenciées (F st non nul)
 Rôle majeur dans la formation d’écotypes
 Méthode pour documenter l’adaptation locale : Transplantation réciproque de populations venant de différents habitats

Adaptation répétée
 Évolution répétée et indépendante de certains traits suggère un déterminisme et de la sélection naturelle
 Évolution convergente et Évolution parallèle

Évolution de caractéristiques très similaires chez 2 lignées distinctes

S’agit de lignées qui ont divergé depuis longtemps
Évolution convergente
Transformations différentes dans chaque lignée
États dérivés similaires / États ancestraux distincts

Cas particulier de convergence

S’agit de lignées qui ont divergé récemment
Transformations identiques dans chaque lignée
Évolution parallèle
Changement d’un même état ancestral vers un même état dérivé
Caractéristiques similaires avec les mêmes bases génétiques
Lignées indépendantes avec phénotypes identiques acquis par mutations sur les mêmes gènes

Bases génétiques des adaptations

 Sélection naturelle agit sur des variations génétiques existantes
 Différents processus de sélection naturelle laissent des signatures moléculaires spécifiques
 Adaptations sont des traits ayant des bases génétiques complexes impliquant plusieurs gènes
 Propriétés génétiques d’un trait adaptatif peuvent être placées comme transformations dans un arbre phylogénétique
 Propriétés génétiques peuvent révéler la séquence de transformations vers le trait dérivé dans un arbre phylogénétique

Logique panglossienne
 Vision adaptationniste de l’évolution et de la nature
 Raisonnement selon lequel tous les traits possèdent une utilité adaptative et un but précis
 Logique erronée non-scientifique puisqu’elle ne mène qu’à la conclusion de l’adaptation

Programme adaptationniste (panglossienne)

 Tout est une adaptation
 Adaptation = Seule explication du vivant
 Sélection naturelle omniprésente et façonne tous les traits
 Seules des hypothèses adaptatives sont considérées
 Réduit les organismes vivants en plusieurs traits élémentaires considérés comme des entités indépendantes
 Problème : On ne peut pas considérer chaque trait d’un organisme comme une entité indépendante
Ex : Le menton n’est pas un organe indépendant, mais le résultat d’un développement des os de la mâchoire

Proposition de Gould et Lewontin

 Avoir une pensée scientifique rigoureuse
 Imaginer et tester les hypothèses alternatives à l’adaptation
 Admettre la possibilité de non-adaptation
 Ex : Long cou des girafes
Hypothèses : Pour se nourrir plus haut ou Pour attirer les femelles (2 sont fausses)
Exaptation : Adaptation sélective opportuniste privilégiant un trait utile à une nouvelle fonction non-planifiée au départ

Nuances conceptuelles de l’adaptation

Tous les traits ne sont pas nécessairement des adaptations

Non-adaptation  Conséquence secondaire d’un autre trait
 Fruit du hasard
 Résulte de contraintes physiques, d’acclimatation par plasticité phénotypique et de pléiotropie
Les traits sont des symplésiomorphies ou des reliques du passé
Adaptation ancienne  Trait hérité d’un ancêtre lointain
 Adaptation d’un clade plus inclusif
 Trait non disparu et encore présent sans procurer d’avantage (n’affecte pas le fitness)
Les traits ont évolué vers une nouvelle fonction
Exaptation  Morphologique : Réutilisation d’une trait pour une fonction adaptative différente
 Moléculaire : Recyclage d’une protéine possédant une propriété fortuite en une nouvelle fonction

La sélection naturelle ne mène pas à la perfection

 Contraintes physiques (taille des insectes contrainte par le système respiratoire)
 Contraintes génétiques (effets multiples et opposés de certaines mutations)
Contraintes et Limites  Contraintes et limites liées au développement
 Compromis entre les composantes du fitness
 Interviennent dans l’évolution des espèces
 Restreignent les voies possibles du changement des structures et des plans d’organisation
** Méthodes utilisées pour identifier les adaptations **

1. Méthode expérimentale
 Tester une hypothèse grâce à une expérience
Manipuler un trait afin que la fonction hypothétique soit modifiée
Comparer le fitness du groupe expérimental au groupe témoin

2. Observations en nature
Évaluer une composante du fitness et la relier à la valeur d’un trait
Expérience parfois nécessaire

3. Approche historique
Documenter le processus d’adaptation
Utilisation d’arbres phylogénétiques, de signatures moléculaires, de fossiles, des écosystèmes et du climat
Sert à révéler la condition ancestrale et la condition dérivée du trait pour identifier le sens et la nature du changement
Cherche à connaître la fonction du trait et son effet sur le fitness

4. Méthode mixte
Utilisation de toutes les méthodes pertinentes à l’espèce ou aux traits considérés
Expériences en laboratoire et en nature pour tester des hypothèses
Élucidation du processus d’adaptation à l’aide d’une phylogénie

Chapitre 9 : Sexe et Famille

Reproduction sexuée
 Création de nouvelles combinaisons d’allèles chez le rejeton
 Avantages Désavantages
Production rapide de nouvelles combinaisons Double coût des mâles
Réponse évolutive rapide et soutenue Reproduction compliquée et risquée
Renouvellement continu de la diversité Maladies transmissibles
Génotypes avantageux par leur nouveauté ou rareté Apparentement réduit (50% du génome transmis)

Types de sélection

Nouveaux génotypes plus rapidement exposés à la sélection

Avantage du sexe est lié à l’élimination des mauvaises combinaisons d’allèles
Sélection efficace Sexe réduit le fardeau mutationnel des populations (mutations réduisant le fitness des individus)
 Sélection positive : Maintien des allèles favorables
 Sélection purificatrice : Élimination des allèles délétères

Mécanisme maintenant la variation phénotypique dans une population

Sélection balancée
Avantage aux hétérozygotes et Avantage aux rares

Mécanisme par lequel certains individus d’une population survivent ou se reproduisent plus
Sélection naturelle
efficacement en raison de leurs caractéristiques phénotypiques particulières

Mécanisme par lequel certains individus d’une population ont un meilleur succès reproducteur
(nombre de rejetons) en raison d’un meilleur succès d’accouplement (nombre de partenaires)
Sélection sexuelle
 Succès de reproduction : Dépend de traits phénotypiques spécifiques
 Traits phénotypiques variables et peuvent être héritables ou influencer le succès reproducteur

Conséquences de la sélection sexuelle

 Investissement d’énergie peut se prolonger après la fécondation
 Par le développement interne du zygote
 Différence de taux de reproduction cause une différence du rapport opérationnel des sexes
 Nombre de femelles vs Nombre de mâles disponibles pour l’accouplement
 Mâles sont plus affectés par la sélection sexuelle
 Sexe dont l’investissement parental est le plus faible
 Sexe limité par l’accès aux gamètes des femelles

Mâle Femelle
Taille des gamètes Petite Grande
Nombre de gamètes Grand Petit
Coût (énergie) par gamète Faible Élevé
Coût (investissement) par rejeton Faible Élevé
Valeur de chaque rejeton Faible Élevée
Taux de reproduction Élevé Faible
Facteur limitant le SR Nombre de partenaires Fécondité (nombre d’œufs)
Stratégie pour augmenter le SR Augmenter le nombre de partenaires Avoir un bon partenaire
Sexe limité ou limitant? Limité Limitant
Causes de la sélection sexuelle
 Anisogamie : Différence de taille entre les gamètes mâles et femelles

 Conséquence ultime fréquente = Différence phénotypique entre les mâles et les femelles
  Traits montrant le dimorphisme sexuel sont souvent présents seulement chez les adultes
 Traits sont parfois nuisibles pour la survie ou une composante du fitness

Détection et estimation de la sélection sexuelle

 Variance plus importante dans le succès d’accouplement d’un sexe
 Variance plus importante dans le succès reproducteur d’un sexe
 Forte relation positive entre le succès d’accouplement et le succès reproducteur (pente = intensité)

Exemple 1 :
-Aucun soin parental procuré aux jeunes
-Variance de SR et SA plus élevée chez les mâles
-Relation SR et SA plus prononcée chez les mâles
-Conclusion : SR est plus influencé par SA chez les mâles et les mâles sont plus sujets à la sélection sexuelle

Exemple 2 :
-Soins parentaux par les mâles qui couvrent les jeunes dans une poche ventrale
-Variance de SR et SA plus élevée chez les femelles
-Relation entre SR et SA plus prononcée chez les femelles
-Conclusion : SR est plus influencée par SA chez les femelles et les femelles sont plus sujettes à la sélection sexuelle

Sélections intra-sexuelle et inter-sexuelle

 Peuvent survenir avant, pendant, après l’accouplement et la copulation
 Accès aux gamètes des femelles = Ressource limitante
Pour les mâles (sexe limité) Mâles en compétition pour les femelles
Sélection intra-sexuelle entre les mâles pour l’accès aux femelles

Nombre d’œufs = Ressource limitante

Pour les femelles (sexe limitant) Femelles expriment de la préférence pour certains mâles
Sélection inter-sexuelle des mâles

Sélection intra-sexuelle (intérieur du même sexe) MALES

 Augmentation du succès d’accouplement de certains individus du sexe limité (mâles)
 Due aux interactions entre les individus de ce sexe pour avoir accès aux gamètes du sexe limitant (femelles)
 Sélection directionnelle de type course aux armements (escalade évolutive)

Avant l’accouplement
 Entre individus
 Traits spécifiques au sexe sous sélection, souvent coûteux
Combat  Compromis en lien avec la sélection naturelle
 Possibilités de stratégies d’accouplement alternatives au combat
Affrontement direct
Après l’accouplement
pour l’accès au sexe
 Compétition spermatique directe entre les gamètes mâles
limitant
 Quantité de gamètes et qualité des spermatozoïdes
Alternative et évitement du combat
 Souvent par des accouplements ou des évènements de fécondations rapides (petits mâles)

Avant l’accouplement
Défense  Défense du territoire
 Garde du partenaire
Restriction pour
l’accès au sexe Après l’accouplement
limitant  Compétition spermatique indirecte restreignant l’accès aux gamètes femelles
 Garde du partenaire

Sélection inter-sexuelle (entre les 2 sexes) FEMELLES

 Augmentation du succès d’accouplement de certains individus du sexe limité (mâles)
 Due aux choix de partenaires faits par le sexe limitant (femelles) pour donner accès à leurs gamètes

Sexe limité par le sexe limitant

Sélection des mâles
Sélection résultant des choix des femelles pour certains traits phénotypiques mâles

Bénéfices directs (pour la femelle elle-même)

 Avantages qui profitent au fitness de la femelle
 Protection, territoire, cadeaux nuptiaux, soins parentaux, nourriture
Bénéfices indirects (pour la descendance)
Préférences
 Avantages qui profitent au fitness de la femelle
 Trait du mâle préféré : Indicateur de sa qualité intrinsèque et d’allèles favorables
Arbitraires
 Choix dus à des biais sensoriels ou parfois sans raison
Sélection naturelle stabilisante
 Sélection sur les traits pour le combat et la défense faisant l’objet de préférence
 Sélection naturelle et Sélection sexuelle agissent contre les 2 phénomènes extrêmes
Systèmes d’accouplements

1 mâle Plusieurs mâles

1 femelle Monogamie Polyandrie
Plusieurs femelles Polygynie Polygynandrie

Chaque système possède ses avantages et désavantages

 Risque d’un mauvais choix de partenaires
 Risque d’un approvisionnement insuffisant en gamètes de l’autre sexe
 Assurance d’aide aux soins parentaux
 Perte de succès reproducteur par manque d’accès aux gamètes de l’autre sexe
 Intensité de la compétition spermatique
 Diversité génétique
 Accès à plusieurs partenaires

Composantes biodémographiques
 Traits caractérisant le cycle vital des individus, surtout ceux qui affectent la reproduction et la survie
 Associés à des composantes du fitness

Compromis biodémographiques
 Individus disposent d’une faible quantité d’énergie
 Pour compléter leur cycle vital, les individus peuvent distribuer leur énergie stratégiquement
 Impossible de maximiser toutes les composantes biodémographiques
 Doivent faire des compromis dans l’allocation de l’énergie

Compromis entre des traits phénotypiques liés à la reproduction

 Compromis évolutifs
 Quand l’un augmente, l’autre diminue
 Contexte écologie déterminant
 Comparaisons instructives entre des populations d’une même espèce

 Longévité et Taux de reproduction

 Nombre et Qualité des rejetons

Conflit évolutif lié à la reproduction

Conflit sexuel
 Lorsqu’un individu d’un sexe peut augmenter son fitness par un phénotype réduisant le fitness de l’autre sexe
 Phénomène de coévolution antagoniste quand les mâles et les femelles exercent une pression de sélection sur l’autre

Chapitre 7 : Évolution moléculaire

Évolution moléculaire
 Changements de séquences nucléotidiques dans un population au fil des générations
 Échelles : ADN, ARN et protéines
 Documentée sur de très nombreuses générations

Phylogénie moléculaire
 Arbre évolutif construit à partir des différences génétiques entre les séquences d’ADN
 Différences issues du processus de substitution qui se déroule de façon indépendante dans différentes lignées
 Permet d’établir l’histoire de divergence entre les taxons
 Permet d’identifier les taxons-sœurs (plus apparentés)
 Permet de détecter la signature moléculaire de la sélection

Synapomorphies moléculaires
 Nouveaux allèles dérivés et partagés entre des taxons
 Indique que les taxons sont phylogénétiquement apparentés et ont reçu cet allèle d’un ancêtre commun

Arbre-gène vs Arbre-espèces
 Arbre-gène  Arbre-espèce (discordance)

Construit à partir des variations de séquences d’1 seul gène/locus

Arbre indiquant l’histoire généalogique d’un gène seulement
Arbre-gène Montre les relations phylogénétiques entre les allèles d’un gène
Ne représente pas la véritable histoire évolutive des populations
N’est pas toujours fiable, en particulier quand les divergences sont récentes

Construit à partir des variations de séquences de plusieurs gènes/locus

Arbre-espèces Arbre indiquant l’histoire des lignées d’organismes
Montre les relations entre les populations d’espèces

Raisons de la discordance entre les 2 arbres

Histoire des allèles ne coïncide pas avec l’histoire des populations

Chaque individu reproducteur transmet seulement la moitié de son génome
Reproduction sexuée
Produit des généalogie d’allèles entremêlés
Coalescence : Fusion des lignées d’allèles en un allèle ancestral

Temps insuffisant pour faire le tri du polymorphisme ancestral (par substitution)

Mutation ne remplace pas directement l’allèle ancestral par le nouvel allèle
Polymorphisme ancestral Nouvel allèle doit augmenter en fréquence au fil des générations
Présence de l’allèle ancestral et de l’allèle dérivé en même temps
Il faut du temps afin d’éliminer les allèles ancestraux

Coalescence
 Fusion des lignées descendantes d’une copie ancestrale
 Peut survenir dans le même ordre de divergence entre les populations (arbre-gène = arbre-espèces)
 Peut survenir avant la divergence des populations entraînant des différences (arbre-gène  arbre-espèces)
 Ne peut jamais survenir après la divergence
Arbre-multiples gènes comme Arbre-espèces
 Approche multigène : Permet d’établir l’arbre-espèces confirmant la plus grande proximité phylogénétique
 Approche permettant de remédier au problème de discordance
 Établit les relations phylogénétique à partir de plusieurs locus ou du génome entier
 Si une forte majorité de locus révèlent la même histoire, on assume qu’elle est la plus crédible
Différences entre les évolutions moléculaires
 Évolution moléculaire : Réfère à l’évolution de la composition génétique au fil des génération
 Hypothèse de base = Évolution neutre

Résulte des mutations et de la dérive génétique (pas de la sélection)

Influence marquée du hasard sans lien avec le fitness
Toujours en action (sert de référence)
Reflète l’histoire et les divergence des populations
Évolution neutre Sert à construire une horloge moléculaire pour dater des évènements
 Mutations surviennent au hasard
 Majorité des mutation n’ont pas d’effets sur le phénotype et le fitness
 Dérive peut éliminer ou fixer des mutations dans les populations
 Dérive omniprésente

Résulte de l’action de la sélection

En lien avec les phénotype et leur fitness
Affecte différemment les locus neutres et les locus déterminant un trait phénotypique
Affecte différemment les mutations synonymes (aucun effet) et non-synonymes (effet)
Évolution adaptative
 Survient en plus de l’évolution neutre
 Sélection positive : Peut augmenter les fréquences et fixer un allèle
 Sélection négative : Peut diminuer les fréquences et éliminer un allèle
 Certains régimes de sélection maintiennent la variation

Signature moléculaire
 Sélection naturelle laisse une signature moléculaire particulière dans les séquences d’ADN de gènes codants
 Lorsque les phénotype associés sont sous sélection positive ou négative
 Seules les mutations non-synonymes peuvent être sous sélection

Ne change pas le phénotype et le fitness = Neutres

Substitution synonyme Aucun effet de la sélection
Seule la dérive peut affecter le sort de l’allèle neutre

Peut changer le phénotype et le fitness

Substitution non-synonyme Changement d’un acide aminé
Sélection et dérive peuvent affecter le sort de l’allèle

Horloge moléculaire
 Accumulation des différences génétiques à un taux constant dans une ou plusieurs populations (relation linéaire)
 Distance génétique entre 2 espèces proportionnelle au temps écoulé depuis leur ancêtre commun le plus récent
 Peut être calibrée
 Diffère pour différents locus et selon le taux de mutation
 Établit en utilisant des locus neutres, car la sélection positive ou négative peut ralentir ou accélérer le taux de substitution
 Unités : Nombre de différences entre des séquences (distance génétique) vs Nombre de générations (années)
 Méthodes : Suivi des lignées divergentes ou Estimation du temps de divergence à partir du registre fossile
Types d’évolution neutre (substitution synonyme)
 Évolution neutre : Prédit que les taux de substitutions non-synonymes et synonymes sont égaux (dN/dS = 1)

Évolution neutre dans une population (sur une branche)

 Prédit l’accumulation à un rythme régulier de substitutions neutres au fils des générations
 Remplacement d’allèles
 Changement de la composition de la population

Évolution neutre dans 2 populations (sur 2 branches divergentes)

 Prédit l’accumulation à un rythme régulier de substitutions neutres au fil des générations sur chaque branche
 Taux de divergence constant (= double du taux de substitutions dans une lignée)

Types de sélection (substitution non-synonyme)

 Sélection négative plus fréquente que la sélection positive

Nouveaux allèles favorisés

Augmentation de la fréquence du nouvel allèle plus rapidement qu’un allèle neutre
Mutations fixés plus rapidement
Sous sélection POSITIVE
Taux de substitution plus élevé (excès de substitutions)
Nombre de différences non-synonymes (dN) > Nombre de différences synonymes (dS)
dN/dS > 1

Nouveaux allèles défavorisés (purification)

Diminution de la fréquence du nouvel allèle plus rapidement qu’un allèle neutre
Mutations non-fixées
Sous sélection NÉGATIVE
Taux de substitution plus faible (déficit de substitutions)
Nombre de différences non-synonymes (dN) < Nombre de différences synonymes (dS)
dN/dS < 1

Exemple : Détection de différenciation excessive Exemple : Évolution moléculaire de la domestication des chiens
 Chiens = Loups domestiqués par les humains
 Gène AMY2B code pour l’enzyme amylase servant à dégrader l’amidon
 Gène AMY2B plus fréquent chez le chien (4 à 30) que chez le loup (1)
 Chiens produisent plus d’amylase
 Amidon abondant dans les restes alimentaires des humains
 Adaptation des chiens à leur nouvelle niche alimentaire proche des humains

ll

Chapitre 10 : Spéciation

Processus de spéciation
 Processus de formation de nouvelles espèces
 Implique la divergence d’une espèce en 2 ou plusieurs autres espèces
 Considère une espèce comme un groupe de population ayant une trajectoire évolutive indépendante des autres
Pendant la spéciation
 Développement d’une barrière à la reproduction empêchant le flux génique entre 2 groupes

Pendant le processus de divergence

 Augmentation de la différenciation entre les espèces-sœurs
 Chaque population acquière des caractéristiques différentes permettant de les identifier et les délimiter
 Certains critères utilisés pour délimiter les espèces ne sont pas toujours acquis dans le même ordre

Forces évolutives majeures pendant la spéciation

 Différences phénotypiques donnent des indices sur la force évolutive qui a accompagné la divergence des espèces

Différences entre les espèces uniquement d’ordre écologique (spéciation écologique)

Sélection naturelle Adaptation aux conditions écologiques différentes permettant la formation de ces espèces
Évolution parallèle du même phénotype adaptatif : Indice de l’action déterministe de la sélection

Différences entre les espèces concernant l’acquisition de partenaires pour l’accouplement

Entraîne la divergence de ces espèces
Sélection sexuelle Évolution parallèle rare, car les traits sont souvent une composante arbitraire
Augmente le potentiel de diversification des espèces
Espèces différentes par un trait lié au succès d’accouplement

Vitesse de spéciation
 Variation du temps requis pour atteindre l’indépendance évolutive tel qu’estimé par l’isolement reproducteur
 Isolement reproducteur peut survenir très rapidement

Concept d’espèces chez les bactéries

 Critères traditionnels = Phénotype morphologiques et biochimiques
 Critères récents = Ajout d’informations génétiques placées dans un contexte phylogénétique
 Génome composé de différentes portions (diversité due au transfert de gènes horizontal)

Concepts d’espèces (avantages et limites)

 Aucune définition n’est universelle ou infaillible (ni vraies, ni fausses)

Espèce morphologique Concept basé sur les ressemblances/différences morphologiques entre les individus

Espèce phylogénétique Concept basé sur les relations de descendance/ascendance entre les individus
 Espèce biologique Concept basé sur l’isolement reproducteur (concept le plus utilisé et le plus accepté)

Espèce morphologique
 Groupe d’individus partageant les caractères morphologiques de l’espèce type

Référence au spécimen-type
Critère de diagnose
Caractère diagnostique fixe ou variable plus ou moins unique à l’espèce
Intuitif
Avantages
Seul concept s’appliquant au registre fossile
Dépendance au spécimen type
Spécimen-type parfois non-représentatif
Désavantages Ne considère pas toujours la variation des traits entre les individus
Identification parfois difficile ou impossible selon le stade de vie
Critère morphologique restrictif

Espèce phylogénétique
 Groupe de populations formant un clade monophylétique dans une phylogénie moléculaire

Critère de diagnose Plusieurs représentants de l’espèce doivent former un clade monophylétique

Monophylie : Manifestation de l’indépendance des trajectoires évolutives

Chaque groupe monophylétique possède ses propres allèles
Avantages
Identification possible d’espèces cryptiques (phénotype externe similaire, mais lignées distinctes)
Possibilité de résoudre le statut incertain de certaines espèces

Monophylie : Ne survient pas instantanément après la divergence de lignées

Présence de polymorphisme ancestral
Désavantages Espèces non-monophylétiques si la dérive n’a pas eu le temps de fixer tous les allèles
Apparition de polytomie (plusieurs nouvelles espèces dans un même clade)
Plusieurs espèces formant un clade considérées comme une seule espèce

Espèce biologique
 Groupe d’individus qui se reproduisent entre eux et qui sont reproductivement isolés des autres groupes

Isolement reproducteur
Critère de diagnose
Incapacité de 2 organismes sexués de produire des rejetons viables et fertiles

Isolement reproducteur stable

Avantages
Manifestation tangible de l’indépendance des trajectoires évolutives
Ne s’applique pas aux organismes asexués
Isolement reproducteur souvent difficile à établir avec certitude
Désavantages Degré d’isolement reproducteur pouvant varier dans l’espace
Mosaïque hybride (zone d’isolement reproducteur complet et d’autres incomplets)
Anneaux d’espèces
Isolement reproducteur
 Barrière à la reproduction permettant de réduire la probabilité de croisement entre les individus

Élément du paysage empêchant la rencontre de partenaires potentiels

Barrière géographique
Barrière plus ou moins nette et perméable formant un gradient décroissant d’isolement
 Propriété biologique affectant différents moments du cycle de vie
Empêche la production d’une descendance viable et fertile
Hybrides : Descendance de 2 individus appartenant à des pools géniques différents
Barrière pré-zygotique (pré-copulatoire)
Incapacité à trouver un partenaire
Isolement comportemental ou écologique
Pollinisateurs différents
Isolement mécanique (conformation physique incompatible)
Barrière reproductive
Barrière pré-zygotique (post-copulatoire)
Isolement gamétique par une entrave à la fertilisation
Gamètes non compatibles ou non reconnus
Barrière post-zygotique (isolement intrinsèque)
Non-viabilité des hybrides due à des incompatibilités génétiques
Stérilité des hybrides due à des anomalies anatomiques ou physiologiques
Barrière post-zygotique (isolement extrinsèque)
Environnement des parents ne convenant pas aux hybrides

Modèles de spéciation
 Expliquent la façon dont les barrières à la reproduction se sont développées
 Prennent en compte 2 aspects principaux

Contexte géographique Endroit où a eu lieu la divergence (allopatrique ou sympatrique)

Force évolutive la plus influente Type de force responsable de la divergence des espèces

Spéciation allopatrique
 Survient en allopatrie suite à un isolement géographique
 2 lieux distincts

Phénomènes causant l’isolement géographique

Mise en place d’une barrière géographique

Vicariance Aucun déplacement des individus
Changement du paysage (îles, montagnes, océans, dérive des continents)

Déplacement des individus vers un nouveau lieu séparé de l’aire de répartition initiale
Dispersion
Reproduction isolés

Spéciation sympatrique
 Survient en sympatrie
 1 seul lieu
 Isolement reproducteur pré-zygotique doit se mettre en place malgré la forte possibilité de flux génique
Zone hybride
 Aire où les 2 espèces parentale produisent leur progéniture hybride
 Après une période d’isolement : Espèces ayant l’opportunité de se rencontrer

 Si l’isolement pré-zygotique est incomplet : Formation d’une zone hybride

 Si l’isolement reproducteur est complet : Possibilité d’avoir aucun hybride
Fitness réduit ou nul des hybrides

2 forces opposées créant une zone de tension

Zone hybride persiste  Flux génique augmentant les chances de formation d’hybrides
 Sélection agissant contre les hybrides

Développement d’aires de répartition distincts

 Isolement reproducteur pré-zygotique incomplet
 Flux génique faible et Sélection forte contre les hybrides
 Évitement des espèces
 Zones de répartition non chevauchantes
 Début d’un renforcement encore incomplet
Zone hybride disparait
Arrêt de la production d’hybrides
 Disparition du flux génique
 Sélection contre les hybrides agissant comme une force de sélection positive
 Sélection positive favorisant les traits qui augmentent l’isolement pré-zygotique
 Renforcement de l’isolement pré-zygotique

Fitness supérieur des hybrides

 Si le fitness des hybrides est supérieur dans un habitat non-occupé par les parents, les hybrides seront toujours produits
 Conservation de la zone hybride

Spéciation par hybridation

 Hybrides devant une espèce à part entière créant une nouvelle lignée évolutive indépendante
 Habitat complètement différent et hors de la zone occupée par les parents
 Nouveau génome incompatibles avec celui des parents
 Possible coexistence entre les hybrides et les parents

Chapitre 11 : Macroévolution

Macroévolution vs Microévolution
 Évolution à grande échelle
Résulte de l’accumulation des processus microévolutifs au fil de longues périodes
Macroévolution
 Diversification par sélection
 Disparition par extinction

Évolution à petite échelle au sein des populations d’une même espèce

Microévolution Changements de fréquences alléliques dus aux forces évolutives
Peut engendrer des changements phénotypiques au fil des générations

Types d’échelles (macroévolution)

Échelle spatiale Répartition de la biodiversité sur de grandes étendues géographiques

Échelle temporelle Biodiversité sur de longues périodes de temps

Échelle taxonomique Diversité des taxons et des clades au-delà des espèces

Sources d’informations

Informations fournies par les géologues et les physiciens

Science de la Terre
Permet d’établir le contexte écologique et géologique des zones de la Terre au fil du temps

Informations fournies par le registre fossile

Paléontologie Permet de connaître les taxons présents à certains lieux et certaines époques
Seule source d’informations tangibles sur la diversité et les extinctions du passé

Relations phylogéniques témoignant des périodes de diversification au sein des grands groupes
Phylogénie et Taxonomie
Phylogénie moléculaire permet de raffiner les relations entre les taxons vivants seulement

Biogéographie
 Étude de la répartition spatiale des espèces et des écosystèmes au fil du temps géologique
 S’intéresse eux taxons supérieurs (clades composés de plusieurs espèces)
 Explique la répartition des espèces en intégrant les connaissances de la tectonique des plaques et de la phylogénie

Alfred Wallace : Dresse la 1ère carte mondiale

 Décrit 6 provinces biogéographiques
 Chaque province possède une composition faunique distincte (non-homogène)

Origine de la grande biodiversité des Ranidés dans la province orientale

 Familles actuelles ont une origine ancienne et sont des lignées ayant divergées
 Lignées ont survécu à l’intense activité volcanique sur la plaque indienne
 Apparition locale et récente de la diversité dans 2 des 3 lignées endémiques au sud de l’Inde
 3 des lignés ont dispersé à partir du sud de l’Inde jusqu’à d’autres régions

Diversité biologique
 Étude du registre fossile = Procure des informations sur les grands changements dans la biodiversité
 Diversité résultant du bilan entre l’apparition et la disparition des lignées
 Diversité peut augmenter ou diminuer
 Changement du niveau de diversité observé par le taux d’accumulation des clades dans une phylogénie
 Pour une phylogénie moléculaire : Clades éteints ne peuvent pas être considérés

Diversité T+1 = (Diversité T) + (Apparition) – (Disparition)

Phylogéographie
 Étude de la répartition des lignées au sein d’une espèce
 Pertinente à l’analyse de la recolonisation des territoires nordiques depuis la dernière glaciation

 Populations d’espèces ont survécu dans des zones refuges où les conditions climatiques étaient favorables
 Différenciation des populations dans les zones refuges
 Colonisation de nouveaux habitats lors de la déglaciation
 Identification possible des lignées issues de différents refuges
 Différentes lignées s’étant retrouvées dans les mêmes lieux ont produit des hybridations
 Dans certains cas, le mélange des lignées semble avoir favorisé l’émergence de nouvelles espèces

Phénomènes : Anagenèse et Cladogenèse

 Analyse de séries temporelles de fossiles : Mène à une distinction importante entre 2 phénomènes
 Il faut un registre continu et bien fourni pour détecter les schémas
 Trou dans le registre fossile : Période dont le phénomène est inconnu (2 hypothèses du changement morphologique)

Transformation phylétique sans divergence au sein d’une même lignée

Évolution phénotypique représentée par une continuité de la lignée ancestrale
Anagenèse Aucune nouvelle lignée (n’affecte pas la diversité)
Changements lents ou rapides
En absence de changement = Stase

Apparition d’une nouvelle lignée distincte par divergence et spéciation

Représentée par une bifurcation dans une hypothèse phylogénétique
Cladogenèse Changements rapides
Lignée ancestrale éteinte
Nécessite une série temporelle ininterrompue de fossiles sympatriques

Schémas d’association entre l’anagenèse et la cladogenèse

Changements morphologiques graduels au sein d’une lignée

Gradualisme phylétique Registre fossile riche en séries fossiles permettant d’établir les séquences de divergence
Meilleures preuves fournies par des fossiles contemporains et sympatriques

Lignées souvent en stase

Équilibres ponctués Changements morphologiques majeurs
Surviennent rapidement et en même temps que les évènements de cladogenèse (spéciation)

Schéma intermédiaire entre le gradualisme phylétique et les équilibres ponctués

Gradualisme ponctué Changements morphologiques brusques d’une série fossile dus aux trous dans le registre
Évolution rapide et ponctuelle acceptée sans être toujours associée aux évènements de spéciation
Radiation adaptative
 Schéma particulier de cladogenèse
 Quand 1 lignée ancestrale donne naissance rapidement à plusieurs lignées dérivées phénotypiquement différentes
 Lorsque les différences entre les lignées représentent des adaptations
 Augmentation rapide du nombre de lignées pendant une radiation
Souvent associée à :
 Nouvelles opportunités écologiques
 Innovations morphologiques

Extinctions
 Processus d’extinction continu
 Disparition locale ou planétaire
 20% des espèces disparaissent à chaque million d’années = Taux d’extinction moyen
 Étendue spatiale de l’effet extinctif affecte le taux d’extinction

Causes des extinctions

 Locales : Écologiques
 Planétaires : Géologiques, Climaciques, Cosmiques

2 paramètres importants pour décrire les extinctions

Ampleur Pourcentage de taxons éteints

Taux d’extinction Pourcentage de taxons éteint par unité de temps

5 grandes extinctions = Caractéristiques communes

 Affectent une grande zone géologique
 Affectent une grande variété d’organismes
 Critères pour les définir sont flous et expliquent seulement 4% des extinctions

Exemple : Plus récente des grandes extinctions

À la fin du Crétacé (65 Ma)
Environ 75% des espèces se sont éteintes incluant les dinosaures
Causée par une météorite ayant frappé le Mexique
Cela a engendré un cataclysme planétaire qui a fait diminuer le climat

Exemple : Plus importante des grandes extinctions

À la fin du Permien (250 Ma)
Plus de 95% des espèces se sont éteintes
Causée par une activité volcanique intense qui a dégagé une grande concentration de CO2
Cela a engendré un réchauffement du climat et de l’anoxie des eaux marines profondes

Grands schémas évolutifs

 Gradualisme
 Stase
 Radiation adaptative

Chapitre 12 : Coévolution

Coévolution
 Évolution adaptative réciproque de populations en interaction (processus dynamique)
 Désigne les cas où l’évolution d’une espèce affecte l’évolution d’une autre espèce
 Chaque population est un agent de sélection et exerce une pression de sélection sur l’autre
 Ce n’est pas une coévolution si une population s’adapte à un agent de sélection abiotique
Interaction intraspécifique Interaction entre des individus de la même espèce
Interaction interspécifique Interaction entre des individus d’espèces différentes
Coévolution antagoniste Réduction du fitness d’au moins 1 partie (prédation et parasitisme)
Coévolution mutualiste Augmentation du fitness de toutes les parties (pollinisation et symbiose)

Interaction sans coévolution

 Une population peut évoluer en s’adaptant à une autre population sans que celle-ci réagissent en coévoluant
 ex : Insectes dont le bec-perceur devient plus long par adaptation à une nouvelle ressource alimentaire

Conditions et Intensité
 Présence de coévolution si les traits impliqués dans l’interaction peuvent évoluer par sélection
Traits respectant les conditions
 Variation phénotypique pour le trait impliqué dans l’interaction
 Héritabilité du trait impliqué
 Reproduction ou survie différentielle en fonction du trait impliqué
Intensité et efficacité des 2 parties en interaction dans la coévolution dépendent de :
 Fréquence de l’interaction et du caractère exclusif ou obligatoire de l’interaction
 Intensité de la sélection (ampleur du gain de fitness que procure un trait)
 Héritabilité (dépendante de la variabilité du trait)
 Effectif de la population (sélection plus efficace dans une grande population)
 Flux génique (arrivée d’immigrants avec des génotypes/phénotypes différents influence la sélection dans la population)

Rôle de la coévolution comme moteur de biodiversité

 Diversité maintenue au fil du temps chez les populations en interaction (ex : sélection balancée par avantage au rare)
 Diversité au niveau spatial peut résulter du mimétisme mullérien
 Nouveaux taxons peuvent résulter d’interactions coévolutives

Espèces ayant des interactions fortes/mutualistes/antagonistes ont des phylogénies parallèles

 Mimétisme mullérien (morphes communs avantagés)
Résulte en une série de paires de morphes similaires sympatriques dans différentes régions
Divergence couplée Divergence des formes parallèle à celle survenant dans l’autre espèce
 Concordance des phylogénie hôte-parasite
Montre la forte relation entre les 2 parties en interaction pendant une longue période
Spécialisation du parasite suit celle de l’hôte
Cas des endosymbiontes
Organismes vivant dans le corps d’une autre espèce (ex : symbiose mutualiste)
Divergence obligée
 Association de différents genres de bactéries avec des insectes s’alimentant de sève
Bactéries aident à la synthèse d’acides aminés rare dans la sève

Diversification marquée des insectes phytophages lors de la radiation des angiospermes

Divergence par association Origine des eucaryotes par endocytose d’une bactérie photosynthétique par un protozoaire
Moteur de diversité ancienne
Dynamique spatiale et temporelle de la coévolution

Intensité de la coévolution différente d’une population à l’autre

Variation spatiale Facteurs variables dans les zones d’interaction des 2 parties
Présence de zones de coévolution très active et de zones ayant des facteurs limitant l’intensité
 Au fil des générations, chaque partie sera tour à tour l’agent et l’objet de la sélection
Variation temporelle 2 parties ne sont pas continuellement bien adaptées à l’autre partie
Évolution des 2 parties peut être indépendante si les temps de générations sont différents

Facteurs influençant l’évolution de la virulence des pathogènes

 Fitness : Capacité du pathogène à produire une descendance viable transmissible à de nouveaux hôtes
 Virulence : Tort diminuant le fitness de l’hôte causé par le pathogène
 Pressions affectant le fitness du pathogène : Capacité à déjouer l’hôte et Capacité à être transmissible
 Évolution de la virulence au fil du temps vers des valeurs plus basses ou plus élevées (pas toujours lié au fitness du pathogène)
 Virulence n’est pas le produit d’une coévolution : Hôte n’affecte pas l’évolution du pathogène

 Évolution de la virulence
Quand l’hôte est accidentel et ne transmet pas le pathogène
Ex : Bactérie causant le tétanos pouvant infecter un humain, mais n’est pas transmissible
Évolution sans lien
avec l’hôte  Évolution d’un pathogène
Évolution vers une forte virulence
Peut être arrêtée si la transmission est impossible
Ex : Virus de la polio affectant l’intestin (faible virulence) puis les cellules nerveuses (forte virulence)

Virulence modérée (modèle dominant)

Compromis variable entre la virulence (fitness hôte) et la transmission (fitness pathogène)
Virulence avec coût inévitable liée à la transmission
Évolution par Tort fait à l’hôte réduit la survie de l’hôte et ralentit le taux de transmission
compromis Forte virulence affecte négativement la transmission : Freine l’augmentation de la virulence
 Compétition entre génotypes du même hôte : Favorise une forte virulence par réplication rapide
 Compétition entre génotypes de différents hôtes : Favorise une faible virulence par tort à l’hôte

Virulence faible à élevée

Transmission non affectée par l’état de l’hôte
Virulence peu ou pas liée à la transmission

Évolution sans Évolution possible vers une forte virulence si :

compromis  Maladies transmises par vecteur
 Transmission facile
 Pathogènes ayant un hôte alternatif
 Pathogènes transmis avant la manifestation de la virulence
 Pathogènes indépendants à la survie de l’hôte afin d’être transmis

Mode de transmission crucial dans l’évolution de la virulence

Transmission par voie directe (contact), indirecte (gouttelettes) ou vecteurs (insectes)
Transmission Virulence = % de mortalité
Bassin d’hôtes  Pathogènes transmis par voie directe : Ne sont pas transmissibles (dépendants et moins virulents)
 Pathogènes transmis par vecteurs : Facilement transmissibles (indépendants et plus virulents)
 Pathogènes ayant un large bassin d’hôtes : Très virulents