Mme KAIDI ECOLOGIE MARINE

LE DOMAINE BENTHIQUE

Le domaine benthique marin est la fraction liée étroitement aux fonds des mers et des
océans. Il s’étend de la ligne de rivage jusqu’aux plus grandes profondeurs. Les
organismes qui y vivent ou benthontes constituent le benthos.

L’analyse et la description des peuplements qui y sont installés concerne l’écologie

benthique.

Benthos : Ensemble des organismes aquatiques vivant à proximité du fond des

mers et océans. Ils peuvent vivre soit directement dans le fond soit dans son
voisinage direct.

Tous les groupes floro-faunistiques marins sont représentés dans le benthos à l’exception des
Chaétognathes et des Cténaires. L’ensemble du benthos est donc extrémement divers avec un
nombre d’espèces très élevé ; on distingue évidemment le phytobenthos végétal du zoobenthos
animal et à l’intérieur de ces groupes, on applique les classifications zoologiques et botaniques
classiques. Au point de vue dimensionnel, on sépare arbitrairement sur la base de tri par tamisage :

En fonction de leur taille, on distingue :

 le macrobenthos, de taille supérieure à 1 mm ;

 le meiobenthos, de taille comprise entre 1 mm et 63 µm (0,063 mm) ;
 le microbenthos, de taille inférieure à 63 µm.

Il est à noter que le macrobenthos est beaucoup mieux connu et plus étudié que les
meio-et microbenthos.

1. Facteurs écologiques influençant la vie benthique

 Le substrat

C’est le facteur écologique le plus important compte tenu de la définition même du

benthos.
Suivant la nature du substrat (sable, vase, roche compacte), le mode de vie des
animaux va être :
 Les organismes qui vivent à la surface du substrat :
 épibenthique libre (mobile, vagile)
ex : espèces nectobenthiques

 épibenthique fixé au substratum,

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On les appelle : épibiontes qui constituent l’épibiose

 Les organismes qui vivent à l’intérieur même du substrat :

 endobenthique (fouisseur)

On les appelle endobiontes qui constitue l’endobiose.

* Les différents types de substrats

On distingue fondamentalement deux types de substrat :

- Substrats durs

Constitués par les roches en place, immobiles auxquelles s’ajoutent des substrats
fixes artificiels liés aux activités humaines (quais…) ainsi que les coques de navires.
Le peuplement des substrats durs sont généralement indépendant de la nature
chimique du support mais très sensibles à sa dureté et à son grain.

- Substrats meubles

Les substrats meubles sont ceux dont les éléments constitutifs sont mobiles les uns
par rapport aux autres ( des particules très fines aux plus grosses).

Un substrat constitué d’éléments indépendants pourra être considéré (et se

comportera) comme dur ou meuble selon le degré d’agitation de l’eau. Par ailleurs, un
fond meuble peut évoluer en substrat dur du fait de l’activité d’organismes sécréteurs
de calcaire (Algues corallinacées, encroûtantes, Spongiaires…) qui soudent les
éléments mobiles entre eux.

A l’inverse, des organismes perforants (Mollusques, Spongiaires, etc…) peuvent

pulvériser un substrat dur et en faire du gravier. Enfin, du matériel d’origine vivante,
débris de squelettes ou de tests de calcaires ou siliceux, peut être à l’origine de dépôts
« organogènes » meubles très abondants qui recouvrent un substrat sous-jacent lui-
même dur.

Benthos : Ensembles d’êtres vivants qui ont une relation plus ou moins étroite
avec le sédiment.

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2. Classification en fonction de nature du substrat

Les peuplements sur substrats durs

* Parmi les organismes épibiontes sur substrat dur, on distingue les organismes
sessiles fixés à demeure sur le support : Algues macrophytes, Eponges, Bryozoaires,
certains Annélides (Serpules) et Crustacés (Balanes). Lorsqu’ils ont tendance à
s’étaler et à couvrir le support, ces organismes sont dits encroûtants.

Certaines espèces vont développer une base de fixation (adhérence) ex : éponges,

ascidies…Chez la moule, la fixation se fait par le byssus.

Les organismes vagiles : ceux qui nagent (poissons benthiques : Gobbies…), ceux
qui marchent ( « crabes ») ou ceux qui rampent (Echinodermes : étoiles de mer…).
Dans la frange littorale où l’hydrodynamisme est le plus violent les individus vagiles
possèdent une forme qui leur permet de « faire ventouse » (patelles, ormeaux…).

* Les organismes endobiontes de substrat dur sont tous des foreurs ; ils se creusent
une loge soit mécaniquement par usure des roches relativement tendre, soit
chimiquement dans des roches calcaires (Algues, Eponges…). La taille des substrats
durs va conditionner la taille des algues qui vont se fixer dessus.

Etat de surface

Le substrat dur peut être homogène ou lisse ou hétérogène (rugueux). Les

microcavités vont être favorables pour le développement des espèces (Foreurs qui
vont s’installer).

Les peuplements sur substrat meubles

Sur les substrats meubles, il n’a pratiquement pas de formes immobiles sessiles ou
encroûtantes, totalement épibiontes. Par contre les formes pivotantes, implantées
dans le sédiment par leur base et développées au- dessus sont fréquentes :
Phanérogames marines… Les sédentaires devront être adaptés à la consistance du
sédiment ; des sédiments très mobiles et très fins ne peuvent supporter de formes
marcheuses qui n’y trouvent pas un appui suffisant.

Ce sont les endobiontes ou endogés qui constituent le peuplement animal essentiel

des substrats meubles. La plupart du temps ces formes fouisseuses ont un terrier
communiquant avec la surface du sédiment (pour renouveler l’eau qui apporte de

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l’oxygène), et dont les parois peuvent être plus ou moins consolidées par exemple par
du mucus= fouisseurs. La communication avec la surface peut se faire à l’aide de
siphons (cas des Mollusques Lamellibranches…), par un tube fabriqué par l’individu
lui-même (cas des annélides Polychètes sédentaires), par un terrier consolidé
(Crustacés décapodes, squilles, Echinodermes ).(Notion de bioturbation)

Les modalités de fouissage sont très diverses :

Les Polychètes opèrent par des ondulations péristaltiques du corps et des

mouvements des parapodes, parfois aidés par la trompe.

Les Crustacés utilisent leurs péréiopodes comme point d’appui, tandis que les
pléopodes créent un courant d’eau pour chasser le sédiment ;

Les oursins réguliers s’enfouissent par des mouvements coordonnées des piquants
de même que les étoiles de mer dont les bras sont garnis latéralement de solides
épines ;

Il existe des formes vagiles marcheuses ou nageuses, capables de se déplacer plus

ou moins vite sur le fond ou à proximité ; elles font le passage vers les formes
nectobenthiques et sont relativement moins dépendantes du type de substrat.

*Aussi, il existe des organismes qui vivent plantés dans le substrat par l’intermédiaire
d’un stolon : formes pivotantes (implantées par leur base dans le sédiment et
développées au-dessus ) ex : Pennatulaires

Il faut savoir que les algues macrophytes se développent très peu sur les substrats
meubles, en revanche, les algues unicellulaires s’ y développent intensément. (Ex :
Diatomées, Dinoflagellés…)

*Les formes vagiles

Capables de se développer plus ou moins rapidement sur le fond ou à proximité, elles

sont moins dépendantes du type de substrat ; on y retrouve ceux qui nagent (poissons
plats, baudroie, Céphalopodes…, ceux qui marchent (Crustacés décapodes
crabes…), ceux qui rampent (holothuries…).

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*Espèces sédentaires : espèces non sessiles non pivotante, non fixé mais capable de
se déplacer mais ces derniers sont extremement réduit et considéré comme
négligeable. Ex : Gastéropodes, Echinodermes (Ophiures, étoiles de mer)

L’analyse des sédiments appelée « analyse granulomètrique » établie différentes

fractions : les sables, les graviers, les vases…

On parle de fraction dite « biogène » qui est formée à partir d’êtres vivants dans la
zone océanique ; la fraction dite « terrigène » est non biogéné est formée par les
apports des oueds, fleuves…

3. Le comportement alimentaire

La distinction entre macrophage et microphage est interprétée en fonction du rapport

de dimension entre l’animal et la nourriture qu’il consomme : les microphages, utilisent
des petites proies par rapport à la taille du consommateur, et les macrophages, des
proies relativement volumineuses. Cette distinction purement dimensionnelle.

 Les carnivores : Prédateurs (sont très riches sur les fonds benthiques)

Par ailleurs, parmi les microphages et suivant que les organismes de petites tailles
collectées par l’animal sont en suspension dans l’eau, ou déposées au niveau du film
superficiel du sédiment, on parle de suspensivores ou détritivores.

On arrive ainsi à proposer 5 types de comportements alimentaires correspondant plus

ou moins à des compartiments ou niches écologiques :

 Les suspensivores (sestonophage)

La modalité la plus simple consiste en la capture plus ou moins passive des particules,
nutritives ou non, en suspension dans l’eau, ce qui exige que celle-ci soit constamment
agitée et renouvelée.

La capture peut être réalisée au moyen d’appendices plumeux largement étalés qui
jouent le rôle de filtres externes (Crustacés).

L’efficacité de la collecte peut être améliorée par des mécanismes avec lesquels
l’animal crée son propre courant d’eau, lequel assure aussi le renouvellement de
l’oxygène dissous nécessaire à la respiration. Chez les Polychètes Spionidés , les cils
portés par deux longs palpes assurent le transport vers la bouche des particules
agglomérées par une sécrétion muqueuse.
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A un niveau plus élaboré, la sestonophagie utilise à la fois des mécanismes de mises

en mouvement de l’eau et des mécanismes de filtration souvent complétés par des
sécrétions muqueuses et par des dispositifs de tri qui éliminent les éléments jugés
inutilisables. ex : panache tentaculaire des Polychètes Sabellidés et Serpulidés ;
lophophore des Bryozoaires ; podia buccaux des Holothuries, siphons inhalant et
exhalant de certains lamellibranches.

Certains suspensivores arrivent à filtrer une quantité d’eau de l’ordre de 50 à 100 fois
leur propre volume par heure ; ce qui engendre lorsqu’ils sont en populations denses
une véritable épuration biologique de l’eau et joue un rôle déterminant dans l’évolution
de leur biotope. Du point de vue trophique, les suspensivores prennent le relais des
« filtreurs » du plancton, en prélevant la nourriture du seston dans la couche la plus
profonde. On les retrouve dans les biotopes où l’hydrodynamisme est important.

 Les détritivores

Ce sont aussi des microphages qui se nourrissent à partir du contenu du film

superficiel complexe déposé à la surface du substrat. Ce film est riche en matériel
organique particulaire ou adsorbé sur les grains de sédiment.

Ex : les Décapodes (espèces vagiles) peignent avec les maxillipèdes la surface du

sédiment puis trient le matériel ainsi collecté.

 Les limivores

Microphages qui ingèrent directement, sans tri ni remise en suspension, des masses
importantes de sédiment, y compris le film superficiel quand il s’agit de formes
épigées, mais uniquement les couches sub- superficielles quand il s’agit de formes à
vie endogée permanente.

Ex : Echinoïde Brisaster, l’Astéroïde Ctenodiscus

La sélectivité est plus poussée encore chez les Scaphopodes, qui choisissent et
capturent, au sein du sédiment , les Foraminifères, les petits Mollusques grâce à la
ventouse adhésive, qui garnit l’extrémité de captacules rétractiles qui entourent le
mufle.

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 Les brouteurs

Ce sont les organismes qui exploitent l’importante biomasse fixée, sessile ou

encroûtante des substrats durs. Un grand nombre des brouteurs de végétaux
consomment la microflore unicellulaire (Diatomées et Cyanophycées) vivant en
épibiose sur les substrats solides.

Ex : Les Polyplacophores et de très nombreux prosobranches râpent le substrat avec

leur radula pour en détacher la pellicule épiphytique. Mais il y a aussi des mangeurs
d’Algues multicellulaires vivantes.

Ex : Aplysia consomme des Rhodophycées ; beaucoup d’Échinides sont aussi

consommateurs d’Algues multicellulaires fraîches qu’ils déchiquètent avec leurs
dents.

 Les Macrophages

Ce comportement alimentaire se présente sous des aspects extrêmement divers.

Même à l’intérieur d’une seule unité systématique, il peut y avoir des variations
importantes. Mais comme dans le cas du plancton, on retrouvera isolées ou en
synergie, les phases : choix, contention, préhension, mort et ingestion de la proie
individualisée, l’ensemble constituant le comportement prédateur.

Ex : Astéroïdes ingèrent des petits oursins réguliers grâce à l’action des épines
entourant la bouche et à l’action des podia buccaux.

Enfin les formes benthiques vagiles, comme les Crustacés Décapodes, les
Céphalopodes , les Poissons, ont des modes de capture si divers et des régimes
alimentaires si différents, qu’il est impossible de tous les passer en revue ; prédation
et nécrophagie étant souvent pratiquées concurremment.

Nécrophagie : La nécrophagie est le fait de manger des cadavres. Les nécrophages

trouvent leurs proies déjà mortes, ou encore mourantes. Dans ce dernier cas, ils
attendent la mort de l’animal passivement, mais ne le tuent pas eux-mêmes.

L’importance des besoins alimentaires des animaux benthiques est évidemment

comme chez les pélagiques, un élément déterminant de leur distribution quantitative.
Les espèces à métabolisme élevée ne se rencontrant en nombre que là où les
ressources sont abondantes.

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L’influence du mode de nutrition intervient dans l’aspect qualitatif :

- Si la circulation de l’eau au voisinage du fond est suffisamment intense pour maintenir

les particules en suspension, le film organique est quasi- inexistant et les
suspensivores domineront.

- Si la circulation est peu active, il y a une tendance au dépôt des particules, ce qui
accroît l’épaisseur et la richesse en matériel organique du film superficiel et du
sédiment et les détritivores seront les plus nombreux.

4. Adaptation à la vie benthique

L’éclairement

Il ne joue un rôle que dans le système phytal, mais il est conditionne l’intensité de la
biosynthèse par les végétaux photoautotrophes et d’autre part, il agit sur la distribution
des animaux. Très schématiquement, on observe une diminution graduelle de
l’importance de la macroflore et une augmentation corrélative de la biomasse animale.

On appelle photophiles les espèces qui exigent un éclairement important et sciaphiles

les espèces qui ne tolèrent qu’un éclairement quantitativement diminué et plus ou
moins modifié quant à sa composition spectrale.

Les Macrophytes comprennent une majorité de formes photophiles. Au contraire, au

sein du règne animal, les espèces photophiles sont peu nombreuses et les
peuplements macrozoobenthiques s’observe surtout dans les grandes profondeurs.
Toutefois, les récifs coralliens des zones intertropicales, se développent à de faibles
profondeurs. Ceci s’explique par le fait que ces coraux hébergent dans leurs tissus
des microalgues symbiotiques, les zooxanthelles, qui les débarassent de leur CO2
respiratoire et de divers déchets du métabolisme et leur fournissent l’O2 et des
substances nutritives. Ces algues doivent donc bénéficier d’un éclairement suffisant
pour la réalisation de la photosynthèse. C’est ainsi que la construction des récifs est
limitée aux fonds relativement faibles.

Notion d’espace

Le problème de l’espace disponible, inexistant dans le domaine pélagique se pose

avec plus d’acuité dans le domaine benthique, surtout sur les substrats durs et pour
les formes sessiles. Le taux de couverture dans les étages supérieurs est de 100%

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sauf exception dû à un manque des facteurs ambiants (humectation). Ce problème de

la place disponible devient si critique que les espèces sont amenées parfois à
s’installer les unes sur les autres. Ex : Ascidies… On dit alors qu’il y a « épibiose du
second degré ».

Si une espèce encroûtante occupe sur le support une superficie relativement

importante, la larve après avoir trouvé un point de fixation ne peut que recouvrir des
individus voisins ou dépérir ; au contraire, la larve d’une espèce dressée ou
pendante s’accommodera à ce point de fixation à partir duquel elle se développera
perpendiculairement à la surface.

Bien entendu, ces formes fixées au substrat par une faible base, qu’elles soient
ramifiées ou non, offrent au mouvement des eaux, et notamment des vagues, une
surface importante ; il en résulte que, dans les stations des niveaux supérieurs, où
l’agitation est forte, elles sont moins nombreuses que les formes aplaties en croûte
ou en dôme, qui offrent moins de prise à l’arrachement ;

L’hydrodynamisme

Les courants sont très importants pour certains organismes car ils fournissent les
matières nutritives (Spongiaires…) mais aussi déplacent les larves pélagiques.

Les conditions d’agitation du milieu interviennent dans la survie des espèces en

fonction de leur morphologie et de leur consistance :

Sur les roches battues par les vagues, seules peuvent subsister les formes qui sont
largement fixées, encroûtantes ou sessiles ; les formes ramifiés ou en lames, surtout
si elles sont rigides, exigent un calme relatif des eaux. Elles ne peuvent s’accommoder
d’un mode assez agité qu’à condition d’avoir une souplesse (Gorgone).

La compétition pour l’espace disponible, surtout pour les formes sessiles et

encroûtantes, est attestée par la rapidité avec laquelle se peuplent les substrats
solides vierges. Il suffit en général de 5 à 7 mois, un an au maximum, pour que, dans
de bonnes conditions, un support « blanc » à l’origine soit entièrement recouvert ;

Sur les substrats durs, on constate même alors, l’existence de deux strates
superposées : une strate encroûtante recouvrant directement le support et une strate
supérieure constituée d’organismes élevés fixés entre les précédents ou même sur
certains d’entre eux.

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Cette tendance à la stratification en plusieurs couches des peuplements benthiques a

un caractère très général et, on pourra distinguer trois strates :

La strate élevée dominant le support, la strate appliquée sur le support et la strate

correspondant aux espèces endogées (foreuses ou fouisseuses).

Au total, et dans des conditions favorables on aboutit à un taux de recouvrement

supérieur à 100%.

Forme

Certaines formes dressées ou ramifiées résolvent le problème de la résistance à

l’agitation des eaux grâce à leur consistance cornée ou même souple, ce qui leur
permet de plier sans rompre.

 Forme conique : C’est la forme la plus répandue dans les milieux

extrêmement agitée (déferlement de vagues) (ex : Patelle…)
 Forme ramifiée : Chez les gorgones et les bryozoaires (milieu peu
agitée) ; permettent d’éviter l’arrachement.
 Forme pivotante : espèces enracinés dans le substrat (ex :
Pennatulaires).

L’adaptation chez ses formes, implique la mise en place d’un bulbe ou un système
d’enracinement (bulbe variable en fonction des conditions du milieu).

Certains auteurs classent certaines éponges comme espèces pivotantes celles qui
s’enracinent dans le sédiment grâce à des spicules.

Consistance

Certaines formes dressées ou ramifiées résolvent le problème de la résistance à

l’agitation des eaux grâce à leur consistance cornée ou même souple, ce qui leur
permet de plier sans rompre.

La dureté du corps très variable selon les espèces ; en fonction de leurs consistance,
va se faire la distribution des espèces.

On retrouve des espèces avec :

Consistance extrêmement rigide : ex : calcification du corps dans les milieux où l’

hydrodynamisme est très important.

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Corps semi- rigide : souple et rigide : Ex : Gorgone… (elles vont ondulés et suivre le
mouvement des vagues)

Corps souple : Ex : Hydraires ou bryozoaires

La forme des espèces sessiles change d’un biotope à un autre en fonction de

l’hydrodynamisme (ex : éponge, coraux).

Une fois qu’ils ont trouvé une place sur ou dans le substrat, les êtres benthiques se
heurtent à deux problèmes : se nourrir et se reproduire. Quand une espèce benthique
a résolu ces deux problèmes, trouver à « se loger » et trouver une nourriture
convenable en qualité et en quantité, il lui reste à assurer l’avenir, c’est-à-dire à se
reproduire ; pour cela deux procédés sont possibles, la multiplication asexuée et la
reproduction sexuée.

5. La reproduction

La multiplication asexuée est un processus relativement simple et, dans

l’immense majorité des cas, plus rapide que la sexualité. Elle existe chez d’assez
nombreuses algues unicellulaires, ou même supérieures, ainsi que chez certaines
Phanérogames marines. Chez les animaux, elle caractérise bien entendu toutes les
formes coloniales (Hydroïdes, Alcyonaires, Zoanthaires, Bryozoaires, Ascidies
composées), mais aussi certaines formes dites sociales, chez lesquelles les
individus sont seulement juxtaposés (diverses Polychètes, Phoronidiens, certaines
Ascidies). La multiplication asexuée, répandue surtout parmi les formes sessiles,
représente un processus avantageux pour l’occupation d’une surface maximale du
substrat dans le minimum de temps.

La reproduction sexuée implique des mécanismes autrement complexes et

délicats. Et, tout d’abord, il faut que l’individu se trouve dans une ambiance
favorable, du point de vue de divers facteurs du milieu, notamment la température.
Il y a des marges thermiques, souvent assez limitées, qui conditionnent toutes les
phases de la reproduction sexuée :

- la maturation des produits sexuels,

- leur émission dans le milieu extérieur s’il n’y a pas accouplement,

- la fécondation,

- et, de façon plus stricte encore, les premiers stades du développement de l’œuf
fécondé.

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Ainsi s’explique la distribution géographique des espèces, dans les mers froides,
chaudes, tempérées (ces dernières caractérisées par des écarts saisonniers plus
ou moins importants de la température). Ainsi s’explique aussi que la plupart des
espèces ne se reproduisent qu’à une période déterminée de l’année, période qui
correspond justement aux températures optimales des phases initiales de la
reproduction énumérées précédemment.

* Développement direct avec absence de stade larvaire, dans lequel l’individu de la

nouvelle génération est, au moment où il commence à mener une vie libre,
identique, à la taille près, à ses géniteurs. Ce résultat peut être obtenu :

- tantôt les œufs, libérés dans le milieu, renferment une quantité de vitellus
suffisante pour aboutir à l’éclosion à la forme parfaite de l’espèce. Dans ce cas, les
œufs sont gros et peu abondants.

- tantôt il y a viviparité, soit avec une incubation simple, soit avec fourniture par le
parent de substances nutritives.

- tantôt les œufs sont groupés et agglutinés en ponte nues ou dans des capsules
ovigères au sein desquelles les embryons se nourrissent soit d’un fluide nourricier
dans lequel ils baignent, soit au dépends aux dépens d’autres embryons qui sont
abortifs.

Dans tous les cas de développement direct, les œufs sont peu abondants et la
fécondité faible est compensé par un taux de survie des jeunes élevé.

* Développement indirect, qui comporte à partir de l’œuf , le passage par un ou

plusieurs stades larvaires, dans l’immense majorité des cas planctoniques.

On classe ces larves planctoniques d’invertébrés benthiques en deux catégories en

fonction des rapports trophique qu’elles contractent avec le plancton, les larves
planctotrophiques, qui se nourrissent pendant leurs séjours dans le plancton
réparties selon la durée de la vie planctonique en larves planctotrophiques à vie
longue (LPL) ou larves planctotrophiques à vie brève (LPB) et les larves
lécitotrophiques (LL) qui subsistent uniquement sur leurs réserves vitellines.

Chez les espèces benthiques, l’hermaphrodisme est assez répandu, surtout parmi
les formes fixes ; il est évident que le rendement de la reproduction sexuée s’en
trouvera doublé, bien que la fécondation croisée demeure la règle.

Une fois que les œufs ont été fécondés et que l’embryon a commencé à se
développer, le problème de l’avenir de l’espèce n’est pas résolu pour autant.

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Évidemment, chez les espèces vivipares, ou chez celles dites à développement

direct, espèces dont les jeunes sont identiques, à la taille près, à leurs géniteurs,
ces jeunes se trouvent ipso facto libérés dans un milieu convenant à l’espèce
puisque les géniteurs ont pu y vivre et s’y reproduire.

Toutefois il faut souligner que cette sécurité relative du développement a une

contrepartie dans le fait que, chez ces espèces, la fécondité est toujours assez
faible. La plupart du temps, les œufs ont été libérés dans le milieu, soit qu’ils flottent
au voisinage de la surface, soit qu’ils soient déposés sur le fond, groupés ou non
en pontes (parfois protégées par des dispositifs divers).

Ces larves, pour croître, se nourrissent généralement aux dépens d’autres

organismes du plancton, mais il arrive aussi qu’elles se bornent à achever de
consommer, au cours de leur vie pélagique, les réserves que l’organisme maternel
avait accumulées dans l’œuf. Dans ce dernier cas, le « stage » dans le plancton
correspond pour l’espèce à une phase de dispersion : les larves, transportées par
les courants, peuvent étendre l’aire de distribution de l’espèce, pour autant qu’elles
rencontrent, au moment de leur métamorphose, les conditions de milieu favorables
à la vie des individus parfaits, notamment en ce qui concerne la nature du substrat ;

les œufs, qui doivent être riches en réserves, sont gros et la fécondité sera donc
faible. Dans le premier cas, au contraire, le stage planctonique correspond non
seulement à des possibilités de dispersion de l’espèce (d’ailleurs beaucoup plus
importantes, puisque le stage est plus long), mais encore à un accroissement de
taille de la larve ; dans ce cas les œufs peuvent être petits car la larve, pour atteindre
la taille correspondant à la métamorphose, tire sa nourriture du milieu extérieur, et
non plus seulement des réserves de l’œuf ; l’ovaire peut donc introduire un plus
grand nombre d’œufs ; la fécondité est élevée.

Ce type de développement – larves séjournant longuement dans le plancton et s’y

nourrissant – est évidemment plein de dangers, car plus les larves restent
longtemps dans le plancton, plus elles risquent d’y rencontrer des conditions de
milieu défavorables (variations de température, de salinité), plus elles risquent aussi
d’être entraînées par les courants loin des fonds propices à leur métamorphose et
plus elles risquent d’être victimes d’autres animaux vivant dans le plancton, ou
encore de ne pas trouver dans ce plancton, à un moment ou à un autre, la nourriture
qui leur convient.

Malgré tous ces inconvénients, qui entraînent parfois une « mortalité infantile »
absolument extravagante et qui justifie le nombre prodigieux d’œufs produits par

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certaines espèces, le type de développement avec stage pélagique prolongé offre

des avantages tels, du point de vue de la dispersion et de l’accroissement individuel
des larves, qu’il est le plus répandu ; dans les mers tempérées, les espèces à larves
séjournant longtemps dans le plancton et s’y nourrissant représentent environ les
4/5 de l’ensemble de la faune benthique, et la proportion est plus forte encore dans
les mers tropicales ;

La fréquence relative de ces divers types de développement est très différente selon
les régions et ceci est essentiellement en fonction du potentiel trophique des milieux
pélagiques, ces divers modes de développement vont avoir des implications sur la
dynamique des populations.

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