Rev. sci. tech. Off. int. Epiz.

, 16 (1), 452-471

Les germes pathogènes dans le lait et les produits

laitiers : situation en France et en Europe
(1) (1) (1) (1)
A. Brisabois , V. Lafarge , A. Brouillaud , M . - L . de Buyser ,
(1) (2) (2)
C. Collette , B. G a r i n - B a s t u j i & M.-F. T h o r e l

(1) Centre national d'études vétérinaires et alimentaires, Paris, 43, rue de Dantzig, 75015 Paris, France
(2) Centre national d'études vétérinaires et alimentaires, Alfort, 22, me Pierre-Curie, B.P. 67,94703
Maisons-Alfort Cedex, France

Résumé
Le lait et les produits laitiers renferment une flore microbienne naturelle et/ou
additionnelle à l'origine de la diversité des produits mis sur le marché français.
L'origine des contaminations par les bactéries pathogènes varie en fonction de la
nature du produit et de son mode de production et de transformation. La
contamination du lait et des produits laitiers par les germes pathogènes peut être
d'origine endogène, et elle fait alors suite à une excrétion mammaire de l'animal
malade ; elle peut aussi être d'origine exogène, il s'agit alors d'un contact direct
avec des troupeaux infectés ou d'un apport de l'environnement (eaux, personnel).
L'ensemble des procédés de traitement et de transformation du lait peut freiner la
multiplication des germes éventuellement présents ou au contraire favoriser leur
développement. Pour chacun des principaux germes susceptibles d'être
retrouvés dans ces produits, les auteurs décrivent les aspects de physiologie et
d'écologie bactériennes, l'incidence dans les produits laitiers et les
conséquences en santé publique. Les germes les plus souvent évoqués sont les
mycobactéries, Brucella, Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureus, les
entérobactéries, parmi lesquelles les Escherichia coli producteurs de toxines et
Salmonella. Actuellement, la maîtrise de ces bactéries pathogènes dans le lait et
les produits dérivés nécessite la mise en place de systèmes de contrôle et de
surveillance qui s'appuient sur une réglementation devenue maintenant
européenne. Les moyens de prévention doivent prendre en compte les données
désormais bien connues de la microbiologie prévisionnelle en matière de lait et de
produits laitiers.
De plus en plus, la présence de bactéries pathogènes dans un aliment devra être
examinée dans une perspective d'analyse du risque encouru par le
consommateur vis-à-vis de ces micro-organismes.

Mots-clés
Brucella - Contamination - Escherichia coli - Lait - Listeria monocytogenes -
Mycobactéries - Prévention - Produits laitiers - Risque - Salmonella - Santé publique -
Staphylococcus aureus - Toxi-infections alimentaires.

Les Salmonella flagelles. Le genre Salmonella comprend deux espèces

génétiquement individualisées : Salmonella enterica et
Salmonella bongori ; l'espèce enterica est elle-même subdivisée
Les Salmonella sont des bactéries à Gram négatif de type en six sous-espèces définies sur la base de caractères
aérobie-anaérobie facultatif appartenant à la famille des biochimiques et génotypiques par les résultats d'hybridation
Enterobacteriaceae et possédant toutes leurs caractéristiques ADN/ADN (42). Les sous-espèces ainsi différenciées sont
biochimiques. Pourvues de flagelles péritriches, elles sont enterica (I), salamae (II), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb),
généralement mobiles mais certains sérovars sont immobiles houtenae (IV) et indica (VI). La très grande majorité des
comme S. Gallinarum pullorum et d'autres ayant perdu leurs souches isolées chez l'homme et les animaux à sang chaud
Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2) 453

appartient à la sous-espèce enterica. Les sous-espèces II, IIIa et multiplier. La contamination de l'homme peut se faire de
IIIb sont fréquemment retrouvées dans la flore commensale façon directe par contact ou, le plus souvent, par
de l'intestin des animaux à sang froid mais peuvent être aussi l'intermédiaire d'aliments souillés, un grand nombre de
isolées de l'environnement ou des animaux à sang chaud. Les produits alimentaires étant susceptibles d'être vecteurs (27).
sous-espèces IV, VI et l'espèce bongori sont très rarement
retrouvées et ne semblent pas avoir d'habitat préférentiel. De nombreuses espèces animales ainsi que l'homme peuvent
Chacune des sous-espèces est subdivisée en sérovars sur la héberger le micro-organisme de façon non apparente en tant
base de caractères antigéniques somatiques et flagellaires. que porteurs sains permettant encore plus facilement cette
L'association de ces facteurs antigéniques permet alors de dissémination (50). La prévalence des contaminations par les
définir une structure antigénique complète, qui selon le salmonelles dans les troupeaux de vaches laitières est variable
schéma de Kauffmann-White caractérise une souche. La selon les pays et les publications. En Californie, plus de
nomenclature actuelle accorde de conserver pour chaque 72,7 % des vaches laitières présenteraient des signes
sérovar la dénomination qui avait été attribuée pour la d'infection salmonellique, les sérovars observés étant
première fois à une souche de formule antigénique identifiée ; S. Typhimurium, S. Dublin, S. Montevideo, S. Newport et
cette dénomination correspond le plus souvent à une origine S. Anatum (85). Peu de données sont publiées pour les pays
zoologique ou géographique pour les souches appartenant à européens. En France, d'après les données du centre de
la première sous-espèce. Les sérovars des autres sous-espèces sérotypage du Centre national d'études vétérinaires et
sont désignés uniquement par leur formule antigénique et alimentaires (CNEVA) de Paris, les salmonelles d'origine
l'indication de la sous-espèce. On recense à ce jour plus de bovine représentaient, il y a dix ans, 18 % des souches
2 300 sérovars différents ; de nouveaux sérovars sont recensées d'origine animale, tandis qu'actuellement elles
quelquefois encore isolés en France et reconnus par le Centre correspondent à 3 6 % de cette même population (9, 10, 1 1 ,
national de référence des Salmonella et Shigella (Institut 17). Parallèlement, la gravité des infections salmonelliques a
Pasteur, Paris). Bien que toute Salmonelle isolée soit nécessité le recours à des traitements anti-infectieux, si bien
considérée comme potentiellement pathogène pour l'homme, que la résistance aux antibiotiques des souches d'origine
la détermination du sérovar permet de mieux caractériser la bovine a également augmenté (57).
souche et de la restituer dans son contexte écologique ou
épidémiologique. En France et aussi dans d'autres pays européens,
S. Typhimurium est le sérovar le plus fréquemment retrouvé
Les Salmonella peuvent se multiplier à des températures chez les bovins. Selon les données de l'inventaire des
comprises entre 5 °C et 4 5 °C avec un optimum à Salmonella du CNEVA Paris ( 1 9 9 4 - 1 9 9 5 ) , S. Typhimurium
35 °C-37 °C et à des pH de 4,5 à 9 avec un optimum compris représente 6 6 , 6 % de la totalité des souches isolées d'origine
entre 6,4 et 7,5. La plupart des salmonelles peuvent se bovine, alors qu'il y a dix ans encore le sérovar Dublin était
développer dans les aliments présentant une activité de l'eau prédominant (10, 5 7 ) . Actuellement, ce dernier sérovar
(A comprise entre 0,945 et 0,999. Le potentiel semble être de nouveau en augmentation dans les élevages de
w

d'oxydo-réduction peut aussi être un facteur déterminant bovins (9, 10, 11). Les élevages infectés constituent un
dans la croissance de ce micro-organisme (18). réservoir potentiel de contamination du lait et des produits
dérivés à base de lait cru. Cependant, il semblerait que la
contamination ait lieu plus fréquemment à partir du milieu
On peut diviser les Salmonella en trois groupes distincts : extérieur, de l'environnement ou par contact avec les animaux
- celles qui sont spécifiquement adaptées à l'homme et infectés au moment de la traite que par voie intramammaire
isolées exclusivement chez l'homme : c'est le cas de (57). D'après les données de l'inventaire des Salmonella, 4 4 3
S. Typhimurium, S. Paratyphi A et S. Sendaï responsables de souches ont été recensées dans les produits laitiers durant les
fièvres typhoïdes ou paratyphoides ; années 1 9 9 4 - 1 9 9 5 , représentant 3,6 % de la totafité des
souches provenant d'hygiène alimentaire ( 1 0 ) . Ce chiffre qui
- les sérovars spécifiquement adaptés à des espèces animales,
paraît peu élevé, correspond à une forte augmentation du
tels que S. Gallinarum pullorum chez la volaille,
nombre de souches provenant de lait et de produits laitiers,
S. Abortusovis chez le mouton, S. Abortusequi chez le cheval,
sans doute en rapport avec l'Arrêté du 3 0 mars 1 9 9 4 qui a
S. Typhisuis et S. Choleraesuis chez le porc ;
rendu obligatoire la recherche de Salmonella dans les laits de
- les autres sérovars, dits ubiquistes, qui appartiennent au consommation et les produits à base de lait lors de leur mise
troisième groupe et qui peuvent infecter aussi bien l'homme sur le marché. Le Tableau I résume l'évolution du nombre de
que l'animal. Ils sont le plus fréquemment isolés dans les pays souches isolées et leur répartition dans les différentes
industrialisés et sont à l'origine de la plupart des salmonelloses catégories de produits laitiers. Les résultats présentés
humaines et animales (50). dépendent fortement de la mise en place de directives et de
plans de surveillance ou de contrôle dans cette filière. Les
L'intestin des animaux constitue le réservoir le plus important données récentes montrent que le sérovar Typhimurium est
en salmonelles et contribue fortement à leur dissémination largement prédominant et représente plus de 35 % des
dans l'environnement où elles peuvent survivre mais sans se souches isolées, dont les deux tiers proviennent du lait cru. Il
 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2)
454

Tableau I humains responsables de syndromes typhoïde ou

Évolution du nombre de souches de Salmonella isolées dans le lait et paratyphoïde apparaissant dans nos régions sous forme de cas
les produits laitiers sporadiques isolés ou de foyers localisés restreints, et celles
dues à des sérovars ubiquistes de pouvoir pathogène moindre
1986- 1988- 1990- 1992- 1994- chez l'adulte sain, entraînant des symptômes cliniques de
Produits analysés 1987 1989 1991 1993 1995
toxi-infection alimentaire de pronostic favorable si la
Lait cru 15 44 134 94 257 résistance de l'hôte n'est pas abaissée. Après une période
Lait en poudre 9 10 6 3 0 d'incubation généralement de 12 à 3 6 heures, le tableau
Fromage 1 19 60 47 156 clinique classique est celui d'une gastro-entérite qui peut être
Produits à base de lait 15 13 16 25 30 accompagnée de fièvre, diarrhée, douleur abdominale et
Total 40 86 216 169 443 vomissements. Les populations fragilisées telles que les sujets
Pourcentaae Dar raoDort au nombre 0.9 1,3 3,2 1,9 3,6 immunodéprimés, les nourrissons et les personnes âgées sont
de souches isolées en hygiène plus sensibles à l'infection. La dose infectieuse nécessaire à
alimentaire l'apparition de ces symptômes est variable en fonction du
Source : Centre national d'études vétérinaires et alimentaires
sérovar, de la nature de l'aliment et de l'hôte : elle est
6
habituellement estimée à 1 0 bactéries vivantes mais peut être
au-dessus ou en dessous de cette valeur (50). Durant l'année
est suivi par le sérovar Montevideo dont plus de la moitié des 1 9 9 4 , les données du Bulletin épidémiologique hebdomadaire
souches sont isolées des fromages ( 1 0 , 6 3 ) . ont recensé 2 6 7 foyers déclarés de toxi-infections alimentaires
collectives (TIAC) à Salmonella correspondant à 3 840
Bien que les Salmonella soient la première cause de malades, dont 16,7 % ont été hospitalisés (52).
toxi-infection alimentaire en France, le lait et les produits
laitiers sont rarement responsables de cas de salmonelloses Le sérovar Enteritidis a été retrouvé dans 6 5 , 5 % des foyers
(52). Le lait cru est assez peu fréquemment contaminé et cette dus à Salmonella. Les TIAC à Salmonella surviennent plutôt en
contamination est alors le plus souvent d'origine externe. Le restauration familiale (60 % ) qu'en milieu collectif (35 % ) .
lait pasteurisé est habituellement exempt de toutes Lorsque l'aliment incriminé a pu être identifié, il s'agissait le
salmonelles car celles-ci sont éliminées lors de la plus souvent d'oeufs ou d'ovoproduits (47,5 % ) . Le lait et les
pasteurisation. Des incidents peuvent survenir uniquement produits laitiers ont été impliqués dans 5,5 % des cas durant
par recontamination après la pasteurisation (93). Les poudres l'année 1 9 9 4 ; aucun cas à partir de ces mêmes produits n'a
de lait ont été responsables de plusieurs incidents ; en effet, il été déclaré durant l'année 1995 (43).
a été démontré que certaines salmonelles pouvaient résister
au traitement thermique de lyophilisation ( 5 4 ) . La
En France et dans les autres pays européens, différents types
contamination des poudres de lait peut également avoir une
de produits ont été impliqués ces dernières années dans des
origine extérieure. La contamination des fromages pasteurisés
épisodes de toxi-infections alimentaires : il s'agit de lait cru,
ne peut se faire qu'après l'étape de pasteurisation. La
fromage de chèvre, mozzarelle, fromage de vache à pâte molle,
croissance et la survie des salmonelles au cours de la
cheddar, vacherin, laits en poudre, crème et sauce à base de
fabrication et de l'affinage varient en fonction de différents
paramètres, en particulier, de l'acidification du milieu. Une crème et de crème glacée. Parmi les laits en poudre, ceux
faible variation de pH permet de réduire (pH : 4 , 5 5 ) ou au destinés à l'alimentation infantile ont été récemment
contraire de favoriser (pH : 4 , 9 5 ) le développement des responsables de gastro-entérites chez le nourrisson en France
salmonelles (68). Les bactéries lactiques thermophiles comme et au Royaume-Uni. L'enquête menée par le Réseau national
certains Streptococcus ou Lactobacillus qui produisent des de santé publique et le réseau européen « Salm-net » a permis
acides entraînent l'élimination des salmonelles. Au cours des de retrouver l'origine de cette contamination et d'identifier le
étapes de fabrication et d'affinage, les salmonelles peuvent sérovar Anatum. De telles contaminations par des salmonelles
aussi se multiplier en fonction de la température ambiante. avaient déjà été responsables de TIAC en Autriche, il y a une
Elles peuvent alors persister jusqu'au moment de la mise sur dizaine d'années et en Australie, il y a vingt ans.
le marché de ces produits. Cependant, pour des fromages à
longue durée d'affinage (pâtes pressées cuites), l'élaboration Les fromages au lait cru ont été responsables de deux
de substances à action bactéricide permet d'éliminer les épidémies communautaires de salmonellose sur les sept
salmonelles ; d'autres substances présentes dans les fromages survenues en France entre 1 9 9 3 et 1995 ; la première était
persillés peuvent avoir également une action inhibitrice sur la due au sérovar Paratyphi B ; la seconde, causée par le sérovar
croissance de certaines souches : c'est le cas des ferments qui Dublin, couvrait à la fois la France et la Suisse (24, 2 5 ) .
en fonction de leur composition jouent un rôle important
dans l'inhibition et l'élimination des salmonelles (30).
En France, la surveillance des TIAC est effectuée
conjointement par les Centres nationaux de référence de
Les salmonelloses humaines peuvent être classées en deux l'Institut Pasteur de Paris, par le Laboratoire national de la
catégories majeures : celles dues à des sérovars strictement santé (LNS) qui reçoit les déclarations des cas diagnostiqués
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retransmis par les Directions départementales des Affaires place d'un système de type hazard analysis critical control
sanitaires et sociales (DDASS). Le Réseau national de santé points (HACCP : analyse des risques, points critiques pour
publique réalise les investigations épidémiologiques en cas de leur maîtrise) permettent de réduire les risques de
foyers déclarés. Parallèlement, la surveillance des zoonoses contamination sur l'ensemble de la chaîne de transformation.
animales est sous le contrôle des Directions des Services
vétérinaires de chaque département et la centralisation des Enfin, le consommateur doit être informé des conséquences
données est effectuée au niveau de la Direction générale de du non-respect des consignes de conservation ou de stockage
l'Alimentation. Le renforcement et la meilleure organisation des produits. Aux États-Unis d'Amérique, dernièrement, une
des systèmes de surveillance ont permis un meilleur enquête menée par le Center for Disease Control and
recensement des cas depuis ces dernières années. Prevention montrait que la plupart des toxi-infections
alimentaires étaient générées par le consommateur lui-même.
Un réseau européen a été récemment mis en place afin de
collecter l'ensemble des données à partir des centres de
référence nationaux de chaque pays. Il a permis d'observer
des fréquences d'isolement de certains sérovars identiques
Listeria monocytogenes
pour chaque pays et également de réaliser des enquêtes Le genre Listeria appartient à la branche phylogénétique des
épidémiologiques couvrant plusieurs pays européens (34). Clostridium tout comme Staphylococcus, Streptococcus,
Lactococcus et Bacillus.
Il semble également que la mise en place de la Directive
européenne 92/46/CEE ait contribué à augmenter le nombre Sur la base des résultats d'hybridation ADN/ADN et du
de recherches de Salmonella dans les produits laitiers et soit séquençage partiel de l'ARN ribosomique 16S, le genre
par conséquent à l'origine de l'augmentation apparente de Listeria est actuellement divisé en six espèces, réparties en
l'incidence des Salmonella dans ces catégories de produits. deux branches phylogénétiques (55). La première comprend
Listeria monocytogenes, L. ivanovii (subsp. ivanovii et subsp.
En dehors du rôle joué par les organismes de surveillance et iondoniensis), L. innocua, L. welshimeri, L. seeligeri.
de contrôle des toxi-infections alimentaires, le meilleur moyen
de lutter contre l'augmentation du nombre de foyers de La deuxième est constituée d'une seule espèce : L. grayi
salmonellose est de mettre en place un certain nombre de (L. murrayi a été récemment réunie à L grayi). Elle a été très
mesures de prévention à tous les niveaux de production. C'est rarement isolée.
déjà ce qui avait été annoncé par l'Organisation mondiale de la
santé (OMS) en 1983 (A. Zuniga Estrada, L. Mota de la Garza Listeria denitrificans a été transférée dans un nouveau genre
et A. Lopez Merino, communication personnelle), avec Jonesia, comme J. denitrificans.
plusieurs axes de contrôle recommandés depuis la production
jusqu'à la consommation. Ces mesures de prévention Les bactéries du genre Listeria se présentent sous la forme de
concernent tout d'abord les élevages, où elles doivent petits bacilles de forme régulière de 0,5 µm à 2 µm de long et
permettre aux animaux de mieux résister à l'infection par une de 0,4 µm à 0,5 µm de diamètre, arrondis aux extrémités et ne
réduction de la diffusion des salmonelles et par le maintien formant ni capsule ni spore. Elles sont à Gram positif, pouvant
d'un bon niveau d'hygiène à travers des règles de base. Ceci apparaître à la coloration de Gram, isolées, en V, en amas et
nécessite la mise en place d'actions de sensibilisation des parfois même en chaînettes (83).
éleveurs accompagnées d'actions correctives en cas d'animal
infecté. Des procédures sur le respect de méthodes Leur croissance est possible entre 0 °C et 4 5 °C (température
appropriées de nettoyage et de désinfection ont été élaborées optimale : 3 0 °C-37 °C), pour des pH compris entre 4,5 et
par l'OMS (70). Si le recours à la vaccination est couramment 9,6, jusqu'à 10 % NaCl et pour une A de 0,92. Entre 2 0 °C et
w

utilisé aux États-Unis d'Amérique, où 4 5 % des vaches 25 °C, elles sont mobiles grâce à des flagelles dont
laitières en Californie sont probablement protégées (85), cette l'implantation est péritriche (53).
pratique est peu utilisée en France.
Listeria monocytogenes peut être considérée comme un agent
La surveillance des laits collectés avec un contrôle régulier des pathogène alimentaire « parfait » car elle est ubiquiste, très
laits de citerne et de tank permet un premier tri qui nécessite, résistante aux conditions difficiles (température, A , pH...) et
w

en cas de résultat positif, une enquête plus approfondie sur surtout elle est capable de se développer aux températures de
l'origine de la contamination au niveau de la production du réfrigération des aliments. La virulence des souches pourrait
lait. Des contrôles sont régulièrement effectués dans les d'ailleurs être exaltée par leur développement à basse
ateliers de transformation du lait, que ce soit au niveau de la température (48).
pasteurisation ou lors de la fabrication et l'affinage des
fromages. La maîtrise des paramètres de fabrication et Trois grands réservoirs à Listeria sont de ce fait recensés. Tout
d'affinage (hygrométrie, température, pH) ainsi que la mise en d'abord un réservoir « humain » et un réservoir « animal »,
456 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2

puisqu'une grande fréquence de porteurs sains est Le développement des Listeria est donc plus favorable sous
généralement observée (6). Enfin, un réservoir croûte, grâce aux flores de surfaces qui alcalinisent la matrice
« environnement », à savoir le sol, la végétation, les eaux de (81).
surface, les eaux usées, les ensilages ou encore les aliments à
partir desquels l'homme peut se contaminer. Cependant, dans On peut distinguer globalement plusieurs types de
la majorité des cas, le nombre de L monocytogenes est faible comportement de L. monocytogenes en fonction de la matrice
(moins de cent ou quelques centaines par gramme) ( 8 3 ) . fromagère ( 4 8 ) . Pour certains fromages comme les fromages
frais, les pâtes molles acides (fromages de chèvre), les
Cette forte incidence dans les aliments est d'ailleurs à l'origine fromages durs à affinage très long (parmesan, mozzarelle), la
de quelques grandes épidémies de Listériose, les matrice elle-même a des propriétés destructrices. D'autres
contaminations étant essentiellement dues à des denrées fromages ont des propriétés inhibitrices : pâtes pressées
d'origine animale et notamment aux produits laitiers. (gouda), certains bleus. D'autres encore permettent la
croissance des Listeria ; celles-ci peuvent atteindre des
Ainsi, 142 cas de listériose ont été attribués en Californie niveaux de contamination parfois très élevés dans les pâtes
(1985) à la consommation d'un fromage mexicain « jalisco », 6
molles pasteurisées (10 /g). Les niveaux de contamination
ou bien encore 122 cas de listériose ont été recensés après dans les pâtes molles au lait cru sont très variables, suivant la
consommation de vacherin lors de l'épidémie de Suisse contamination de la matière première et suivant la flore
( 1 9 8 3 - 1 9 8 7 ) , pour ne citer que les exemples les plus connus associée, puisque certaines flores ont une action inhibitrice
(73). (Lactobacillus, Pediococcus, Lactococcus).

En France, on estime en moyenne que 1 % à 9 % des On peut ajouter que L. monocytogenes a été isolée dans
échantillons de lait cru sont contaminés, mais la concentration d'autres produits laitiers comme le lait concentré non sucré, le
y est le plus souvent inférieure à une bactérie/ml. lait concentré par ultrafiltration, les crèmes glacées, ou
certains laits secs (un séchage par le procédé « spray » ne
Deux voies de contamination sont généralement décrites détruit pas L. monocytogenes, qui survit mais ne se développe
(81): pas) (55).
- la contamination par la vache (mammite) est peu fréquente
mais le niveau de contamination est souvent élevé (1 0 0 0 à Bien que la listériose soit une infection rare causée par des
100 0 0 0 L. monocytogenes/ml dans le lait de quartier), associé souches virulentes de L. monocytogenes, elle a beaucoup fait
avec une numération cellulaire anormale sans signes cliniques parler d'elle ces dernières années du fait de la gravité de la
particuliers ; maladie. C'est, en effet, l'infection d'origine alimentaire
- la contamination par l'environnement est plus fréquente, entachée de la plus grande létalité ( 2 0 % à 3 0 % des cas).
mais les niveaux de contamination sont aussi plus faibles. Les Ainsi, même diagnostiquée très tôt, la listériose atteint des
ensilages de mauvaise qualité sont de ce fait une source taux de mortalité élevés, d'une part parce que le diagnostic est
significative de contamination puisque la présence de difficile à réaliser, compte tenu des temps d'incubation très
L. monocytogenes dans ceux-ci multiplie par vingt le risque de variables (2 à 70 jours) (6), d'autre part parce que les
contamination du lait de tank (81). traitements sont assez aléatoires (développement de
résistances aux antibiotiques) (78).
A la laiterie, L monocytogenes est normalement détruite
par une pasteurisation efficace. Les contaminations L'infection peut évoluer sous une forme bénigne (épisode
éventuellement mises en évidence résultent alors fébrile de type grippal avec parfois un syndrome méningé)
généralement soit d'un problème technologique mais elle peut évoluer vers une forme plus grave comme une
(pasteurisation insuffisante), soit d'une contamination méningite ou une septicémie, laissant dans 5 % à 10 % des cas
secondaire (81). des séquelles neurologiques (78).

Au cours de la transformation, on estime que 0,5 % à 10 % Elle touche surtout des populations à risque (personnes âgées,
des fromages sont contaminés par L. monocytogenes ; il s'agit femmes enceintes, nouveau-nés, sujets immunodéprimés tels
essentiellement des fromages à pâte molle, cependant 75 % que les alcooliques ou les malades atteints d'un cancer), mais
des fromages contaminés présentent des niveaux faibles de 1 à elle peut atteindre des sujets apparemment sains (par
100 L. monocytogenes/g. Toutefois, certains fromages à pâte exemple, 6 0 % des malades lors de l'épidémie de Suisse ne
6
molle pasteurisée peuvent en contenir jusqu'à 10 /g (78). présentaient aucune condition prédisposante) ( 7 9 ) .

La contamination peut être limitée à la croûte ou être étendue La dose infectieuse n'est toujours pas connue mais aucun cas
à la pâte. En effet, Listeria suit en général l'évolution du pH de listériose humaine n'a été mis en relation avec des aliments
qui n'est pas homogène dans le fromage (le gradient de pH contenant moins de 100 L. monocytogenes/g ou ml. Cette dose
peut atteindre une ou deux unités entre le coeur et la croûte). sera d'ailleurs difficile à évaluer car elle dépend, entre autres
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457

facteurs, du statut immunitaire de l'hôte et de la virulence de producteurs-entreprise), avec un contrôle régulier des laits de
la souche (78). citerne, des laits de tank (à la ferme) pour trier les laits. En
particulier, toutes les zones de fabrication au lait cru, en
Depuis le début des années 1 9 8 0 , le nombre de listérioses a particulier les zones à appellation d'origine contrôlée (AOC)
tendance à augmenter, essentiellement dans les pays ont mis en place des plans de surveillance des laits de citerne
industrialisés. Ainsi, si l'on répertorie une cinquantaine de cas en complément des contrôles dans les ateliers de fabrication ;
par an en France jusqu'en 1970, puis environ 150 cas par an
- la mise en oeuvre d'actions de sensibilisation des éleveurs et
jusqu'en 1 9 7 5 , les années 1 9 8 0 sont marquées par une
d'actions correctives (plan d'amélioration des pratiques
recrudescence significative du nombre de cas de listériose
d'élevage). L'identification et l'élimination de vaches
(824 cas recensés en 1 9 8 4 , 5 2 2 en 1987) ( 4 8 ) .
excrétrices doivent être considérées comme une action
prioritaire dans les élevages concernés ;
Cette situation est principalement due à un allongement des
chaînes alimentaires et à un développement de la restauration - la mise en place de systèmes de type HACCP (analyse des
collective, mais aussi à une surveillance épidémiologique plus points critiques, actions prioritaires, contrôle régulier des
organisée ainsi qu'à une augmentation de l'espérance de vie et installations et des produits), ainsi qu'une maîtrisé des
du nombre de sujets immunodéprimés (78). paramètres de fabrication et d'affinage (hygromètrie,
température) dans les ateliers de transformation (53).
La mise en place de systèmes de surveillance de la listériose
dans de nombreux pays industrialisés a ainsi permis d'estimer Au niveau de la distribution et de la consommation, il est, bien
l'incidence de cette maladie. Celle-ci est d'ailleurs variable entendu, impératif de maintenir une chaîne de froid de bonne
d'un pays à l'autre car elle dépend probablement, tout au qualité, d'autant plus que les grandes surfaces ont tendance à
moins en partie, des habitudes alimentaires. Ainsi, pour privilégier des produits frais à durée de vie prolongée (59).
6
l'année 1 9 9 3 , l'incidence est proche de dix cas/10 habitants
en France, tandis qu'elle est estimée à environ L'aspect communication et information du grand public est
6
deux cas/10 habitants en Suisse ou au Canada et à sept à aussi important à considérer, pour limiter les infections à
6
huit cas/10 habitants aux États-Unis d'Amérique. L monocytogenes. Sachant que les sujets à risque pour lesquels
il faut être particulièrement vigilant (femmes enceintes,
En France, la surveillance est effectuée par le Centre national personnes âgées) ont été identifiés, et compte tenu du rôle de
de référence de la lysotypie et du typage moléculaire des l'alimentation comme source de contamination, il apparaît
Listeria (Institut Pasteur, Paris) et par le LNS qui reçoit les souhaitable d'avertir ces sujets des précautions d'hygiène à
déclarations des cas diagnostiqués par un réseau de biologistes prendre pour réduire le risque infectieux (51).
(la listériose n'est pas une maladie à déclaration obligatoire en
France) ( 4 0 ) .

En matière de réglementation, la Directive européenne

e r
92/46/CEE, entrée en vigueur le 1 janvier 1 9 9 4 , définit des Staphylococcus aureus
critères microbiologiques qui tiennent compte de la spécificité
des fromages au lait cru et des exigences de protection de la Staphylococcus et Micrococcus constituent deux genres
santé du consommateur pour trois types de critères, à savoir bactériens qui ont été longtemps regroupés au sein de la
pour L. monocytogenes, pour Salmonella spp. et pour les famille des Micrococcaceae. Cette famille va être
germes témoins d'un défaut d'hygiène (Staphylococcus aureus, prochainement remaniée, en raison de l'éloignement
Escherichia coli) ( 1 5 ) . phylogénétique de ces deux genres. Les microcoques
représentent un groupe hétérogène de la branche des
Ainsi, l'agrément sanitaire communautaire des établissements Actinomycètes, tandis que les staphylocoques forment un
et la mise sur le marché des produits laitiers sont possibles dès groupe homogène relié à l'a branche des Clostridium (20). Les
que les installations et les pratiques sont conformes et que les bactéries du genre Staphylococcus sont des cocci à Gram
résultats sur les produits sont satisfaisants pour ces trois types positif, non sporulés, regroupés en amas, immobiles,
de critères (15). anaérobies facultatifs et possédant une catalase. Trente-trois
espèces ont déjà été identifiées par hybridation ADN/ADN et
Il semble toutefois que la prévention de la contamination des de nouvelles espèces ou sous-espèces sont régulièrement
produits laitiers par L monocytogenes soit très difficile tout au décrites ( 4 4 ) . Le critère de base de leur classification est la
long de la chaîne, compte tenu du caractère ubiquiste de la production de coagulase. On distingue trois espèces à
bactérie. Pourtant, des mesures de lutte permettent coagulase positive : Staphylococcus aureus, S. intermedius,
aujourd'hui de réduire significativement les risques dus au lait S. hyicus, et trente espèces à coagulase négative.
à la ferme et aux produits laitiers. Aux différents stades de la
chaîne, les principales mesures sont les suivantes (81) : La présence des staphylocoques dans les aliments représente
- une surveillance des laits collectés (mise en place un risque pour la santé humaine, parce que certaines souches
généralement par l'interprofession ou par un partenariat appartenant principalement à l'espèce S. aureus produisent
458 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (

des entérotoxines dont l'ingestion provoque une toxi- compris entre 4 et 9,8 (pH optimum : 6 à 7 ) . Cette espèce
infection alimentaire à staphylocoques (20). tolère une concentration élevée de NaCl (jusqu'à 2 0 % ) et une
A très réduite (0,83). La toxinogénèse intervient dans des
w

Le lait et les produits laitiers ne deviennent toxiques que s'ils conditions un peu plus restrictives que celles requises pour la
sont contaminés par des souches productrices d'entérotoxines croissance (20).
et si des conditions favorables à une multiplication
bactérienne importante et à la toxinogénèse se trouvent Une fois formées, les entérotoxines sont remarquablement
réunies. stables. Elles résistent à l'irradiation, aux enzymes
protéolytiques et surtout à la chaleur. Alors que la bactérie est
Staphylococcus aureus fait partie de la flore de la peau et des détruite lors de la pasteurisation du lait, les entérotoxines ne
muqueuses de l'homme et de l'animal. Parasite habituellement sont que partiellement inactivées. Elles ne sont complètement
inoffensif, il peut provoquer des infections (abcès cutanés, inactivées qu'après 2 0 à 4 0 min à 120 °C, selon une étude
mammites). La contamination du lait peut survenir par réalisée à l'aide de toxines non purifiées à 100 ng/ml dans du
l'intermédiaire de porteurs sains ou infectés, ou par tampon phosphate ( 9 0 ) . Plus important, elles pourraient
l'environnement. Chez les bovins, S. aureus est isolé dans les former des complexes entre elles ou avec l'aliment, empêchant
narines. On le retrouve dans de petites lésions cutanées et leur détection après traitement thermique alors que leur
dans les manchons des machines à traire. La colonisation des activité biologique persiste (82, 9 0 ) .
trayons peut entraîner l'infection de la mamelle.
Le lait pasteurisé est plus favorable à la croissance de S. aureus
On peut estimer que 2 5 % des vaches laitières peuvent être que le lait cru, car ce micro-organisme est un mauvais
atteintes d'infections mammaires. Au cours d'enquêtes compétiteur en présence d'autres flores bactériennes. Dans le
menées en France et au Royaume-Uni, de 1 9 6 6 à 1 9 8 6 , la lait cru, le nombre initial de S. aureus doit être égal ou
fréquence d'isolement de S. aureus dans les quartiers infectés supérieur à celui de la flore concomittante pour pouvoir se
a été de 2 0 % à 4 0 % lors d'infections inapparentes, et de multiplier suffisamment et produire des entérotoxines (61).
15 % à 3 0 % lors de mammites cliniques ( 7 6 ) . S. aureus
constitue la bactérie la plus fréquemment impliquée dans les Les paramètres technologiques de fabrication des fromages
infections latentes et les mammites subcliniques chroniques. sont habituellement favorables à la croissance de S. aureus.
Les mammites étant difficiles à éradiquer, elles représentent la Celle-ci se produit dans la cuve, puis, si le pH ne descend pas
principale source de contamination des laits crus par normalement, elle se poursuit durant le pressage mais
S. aureus. L'excrétion de S. aureus dans le lait de quartier varie généralement pas au-delà. Les vingt-quatre premières heures
4 5
de 0 à 1 0 - 1 0 bactéries/ml en cas de mammite subclinique et de fabrication semblent donc décisives. Cependant, en cas de
8
jusqu'à 1 0 bactéries/ml en cas de mammite clinique. Dans le défaillance de la flore lactique, les staphylocoques peuvent
2 3
lait de mélange, on dénombre en moyenne 1 0 à 1 0 continuer à se multiplier pendant les premières semaines
S. aureus/ml (5). d'affinage. Leur nombre diminue ensuite progressivement (5).

Chez l'homme, le portage nasal concerne 2 0 % à 5 0 % des Les entérotoxines peuvent être détectées quand le nombre de
individus. S. aureus est disséminé sur la peau et les mains de 6 7
S. aureus atteint environ 1 0 à 10 /g. Dans les fromages au lait
façon temporaire ou permanente. L'homme est considéré cru, cela reste exceptionnel, car même lorsque le niveau
comme le vecteur principal de contamination au cours des bactérien dépasse cette valeur, les conditions environnantes
manipulations intervenant tout au long de la chaîne ne sont pas habituellement favorables à la toxinogénèse. Le
alimentaire. Cependant dans le lait cru et les fromages au lait type de fromage a également une importance (température et
cru, les souches de biotype humain restent minoritaires par gradient de pH durant la fabrication, concentration en sel,
rapport aux souches de biotype bovin (21). activité de la flore antagoniste) (5, 2 1 ) .

Les souches de S. aureus ne sont pas toutes toxinogènes. Les toxi-infections alimentaires à staphylocoques sont
D'après les nombreuses enquêtes réalisées à ce sujet, et dans caractérisées par des vomissements violents et répétitifs
des conditions optimales de culture, au laboratoire, le survenant 3 0 minutes à 8 heures après l'ingestion. La maladie
pourcentage de souches toxinogènes serait de 3 0 % à 6 0 % est de courte durée mais très éprouvante et spectaculaire. Elle
chez des souches ovines et caprines, contre seulement 4 % à est bénigne chez l'adulte en bonne santé mais peut être plus
10 % chez les souches bovines (21). grave chez le jeune enfant et les personnes âgées.

La température de stockage du lait et de fabrication des Elle peut prendre une tournure dramatique lorsqu'elle atteint
fromages joue un rôle primordial. une collectivité. Des complications sont parfois observées en
fonction de la dose de toxine ingérée et de la sensibilité
Staphylococcus aureus cultive à des températures comprises individuelle. Une hospitalisation est rapportée dans 14 % des
entre 6 °C et 4 6 °C (température optimale : 3 7 °C), à un pH cas en moyenne, mais la mortalité est exceptionnelle (22).
Rev. sci. tech. Off. int Epiz., 16 (2) 459

En France, de 1 9 8 8 à 1 9 9 5 , les staphylocoques ont été 5 6 ) . De plus, la plupart des toxi-infections alimentaires
incriminés dans plus de 3 0 0 foyers, soit 10 % des foyers de rapportées sont très peu documentées. Faute d'informations
TIAC déclarées aux autorités sanitaires. Ils occupent le épidémiologiques précises, le risque dû à la présence des
deuxième rang pour le nombre de foyers après les salmonelles staphylocoques dans les produits laitiers restera difficile à
et ont atteint pendant cette période plus de 7 0 0 0 malades évaluer.
dont 55 % en milieu scolaire ( 2 2 , 4 3 ) .

Les aliments responsables de toxi-infection alimentaire à

staphylocoques sont variés. Le lait et les produits laitiers sont Escherichia coli
suspectés dans 2 5 % des 3 0 0 foyers précités ( 2 2 ) . D'une
manière générale, les produits laitiers sont peu souvent Les Escherichia coli forment un groupe de bacilles mobiles ou
incriminés dans des toxi-infections alimentaires d'origine immobiles, à Gram négatif, de la famille des
bactérienne : ils ont été à l'origine de 4 % des foyers totaux, en Enterobacteriaceae. Ils peuvent se multiplier à des
France, de 1 9 8 8 à 1 9 9 5 (22) et, dans d'autres pays, de 0,9 % à températures comprises entre 4 °C et 4 6 °C, avec un optimum
8,3 % des foyers selon les pays (32). de croissance à 3 7 °C et à un pH compris entre 4,6 et 9,5.

En revanche, les staphylocoques représentent la bactérie la Les E. coli qui provoquent la diarrhée, la gastrite aiguë ou la
plus souvent mise en cause dans les toxi-infections colite de l'homme sont désignés sous le nom d'E. coli
alimentaires dues à des produits laitiers en France comme au pathogènes.
Royaume-Uni (22, 5 6 ) .
Des critères de différenciation basés sur leur sérotype, leur
virulence et leurs conséquences cliniques ont permis de
La Directive européenne 92/46/CEE du 16 juin 1 9 9 2 fixe les
classer ces souches pathogènes en quatre groupes. On
règles sanitaires pour la production et la mise sur le marché du
distingue les E. coli entéropathogènes (EPEC), les E. coli
lait cru, du lait traité thermiquement et des produits à base de
entérotoxinogènes (ETEC), les E. coli entéroinvasifs (EIEC) et
lait (15). Les staphylocoques y sont présentés comme des
les E. coli entérohémorragiques (EHEC).
germes témoins de défaut d'hygiène, mais il faut rappeler que
dans le cas des produits au lait cru, la principale source de
contamination est la mammite bovine (5). S. aureus doit être Les EPEC sont associés aux épidémies de diarrhée infantile. Ils
dénombré dans le lait cru de vache (m = 5 0 0 ) , les fromages peuvent, selon les souches, produire des toxines ou envahir
frais (m = 10), les fromages à pâte molle et à pâte persillée au les cellules épithéliales ou intestinales. Cliniquement, la
lait pasteurisé (m = 1 0 0 ) , les fromages au lait cru et au lait maladie est caractérisée par de la fièvre, des vomissements,
thermisé (m = 1 0 0 0 ) . Si ces derniers renferment plus de des douleurs abdominales et une importante diarrhée,
10 000 unités formant colonie (UFC) par gramme de accompagnée de grande quantité de mucus dans les selles et
S. aureus, une recherche d'entérotoxines doit être effectuée un peu de sang (49).
(toxines de culture des souches isolées à partir des fromages
ou toxines extraites des fromages). Cependant, la mise en Les ETEC sont caractérisés par la production d'une ou deux
évidence des entérotoxines reste techniquement difficile toxines, l'une thermolabile (LT), l'autre thermostable (ST). La
malgré l'existence de nombreuses trousses de détection (22). maladie est caractérisée par une diarrhée aqueuse
accompagnée de douleurs abdominales, de malaises et de
nausées. Les ETEC sont aussi des agents reconnus de la
La prévention des toxi-infections alimentaires à diarrhée du voyageur (49). La dose infectieuse pour les ETEC
staphylocoques passe par la mise en place d'un programme 8 1 0
est élevée : 1 0 - 1 0 (58).
d'action contre les mammites bovines, le maintien du lait à
température de réfrigération et le strict respect des règles
Les EIEC sont caractérisés par des signes de toxémies avec
d'hygiène lors des manipulations à la ferme et à la laiterie, afin
malaise et fièvre. Les EIEC prolifèrent dans les tissus
de limiter le nombre de S. aureus présents dans le lait. Elle
épithéliaux de l'intestin jusqu'à provoquer des nécroses ( 4 9 ) .
requiert également un savoir-faire, un suivi des paramètres
La dose infectieuse pour ce pathovar est, elle aussi,
technologiques et un choix de ferments lactiques permettant 6 8
importante : 1 0 - 1 0 (58).
d'inhiber au maximum la croissance de S. aureus au cours de
la fabrication des fromages au lait cru ( 5 , 2 0 , 6 1 ) .
Les EHEC sont responsables de colites hémorragiques, de
syndromes hémolytiques urémiques (SHU) et de purpura
Enfin, des améliorations sont nécessaires au niveau de la thrombocytopéniques. Les E. coli 0 1 5 7 : H 7 sont le plus
déclaration et de l'investigation des toxi-infections souvent responsables de ces colites hémorragiques. Ces E. coli
alimentaires. En effet, beaucoup de foyers ne sont pas signalés peuvent produire deux puissantes cytotoxines (toxines VT)
et, lorsqu'ils le sont, il n'est pas toujours possible de mettre en (49). La dose infectieuse n'est pas connue avec certitude mais
évidence la bactérie responsable ou l'aliment en cause ( 4 3 , elle est faible (< 10/g).
 460 Rev. sci. teck [Link]., 16 (2)

Escherichia coli est un commensal normal de l'intestin de Deux autres épidémies à EIEC associées à la consommation de
l'homme et des animaux. Il représente 8 0 % de la flore fromage de Brie ont été recensées en 1 9 8 3 : une aux
intestinale aérobie. On le retrouve en très grand nombre dans États-Unis d'Amérique ( 2 0 0 malades), et l'autre aux Pays-Bas,
les madères fécales. De là, il se répand dans la nature : sol, au Danemark et en Suède, due également à la consommation
eaux. Sa présence dans l'environnement signe toujours une de fromage au lait pasteurisé (66).
contamination fécale.

En ce qui concerne les infections à EHEC, une épidémie à

Une bactérie commensale, quelle que soit son espèce, peut E. coli 0 1 5 7 liée à la consommation de yaourt a été recensée
acquérir certains facteurs de pathogénicité grâce à l'apport au Royaume-Uni en 1991 (17 cas dont 5 SHU) (62) et une
d'un nouveau support générique (plasmide, bactériophages, autre en 1 9 9 4 associée à la consommation de lait pasteurisé.
transposons) ou par l'expression de gènes précédemment Aux États-Unis d'Amérique, environ 6 0 0 0 cas de
silencieux, et devenir ainsi pathogène (39). toxi-infections alimentaires sont causés par les E. coli
0 1 5 7 : H 7 annuellement (3) et 10 % des échantillons de lait
cru analysés en 1 9 9 1 lors d'une étude portant sur
Parmi les bactéries pathogènes qui peuvent se retrouver dans
117 échantillons de lait cru provenant de 69 fermes
le lait cru, certaines y sont habituellement à un très faible
niveau et ont peu de chance de s'y développer. D'autres sont à différentes, présentaient des E. coli 0 1 5 7 : H 7 (71).
des niveaux appréciables et peuvent se multiplier. C'est le cas,
entre autres, d'E. coli qui provient généralement de la peau En France, en 1 9 9 2 - 1 9 9 3 , de jeunes enfants ayant consommé
des mamelles ( 7 7 ) . Cette bactérie d'origine fécale peut du lait cru dans une ferme du Cher ont développé un SHU
survivre sur un sol souillé. Son implantation dans le matériel typique d'une infection à EHEC (0111:B4) (45).
de traite est inhabituelle. Certaines souches, heureusement
rarement présentes, lorsqu'elles sont à un haut niveau dans le Plus récemment ( 1 9 9 4 ) , en Ecosse, plus de 100 cas ont été
lait cru ou dans les fromages, peuvent produire des recensés et étaient associés à la consommation de lait
gastro-entérites dues à la production de toxines. pasteurisé (91) et une autre épidémie en Angleterre était
associée à la consommation de lait.

La transmission des E. coli entérohémorragiques est

essentiellement liée à la contamination de produits Plusieurs facteurs interviennent dans la croissance et dans la
alimentaires. La contamination des aliments peut se produire survie des E. coli pathogènes dans les produits laitiers. Ces
soit lors de la fabrication en usine (suivie de la multiplication facteurs concernent les caractéristiques du produit fabriqué
éventuelle lors du transport et du stockage), soit lors de la (composition, A , acidité), le traitement thermique appliqué
w

préparation du repas (personnel des cuisines). La et le taux initial de contamination dans le lait cru (29, 4 7 ) .
contamination interhumaine existe également par
l'intermédiaire de porteurs sains avec une faible dose Une pasteurisation à 72 °C durant 15 secondes est suffisante
infectante. pour éliminer E. coli ( 3 2 ) . La contamination des fromages
fabriqués à partir de lait pasteurisé est donc une
contamination post-pasteurisation (matériel de fabrication,
Les diarrhées infectieuses se présentent sous forme de cas
personnel), excepté dans le cas où la contamination dans le
sporadiques ou d'épisodes anadémiques (TIAC, par exemple),
lait cru est excessive.
voire épidémiques. Des spécificités existent, d'une part selon
les régions et selon les saisons où surviennent les infections,
mais aussi selon l'âge et le niveau socio-économique des L'A intervient également dans la croissance des E. coli. Pour
w

populations concernées ainsi que selon leur mode de vie les fromages à pâte pressée cuite pour lesquels l'A des caillés
w

(régimes alimentaires, consommation d'aliments importés, en fin d'égouttage est comprise entre 0,885 et 0,905 (29), le
restauration rapide et collective, voyages) ( 3 9 ) . développement des E. coli peut être inhibé puisque l'A w

tolérée par E. coli est de 0,932 (32).

Depuis 1982, un certain nombre d'épidémies ont été décrites,

L'acidification entraîne également une inhibition de la
principalement aux États-Unis d'Amérique et au Canada, puis
croissance des E. coli. Des fabrications de fromages à pâte
au Japon et en Europe. Les aliments, notamment les produits
pressée cuite (fromage de Colby) artificiellement contaminées
crus comme la viande, le lait et ses dérivés en sont les agents
de transmission les plus fréquents (26). par des E. coli pathogènes ont montré que le nombre d'E. coli
2 3 3 6
croît de 1 0 - 1 0 / m l de lait à 2 . 1 0 - 1 0 / g de caillé, puis
diminue pendant l'affinage pour ne plus être décelé après
Du point de vue épidémiologique, bien qu'un certain nombre quatre semaines d'affinage pour les fromages contaminés avec
de cas sporadiques et d'épidémies aient été recensés, les 2
1 0 / m l de lait et après douze semaines pour les fromages
intoxications alimentaires à EIEC sont rares. Le premier 3
contaminés avec 10 /ml de lait ( 3 2 , 4 6 ) . La contamination de
épisode recensé aux États-Unis d'Amérique en 1971 ( 3 8 7 cas) fromages à pâte molle (camembert) par des E. coli pathogènes
était lié à la consommation de fromage de Brie importé (49). a également montré une croissance du nombre d'E. coli
Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2) 461

durant les premières heures de la fabrication (8, 3 5 , 67, 7 2 ) . Tableau II

Le nombre d'E. coli augmente de 2 log si l'acidification se fait Les Brucella (espèces et biovars) (2,69)
normalement (pH caillé : 4 , 6 ) . Au contraire, si l'acidification
du caillé est faible (pH caillé : 4 , 9 ) , le nombre d'E. coli Morphologie Hôte
Espèce Biovar
des colonies préférentiel
augmente de 4 log. Lorsque le pH atteint 4 , 6 à 4 , 5 , une
diminution sensible du nombre d'E. coli est observée mais, au Brucella abortus 1,2,3,4, 5, 6,9 S Bovins
moment de l'affinage, lors de la remontée du pH suite à la B. melitensis 1,2,3 S Ovins, caprins
dégradation de l'acide lactique par le Penicillium camemberti, B. suis 1 S Porcs
entre autres, la croissance repart (29). 2 s Porcs, lièvres
3 s Porcs
4 s Rennes
Pour éviter les toxi-infections alimentaires à E. coli dues à la 5 s Rongeurs sauvages
consommation de lait et de produits laitiers, des mesures de B. neotomae s Néotomes*
prévention contre la contamination doivent être mises en B. ovis
- R Ovins
place ou renforcées. Ces mesures sont basées sur le respect des B. canis
- R Chiens
règles d'hygiène à la ferme et à la fromagerie, sur la -
S : naturellement en phase lisse
pasteurisation du lait et sur la bonne maîtrise des procédés de
R : naturellement en phase rugueuse
fabrication. Le contrôle de certains produits laitiers (fromages * Neotoma lepida (desert wood rat)
au lait cru et au lait thermisé et fromages à pâte molle au lait
traité thermiquement) lors de leur mise sur le marché
(Directive européenne 92/46/CEE) peut permettre de réduire B. abortus, B. melitensis et B. suis ont en pratique une réelle
le nombre de toxi-infections alimentaires à E. coli dues à la importance en santé publique. Les brucelloses humaine et
consommation de produits laitiers (15). animales sont d'importance et de répartition mondiales ( 6 8 ) .
En Europe du Nord et Centrale, du fait de la mise en place de
programmes de contrôle et d'éradication depuis plusieurs
dizaines d'années, la situation épidémiologique de la
Les bactéries du genre Brucella brucellose est actuellement excellente. Dix-sept pays du Nord
et du Centre de l'Europe ont éradiqué l'infection bovine, treize
Les bactéries du genre Brucella ( 1 6 ) , actuellement classées ont éradiqué l'infection ovine et caprine (cinq en ont toujours
dans les Proteobacteria groupe alpha 2 ( 8 6 ) , comportent six été exempts). Dans le Sud, la prévalence de l'infection bovine
espèces (Brucella abortus, B. melitensis, B. suis, B. ovis, B. canis est désormais très faible (à titre d'exemple, en France le taux
et B. neotomae). Les deux premières sont les plus répandues. de prévalence des cheptels était de 0,28 % en 1995) (4). Dans
Sept biovars sont actuellement identifiés chez B. abortus, trois ces régions du Sud de l'Europe, l'infection ovine et caprine a
chez B. melitensis et cinq chez B. suis (Tableau II). Les études considérablement régressé depuis dix ans du fait d'un
d'hybridation ADN/ADN et ADN/ARN récentes sont renforcement des mesures de lutte, mais la prévalence
compatibles avec l'existence d'une espèce unique de Brucella demeure non négligeable (taux de prévalence des cheptels
(23, 92). Brucella ovis et B. canis sont les deux seules espèces ovins infectés en France en 1995 : 2,27 % ) (4), notamment
naturellement en phase rugueuse. Les bactéries du genre dans les zones de montagne et sur le pourtour méditerranéen.
Brucella sont des bâtonnets de petite taille, très fréquemment La brucellose chez ces espèces explique en grande partie les
coccobacillaires, aérobies et à pouvoir glucidolytique faible. cas humains encore observés dans ces régions. Ainsi, si en
Leur longueur varie de 0,6 µm à 1,5 µm et leur épaisseur de France le nombre de cas humains observés s'est réduit à 9 7 en
0,5 µm à 0,7 µm. Leur morphologie est très constante sauf 1 9 9 5 , il demeure important en Espagne (2 8 4 2 cas en 1993),
parfois dans les cultures âgées. Les Brucella sont immobiles et en Italie (1 4 9 1 cas en 1 9 9 0 ) et en Grèce ( 2 0 0 cas en 1 9 9 0 )
ne forment pas de spores. On n'a décrit ni flagelles, ni pili, ni (36).
capsule. Bactéries à Gram négatif, les Brucella ne montrent pas
de coloration bipolaire et sont résistantes à la décoloration par La brucellose humaine survient surtout dans les professions
les acides faibles (2, 16). exposées : vétérinaires, éleveurs, employés d'abattoir,
personnel de laboratoire, etc. La contamination s'effectue soit
Les Brucella sont des bactéries pathogènes responsables de la par contact direct ou indirect avec les animaux ou leurs
brucellose, maladie connue également sous les noms de produits (voie cutanéo-muqueuse) soit par ingestion
« fièvre de Malte », « fièvre méditerranéenne », « fièvre d'aliments contaminés (produits laitiers frais notamment).
ondulante » ou « mélitococcie ». De nombreuses espèces L'homme est sensible à B. abortus, B. melitensis et B. suis, ces
animales (ruminants surtout, mais aussi suidés, carnivores, deux dernières espèces entraînant généralement les infections
équidés et rongeurs) peuvent être infectées naturellement par les plus sévères. L'infection persistante de la mamelle et des
diverses espèces de Brucella (Tableau II). Du fait de la ganglions lymphatiques rétromammaires chez la femelle
fréquence et de la gravité des cas humains contractés domestique est fréquente et se traduit par une dissémination
directement ou indirectement à partir de l'animal, la intermittente ou continue des Brucella dans le lait ( 7 4 ) . Le
brucellose est considérée comme une zoonose majeure. Seules véhicule le plus fréquent de l'infection humaine par ingestion
462 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2)

est ainsi le lait cru, ou l'un de ses dérives, en particulier la La quantité de Brucella excrétées dans le lait est assez faible
crème et, dans de nombreux pays, les fromages frais, qui mais les Brucella résistent en général mieux que la plupart des
constituent parfois la source de protéines la moins chère et la autres bactéries pathogènes non sporulantes à l'inactivation
plus disponible ( 6 9 ) . Le lait et les produits laitiers d'origine dans le milieu naturel. Ainsi, lorsque les conditions de pH
bovine, ovine ou caprine sont les plus fréquemment (> 4 ) , de température et d'ensoleillement sont favorables, ces
incriminés mais l'infection peut également être contractée à bactéries résistent parfois jusqu'à plusieurs mois dans l'eau,
partir de produits laitiers issus de buffles, de camélidés ou de dans les avortons et enveloppes foetales, dans les déjections de
yacks. La brucellose des petits ruminants est considérée bovins, dans la laine, le foin et sur le matériel et les vêtements.
néanmoins comme étant responsable de la majorité des cas Les Brucella résistent bien à la dessiccation (milieux riches en
humains d'origine alimentaire. En France, par exemple, la protéines, poussières, sol), et survivent aux basses
consommation de fromage de chèvre est la première cause de températures et notamment à la congélation ( 1 , 6 4 , 6 9 ) . La
brucellose humaine non professionnelle ( 5 4 % ) , l'absorption survie des Brucella dans le lait et les produits laitiers est liée à
de lait de vache n'étant à l'origine que de 16 % de ces cas ( 8 0 , de nombreux facteurs, dont le type de produit, la teneur en
88). La généralisation de la pasteurisation du lait d'origine eau, la température, les modifications de pH, l'action
bovine destiné à la consommation ou la transformation et le biologique des autres bactéries présentes, et la durée et les
niveau d'exigences sanitaires autorisant la commercialisation conditions de conservation du produit (38). Les résultats de
des produits à base de lait cru expliquent cette situation. Les quelques études ( 1 1 , 19, 6 5 , 75 ; A. Zuniga Estrada, L. Mota
habitudes alimentaires, et notamment la prédilection de de la Garza et A. Lopez Merino, communication personnelle)
certaines populations pour le lait cru et ses dérivés concourent sont présentés au Tableau III. À faible concentration en milieu
encore largement à l'entretien de la brucellose humaine ( 6 5 ) . liquide, les Brucella sont aisément détruites par la chaleur.
La vente de produits laitiers et de fromages à risques par des Ainsi, la pasteurisation classique, la méthode ultra-high
vendeurs commerciaux contribue à l'apparition de cas urbains temperature ou une simple ébullition prolongée ( 1 0 min)
dans de nombreux pays et chez les voyageurs visitant les tuent les Brucella contenues dans le lait (19). La concentration
régions à forte endémicité de brucellose. Ces pratiques en Brucella est en général diminuée dans le lait qui a suri
alimentaires sont difficiles à changer dans de nombreuses quelques jours. La survie dans les fromages fermentés affinés
sociétés, même après la mise en place de campagnes semble assez courte. On ne connaît pas le temps de
d'information des populations. fermentation minimal nécessaire à leur destruction totale,

Tableau III
Survie des Brucella dans les produits laitiers
(2,19,65,75 ; A. Zuniga Estrada, L. Mota de la Garza & A. Lopez Merino, communication personnelle)

Température
Produit Espèce de Brucella Durée de survie pH
(°C)
Lait B. abortus 5-15 s 71,7 -
B. abortus <9h 38 4,00
B. abortus 24 h 25-37 -
B. abortus > 25 jours 42, puis 4 6,4-4,1
B. abortus 18 mois 0 -
Crème B. abortus 6 semaines 4 -
B. melitensis 4 semaines 4
Crème glacée B. abortus 30 jours 0 -
Beurre B. abortus 142 jours 8 -
Yaourt B. abortus 10-23 jours 42, puis 4 6,4-4,1
Fromages
- Divers B. abortus 6-57 jours - -
- Divers B. melitensis 15-100 jours - -
- Féta B. melitensis 4-16 jours - -
- Pecorino B. melitensis < 90 jours - -
- Roquefort B. abortus et B. melitensis 20-60 jours -
- Camembert B. abortus
-
<21 jours - -
- Erythréen B. melitensis 44 jours - -
- Cheddar B. abortus 6 mois - -
- Fromage frais B. melitensis 1-8 semaines - -
- Petit lait B. abortus < 4 jours 17-24 4,3-5,9
B. abortus > 6 jours 5 5,4-5,9
Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2) 463

mais on estime classiquement que trois mois sont suffisants positifs ou lors d'apparition de foyers cliniques, avec abattage
(65). Dans les fromages frais, la survie des Brucella peut être des animaux positifs voire abattage total des troupeaux
beaucoup plus longue, la fermentation strictement lactique et infectés.
de courte durée et la dessiccation favorisant leur survie. Seule
une pasteurisation préalable du lait ou de la crème permet de Lorsque le taux de prévalence de départ est élevé ou lorsque
prévenir le danger que représentent ces produits pour la santé les structures d'élevage ne permettent pas un contrôle
humaine. Les Brucella sont également sensibles aux radiations suffisamment strict des cheptels et des animaux, on a le plus
ionisantes, aux doses courantes d'utilisation, notamment dans souvent recours à des mesures de prophylaxie médicale
le colostrum (37). reposant sur la vaccination. Les vaccins actuellement les plus
utilisés sont le vaccin B 1 9 chez les bovins et le vaccin Rev.l
La prévention de la brucellose humaine d'origine alimentaire chez les petits ruminants. Ces vaccins ont prouvé leur
passe donc avant tout par le traitement thermique du lait efficacité car ils réduisent considérablement le nombre des
destiné à la consommation directe ou à la transformation. La avortements brucelliques et diminuent d'autant la circulation
cession à la consommation de lait cru et de produits laitiers de l'infection au sein des troupeaux. Ils ne permettent
non traités thermiquement doit être, quant à elle, étroitement cependant que rarement d'éradiquer à eux seuls la maladie au
surveillée et limitée aux exploitations indemnes. Ces mesures, niveau d'une région. De plus, ils induisent souvent des
même lorsqu'elles sont accompagnées de campagnes séquelles sérologiques plus ou moins durables lorsqu'ils sont
d'information, sont insuffisantes néanmoins pour réduire utilisés chez les animaux adultes. Aussi, lorsque l'incidence de
significativement l'incidence de la brucellose humaine, de la maladie se trouve suffisamment réduite, on passe
nombreux cas ayant pour origine un contact direct avec les généralement à une prophylaxie de type médico-sanitaire
animaux infectés. Seuls les pays ayant mis en œuvre des (vaccination des jeunes, contrôle/abattage des adultes).
programmes de lutte contre les brucelloses animales ont pu Ensuite, lorsque le taux de prévalence des cheptels avoisine
observer une réduction conséquente du nombre de cas 1 %, l'éradication ne peut généralement être obtenue que par
humains (69). la mise en place d'une prophylaxie sanitaire stricte telle que
décrite plus haut (69).

Le contrôle et la prévention des brucelloses animales passe par

le respect d'une hygiène générale dans les élevages et la mise L'ensemble de cette stratégie constitue la base de la
en place au niveau régional d'une politique de lutte reposant réglementation européenne actuelle.
sur des mesures sanitaires et/ou médicales. Toutes ces
mesures ne peuvent être réellement efficaces sans une
éducation sanitaire, une formation et une mobilisation des
professionnels concernés. Enfin, aucune mesure de Les mycobactéries
prophylaxie ne peut être envisagée sans une identification
En 1 8 9 6 , le genre Mycobacterium créé par Neumann
pérenne des animaux et des cheptels et un contrôle strict de
comptait, d'une part, les bacilles responsables des
leurs mouvements (commerce, transhumance).
tuberculoses humaine, bovine et aviaire et, d'autre part, de
nombreux bacilles ubiquistes, qui pour la plupart cultivent
Diverses mesures d'hygiène générale permettent de limiter rapidement et abondamment sur les milieux ordinaires avec
l'extension de l'infection. Au niveau des élevages, l'isolement ou sans pigmentation. Sur la base de ces différences,
des animaux au moment de la parturition et la destruction des Marmorek proposait, en 1901, de distinguer les bacilles qu'il
produits non vivants et des annexes fœto-maternelles, ainsi nommait « paratuberculeux », habituellement saprophytes.
que la désinfection des locaux d'élevage sont deux mesures Aujourd'hui, ces bacilles sont plus communément appelés
essentielles à cet égard. Les personnels doivent également se « atypiques » d'après Pinner ( 1 9 3 2 ) .
soumettre à un traitement désinfectant systématique des
parties du corps et des vêtements ayant pu être au contact de
Les bactéries du genre Mycobacterium appartiennent à la
produits contaminés.
famille des Mycobacteriaceae qui est constituée par des
Actynomycetales dont le pseudomycélium rudimentaire se
Devant l'inefficacité relative et le coût du traitement présente habituellement sous la forme de petits bacilles,
antibiotique chez les animaux de rente, l'élimination par immobiles, ayant parfois des éléments renflés, cunéiformes ou
abattage des animaux séropositifs est une des solutions ramifiés (0,2-0,6 µm sur 1,0-10 µm). Ils sont caractérisés par
utilisées dans la lutte contre les brucelloses animales. Cette leur aptitude à conserver la coloration malgré l'action
solution implique, lors de la mise en place du programme de combinée de l'alcool et des acides dilués : ils sont dits
lutte, un taux de prévalence de la maladie relativement faible acido-alcoolo-résistants. La température optimale des
pour que ce plan soit économiquement supportable. De tels mycobactéries s'étend approximativement de 2 8 °C à 4 5 °C.
plans reposent en général sur le contrôle systématique des
troupeaux (sérologie individuelle ou Ring-test régulier sur lait Au sein du genre Mycobacterium, il existe plus de 4 0 espèces
de citerne) et des mesures de police sanitaire lors de résultats reconnues, dont le complexe M. tuberculosis, M. leprae et
464 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2)

Tableau IV
Caractères culturaux des principales bactéries du genre Mycobacterium

Mycobactéries Pigmentation 37 °C 42 °C > 7 jours Mycobactine Pyr. PNB TCH PZA Tb1 EMB

M. tuberculosis - + - + - - - + - - -
M. bovis - + - + - + - - + -
M. africanum - + - + - + - V - V
--
M. paratuberculosis - + - + + + V + V nf +
M. avium - + + + V + + + nf V +

+ : positif v : variable Pyr. : pyruvate TCH : hydrazide de l'acide thiophène carboxylique, 2 µg/ml Tb1 : thiosemicarbazone, 10 µg/ml
- : négatif n f : non fait PNB : paranitrobenzoate, 500 µg/ml PZA: pyrazinamide, 100 µg/ml EMB : éthambutol, 2 µg/ml

plusieurs mycobactéries dites « atypiques ». La classification M. farcinogenes et M. silvaticum peuvent être responsables
taxinomique au sein du genre repose sur la forme des d'infections chez des animaux d'espèces très diverses.
colonies, la pigmentation, les caractéristiques de la croissance
bactérienne et la réactivité biochimique (Tableaux IV et V). Mycobacterium bovis, agent de la tuberculose bovine, est
On divise les bactéries en deux groupes principaux selon que capable d'infecter l'homme et certaines espèces animales,
leur croissance est lente ou rapide. En pratique, on considère notamment la chèvre, le porc, le chien et le chat. Du point de
que la croissance est lente lorsqu'il faut plus de sept jours vue de la médecine vétérinaire et de la santé publique, ce
d'incubation pour obtenir une croissance visible. germe est la cause la plus importante des maladies
mycobactériennes chez l'animal.
Les bactéries appartenant au complexe tuberculosis
(M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, M. microti) sont des Les symptômes de la maladie chez les bovins varient selon
pathogènes obligatoires. En dehors de M. tuberculosis et l'organe atteint. En cas d'infection pulmonaire, une toux sèche
M. leprae, plusieurs espèces de mycobactéries sont apparaît et s'aggrave à mesure que la maladie se développe.
pathogènes pour l'homme dans certaines conditions. Cette toux s'accompagne d'un amaigrissement. L'infection de
Certaines espèces comme le complexe M. avium, M. kansasii, l'utérus et/ou des glandes mammaires est responsable d'une
M. malmoense et M. xenopi ont davantage tendance à stérilité et d'une diminution de la production de lait. La
provoquer des maladies que d'autres. La majorité des maladie tend vers une aggravation lente.
mycobactéries atypiques potentiellement pathogènes ont une
croissance lente. Les bovins atteints de tuberculose sont la source principale de
M. bovis. M. bovis se transmet des bovins vers l'homme
D'un point de vue économique, les principales maladies principalement de deux manières : par voie aérienne
mycobactériennes chez l'animal sont dues à M. bovis et (aérosols) et par voie digestive (consommation de lait cru
M. paratuberculosis. Mycobacterium bovis peut se transmettre infecté). L'homme atteint de tuberculose pulmonaire à
de l'animal à l'homme et provoquer chez ce dernier une M. bovis est également source d'infection pour d'autres sujets
maladie identique à la tuberculose due à M. tuberculosis. et éventuellement pour les bovins. Avant que la pasteurisation
D'autres mycobactéries, comme M. avium, M. marinum, du lait ne soit généralisée, on considérait que M. bovis était

Tableau V
Caractères biochimiques des principales bactéries du genre Mycobacterium

Caractères biochimiques Acides mycoliques

Mycobactéries
Nia. Nit. Cat. 20 °C Cat. 68 °C Urée I II III IV V VI

M. tuberculosis + + + - + + + +
M. bovis - - + - + + + +
M. africanum V V + - v + + +
M. paratuberculosis - - + + - + + +
M. avium - - + + - + + +

Nia. : niacine Cat. : catalase + : positif

Nit. : nitrate réductase v : variable - : négatif
Rev. sci. tech. Off. int Epiz., 16 (2) 465

responsable d'environ 10 % de l'ensemble des cas de Les fèces des animaux malades ou infectés latents constituent
tuberculose humaine et de 0,5 % à 1 % des tuberculoses la source essentielle de contamination. Mycobacterium
pulmonaires. paratuberculosis y est excrété en grand nombre. Ainsi tout ce
qui peut entrer en contact avec des excréments virulents
risque de devenir une source secondaire de contamination
La prévention de la transmission de la tuberculose des bovins
(aliment, eau de boisson).
vers l'homme fait essentiellement appel à deux méthodes : la
pasteurisation systématique du lait et l'éradication de la
tuberculose bovine. La description de M. paratuberculosis repose sur son exigence
en mycobactine et sur son pouvoir pathogène. L'exigence en
La destruction thermique de M. bovis par la pasteurisation mycobactine est utilisée depuis longtemps comme critère
systématique s'effectue soit par la méthode de maintien à taxinomique de M. paratuberculosis, car la plupart des
température faible (le lait est chauffé à 63,5 °C pendant mycobactéries sont capables de fabriquer de la mycobactine.
30 minutes et réfrigéré rapidement), soit par la méthode flash Mais, outre M. paratuberculosis, M. silvaticum et certaines
(le lait est étalé entre des plaques de métal, rapidement chauffé souches de M. avium à l'isolement primaire n'ont pas cette
à 71,7 °C pendant 15 secondes puis refroidi). Il faut rappeler propriété et réclament de la mycobactine pour cultiver au
que la pasteurisation ne stérilise pas le lait. laboratoire. De plus, Chiodini a isolé des mycobactéries
mycobactine-dépendantes de lésions de patients ayant la
maladie de Crohn (13).
La morbidité tuberculeuse parmi les bovins varie
considérablement d'un pays à l'autre à l'intérieur de l'Europe.
Au sein de l'Union européenne, la France a une situation La maladie de Crohn est une maladie inflammatoire
intermédiaire. En effet, les pays du Nord de l'Europe comme chronique de l'intestin chez l'homme, frappant avec
la Belgique, le Danemark, le Luxembourg, les Pays-Bas et prédilection l'adulte jeune, évoluant par poussées
l'Allemagne sont indemnes de tuberculose bovine, à entrecoupées de périodes de rémission. La maladie de Crohn
l'exception de l'Irlande. En revanche, les pays du Sud ont peut atteindre tous les segments du tube digestif, mais touche
encore une prévalence élevée, comme l'Espagne et l'Italie. Les avec prédilection l'iléon terminal, le côlon et l'anus. Elle se
indicateurs majeurs (taux de prévalence et d'incidence) manifeste cliniquement par des douleurs abdominales, de la
donnent une image favorable de la situation de la tuberculose diarrhée, de la fièvre, une dénutrition. Des signes
bovine en France : diminution de la prévalence des cheptels d'inflammation extra-digestive articulaire, cutanée ou oculaire
infectés au 3 1 décembre, en 3 0 ans passage de 3 0 % à 0,09 % sont fréquemment associés. Le diagnostic repose sur la
(7). Chez l'homme, elle varie aussi considérablement d'un clinique, l'endoscopie avec biopsies et la radiologie. La
pays à l'autre. L'incidence de la maladie due à M. bovis chez maladie de Crohn constitue un des problèmes majeurs de
l'homme est estimée à environ 0,5 % de tous les cas de l'hépato-gastroentérologie : c'est une maladie invalidante, qui
tuberculose en France et à 2 % au Royaume-Uni. Les fait partie des affections de longue durée, et dont la fréquence
politiques d'éradication en Europe reposent généralement sur augmente notamment en Europe du Nord. Elle n'a pas de
l'identification et l'abattage des animaux infectés. traitement spécifique, son étiologie étant inconnue (13).

La paratuberculose (maladie de Johne) est une maladie

Mycobacterium paratuberculosis a toujours été considéré
contagieuse, virulente, inoculable, enzootique, due à la
comme non pathogène pour l'homme. Cependant, les lésions
multiplication dans la muqueuse intestinale de
observées chez des malades souffrant de la maladie de Crohn
M. paratuberculosis. Les symptômes de la maladie sont
se sont révélées semblables à celles de la paratuberculose ;
dominés par l'atteinte intestinale d'où découlent tous les
d'autre part, l'isolement de l'intestin de ces patients de
autres symptômes, et par une évolution conduisant à la
mycobactéries très proches de M. paratuberculosis a conduit à
cachexie. D'abord reconnue chez les bovins, puis chez les
considérer le rôle étiologique de M. paratuberculosis dans la
ovins et plus tardivement chez les caprins, la paratuberculose
maladie de Crohn. À l'heure actuelle, des études sont
se rencontre le plus souvent chez les ruminants domestiques
effectuées pour rechercher la présence de M. paratuberculosis
et sauvages. Elle a aussi été signalée chez le cheval et le porc
dans le lait, pasteurisé ou non, pour infirmer ou confirmer
(89).
une hypothèse démontrant que M. paratuberculosis présent
dans le lait serait à l'origine de la maladie de Crohn chez
Depuis la découverte du bacille de Johne, la paratuberculose a l'enfant. Nous savons que M. paratuberculosis peut survivre
été mise en évidence dans toutes les régions du monde mais huit mois ou plus dans des matières fécales et dans l'eau
dans la plupart des pays son importance reste sous-estimée en stagnante. Il résiste à la congélation et d'après certains travaux
raison de l'absence de déclaration obligatoire de la maladie. À anglais les températures de pasteurisation du lait (63,5 °C
l'heure actuelle, en raison de sa distribution géographique et pendant 3 0 min et 71,7 °C pendant 15 s) pourraient ne pas
de son incidence sur la productivité animale, elle est devenue être suffisamment efficaces pour inactiver d'une façon
un problème économique mondial. complète cette bactérie pathogène, phénomène pouvant être
466 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2

en rapport avec la quantité de bacilles présente dans le lait survit à un traitement à 6 0 °C pendant quelques minutes. La
(14, 4 1 , 8 7 ) . présence éventuelle de Y. enterocolitica dans un lait pasteurisé
est généralement reliée à une contamination importante du
En conclusion, la présence de M. bovis dans le lait cru est un lait cru. Les cas de yersiniose rapportés étaient dus à la
réel danger pour le consommateur. En revanche, il apparaît consommation de produits laitiers pasteurisés recontaminés
que le bacille tuberculeux soit absent des produits laitiers ou (33).
modifié suivant leur mode de préparation ( 8 4 ) . La
pasteurisation systématique ainsi que l'éradication de la Les C. burnetii ne résistent pas non plus au traitement de la
tuberculose bovine ont entraîné une diminution notable de la pasteurisation mais résistent toutefois aux procédés de
tuberculose à M. bovis chez l'homme. L'intérêt grandissant du dessiccation. Cela explique que la maladie atteigne, en plus
consommateur pour les produits naturels ne doit pas lui faire des personnes travaillant au contact des animaux (fermiers,
oublier la nécessité absolue de faire bouillir le lait avant de le vétérinaires, personnel des abattoirs), le personnel des ateliers
consommer. En ce qui concerne le rôle éventuel de de fabrication de lait sec (31). Au contraire, B. cereus peut être
M. paratuberculosis et sa présence dans le lait, l'étude effectuée retrouvé dans le lait pasteurisé puisque sa spore résiste au
par Miliar et coll., à partir de cartons et de bouteilles de lait traitement de pasteurisation. Les toxi-infections à B. cereus
pasteurisé en Angleterre et au Pays de Galles, a montré que dues à la consommation de lait pasteurisé restent relativement
7 % des échantillons testés donnaient des résultats positifs rares (12).
vis-à-vis de M. paratuberculosis lors de l'épreuve de
l'amplification en chaîne par polymérase et que les cultures En technologie laitière, une acidification normale et rapide
donnaient des résultats positifs après une incubation de 13 à permet de limiter la croissance de ces germes pathogènes. Des
4 0 mois ( 6 0 ) . Ces résultats troublants ne permettent pas de B. cereus présents dans des laits destinés à la fabrication de
conclure que M. paratuberculosis soit à l'origine de la maladie yaourts ont montré que lors de la fermentation, une
de Crohn, mais uniquement que la thermorésistance de acidification lente entraînait une croissance plus importante
M. paratuberculosis est différente de celle de M. bovis et que de (67). Le nombre augmentait de 4-5 log au lieu de 3 log (67).
plus amples études sont nécessaires. En effet, l'étiologie de la Le virus de la fièvre aphteuse est également sensible à une
maladie de Crohn demeure inconnue, ce qui justifie baisse de pH. Il est inactivé en 17 s à pH 6,7 à 72 °C et en 55 s
l'importance des recherches qui lui sont actuellement à pH 7,6 à 72 °C (31).
consacrées.
La survie de ces micro-organismes pathogènes dans les
produits laitiers est également plus ou moins dépendante du
procédé de fabrication. Ainsi C. burnetii peut être mise en
Autres germes pathogènes évidence dans le beurre et les fromages à pâte pressée cuite
après plusieurs semaines, alors que dans les fromages à pâte
D'autres micro-organismes pathogènes peuvent être molle et les produits laitiers acides, les germes sont très vites
rencontrés dans le lait et les produits laitiers, parmi lesquels inactivés ( 3 3 ) . Le virus de fièvre aphteuse survit également
Yersinia enterocolitica, Campylobacter jejuni, Coxiella burnetii, plus longtemps dans les fromages à pâte pressée cuite que
Streptococcus agalactiae, Clostridium botulinum, Bacillus dans les fromages à pâte molle. Des études à partir de laits de
cereus, les moisissures productrices de toxines et les virus. La vache naturellement contaminés par le virus de la fièvre
présence et la persistance de ces germes dans les laits et les aphteuse destinés à la fabrication de cheddar et de camembert
produits laitiers dépendent de leur résistance aux traitements ont révélé que le virus de la fièvre aphteuse survit dans le
que peut subir le lait cru (pasteurisation, acidification, cheddar après 60 jours de stockage mais pas après 120 jours.
chauffage du caillé, conditions d'affinage) et du niveau initial
Dans le camembert, le virus survit 2 1 jours à 2 °C mais pas
de contamination dans le lait cru.
35 jours (31).

Les traitements de pasteurisation (72 °C pendant 15 s) Quant aux intoxications dues à C. botulinum, elles sont rares.
éliminent les bactéries pathogènes sous forme végétative, mais En technologie fromagère, les paramètres (acidification, A , w

celles qui se présentent sous forme sporulée résistent teneur en sel) ne permettent pas la croissance des cellules
(B. cereus, C. botulinum) ( 2 9 ) . végétatives de C. botulinum ni la germination des spores (12).

Les Campylobacter, germes très fragiles, ne sont retrouvés que Enfin, en ce qui concerne les risques liés aux moisissures
dans les laits crus et les laits insuffisamment pasteurisés. Entre productrices de toxines, les quantités de toxines produites
1979 et 1985, au moins 13 épidémies à Campylobacter dues à (Penicillium camemberti, P. roqueforti, Aspergilus flavus,
la consommation de lait cru ou de lait insuffisamment
A. parasiticus) sont trop faibles pour provoquer des
pasteurisé ont été recensées au Royaume-Uni (28).
intoxications (12).

Les Y. enterocolitica sont également très sensibles aux

traitements thermiques. Aucune souche de Y. enterocolitica ne
Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16 (2) 467

Pathogenic micro-organisms in milk and dairy products:

the situation in France and in Europe
A. Brisabois, V. Lafarge, A. Brouillaud, M.-L. de Buyser, C. Collette,
B. Garin-Bastuji & M.-F. Thorel

Summary
Milk and dairy products harbour a natural microbial flora and/or other
micro-organisms, which vary within the wide range of products available on the
French market.
The origin of contamination by pathogenic bacteria varies with the type of product
and the mode of production and processing. Contamination of milk and dairy
products by pathogenic micro-organisms can be of endogenous origin, following
excretion from the udder of an infected animal. Contamination may also be of
exogenous origin, through direct contact with infected herds or through the
environment (e.g. water, personnel). Treatment and processing of milk can inhibit
or encourage the multiplication of micro-organisms. The authors describe the
relevant aspects of bacterial physiology and ecology, the occurrence of bacteria
in dairy products, and the public health significance for each of the principal
micro-organisms found in such products. Bacteria most frequently involved are
mycobacteria, Brucella sp., Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureus and
enterobacteria (including toxigenic Escherichia coli and Salmonella). At present,
systems of testing and surveillance are required for the control of pathogenic
bacteria in milk and dairy products, as specified by regulations currently being
developed for all countries in the European Union. Preventive measures should
take into account the well-established facts concerning the potential
microbiological impact of pathogenic bacteria on milk and dairy products.
There should be increased recourse to risk analysis methods to assess the threat
to the consumer with regard to the presence of pathogenic bacteria in food.

Keywords
Brucella - Contamination - Escherichia coli - Food poisoning - Listeria monocytogenes -
Milk - Milk products - Mycobacteria - Prevention - Public health - Risk - Salmonella -
Staphylococcus aureus.

Gérmenes patógenos en la leche y los productos lácteos:

situación en Francia y Europa
A . Brisabois, V. Lafarge, A. Brouillaud, M.-L. de Buyser, C. Collette,
B. Garin-Bastuji & M.-F. Thorel

Resumen
La leche y los productos lácteos albergan una flora microbiana natural y/o
adventicia que da origen al gran surtido de derivados lácteos existente en el
mercado francés.
El origen de la contaminación por bacterias patógenas varía en función del tipo de
producto y de su modo de elaboración y transformación. La contaminación de la
leche y los productos lácteos por gérmenes patógenos puede ser de origen
endógeno - e n cuyo caso se seguirá de una excreción mamaria del animal
enfermo- o exógeno, fruto en tal caso de un contacto directo con rebaños
 Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 16
468

infectados o de un aporte procedente del entorno físico (aguas, personas). El

conjunto de procesos de tratamiento y transformación de la leche puede frenar la
multiplicación de los eventuales gérmenes o bien, por el contrario, favorecer su
desarrollo. Para cada uno de los gérmenes microbianos susceptibles de hallarse
en los productos lácteos, los autores describen diversos aspectos de su fisiología
y ecología, así como su incidencia en dichos productos y los efectos que su
presencia puede acarrear en materia de salud pública. Los gérmenes más
frecuentemente citados son: las micobacterias, Brucella, Listeria mono-
cytogenes, Staphylococcus aureus, las enterobacterias, entre ellas las
Escherichia coli productoras de toxinas, y Salmonella. En la actualidad, el control
de la presencia de esas bacterias patógenas en la leche y sus derivados requiere
la creación y aplicación de sistemas de control y vigilancia inscritos en una
reglamentación que ha cobrado ya carácter europeo. Las medidas de prevención
deben tener en cuenta el conjunto de datos establecidos por la microbiología
preventiva en lo que a la leche y los productos lácteos se refiere.
El estudio de la eventual presencia de bacterias patógenas en un alimento deberá
realizarse cada vez más en forma de análisis de los riesgos que corre el
consumidor en relación con dichos microorganismos.

Palabras clave
Brucella - Contaminación - Escherichia coli - Leche - Listeria monocytogenes -
Micobacterias - Prevención - Productos lácteos - Riesgo - Salmonella - Salud pública -
Staphylococcus aureus - Toxi-infecciones alimentarias.

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