A- La transgénèse : différentes stratégies

Les différentes stratégies de la transgénèse

A. Introduire un nouveau caractère

C'est un cas où le transfert de gènes s'accompagne d'un transfert de caractère. Une copie du gène
d'intérêt est introduite dans la plante. Son expression, par l'intermédiaire d'un ARN messager,
entraîne la production d'une protéine, responsable du nouveau caractère.

Les exemples dans ce domaine sont nombreux : introduction d'un gène de résistance à des
insectes, à des pathogènes, à des herbicides, modification de la composition des graines,
production de molécules d'intérêt industriel ou pharmaceutique.

B. Inactiver un caractère

Dans ce cas, il n'y a plus à proprement parler de transfert de gènes, on agit sur l'expression d'un
gène déjà présent dans la plante.
La stratégie antisens est la voie la plus couramment utilisée.
Elle consiste à bloquer l'expression d'un gène cible. Une copie « inversée » de ce gène est
introduite, d'où le nom de la technique. Les ARN messagers (ARNm) produits par la copie originelle
du gène et par celle introduite sont complémentaires. Ils s'hybrident donc et forment une molécule
d'ARN double brin. Cette molécule aberrante est dégradée. Ainsi l'expression du gène est bloquée
et le caractère ne s'exprime plus. Cette technique a permis d'obtenir des espèces végétales à
teneur en lignine réduite, des tomates et des melons à maturation retardée, ou des pommes de
terre contenant moins d'amidon.

Deux autres techniques permettent également d'inactiver un caractère. L'une repose sur
l'introduction dans la plante d'un gène codant pour un ribozyme. Ce sont des molécules d'ARN
enzymatiques. Ces molécules d'ARN synthétisées possèdent une séquence complémentaire de
l'ARN messager du gène cible à inactiver, le ribozyme s'hybride à cet ARN messager et coupe
spécifiquement l'ARN. Dans ce cas également, le caractère ne s'exprime pas.

L'autre technique, la co-suppression (ou gene-silencing), consiste à surexprimer le gène. Il s'agit

cette fois d'introduire plusieurs copies du gène présent dans la plante. Des mécanismes naturels
de régulation se mettent en jeu dans la cellule, et dégradent les ARN messagers produits en
grande quantité. Cette technique est très sensible à son environnement. En fonction des conditions
du milieu, la régulation ne sera pas la même.
Les étapes de la transgénèse
Les étapes de la transgénèse
La création d'une nouvelle variété OGM se fait en 4 étapes
Les étapes de la transgénèse
Etape 1 : Identifier, isoler, intégrer et multiplier un gène d'intérêt
La première étape est l'identification d'un caractère que l'on veut introduire dans la plante,
comme par exemple des caractères de qualité nutritionnelle, la résistance à certains
insectes, à certaines maladies, à des herbicides, etc. Le gène d'intérêt peut provenir de tout
organisme vivant, plante, animal ou bactérie puisque le code génétique est universel. Il
doit ensuite être isolé de l'organisme donneur. Il est intégré dans une construction
génétique associant souvent un gènemarqueur. Ce gène marqueur permet de sélectionner
les cellules qui ont intégré le gène d'intérêt. La construction est ensuite multipliée (clonée)
afin de disposer d'une quantité suffisante d'ADN pour son introduction dans les cellules
végétales que l'on veut transformer.

Etape 2 : Transférer le gène

Il y a plusieurs méthodes pour introduire un gène dans une cellule :
- La transformation biologique
Cette technique utilise une bactérie du sol, Agrobacterium, qui a la propriété de réaliser
naturellement la transformation génétique d'une plante, afin de la parasiter. Ainsi, une
construction génétique introduite dans la bactérie (rendue avirulente au préalable) sera
transférée dans la plante et intégrée à son génome. C'est la technique la plus couramment
utilisée.

- Le transfert direct
Cette technique fait intervenir :
• soit une projection d'ADN dans les cellules de la plante par l'utilisation d'un canon à
particules qui projette dans les cellules
des microparticules enrobées d'ADN (biolistique),
• soit l'introduction d'ADN dans des protoplastes, par action d'un agent chimique ou d'un
champ électrique (électroporation).

Les cellules issues de différents types de tissus végétaux peuvent être soumises à la
transformation. Selon les espèces, ce
seront des disques foliaires, des sections de tige, des cotylédons, des embryons, des
microspores ou des protoplastes. Par
exemple, chez le tabac et la tomate, on utilise des disques foliaires ; chez la pomme de
terre, la transformation génétique
peut se faire sur des protoplastes.
Etape 3 : Régénérer et évaluer les plantes
transformées
Après sélection des cellules transformées, il faut régénérer les nouvelles plantes
transgéniques. Les cellules transformées se
développent d'abord en cals, larges amas de cellules indifférenciées. Après quelques
semaines, on observe le
développement de pousses. Elles sont alors placées dans un nouveau milieu de culture
permettant le développement des
racines. Quand les racines sont suffisamment développées, les plantules sont repiquées en
pot et acclimatées en serre.

La régénération in vitro des cellules transformées est une étape difficile à maîtriser.
Aussi, le génotype, le type de tissus et
les conditions de culture sont choisis en fonction de leur aptitude à la régénération.
Les plantes régénérées sont ensuite analysées pour confirmer l'insertion de la construction
génétique dans leur génome.
Des analyses moléculaires sont conduites dans ce sens. Des études sur l'expression du
gène ont lieu à plusieurs stades, ce
qui permet de caractériser le niveau d'expression et le comportement de la plante
exprimant le nouveau caractère.
Etape 4 : Incorporer dans une variété commerciale
Les plantes transformées obtenues sont soumises à des croisements contrôlés pour étudier
les modalités de transmission du
nouveau caractère à la descendance.

La transformation et la régénération étant des opérations délicates, le génotype de la

plante choisie est celui facilitant ces
étapes. C'est pourquoi les plantes retenues sont ensuite soumises à une succession de
rétrocroisements afin d'introduire le
gène dans le matériel élite et d'obtenir de nouvelles variétés commerciales exprimant ce
caractère.
La réalisation d'une construction
génétique
Réalisation de la construction génétique
Il faut avant tout identifier le gène d'intérêt
tags : transgénèse | OGM | gène | pyrale | marqueur
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Réalisation de la construction génétique
Identifier et isoler le gène d'intérêt
La construction d'un transgène débute par le repérage d'un caractère intéressant et
l'identification de la protéine
responsable de ce caractère, puis du gène codant pour cette protéine.

Par exemple, chez une bactérie, Bacillus thuringiensis, utilisée en pulvérisation pour lutter
contre certains papillons
ravageurs des cultures de maïs, on a découvert le gène qui permet la production chez la
bactérie d'une protéine qui se
transforme en toxine dans le tube digestif de la pyrale.

C'est ce gène d'intérêt qui a ensuite été isolé à l'aide d'enzymes de restriction.
Intégrer le gène d'intérêt dans une construction génétique
Le gène d'intérêt seul ne peut pas s'exprimer dans la cellule végétale.

- Les séquences régulatrices

Il est nécessaire de lui ajouter des signaux de régulation. La présence d'un promoteur
devant la séquence codante du gène
d'intérêt est indispensable. C'est une séquence située en amont du gène, responsable de la
transcription de l'ADN.
Une séquence terminateur est également indispensable. Située en aval, elle signale la fin
de la séquence codante.

D'autres séquences peuvent être ajoutées. Elles permettent de cibler le lieu d'accumulation
du produit du gène dans la
plante, et de réguler la force de son expression.

- Les gènes marqueurs

Les gènes marqueurs permettent de repérer et de sélectionner, au cours des étapes
suivantes de la transformation
génétique, les cellules ayant intégré le gène d'intérêt. Il peut s'agir de gènes marqueurs de
résistance à des antibiotiques ou
à des herbicides. Les cellules transgéniques sont alors sélectionnées par l'expression de
leur résistance dans un milieu
contenant l'antibiotique ou l'herbicide.

Tous ces fragments de gènes d'origines différentes, gènes d'intérêt, gènes marqueurs et
signaux, sont assemblés in vitro.
On obtient ainsi la construction génétique qui est multipliée puis utilisée pour l'étape de
transformation.
La multiplication de la construction
génétique : le clonage
La multiplication de la construction génétique
Le clonage du gène se fait grâce à une bactérie
tags : transgénèse | OGM | plasmide |
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La multiplication de la construction génétique
Pour insérer un gène dans une cellule végétale il est nécessaire d’avoir de nombreuses
copies de celui-ci. Le clonage permet
d'obtenir une grande quantité de copie d’un gène souhaité.
Les plasmides sont des molécules d'ADN circulaires présentes chez les bactéries, en plus
de leur unique chromosome. Ils
sont utilisés pour héberger la construction génétique, car il est relativement facile de
travailler sur cette petite molécule
d'ADN circulaire, qui possède de nombreux sites de restriction. C'est alors un plasmide
recombiné.

Le plasmide est ensuite réintégré dans des bactéries hôte, il s'agit le plus souvent de la
bactérie Escherichia coli. Par culture
de cette bactérie, on obtient alors une multiplication rapide du plasmide. On parle de
clonage du gène ou de la construction
génétique, car on dispose ainsi de nombreuses copies du gène.
L’utilisation d’agrobacterium
Transfert d'ADN par Agrobacterium
Valoriser les aptitudes d'une bactérie pour réaliser les tranferts de gènes
tags : transgénèse | OGM | gène | agrobacterium | cellule
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Transfert d'ADN par Agrobacterium
La bactérie du sol, Agrobacterium tumefaciens, provoque chez les plantes infectées une
tumeur, la galle du collet.
Une autre espèce, Agrobacterium rhizogenes, parasite également les plantes selon les
mêmes mécanismes qu'A.
tumefaciens.

Elle provoque alors le développement anarchique du système racinaire appelé chevelu

racinaire.
Transfert naturel de l'ADN-T par Agrobacterium
tumefaciens
On a pu démontrer que le parasitisme d'Agrobacterium repose sur le transfert d'une partie
de son plasmide dans les
chromosomes de la plante. Cette partie qui est transmise au génome de la plante est
appelée ADN-T.
Il s'agit d'une partie constante de l'ADN du plasmide de la bactérie, appelé ADN-T, pour
ADN Transféré. L'ADN-T est délimité
par des bordures, bordure gauche et bordure droite, constituées par des séquences de 25
nucléotides. C'est la région
comprise entre ces frontières qui est transférée.

Elle contient les gènes qui confèrent à la plante des propriétés tumorales, c'est-à-dire
qu'ils entraînent la prolifération
continue et incontrôlée des cellules végétales par production d'hormones de croissance.
Des gènes entraînant la synthèse d'opines sont également présents sur l'ADN-T. Les
opines sont des protéines spécifiques
des bactéries qui ne sont pas habituellement présentes dans les tissus sains. Relâchées
dans le milieu, les opines favorisent
la multiplication des souches pathogènes et détournent une partie de l'activité
photosynthétique de la plante au profit des
bactéries.

Sur le plasmide, en dehors de l'ADN-T, on trouve une région de virulence. Cette dernière
n'entraîne pas directement la
formation de la maladie, mais est indispensable au transfert et à l'intégration de l'ADN-T.
Transfert naturel de la construction génétique par
Agrobacterium tumefaciens
C'est ce transfert naturel ou biologique de gènes, à l'aide d'Agrobacterium, qui est utilisé
pour transformer les végétaux. A.
tumefaciens est la bactérie la plus employée. Le principe est de modifier son plasmide Ti
afin qu'il n'y ait pas de formation
de la galle du collet, mais qu'il y ait quand même transfert et intégration des gènes désirés
dans le génome des plantes.

On construit des plasmides Ti désarmés. C'est-à-dire que les gènes, situés sur l'ADN-T,
responsables du pouvoir pathogène
de la bactérie, sont délétés. Il est toutefois nécessaire, pour la réalisation du transfert de
gènes, de garder intactes les deux
 bordures gauche et droite de l'ADN-T, ainsi que les fonctions de virulence. Entre les deux
bordures de l'ADN-T est insérée la
construction génétique. Elle est ensuite introduite dans le végétal.
Les systèmes binaires de transfert
Des constructions ont été réalisées pour diminuer la taille des plasmides et pour simplifier
les méthodes d'insertion de gènes
dans l'ADN-T. Ainsi, l'information génétique, nécessaire au transfert et à l'intégration
dans le matériel végétal de la
construction génétique, a été répartie en deux plasmides. L'un est le plasmide
d'Agrobacterium sans son ADN-T et
possédant encore les gènes de virulence. Il induira à distance le transfert de l'ADN-T
recombiné de l'autre plasmide, on parle
d'action en trans. L'autre plasmide est un vecteur de petite taille qui porte l'ADN-T
recombiné, donc la construction
génétique. Ce vecteur, appelé vecteur binaire, possède la capacité de se répliquer dans
Agrobacterium mais aussi dans [Link].

C'est donc à la fois un vecteur de transfert et un vecteur de clonage. Cette technique est de
plus en plus utilisée.

- Indirecte (utilisation d’Agrobacterium tumefasciens)

1. Une bactérie infectant naturellement les végétaux supérieurs

Agrobacterium tumefaciens est une bactérie en forme de bâtonnet, de la famille des Rhizobium.
Elle se développe dans le sol.

Elle est attirée par des composés phénoliques dégagés par les plantes dicotylédones
lorsqu'elles sont blessées. Au niveau de cette blessure, Agrobacterium est capable de se fixer
sur les cellules du végétal. A la suite de ce contact, ces cellules végétales se multiplient de
manière importante, donnant naissance à une formation tumorale. Elle est en général située au
niveau du collet, d'où le nom de cette formation : la galle du collet (crown gall).

Les cellules de la galle libèrent des composés chimiques particuliers dans le milieu : les opines,
molécules formées de deux acides aminés couplés. Les bactéries Agrobacterium présentes près
de la galle, dans le sol, sont capables d'utiliser alors ces opines comme source d'azote, mais
aussi de carbone et d'énergie.

Figure 1. L'infection de la plante par Agrobacterium induit le développement d'une

galle

Les échelles ne sont pas respectées.

Agrobacteriumtumefaciens est donc capable d'induire, chez une plante dicotylédone, la

formation d'une galle lui fournissant un substrat. Depuis 1974, on sait que cette induction est
due au transfert d'un petit ADN plasmidique depuis la bactérie jusque dans le génome des
cellules de la plante.

Figure 2 : Agrobacterium transfère un fragment d'ADN (l'ADN-T) dans le

génome de la plante
 Les échelles ne sont pas respectées.

2. Une bactérie potentiellement utilisable en transgénèse

Agrobacteriumtumefaciens (tout comme, d'ailleurs, d'autres bactéries de la famille des

Rhizobium) est donc capable d'injecter un ADN dans une cellule végétale où il s'insère dans le
génome chromosomique. Cet ADN, qui peut circuler ainsi d'un organisme à un autre, est un
fragment de plasmide (ADN circulaire bactérien de petite taille) : le plasmide pTi.

Agrobacterium réalise donc, naturellement, une transgenèse d'une partie de ses gènes (grâce à
pTi) dans un organisme végétal. L'ADN qui est ainsi transféré est nommé ADN-T. Il a donc été
rapidement proposé, une fois ce mécanisme connu, de le détourner dans un but de transgenèse.
Pour cela, il "suffit" de remplacer l'ADN-T par un autre ADN portant un gène d'intérêt, par
exemple.

Figure 3 : Le remplacement de l'ADN-T par un gène d'intérêt permet

d'envisager une technique de transgenèse
 3. Le plasmide pTi

Le plasmide pTi est un petit plasmide, de 215 milliers de paires de bases. Ce plasmide
comporte plusieurs régions :

Figure 4 : Lles différentes régions du plasmide pTi

Région transférée de la bactérie à la cellule végétale.

 Cette région est flanquée de deux zones de bordures (FD à droite et FG à gauche),
importantes pour la réalisation du transfert.
ADN-T  L'ADN-T comporte une région permettant le développement de la tumeur (galle)
chez la plante infectée.
 L'ADN-T comporte aussi les gènes permettant la synthèse et la libération des
opines par les cellules végétales.

Région de virulence.

VIR Cette région comporte une série de gènes, qui permettent la fixation de la bactérie aux
cellules végétales et le transfert de l'ADN-T.
 Région de catabolisme des opines.

OCC Cette région permet à la bactérie d'utiliser les opines libérées par le végétal suite à son
infection par l'ADN-T.

Région de réplication.
ORI
Cette région permet au plasmide de se multiplier dans la bactérie.

Figure 5 : Le plasmide pTi

4. Un exemple de vecteur pour la transgénèse

La réalisation d'un vecteur de transgenèse par Agrobacterium tumefaciens implique donc de

remplacer l'ADN-T, qui sera transféré, par le gène que l'on souhaite introduire dans le végétal.
Il existe de nombreuses stratégies dans ce but. Les méthodes les plus complexes permettent
désormais d'obtenir des plantes où le transgène se limite au seul gène d'intérêt, sans aucune
séquence supplémentaire. Pour plus d'informations sur les différentes stratégies et leurs intérêts,
voir la page "des vecteurs pour la transgenèse par Agrobacterium tumefaciens" [à venir
prochainement].

Le vecteur le plus simple à obtenir est un vecteur où l'ADN-T a été remplacé par un ADN
comportant en particulier le gène d'intérêt (GI) accompagné d'un gène de sélection (GS) :
 Figure 6 : Un vecteur simple utilisable en
trangenèse par Agrobacterium tumefaciens

L'ADN-T est remplacé par un transgène,

porteur d'un gène d'intérêt (GI) associé à un
gène de sélection (GS). Du fait des techniques
utilisées, certaines séquences bactériennes
sont encore présentes dans cette construction
simple; elles sont notées sur la figure (les
constructions plus récentes ne possèdent plus
ou presque plus de séquences
bactériennes). Ce vecteur est en fait obtenu
après recombinaison entre un plasmide pTi
modifié et un plasmide portant la construction
trangénique.

Le gène de sélection permet de repérer facilement les cellules ou amas de cellules qui ont
intégré l'ADN transgénique à leur génome. Il s'agit en général d'un gène permettant la survie de
ces cellules dans certaines conditions particulières, ou bien d'un gène aboutissant à la présence
d'une molécule repérable facilement.

5. Conclusion: Un outil de transgénèse végétale

Grâce à un plasmide pTi modifié, porteur d'une transgène à la place de l'ADN-T, on peut donc
réaliser des plantes transgéniques.
Dans un premier temps, des bactéries Agrobacteriumtumefaciens porteuses du vecteur sont
mises au contact de la plante (une blessure a été réalisée sur la plante afin de permettre
l'infection). Les amas de cellules tumorales sont cultivés, sur un milieu sélectif (permettant de
mettre en évidence la présence ou l'absence du gène de sélection). Ils forment des cals.

Les cals qui ont reçu le transgène sont alors cultivés dans des conditions permettant la
régénération d'une plante complète : la plante trangénique a été obtenue.

Figure 6 : Résumé des étapes de la réalisation d'une plante transgénique grâce à

Agrobacterium tumefaciens
Une bactérie très proche d'Agrobacteriumtumefaciens, la bactérie Agrobacteriumrhizogenes est
utilisable de la même manière. L'ADN transféré est alors porté par un plasmide nommé pRi.

La transformation biologique

Transformation biologique par coculture

Une autre méthode de sélection

tags : transgénèse | OGM | gène | coculture | cellule | sélection

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Transformation biologique par coculture

Coculture et transformation génétique

La transformation génétique est réalisée en mélangeant une culture d'une souche

d'Agrobacterium transformée, mise en

suspension en milieu liquide, avec des explants de la plante, on parle de coculture. C'est au
cours de cette étape que la

construction génétique introduite dans la bactérie est transférée dans le génome de la plante.

Sélection des cellules transformées

La coculture est lavée pour éliminer les agrobactéries. Il faut ensuite sélectionner les cellules
qui sont effectivement

transformées.

Pour cela, on apporte dans la culture des explants un agent sélectif approprié : herbicide,
antibiotique ... Seules les cellules

végétales transformées, c'est-à-dire celles possédant et exprimant le gène marqueur de

sélection, soit de résistance à un

herbicide, soit de résistance à un antibiotique, pourront se dé[Link]

Cette technique de transformation par Agrobacterium a été appliquée avec succès à différentes
espèces végétales dont le

colza, la tomate, le coton, la pomme de terre, le soja, la courgette, le tabac, le maïs, le riz… La
transformation biologique est

également possible chez de nombreuses autres espèces.

L’aptitude à la transformation
Pour effectuer des transformations biologiques en routine, il est nécessaire d'avoir une méthode
de transformation très efficace. Trois facteurs interviennent à ce niveau : la virulence de la
souche bactérienne, la susceptibilité des cellules

vis-à-vis de la bactérie, et le choix du marqueur de sélection. La durée de la coculture doit

également être déterminée, un

délai trop long peut affecter la survie des tissus et l'aptitude à la régénération.

Le prétraitement de l’explant

L'objectif du prétraitement est de provoquer des blessures à la surface de l'explant par

projection de microparticules nues.

Ceci favorise et localise la transformation par Agrobacterium au niveau de ces fines blessures.
Cette technique est notamment utilisée pour la transformation de méristèmes.

- Directe (micro-injection, fusion somatique et technique des liposomes,

biolistique)

- Parallélement aux recherches menées avec Agrobacterium, se sont développées, à

l'origine essentiellement sur cellules animales (cf. techniques de transgénèse animale
sur ce site), des techniques de transfert direct d'ADN, par des méthodes chimiques,
physiques ou faisant appel à des impulsions électriques. Une fois éprouvées sur des
cellules animales, ces méthodes ont été testées sur des cellules végétales débarrassées
de leur paroi rigide, ou protoplastes. Grâce à ces techniques, à condition que l'ADN
atteigne le noyau, on peut obtenir son expression, c'est à dire la synthèse de la
protéine codée par les gènes qu'il renferme, à condition toutefois (de même que pour
les méthodes faisant appel à Agrobacterium) que les gènes transférés puissent
s'exprimer dans la cellule qui vient de les recevoir.
- 2.1 - Transformation de protoplastes :
- Les techniques de transformation mises au point sur les cellules animales ont pu être
appliquées sur des protoplastes :
- - par méthode chimique, en utilisant le polyéthyléneglycol (PEG), une molécule
capable d'induire la destabilisation de la membrane plasmique et qui permet le
transfert d'ADN à travers celle-ci ;
- - par méthode physique, en réalisant la fusion entre les protoplastes et
des liposomes (vésicules artificielles de phospholipides encapsulant l'ADN à
transférer) ;
- - par méthode faisant appel à des impulsions électriques, l'électroporation des
protoplastes, technique efficace et une des plus simples à mettre en œuvre. Elle
consiste à soumettre un mélange de protoplastes et d'ADN à une série de chocs
électriques de courte durée et de tension élevée. Le champ électrique provoque la
destabilisation de la membrane plasmique par polarisation des phospholipides qui la
constituent et induit alors la formation de pores au travers desquels les molécules
d'ADN peuvent transiter. Si le choc électrique n'a pas été trop violent, le phénomène
est réversible et la membrane reprend ensuite son état initial, laisant le protoplaste
parfaitement viable.
- Limites : les techniques appliquées aux protoplastes végétaux sont actuellement
applicables uniquement chez les espèces dont on maîtrise la mise en culture et la
régénération des plantes à partir des protoplastes.
- Intérêt : c'est grâce à ces techniques sur la transformation des protoplastes que des
céréales de grande culture, monocotylédones, telles que le riz, le maïs ou l'orge ont été
transformées pour la première fois. Effectivement, ces plantes étaient réputées
insensibles à Agrobacterium.
- N.B. : les progrès des méthodes de culture in vitro font que maintenant des plantes
comme le riz sont aussi transformées à l'aide d'Agrobacterium.
- 2.2 - Transformation directe de cellules, de tissus, ou d'organes à l'aide d'un
canon à particules (BIOLISTIQUE):
- Il s'agit, dans ces différents cas de palier aux limites de la transformation de
protoplastes pour les espèces dont on ne maîtrise pas la régénération des plantes en
culture in vitro.
- Aussi, dans différents cas, on peut forcer la pénétration de l'ADN à travers la paroi
pectocellulosique des cellules végatales. La technique consiste à utiliser un canon à
particules. Le principe consiste à projeter sur le tissu à transformer de toute petites
billes d'or ou de tungstène enrobés d'ADN. Ces billes projetées on suffisament
d'énergie cinétique pour traverser la paroi et la membrane des cellules sans leur
infliger de dommages irréparables. On peut ainsi introduire de l'ADN dans des tissus
qui vont directement générer une plante comme des embryons ou des méristèmes.
 - N.B. : d'autres techniques de transfert direct sont en cours d'étude : la transformation
du pollen, la sonication de tissus, la microinjection d'ADN dans les tissus conducteurs
ou encore l'imbibition d'embryons et même des systèmes de fibres carbones où l'ADN
est adsorbé, sont en cours d'étude. On sait maintenant réaliser la transformation
d'organites (comme les chloroplastes) et utiliser des virus comme vecteur. A l'heure
actuelle, on peut considérer que la plupart des plantes de grande culture (soja, maïs,
blé, riz, coton tournesol, pomme de terre, colza, tomate) sont accessibles à la
transformation génétique.

(pour plus d’informations ;voir l’explication du cours faite dans la séance)