1 – DM9 Sciences Physiques MP* 2020-2021
Devoir de Sciences Physiques n◦9 pour le 26-03-2021
Problème no 1 – Mécanismes physiques de la perception auditive X
MP 2017
Le sens de l’audition nécessite la transformation d’une onde sonore en signal électrique qui se propage ensuite le
long de voies nerveuses jusqu’au cerveau. C’est le rôle des cellules ciliées dont une image obtenue en microscopie
optique est présentée en figure 1a. Plus particulièrement, cette fonction de transformation d’un signal mécanique
en signal électrique est réalisée au niveau de la touffe ciliaire, qui émerge de la surface de chaque cellule ciliée
pour plonger dans le fluide environnant (figure 1a). Une image de cette touffe avec un plus fort grossissement
obtenue par microscopie électronique est donnée en figure 1b.
Figure 1 – Vue au microscope optique d’une cellule ciliée isolée. b : vue au microscope électronique à balayage
d’une touffe ciliaire composée de stéréocils.
On peut voir qu’elle est constituée des plusieurs ✭✭ piliers ✮✮ appelés stéréocils qui peuvent pivoter par rapport
à leur base. Schématiquement, l’onde sonore arrivant dans l’oreille fait vibrer la membrane (dite basilaire) qui
porte les cellules ciliées. Le déplacement relatif d’une cellule ciliée par rapport au fluide environnant entraı̂ne
alors une déflexion de sa touffe ciliaire qui baigne dans le fluide. Cette déflexion ouvre mécaniquement des canaux
ioniques qui sont insérés dans la paroi des stéréocils (figure 2). L’onde sonore provoque donc des changements de
conformations des canaux qui ne peuvent prendre que deux conformations : une conformation fermée ne laissant
pas passer d’ions, ou une conformation ouverte permettant l’établissement d’un courant ionique. L’ouverture
est provoquée par la déflexion des stéréocils. En s’inclinant, ceux-ci mettent sous tension un élément élastique,
appelé lien de bout de cil (figure 2), qui relie le canal d’un stéréocil à un autre stéréocil.
Figure 2 – Représentation schématique de la transduction mécano-électrique. Une déflexion de la touffe ciliaire,
produite par une force extérieure dans la direction notée X, modifie la probabilité d’ouverture des canaux. Leur
ouverture induit un signal nerveux par passage d’ions en solution.
L’objet de ce problème est la caractérisation de la réponse mécanique de ce système à un stimulus extérieur.
Dans tout le problème, on adopte la modélisation simplifiée suivante. Un canal est modélisé comme un système
à 2 états : un état fermé d’énergie ǫF et un état ouvert et d’énergie ǫO . On notera ǫ = ǫO − ǫF . La valeur absolue
de l’extension spatiale selon ~ex d’un canal dans l’état ouvert sera considérée comme nulle et celle d’un canal
dans l’état fermé sera notée d (voir figure 3).
État du canal Énergie de conformation du canal Allongement du ressort
ouvert ǫO x−d
fermé ǫF x
JR Seigne Clemenceau Nantes
Sciences Physiques MP* 2020-2021 DM9 – 2
x x
d b d b
ouvert
fermé
canal
canal
b b
lien de bout de cil lien de bout de cil
étiré
Figure 3 – Modèle simplifié d’un élément constitué d’un canal (ouvert ou fermé) et du lien de bout de cil,
modélisé par un ressort, qui lui est associé. Sous l’effet d’une déflexion de la touffe ciliaire les liens de bout de cil
tirent sur les canaux qui peuvent être alors ouverts ou fermés (voir aussi figure 2). La variation d’allongement (en
valeur absolue) d’un lien de bout de cil pour ouvrir un canal est notée d. La variable x paramétrise l’élongation
totale d’un élément.
On considère pour simplifier la géométrie du problème que la touffe ciliaire est constituée de N canaux en
parallèle, chacun connecté à un ressort de raideur k et de longueur à vide considérée comme nulle modélisant le
lien de bout de cil, et dont la déformation est selon l’axe ~ex uniquement (voir figure 4). On note x l’élongation
algébrique totale d’un élément ressort + canal, appelé ci-après élément.
F~ = F~ex
x
d b
Figure 4 – Modèle de Howard-Hudspeth (HH), à déplacement x imposé. Un composant rigide, auquel est
appliqué une force F~ , impose la même déformation x à tous les éléments. L’extension spatiale d’un canal ouvert
est notée d.
Dans tout le problème, les paramètres expérimentaux seront les suivants : ǫ = 10kB T , k = 0, 6 × 10−3 N · m−1 ,
d = 4 × 10−9 m, kB ≃ 1, 4 × 10−23 J · K−1 . On se placera à température ambiante, et il pourra être utile d’utiliser
la notation β = 1/(kB T ).
Question préliminaire
1. Donner la variation d’énergie élastique d’un ressort de raideur k (supposé initialement au repos et de
longueur à vide nulle) lorsqu’il subit une élongation d. Estimer sa valeur dans le cas du ressort d’un élément
d’une cellule ciliée. En déduire que l’on ne peut pas se contenter d’une approche exclusivement mécanique pour
décrire une touffe ciliaire, et qu’il faut prendre en compte la température.
A. Modèle à extension fixée
Dans toute cette partie le système est en contact avec un thermostat imposant au système la température T , et
on suppose que les N éléments en parallèle sont liés par un composant rigide qui impose la même déformation
x à tous les éléments. C’est le modèle de Howard-Hudspeth (HH), voir la figure 4.
Statistique d’ouverture d’un canal et ordres de grandeur
2. Pour une valeur x fixée, montrer que la différence d’énergie totale E(x) = EO (x) − EF (x) entre l’état ouvert
et l’état fermé d’un élément (constitué, on le rappelle, d’un canal et du ressort associé) peut se mettre sous la
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forme E(x) = −φ(x − x0 ), où φ et x0 sont des constantes à déterminer en fonction de k, ǫ et d.
3. On suppose que l’état (ouvert ou fermé) d’un élément donné est indépendant de l’état des autres éléments.
En considérant un élément unique en équilibre à la température T , déterminer la probabilité pO (x) qu’un canal
donné soit ouvert. Montrer que l’on peut écrire :
1
pO =
1 + exp Λ(x − x0 )
où la constante Λ est à déterminer.
4. Représenter la fonction pO (x). Commenter les variations de cette fonction.
5. Application numérique. Quelle est l’extension xr du ressort et la tension associée pour que pO = 0, 5 ?
Calculer numériquement xr et la tension associée à température ambiante. Pourquoi la cellule ciliée a-t-elle
intérêt à imposer une tension au repos (c’est-à-dire en l’absence de tout stimulus sonore) proche de celle que
l’on vient de calculer ?
6. Application numérique. Sachant que la géométrie du système impose qu’une déflexion X de la touffe ciliaire
induit un changement d’extension x ≃ γX dans les liens de bout de cil, donner l’ordre de grandeur des déflexions
ciliaires X0 qui induisent un changement de probabilité d’ouverture de l’ordre de 10%. On prendra γ = 0, 1.
7. On suppose qu’un canal individuel ouvert laisse passer un courant i. On applique à la touffe ciliaire une
déflexion dépendant du temps sinusoı̈dalement, d’amplitude XA et de moyenne xr /γ. Tracer l’allure du courant
total I(t) transmis par la touffe ciliaire. On distinguera les régimes XA ≪ X0 et XA ≫ X0 . Dans quel régime
la perception du signal mécanique est-elle meilleure ?
B. Propriétés mécaniques de la touffe ciliaire
8. Justifier le fait que la tension f appliquée à un ressort d’un élément donné est, à x fixé, une variable aléatoire
pouvant prendre 2 valeurs. Exprimer la moyenne de f sur l’ensemble des éléments, notée hf i.
9. En déduire que la force F à imposer à l’ensemble des N éléments pour maintenir une déflexion x donnée
est une variable aléatoire. Exprimer sa moyenne hF i = Φ(x). Justifier que pour N ≫ 1, on peut négliger les
fluctuations relatives de F et l’identifier à sa valeur moyenne. On supposera cela vérifié dans la suite.
dΦ
10. Calculer la raideur de la touffe ciliaire, définie par KHH = , en fonction de x. On pourra remarquer
dx
dPO
que = APO (1 − PO ), où A est une constante à déterminer.
dx
11. Tracer la fonction KHH (x) et montrer qu’elle présente un minimum pour une valeur de l’extension xmin
que l’on précisera.
12. Comparer au comportement d’un ressort de raideur constante et justifier le terme de fenêtre d’amollisse-
ment. Expliquer en quoi une telle fenêtre d’amollissement peut être favorable pour détecter des stimuli de faible
amplitude.
13. Montrer que la raideur peut devenir négative pour d ≥ dmin , où dmin est à déterminer. Tracer Φ(x) dans
ce régime.
14. On suppose d > dmin . Si l’on considère maintenant que la force F est fixée, montrer graphiquement
que pour certaines valeurs de F le système est bistable. On justifiera graphiquement l’existence des positions
d’équilibre et leur stabilité.
15. On impose à la touffe ciliaire une force F = F0 telle que pO = 0, 01. On augmente ensuite la force de
manière quasi statique jusqu’à une valeur F = F1 telle que pO = 0, 99. La force est ensuite réduite de manière
quasi statique jusqu’à F0 . Tracer le cycle réalisé par le système dans le plan (x, F ) dans les cas d > dmin et
d < dmin . Commenter.
16. On suppose la force F fixée. Justifier que l’ouverture du canal d’un élément donné induit une augmentation
de la tension supportée par les éléments restant fermés. Comment varie alors leur probabilité d’ouverture ?
Proposer sur cette base un mécanisme physique de phénomène de raideur négative.
JR Seigne Clemenceau Nantes