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L'impact de l'exploitation forestière sélective et du défrichement forestier sur

Palmier à huile et communautés fongiques à Bornéo
Dorsaf Kerfahi1,2, Binu M. Tripathi1 , Junghoon Lee2, David P. Edwards3 *, Jonathan M. Adams1 *
1 Département des sciences biologiques, Université nationale de Séoul, Séoul, République de Corée, 2 École de génie chimique et biologique, Programme interdisciplinaire de
Bio­ingénierie, Université nationale de Séoul, Séoul, République de Corée, 3 Département des sciences animales et végétales, Université de Sheffield, Sheffield, Royaume­Uni

Abstrait
Les forêts tropicales sont rapidement modifiées par l’exploitation forestière et défrichées au profit de l’agriculture. Comprendre les effets de ces changements d’utilisation
des terres sur les champignons du sol, qui jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement et les services de l’écosystème du sol, constitue un enjeu majeur de la conservation.
En utilisant le pyroséquençage 454 de la région ITS1 de l'ADN du sol extrait, nous avons comparé les communautés de champignons du sol entre les forêts tropicales non
exploitées, une fois exploitées et deux fois exploitées, et les zones défrichées pour le palmier à huile, à Sabah, en Malaisie. La composition globale de la communauté
fongique différait significativement entre la forêt et la plantation de palmiers à huile. La richesse en OTU et Chao 1 étaient plus élevées en forêt que dans la plantation de
palmiers à huile. En proportion du total des lectures, les Basidiomycota étaient plus abondants dans le sol forestier que dans le sol de la plantation de palmiers à huile. Le
renouvellement des OTU fongiques dans l'espace, la véritable diversité b, était également plus élevé en forêt qu'en plantation de palmiers à huile. L'abondance fongique
ectomycorhizienne (EcM) était significativement différente selon l'utilisation des terres, l'abondance relative la plus élevée (sur le total des lectures fongiques) étant observée
dans le sol forestier non exploité, l'abondance la plus faible dans la forêt exploitée et la plus faible dans le palmier à huile. Dans leur ensemble, ces résultats indiquent un
effet omniprésent de la conversion au palmier à huile sur la structure de la communauté fongique. De tels changements radicaux dans les communautés fongiques
pourraient avoir un impact sur la durabilité à long terme de la culture du palmier à huile. L’exploitation forestière a également des effets à long terme plus subtils, sur
l’abondance relative des champignons EcM, qui pourraient affecter le recrutement des arbres et le cycle des nutriments. Cependant, en général, la forêt exploitée conserve
la majeure partie de la diversité et de la composition des communautés de la forêt non exploitée.

Citation : Kerfahi D, Tripathi BM, Lee J, Edwards DP, Adams JM (2014) L'impact de l'exploitation forestière sélective et du défrichement forestier pour la culture de palmiers à huile sur les communautés
fongiques à Bornéo. PLoS ONE 9(11) : e111525. doi:10.1371/[Link].0111525

Rédacteur en chef : Andrew Hector, Université d'Oxford, Royaume­Uni

Reçu le 6 mai 2014; Accepté le 2 octobre 2014; Publié le 18 novembre 2014

Droits d'auteur : 2014 Kerfahi et al. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la licence Creative Commons Attribution, qui autorise l'utilisation, la distribution et la reproduction sans
restriction sur n'importe quel support, à condition que l'auteur original et la source soient mentionnés.

Disponibilité des données : Les auteurs confirment que toutes les données sous­jacentes aux résultats sont entièrement disponibles sans restriction. La séquence 454 a été déposée dans les archives de
lecture de séquences NCBI sous le numéro d'accès SRP041467.

Financement : Ce projet a été financé par une subvention de la National Research Foundation (NRF­2013­031400), ministère de l'Éducation, de la Science et de la Technologie, Corée du Sud. Les bailleurs
de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publication ou la préparation du manuscrit.

Conflits d'intérêts : Le Dr Jonathan M. Adams est membre du comité de rédaction de PLOS ONE. Cela ne modifie en rien l'adhésion des auteurs aux politiques et critères éditoriaux de PLOS ONE.

* Courriel : [Link]@[Link] (DPE) ; foundinkualalumpur@[Link] (JMA)

Introduction Il a été démontré que la conversion des forêts en terres agricoles avait un impact négatif
bien plus important sur la biodiversité que l’exploitation forestière.
Les forêts tropicales sont l'un des plus importants réservoirs de biodiversité au monde La conversion à l’agriculture entraîne une réduction majeure de la biodiversité, là encore
[1]. Elles abritent une concentration exceptionnelle d'espèces du monde, mais leur dans une multitude de taxons animaux et végétaux [16].
superficie diminue plus rapidement que celle de tout autre écosystème [2]. Près de la La conversion des forêts primaires et exploitées en plantations agricoles entraîne
moitié de la superficie naturelle des forêts tropicales du monde a été exploitée ou également une diminution substantielle de la diversité fonctionnelle des écosystèmes
convertie à d'autres fins [3]. Quelque 403 millions d'hectares de forêts tropicales humides tropicaux, avec des conséquences sur la fourniture des fonctions écosystémiques, alors
ont été inclus dans des domaines forestiers et destinés à une exploitation sélective [4], que l'exploitation forestière a des impacts moindres sur ces paramètres [17,18]. En plus
et entre 2000 et 2010, environ 13 millions d'hectares de forêts tropicales ont été défrichés d'affecter les plantes et les grands animaux, le changement d'affectation des terres
pour des activités agricoles [5,6], y compris des plantations de palmiers à huile [7]. affecte également la biote du sol. Le changement d'affectation des terres affecte le pH
du sol, la teneur en carbone et en éléments nutritifs [19,20], provoquant des changements
dans les communautés microbiennes du sol [21–23].
Les perturbations anthropiques dans les forêts tropicales provoquent un déclin Les champignons constituent l'un des groupes d'organismes les plus divers et les
dramatique de la biodiversité mondiale et des processus biologiques associés qui plus dominants du sol et ils jouent des rôles écologiques importants dans l'écosystème
maintiennent la productivité et la durabilité des écosystèmes [8]. Plusieurs études ont en tant que décomposeurs, pathogènes et mutualistes végétaux [24,25]. Comprendre la
montré que l'exploitation sélective n'a pas d'impact drastique sur la richesse et la diversité structure et la diversité des communautés fongiques du sol est fondamental pour
globales des espèces de la forêt tropicale [9­12], cependant, il a été démontré que comprendre leur fonction dans l'écosystème et leur impact sur les communautés
l'impact de l'exploitation sélective pourrait être modéré ou grave en fonction de l'intensité végétales [26].
de l'exploitation [13] avec des changements dans la composition des espèces, à mesure Cependant, bien que peu de travaux aient été réalisés dans les tropiques pour évaluer
que les spécialistes de l'intérieur de la forêt diminuent et que les spécialistes tolérants l'effet des changements d'utilisation des terres sur les communautés bactériennes du sol
aux lisières et les spécialistes des trouées augmentent en abondance [14,15]. En [23,27], jusqu'à récemment, on en savait relativement peu sur les impacts des
revanche, la conversion des forêts primaires et exploitées changements d'utilisation des terres tropicales sur les communautés fongiques du sol.
Diverses études ont suggéré que le défrichement des forêts au profit de plantations d'arbres ou

PLOS ONE | [Link] 1 Novembre 2014 | Volume 9 | Numéro 11 | e111525

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Impact de l'exploitation forestière et du défrichement des forêts à Bornéo

Français Les cultures agricoles modifient les communautés fongiques du sol, ce qui MFR, avec des palmiers matures de 20 à 30 ans, plantés à une densité de 100
est lié à de forts changements dans les propriétés du sol [22,28]. Cependant, les arbres par hectare.
études précédentes sur la déforestation au profit d'autres formes d'agriculture sur les
communautés fongiques forestières se sont principalement limitées à des techniques Échantillonnage du sol et extraction d'ADN De
qui donnent une résolution taxonomique relativement faible (c'est­à­dire T­RFLP et septembre à octobre 2012, vingt­quatre transects de 200 m de longueur chacun
PCR­DGGE). Néanmoins, une étude récente de McGuire et al. [29], qui a utilisé le ont été localisés sur quatre types d'utilisation des terres : forêts non exploitées
séquençage à haut débit pour analyser les communautés fongiques du sol dans les (primaires), forêts exploitées une fois et deux fois et plantations de palmiers à huile,
forêts tropicales d'Asie du Sud­Est dans l'ouest de la Malaisie, a montré que la avec six transects par habitat. Dans chaque habitat, les distances entre les transects
conversion de la forêt primaire en plantations de palmiers à huile modifie la variaient de 500 m à 65 km, tandis qu'à travers les habitats, les distances entre les
composition et la fonction de la communauté fongique, alors que les forêts primaires transects variaient de 1 km à 67 km. Sur chaque transect, à des intervalles de 50 m,
et exploitées étaient plus similaires en termes de composition et de potentiel de cycle environ 50 g des 5 cm supérieurs du sol (à l'exclusion de la couche de litière de
des nutriments. Cependant, d'autres études sont nécessaires pour comprendre les feuilles) ont été prélevés dans un sac en plastique stérile à l'aide d'une truelle,
impacts des cycles d'exploitation forestière sur les communautés fongiques du sol et donnant cinq échantillons de sol par transect. Les truelles ont été soigneusement
de la conversion des forêts exploitées en agriculture, car les forêts exploitées nettoyées à l'éthanol entre les échantillonnages de transect successifs. Tous les
dominent désormais les tropiques [3] et sont beaucoup plus susceptibles d'être échantillons de sol ont ensuite été tamisés (2 mm) en laboratoire pour homogénéiser
converties en agriculture que les forêts primaires [2,6]. l'échantillon et stockés à ­20 °C jusqu'à l'extraction de l'ADN [10]. Vingt­quatre
extractions d'ADN du sol (une pour chaque transect) ont été réalisées en utilisant 0,3
Dans cette étude, nous nous sommes également concentrés sur les forêts g de sol, avec le kit d'extraction d'ADN Power Soil (MO BIO Laboratories, Carlsbad,
tropicales de la région du Sundaland, en Asie du Sud­Est, mais à environ 1 800 km CA, USA) en suivant les instructions décrites par le fabricant.
de là, dans l'est de la Malaisie (Bornéo). Dans toute la région du Sundaland, la forêt
primaire a été soumise à différents degrés d'intensité d'exploitation forestière. Une
grande partie de la forêt de la région (environ 50 %) n'a jamais été exploitée, tandis
que de nombreuses zones ont été soumises à un ou deux cycles d'exploitation [30]. Amplification PCR et pyroséquençage L'ADN fongique a
En outre, le palmier à huile est l'une des cultures en expansion la plus rapide dans été amplifié à l'aide d'amorces ITS ciblant la région 1 et 2 de l'espaceur interne
cette région. Cela offre l'occasion d'étudier l'effet de différentes intensités d'exploitation transcrit (ITS). Les amorces directes comprenaient l'adaptateur A de l'amorce de
forestière sur la communauté fongique du sol et également d'évaluer si la conversion fusion 454, un code­barres d'identifiant multiplex spécifique (MID) et l'amorce ITS1F
de la forêt en plantation de palmiers à huile a un impact plus fort sur les champignons (59­ CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA­39) [33], tandis que l'amorce inverse était
du sol que l'exploitation forestière, comme c'est le cas pour de nombreux taxons composée de l'adaptateur B et de l'amorce ITS4 (59­ TCCTCCGCTTATTGATATGC­39)
macroscopiques. Notre objectif ici était de comprendre si le changement d'utilisation [34]. Les réactions en chaîne par polymérase (PCR) ont été réalisées dans des
des terres a un impact sur la structure et la diversité des communautés fongiques réactions de 50 ml en utilisant le programme de température suivant : 95 °C pendant
dans la concession forestière de Yayasan Sabah (YS) en Malaisie, à Bornéo. Nous 10 min s ; 30 cycles de 95 °C pendant 30 s, 55 °C pendant 30 s, 72 °C pendant 30
avons comparé les communautés fongiques dans des forêts ayant des antécédents s ; et 72 °C pendant 7 min.
d'exploitation différents (non exploitées, exploitées une fois et exploitées deux fois)
et dans des plantations de palmiers à huile. Nous avons examiné s'il existe des Les produits PCR ont été purifiés à l'aide du kit de purification PCR QIAquick (Qiagen)
différences dans la diversité a et aˆ, ainsi que dans la composition des communautés. et quantifiés à l'aide de PicoGreen (Invitro­gen) par spectrofluorométrie (TBS 380,
Ces résultats peuvent fournir des informations importantes pour les politiques de Turner Biosystems, Inc.
gestion des sols et l'estimation de l'impact écologique du changement d'utilisation Sunnyvale, CA, USA). 50 ng de produit PCR purifié pour chaque échantillon ont été
des terres dans cette région. combinés dans un seul tube et envoyés à Macrogen Inc.
(Séoul, Corée) pour le séquençage à l'aide de l'instrument 454/Roche GS FLX
Matériels et méthodes Titanium (Roche, NJ, États­Unis).

Zone d'étude
Traitement des séquences Le
La zone d'étude est située dans la concession forestière de Yayasan Sabah (YS)
filtrage de qualité initiale et le débruitage ont été effectués selon le SOP 454 dans
et dans les zones contiguës de plantations de palmiers à huile, à Sabah, Bornéo
le pipeline mothur [35]. La région ITS1 a été vérifiée et extraite à l'aide de l'extracteur
malaisien (4u589 N, 117u489 E). Les forêts de cette zone sont naturellement
ITS1 pour les séquences ITS fongiques [36]. Les séquences chimériques putatives
dominées par des espèces d'arbres à bois précieux appartenant à la famille des
ont été détectées et supprimées via l'algorithme Chimera Uchime contenu dans la
Dipterocarpaceae [31]. En raison de l'exploitation forestière pour l'industrie du bois et
mère [37]. Les unités taxonomiques opérationnelles (OTU) ont été attribuées à l'aide
du défrichement pour les plantations de palmiers à huile, la superficie forestière à
de l'implémentation QIIME d'UCLUST [38], avec un seuil de 97 % d'identité par paire.
Bornéo ­ comme ailleurs dans les tropiques ­ a été considérablement réduite au Les OTU ont été classées taxonomiquement à l'aide de la commande classify dans
cours des dernières décennies [32]. mothur à 80 % de coupure de bootstrap naïf bayésien avec 1 000 itérations par
Des travaux de terrain ont été menés dans la réserve forestière d'Ulu Segama­ rapport à la base de données UNITE [39]. Les champignons ectomycorhiziens (EcM)
Malua (US­MFR) et dans les plantations de palmiers à huile adjacentes à Sabah, à ont été déterminés en faisant correspondre les attributions taxonomiques avec les
Bornéo. Certaines zones forestières ont été exploitées entre 1970 et 1990, et lignées EcM établies telles que déterminées par des données phylogénétiques et
certaines d'entre elles ont été réexploitées entre 2000 et 2007. isotopiques stables récentes [40]. La séquence 454 a été déposée dans les archives
Au cours de la première rotation d'exploitation, environ 113 m3 par hectare par de lecture de séquences NCBI sous le numéro d'accès SRP041467.
(entre 73 m3 et 166 m3 ) d'arbres à valeur commerciale de 0,6 m de diamètre ont
été extraits. Au cours de la deuxième rotation d'exploitation, 31 m3 supplémentaires
par hectare (entre 15 m3 et 72 m3 ) de bois ont été retirés [10,31]. La forêt exploitée
de manière sélective dans la MFR des États­Unis est adjacente à la zone de
conservation de la vallée de Danum (DVCA) de 45 200 ha et à la réserve du bassin Analyse statistique
versant de Palum Tambun, qui contiennent de vastes zones de forêt non exploitée
Pour corriger les différences dans le nombre de lectures, qui peuvent biaiser les
[10,16]. Les plantations de palmiers à huile sont situées au nord et au sud de la MFR
estimations de diversité, tous les échantillons ont été réduits à 3 347 lectures par
des États­Unis.
échantillon. Pour tester les effets des types d'utilisation des terres sur la richesse de l'OTU

PLOS ONE | [Link] 2 Novembre 2014 | Volume 9 | Numéro 11 | e111525

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Impact de l'exploitation forestière et du défrichement des forêts à Bornéo

Figure 1. Indices de diversité de la communauté fongique à travers différentes utilisations des terres à Sabah, Bornéo malaisien. (a) Richesse en OTU et (b)
Indice Chao1. Les comparaisons par paires sont présentées ; les différentes lettres indiquent des différences significatives entre les groupes à
P,0,05. doi:10.1371/[Link].0111525.g001

et les indices de diversité, nous avons utilisé un modèle linéaire (LM) pour les données Comparaisons par paires. Lorsque ni un modèle linéaire ni un modèle linéaire généralisé
normales ou un modèle linéaire généralisé (GLM) pour les données non normales, en ne correspondait aux données, nous avons utilisé un test de Kruskall­Wallis pour
considérant l'utilisation des terres comme le facteur principal. Nous avons utilisé la évaluer l'effet de l'utilisation des terres sur l'abondance relative des taxons fongiques,
même procédure pour tester si l'abondance relative des phylums les plus abondants avec la correction de Bonferroni pour évaluer les comparaisons par paires.
différait selon les différents types d'utilisation des terres. Nous avons également évalué Pour tester si les résultats de la composition des espèces peuvent avoir été
l'effet de l'utilisation des terres sur l'abondance relative au niveau de la zone. influencés par la pseudo­réplication au sein des sites d'étude, nous avons utilisé un test
niveaux d'ordre et de genre au sein de ces phylums qui ont montré des différences de Mantel (Mantel Nonparametric Test Calculator 2.0) [41] pour comparer les matrices
significatives dues à l'utilisation des terres. Des tests post­hoc de Tukey ont été utilisés pour de transect de la composition fongique à la composition géographique.

Figure 2. Ordonnance de mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique (NMDS) montrant le regroupement des communautés fongiques parmi différentes utilisations des
terres à Sabah, Bornéo malaisien. doi:10.1371/
[Link].0111525.g002

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S azbzc
~
un
(2azbzc)=2

Où S est le nombre total d'OTU dans deux échantillons, un est le

nombre moyen d'OTU pour les deux échantillons, a correspond aux OTU partagés
entre les deux échantillons, b correspond aux OTU trouvés uniquement dans l'échantillon 1 et c sont
OTU trouvées uniquement dans l'échantillon 2. Pour comparer la véritable b­diversité
parmi les utilisations du sol, nous avons utilisé un modèle linéaire utilisant l'utilisation du sol comme facteur,

et l'échantillon comme facteur aléatoire pour contrôler la pseudo­réplication, comme

chaque échantillon est utilisé dans plus d'une comparaison au sein de chaque
Utilisation des terres. Des tests post­hoc de Tukey ont été utilisés pour des comparaisons par paires
parmi les différentes utilisations du sol.

Figure 3. Abondance relative des embranchements fongiques dominants parmi

Résultats
différentes utilisations des terres à Sabah, Bornéo malaisien.
doi:10.1371/[Link].0111525.g003 Au total, 114 744 séquences de qualité ont été obtenues à partir des 24
échantillons de sol, avec une couverture allant de 3 347 à 6 456 séquences.
distance entre paires de transects au sein d'un site et entre paires
Après avoir raréfié à 3 347 lectures par échantillon, nous avons obtenu un total de
des transects sur l’ensemble des données [42,43].
80 328 séquences, dont environ 84 % étaient
La similarité de la communauté basée sur l'OTU a été calculée en utilisant
classés jusqu'au niveau phylum avec un total de 5 327 OTU (définis
l'indice de Bray­Curtis [44]. Mise à l'échelle multidimensionnelle non métrique
à un niveau de similarité de séquence de 97 %). Richesse fongique OUT (c.­à­d.
(NMDS), pour visualiser l'évolution de la composition des espèces à travers le
nombre d'OTU) était légèrement significativement différent selon
types d'utilisation des terres, a été réalisée dans le logiciel Primer­E (version 6,
types d'utilisation des terres (F3,24 = 2,98, P = 0,05 ; Fig. 1a), avec les niveaux les plus bas de
Plymouth, Royaume­Uni). Ensuite, nous avons testé la différence entre différents Richesse en OTU observée dans les plantations de palmiers à huile par rapport à
types d'utilisation du sol utilisant une analyse de similarité (ANOSIM). forêts primaires et exploitées. Richesse OTU prédite calculée
Nous avons mesuré la b­diversité parmi les types d'utilisation des terres suivant en utilisant l'estimateur Chao1 était significativement plus élevé dans les logarithmes
Anderson et al. [45], qui est défini comme la variation de forêts que les plantations de palmiers à huile (F3,24 = 4,74, P = 0,01 ; Fig. 1b),
structure communautaire sans définir un gradient particulier ou alors que l'indice de Shannon n'a montré aucune variation entre les terres
direction. Par conséquent, nous avons estimé la véritable b­diversité en suivant utilisations (F3,24 = 1,93, P = 0,15).
Whittaker [46] dans [47] pour chaque type d'utilisation du sol. De plus, nous Les tracés NMDS des dissimilarités Bray­Curtis par paires ont montré
calculé la b­diversité comme la distance moyenne de chaque site à que les communautés fongiques étaient regroupées de manière significative sur le territoire
groupe centroïde [45]. La fonction betadisper dans R a été utilisée pour tester types d'utilisation (ANOSIM : R = 0,51, P, 0,001 ; Fig. 2). Tests de Mantel
si la b­diversité montre une différence entre les types d'utilisation des terres. Vraie b­ n'ont montré aucun effet de la distance sur la composition des champignons
diversité (c'est­à­dire S = a {) pour chaque paire d'échantillons dans chacun des quatre communautés à travers différents types d’utilisation des terres à Bornéo (tous P.
L'utilisation des terres a été estimée par l'équation suivante : 0,07). La majorité des séquences fongiques récupérées dans notre étude
appartenait aux Basidiomycota et aux Ascomycota, avec des parents
abondances de 52% et 29%, respectivement (Fig. 3). La base

Tableau 1. Comparaison de l'abondance relative des ordres fongiques dominants au sein des embranchements Ascomycota et Basidiomycota
parmi les utilisations du sola.

Taxons F ou x2b df P Comparaisons par pairesc

Ascomycètes

Hélotiales 3.67 3, 24 0,02 Palmier à huile autrefois exploité

Hypocréales 5.54 3, 24 0,006 Palmier à huile, une fois exploité/deux fois exploité/non exploité

Pléosporales 6.42 3, 24 0,003 Palmier à huile, une fois exploité/non exploité

Basidiomycètes

Agaricales 10.9 3, 24 0,0001 Palmier à huile exploité une fois/deux fois/non exploité

Russulacées 11.3 3, 24 0,0001 Non exploité. Une fois exploité/deux fois exploité/palmier à huile

Sébacinales 11.1* 3 0,01 Palmier à huile non exploité/exploité deux fois

Sporidiobolales 15.1* 3 0,001 Palmier à huile, une fois exploité/deux fois exploité/non exploité

Théléphorales 10.0* 3 0,01 Palmier à huile non exploité/exploité deux fois

Trichosporonales 13.3 3, 24 0,0001 Palmier à huile exploité une fois/deux fois/non exploité

un
Seules les commandes pour lesquelles des différences significatives ont été constatées sont affichées.
b
Effet de l'utilisation du sol sur l'abondance relative évalué par un modèle linéaire ou linéaire généralisé ou par le test de Kruskal­Wallis (*).
c
Comparaisons par paires par test post hoc de Tukey pour les modèles linéaires/linéaires généralisés ou valeurs de p corrigées de Bonferroni pour Kruskal­Wallis. Les différences ont été prises en compte
significatif à une valeur P de 0,05.
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Impact de l'exploitation forestière et du défrichement des forêts à Bornéo

Figure 4. Abondance relative (moyenne ± écart type) des séquences fongiques ectomycorhiziennes (EcM) selon les différentes utilisations des terres à Sabah,
Bornéo malaisien. Les comparaisons par paires sont présentées ; les différentes lettres indiquent des différences significatives entre les groupes
à P,0,05. doi:10.1371/[Link].0111525.g004

les lignées fongiques représentaient 2%, suivies de Glomeromycota et Chytridiomycota Les concentrations de tous les genres étaient significativement plus élevées dans les sols
avec moins de 1%, et 15% des séquences détectées n'étaient pas classées (Fig. 3). Nous forestiers que dans les plantations de palmiers à huile (P, 0,05). Pour Russula seul, nous
avons trouvé un changement significatif dans l'abondance relative des deux phylums les avons également constaté une différence d'abondance entre les forêts non exploitées
plus dominants : Basidiomycota (F3,24= 4.23, P = 0.01) et Ascomycota (F3,24= 4.81, P = (abondance la plus élevée), exploitées une fois (moins abondantes) et exploitées deux
0.01) selon les différentes utilisations des terres. L'abondance de Basidiomycota était plus fois (abondance la plus faible de Russula) (P, 0,05 dans chaque cas).
élevée dans la forêt non exploitée, intermédiaire dans la forêt exploitée et la plus faible Français La b­diversité, mesurée comme la distance moyenne de tous les échantillons
dans le palmier à huile. Inversement, les plantations de palmiers à huile présentaient une au centroïde dans chaque type d'utilisation des terres, n'a pas montré de différence
plus grande abondance d'Ascomycota par rapport aux sols forestiers (Fig. 3). Au niveau significative entre les utilisations des terres (F3,24 = 2,77, P = 0,06). Cependant, il y a eu
de l'ordre, il y avait des différences significatives dans les abondances relatives des ordres un effet significatif de la conversion des forêts en plantations de palmiers à huile sur la
les plus dominants vraie b­diversité fongique (c'est­à­dire S = a ; F3,24 = 3,85, P = 0,01), le palmier à huile
ayant la plus faible vraie b­diversité par rapport aux forêts exploitées et non exploitées

(Tableau 1). Les résultats ont révélé que l'abondance relative des Agaricales, Russulales, (Fig. 5). L'exploitation forestière n'a pas produit de changement significatif dans la vraie b­

Thelephorales, Trichosporonales, Sebaci­nales et Helotiales était significativement plus diversité.

élevée dans la forêt que dans les plantations de palmiers à huile (P, 0,05 ; Tableau 1).
Cependant, les Hypocreales, Sporidiobolales et Pleosporales étaient plus abondantes Discussion
dans les plantations de palmiers à huile que dans les forêts exploitées et non exploitées
Nos résultats ont montré que la richesse en OTU fongiques et l'indice Chao1 différaient
(P, 0,05 ; Tableau 1).
selon l'utilisation des terres. Les plantations de palmiers à huile avaient une richesse en
Au total, 11 421 séquences appartenaient à des groupes connus de champignons
OTU plus faible, ce qui peut être attribué aux effets de l'intervention anthropique et de la
ectomycorhiziens (EcM), les champignons EcM représentant environ 10 % (11 421 séquences)
conversion des forêts. Cela contraste avec les résultats sur les communautés bactériennes
du total des séquences fongiques détectées, avec 180 OTU. L'abondance relative des
de Lee­Cruz et al. [27] dans le même site d'étude, où ils ont constaté que la richesse en
séquences EcM était significativement différente selon les types d'utilisation des terres, les
OTU et les indices de diversité ne différaient pas selon l'utilisation des terres, et que l'a­
abondances relatives les plus élevées et les plus faibles étant observées dans la forêt primaire
diversité était similaire dans les forêts et les plantations de palmiers à huile.
(abondance relative moyenne = 26 %) et les plantations de palmiers à huile (abondance relative
moyenne = 0,5 %), respectivement (x2 = 18,04, P, 0,001 ; Fig. 4). À partir de nos échantillons
Nous avons constaté que la structure des communautés fongiques différait
de sol, nous avons identifié 14 genres appartenant aux champignons EcM, Russula étant le
fondamentalement entre les forêts et les plantations de palmiers à huile. Cette constatation
genre le plus dominant (65 % du total des séquences EcM), suivi de Tomentella, Sebacina et
reflète celle de McGuire et al. [29], qui ont constaté que la communauté de champignons
Lactarius. L'abondance relative de ces quatre EcM dominants
du sol collectés dans trois utilisations différentes des terres en Malaisie différait entre les
plantations de palmiers à huile et les forêts.
Modifications de la composition de la communauté fongique dans les forêts exploitées et

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Impact de l'exploitation forestière et du défrichement des forêts à Bornéo

Figure 5. Vraie diversité b (c.­à­d. S = a {) de la communauté fongique parmi les quatre utilisations des terres à Sabah, Bornéo malaisien. Les cases indiquent le quartile inférieur, la médiane et le
quartile supérieur. Les comparaisons par paires sont présentées ; les différentes lettres indiquent des différences significatives entre les groupes à P, 0,05. doi:10.1371/[Link].0111525.g005

Les anciennes zones forestières pourraient avoir un impact direct sur le fonctionnement Les substrats relativement récalcitrants et les changements dans leur abondance et leur
des communautés du sol et sur leur capacité à fournir des services écosystémiques composition communautaire pourraient entraver le recyclage des nutriments dans les
essentiels, tels que la décomposition et le recyclage des nutriments [22]. Étant donné sols des palmiers à huile. L'augmentation inverse des Ascomycota peut être observée
que les prix des engrais devraient augmenter considérablement au cours des prochaines en termes de caractère relativement pauvre en lignine et riche en nutriments de la
décennies [48], ces résultats suggèrent que des améliorations des méthodes agricoles plupart des matières organiques atteignant le sol à partir des racines et des feuilles des
par la création d'exploitations diversifiées pourraient être nécessaires pour maintenir la palmiers à huile, et de la couche herbacée envahissante qui pousse sous les palmiers.
biodiversité vitale des sols et les valeurs des services écosystémiques.
Le schéma d'abondance des taxons fongiques détectés ici est similaire à celui des Nous avons constaté que l'exploitation forestière et la conversion des forêts en
sols des Néotropiques et d'ailleurs, où les Basidiomycota et les Ascomycota sont plantations de palmiers à huile ont entraîné des changements dans les communautés
également les groupes les plus répandus [49–53]. Les ordres de Basidomycota les plus fongiques EcM. Les effets les plus drastiques ont été observés lors de la conversion des forêts

abondants dans les zones forestières que nous avons échantillonnées étaient les pour le palmier à huile. Cependant, l'histoire de l'exploitation forestière a également eu
Russulales, les Agaricales, les Sporidiobolales, les Telephorales, les Trichosporonales des effets détectables sur l'abondance relative des champignons EcM. Les
et les Sebacinales. Ils sont tous devenus moins abondants dans les plantations de ectomycorhizes sont l'un des types de mycorhizes les plus répandus dans les forêts
palmiers à huile par rapport à la forêt primaire. des latitudes tempérées froides et boréales [60], et elles forment également un groupe
Ces ordres sont généralement considérés comme les groupes de champignons les plus important et souvent la minorité dominante écologiquement et économiquement
variés et les plus abondants dans les forêts du monde entier [40,54,55]. Ils ont importante des arbres de la famille des Dipterocarpaceae en Asie tropicale [61–65].
également été caractérisés comme étant lignicoles, saprobiques ou mycorhiziens,
associés à la décomposition de la litière, et ils sont connus pour dégrader la cellulose Français L'abondance plus faible de champignons EcM dans les forêts exploitées
dérivée des plantes [56]. Dans nos parcelles forestières, les ordres ectomycorhiziens pourrait être due à un tapis racinaire plus fin et plus incomplet suite à des perturbations
Russulales et Telephorales étaient les plus courants. Ce modèle a également été d'exploitation antérieures. L'abondance beaucoup plus faible de champignons EcM
observé dans les forêts des régions néotropicales et tropicales africaines [57–59]. dans les sols des plantations de palmiers à huile pourrait être en partie due à
l'abondance beaucoup plus faible de racines hôtes potentielles (par exemple, les
La faible abondance des Basidiomycota dans les sols de palmiers à huile peut être Dipterocarpaceae qui sont absentes des plantations de palmiers). On a généralement
due au manque de grandes quantités de débris ligneux grossiers, souvent dérivés des constaté que ces champignons se rétablissent lentement des perturbations même
racines ou des branches d'arbres forestiers, dans les plantations de palmiers à huile. lorsque des plantes hôtes potentielles sont présentes [66]. Parmi les genres détectés
Cependant, il peut être utile d'étudier si le changement d'abondance des Basidiomycota dans notre étude, nous avons constaté que Russula, Sebacina, Lactarius et Tomentella
­ et le changement de leur structure communautaire globale ­ avec la conversion de la ont montré un impact significatif du changement d'utilisation des terres. Russula était
forêt en palmiers à huile peuvent avoir des implications sur le traitement des nutriments relativement le genre EcM le plus abondant dans nos échantillons : ce genre s'est avéré
à long terme dans les sols de palmiers à huile. Étant donné que les Basidiomycota en commun sur les racines des forêts de diptérocarpes, des forêts tropicales et des forêts
tant que groupe sont souvent capables de briser d'angiospermes de l'hémisphère sud [62,67,68].

PLOS ONE | [Link] 6 Novembre 2014 | Volume 9 | Numéro 11 | e111525

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Impact de l'exploitation forestière et du défrichement des forêts à Bornéo

Cette étude a également examiné les impacts du changement d'utilisation des Les caractéristiques de la communauté fongique de la forêt non exploitée sont
terres sur le renouvellement des communautés fongiques dans l'espace (b­diversité), restées inchangées après l'exploitation. Cependant, des changements significatifs
et les résultats suggèrent qu'il existe une homogénéisation spatiale des communautés dans l'abondance des champignons EcM ont été observés en raison de l'exploitation,
fongiques dans l'agriculture de palmiers à huile par rapport à la forêt : la b­diversité ce qui pourrait avoir un impact généralisé puisque les champignons EcM sont
fongique dans les plantations de palmiers à huile était inférieure à celle de la forêt. La censés jouer un rôle clé dans la croissance des arbres et la structure de la
conversion de l'habitat à l'agriculture réduit également la b­diversité des bactéries du communauté. Malgré cela, l'absence de changements radicaux dans la structure
sol en Amazonie [69]. En revanche, dans le même système d'utilisation des terres et globale de la communauté fongique forestière après l'exploitation renforce l'idée
sur les mêmes sites de Bornéo que ceux que nous avons étudiés ici, il y a en fait eu que la forêt exploitée n'est pas nécessairement un système irrémédiablement
une augmentation de la b­diversité des bactéries avec l'exploitation forestière et la endommagé et radicalement modifié, et que la protéger de la conversion en palmier
conversion à l'huile de palme [27]. à huile peut encore avoir des avantages considérables en matière de conservation.
Nos résultats comportent quelques réserves. Nous n’avons travaillé que dans une
seule région biogéographique et sur une seule forme d’agriculture. Il est donc important
Remerciements
de reproduire ce travail dans d’autres systèmes d’exploitation forestière et dans d’autres
cultures clés en expansion, notamment le soja, la canne à sucre et le cacao. Nous Nous remercions Yayasan Sabah, le Comité de gestion de la vallée de Danum, les parcs de

n’avons pas non plus démontré explicitement les impacts de la modification de la Sabah, le secrétaire d'État, les départements du ministre en chef de Sabah et le Conseil de la
biodiversité de Sabah pour nous avoir donné l'autorisation de mener des recherches. Nous
composition fongique sur les fonctions et les services écosystémiques du sol : il s’agit
remercions également le programme de recherche sur la forêt tropicale d'Asie du Sud­Est
d’une lacune majeure dans nos connaissances, d’une importance cruciale pour le
(SEARRP) de la Royal Society et le Borneo Rainforest Lodge pour leur soutien logistique et leur mise à disposition du site.
développement d’une exploitation forestière durable et, en particulier, de systèmes accéder.
agricoles dans les tropiques.
En conclusion, la conversion des forêts primaires et exploitées en palmiers à huile
Contributions des auteurs
entraîne un changement dans la communauté fongique globale, y compris l'abondance
des champignons EcM, et une diminution associée de la diversité bêta totale de la Expériences conçues et planifiées : DPE JMA. Expériences réalisées : DK
communauté fongique. Cette découverte invite à d'autres études qui examinent les BMT DPE. Données analysées : DK BMT DPE JL.
implications à long terme de ces changements pour la durabilité agricole. L'impact à Réactifs/matériaux/outils d'analyse fournis : DK BMT DPE JMA JL.
A contribué à la rédaction du manuscrit : DK BMT DPE JMA.
long terme de l'exploitation forestière sur les communautés fongiques est plus subtil.

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