Comprendre l'écosystème en écologie
Comprendre l'écosystème en écologie
communauté d'organismes vivants ensemble avec les composants non vivants de leur milieu de vie, interagissant
comme un système
Cet article concerne la notion d'écosystème en écologie. Pour les autres significations, voir
Écosystème (homonymie).
En écologie, un écosystème est un ensemble formé par une communauté d'êtres vivants en
interaction (biocénose) avec leur environnement (biotope). Les composants de l'écosystème
développent un dense réseau de dépendances, d'échanges d'énergie, d'information et de matière
permettant le maintien et le développement de la vie1. Un écosystème transformé par l'Homme
dans le but de nourrir, c'est-à-dire dans un contexte agricole s'appelle un agrosystème (ou
agroécosystème).
Le terme fut forgé au xxe siècle pour désigner l'unité de base de la nature, dans laquelle les êtres
vivants interagissent entre eux et avec leur habitat2. La notion d'écosystème regroupe toutes les
échelles : de la Terre au simple caillou en passant par la flaque d'eau, la prairie, la forêt, et les
organismes vivants eux-mêmes. Chacun constitue un écosystème à part entière.
Des concepts modélisateurs utilisent l'approche écosystémique pour mettre l'accent sur les
processus d'un composant de l'écosystème (géosystème pour le sol, hydrosystème pour l'eau
libre, sylvosystème pour les forêts, agroécosystème pour les activités agricoles).
Historique
Le terme « écosystème » naît en 1935 sous la plume du botaniste anglais Arthur George
Tansley3 : il s'agissait d'attirer l'attention des chercheurs sur l'importance des échanges de
matière entre les organismes et leur milieu4. Il définit un écosystème comme étant un
« complexe d'organismes et de facteurs physiques. » Il ajoute que « les systèmes ainsi formés
sont […] les unités de base de la nature et […] offrent la plus grande diversité de type et de
taille »1. Pour désigner l'étendue géographique d'un écosystème, il inventa le terme
d'« écotope »5.
Il est important de noter qu'à la même époque où Arthur George Tansley développait la notion
d'écosystème, Vladimir Soukatchev (1880-1967) – qui comme Alekseï Severtsov (1866–1936) et
Ivan Schmalhausen (1884-1963) fut un membre éminent de l'Académie des sciences de Russie
(puis d'Union soviétique) proche de Vladimir Vernadski – développait dans son pays le concept
de biogéocénose. Ce concept est très proche de l'écosystème anglo-saxon, mais avec un
caractère pédologique beaucoup plus prononcé, hérité de l'immense influence qu'eut en Russie
(et en Ukraine), dans le milieu des naturalistes et des biologistes évolutionnaires, Vassili
Dokoutchaïev le père de la science des sols (la pédologie), dont tant Severtsov que Vernadsky
furent de grands disciples. Georgy S. Levit a pu ainsi montrer que la biogéocénose, par les
relations qu'elle établit entre les organismes vivants, l'atmosphère, le sol organique et la roche
mère minérale, peut être considérée comme une biosphère en miniature, et pour le moins
comme l'unité structurale élémentaire de la biosphère, au point qu'il pourra définir cette dernière
comme « la somme de toutes les biogéocénoses »6.
Définitions
Le rapport de l'ONU sur l’Évaluation des écosystèmes pour le millénaire définit un écosystème
comme un « complexe dynamique composé de plantes, d’animaux, de micro-organismes et de la
nature morte environnante agissant en interaction en tant qu’unité fonctionnelle »7.
Le CNRS définit un écosystème comme l'« ensemble vivant formé par un groupement de
différentes espèces en interrelations (nutrition, reproduction, prédation…), entre elles et avec leur
environnement (minéraux, air, eau), sur une échelle spatiale donnée »8.
Les composantes de l'écosystème
Les écosystèmes contiennent des combinaisons d'espèces plus ou moins complexes que l'on
peut organiser de manière simplifiée en producteurs primaires (les plantes), consommateurs (les
animaux) et bioréducteurs (micro-organismes). Ces différents groupes assurent tous ensemble
les cycles de la matière, alimentés par l'énergie du soleil1 au sein d'un environnement d'éléments
physiques, géologiques, édaphiques, hydrologiques, climatiques, etc. Dans un écosystème
équilibré, à chaque niveau, en interactions avec les autres niveaux, la quantité de biomasse est
stable.
Le sol est une composante majeure de l'écosystème ayant un rôle particulier : il est à la fois
milieu naturel et support de la plus grande diversité des habitats. Il agit comme un accumulateur,
un transformateur et un milieu de transfert pour les cycles biogéochimiques : l'eau, le carbone,
les sels minéraux, les métaux…
La richesse spécifique des écosystèmes est extrêmement variable en fonction des latitudes, des
sols et des climats9. Ainsi, les scientifiques s'accordent à dire que plus de 50 % des espèces
végétales et animales du globe sont concentrées dans les forêts tropicales. Ces dernières
auraient subi de moindres variations climatiques au cours des temps, ce qui aurait permis aux
espèces de poursuivre leur évolution sur une longue période, jusqu'à aujourd'hui.
L'espèce humaine fait partie intégrante des écosystèmes dans lesquels elle évolue. C'est sur
cette base que l'anthropologue française Béatrice Galinon-Mélénec a conçu le paradigme de
« L'Homme-trace » selon lequel les « conséquences-traces » des interactions multi-échelles
humain-milieu provoquent une évolution de l'un comme de l'autre10.
L'Association française de normalisation précise que, du point de vue humain, un écosystème est
constitué « des êtres humains et de leur environnement physique, des plantes et des animaux »
et que cet écosystème est dit durable si « ses composantes et leurs fonctions sont préservées
pour les générations présentes et futures »11.
La délimitation d'un écosystème est arbitraire : il n'y a pas de limites objectives, de frontières
physiques. Il existe donc une quantité infinie d'écosystèmes. À l'échelle terrestre, il est possible
de caractériser les différents types de milieux existants et d'établir une typologie,
nécessairement incomplète et imprécise. Ces zones de vie, aussi appelées biomes ou
écorégions, ont été classifiées par différents organismes dont le Fonds mondial pour la nature,
qui en recense 14 pour le milieu terrestre. En Europe, la base de données de l'Union Européenne
Corine biotopes sert de référentiel de classification des habitats.
Services écologiques
Article détaillé : Services écosystémiques.
Les écosystèmes sont sources de très nombreux « bienfaits » pour l'espèce humaine, gratuits
tant que les écosystèmes sont préservés. Depuis la Conférence des Nations unies sur
l’environnement et le développement de 1992, qui s’est tenue à Rio de Janeiro au Brésil, et avec
l'Évaluation des écosystèmes pour le millénaire7, ces services écologiques commencent à être
quantifiés, et certains tentent d'évaluer leur valeur économique. On les classe généralement en :
services de soutien : ils sont la condition du maintien des conditions favorables à la vie sur
Terre, avec notamment les cycles bio-géo-écologiques des éléments (nutritifs ou non). Ce sont
les systèmes bouclés de rétroactions qui sont nécessaires à la production de tous les autres
services fournis par les écosystèmes. Ils contribuent notamment à l'entretien des équilibres
écologiques locaux et globaux, la stabilité de la production d'oxygène atmosphérique et du
climat global, la formation et la stabilité des sols, le cycle entretenu des éléments et l'offre
d'habitat pour toutes les espèces ;
on leur ajoute parfois les « services ontogéniques », qui représentent l'apport au corps humain
et à l'esprit qui se sont développés depuis trois millions d'années au contact direct de la nature
et de ses stimuli. Cette interaction reste aujourd'hui nécessaire à l'épanouissement humain et
à sa santé (immunitaire notamment) [réf. nécessaire].
L'écosystème est un système naturel dynamique. Avec leurs interactions mutuelles et avec leur
biotope, les espèces transforment l’écosystème qui évolue ainsi avec le temps : il s'agit d'un
ensemble dynamique issu d'une coévolution entre les espèces et leur habitat. S'il tend à évoluer
vers un état théorique stable, dit climacique, des événements et des pressions extérieures l'en
détournent sans cesse. La biocénose met alors en œuvre ses capacités d'évolution et
d'adaptation face au contexte écologique et abiotique en perpétuel changement. Cette capacité
à supporter des impacts sans que cela ne modifie la structure de l'écosystème ou à revenir à
l'état antérieur à la suite d'une perturbation est appelée résilience écologique.
Un écosystème vivant n'est jamais tout à fait stable : il suit une trajectoire vers un climax
théorique, mais reste dans un état hors d'équilibre, sans cesse en mouvement, grâce à de
complexes boucles de rétroactions. On parle de régression écologique lorsque le système évolue
d'un état initial vers un état moins stable. Un écosystème est sain quand l'ensemble des
organismes vivants et des milieux inertes forment un système capable de résilience8.
Écosystèmes menacés
À la suite notamment de cette initiative de nombreux travaux ont porté sur l'évaluation du statut
de conservation des écosystèmes, et au-delà parfois sur les risques de collapsus écologique.
Il existe en Europe un projet de Liste rouge européenne des habitats, et en France un travail sur
une Liste rouge des écosystèmes développé avec le service du patrimoine naturel du Muséum
national d'histoire naturelle, lequel a produit à cette occasion une synthèse des démarches
existantes de « Listes rouges écosystémiques » en Europe16.
Dans la littérature scientifique certains auteurs font même l’analogie entre le système
immunitaire humain et la mémoire écologique des écosystèmes19.
En 1992, Padisak introduit le terme de mémoire écologique qu'il définit comme « la capacité des
états ou expériences passés à influencer les réponses présentes ou futures de la
communauté17. » À cette époque elle est d’abord étudiée dans un contexte de succession dans
des écosystèmes d’eau douce, puis elle s’est plus généralement étendue aux écosystèmes
aquatiques. Ensuite, de nombreux modèles prédictifs ont été élaborés afin d’étudier de quelle
manière la mémoire écologique pouvait façonner la dynamique d’un paysage20 ; cependant, le
caractère ambigu de cette définition a amené à différentes interprétations et utilisations de la
mémoire écologique selon les auteurs.
Les forêts représentent des écosystèmes particulièrement pertinents pour l’étude de la mémoire
écologique. En effet, elles sont régulièrement soumises à de fortes perturbations (feux de forêts,
pressions anthropiques, tempête, etc.) et les individus présentent une longue phase de
croissance ainsi qu'une longévité allant jusqu'à plusieurs siècles21,22. Néanmoins, la mémoire
écologique est restée relativement peu prise en compte dans les travaux de recherche en
écologie et de conservation23. La connaissance des mécanismes impliqués reste aussi très
partielles selon les types d'écosystèmes. Enfin, la création d’indicateurs et l’évaluation de la
mémoire écologique des écosystèmes représentent un autre défi pour les chercheurs20.
Fonctionnement
La mémoire écologique des écosystèmes appliquée aux communautés peut augmenter leur
tolérance aux stress récurrents qu’elles peuvent rencontrer. Cette adaptation évolutive implique
de la sélection qui induit le remplacement des espèces sensibles à ces stress par des espèces
plus tolérantes. Si elle est maintenue, cela amène in fine à une communauté plus résistante
structurellement parlant. L’avantage ainsi procuré par la mémoire peut être mesuré en termes de
fonctionnalité (comme la productivité par exemple)18. Dans ce cas, plus la mémoire écologique
est grande, plus la communauté est résistante et résiliente.
La mémoire est maintenue dans les écosystèmes par deux types d'héritages : informationnels et
matériels21. Ils peuvent s’observer à l’échelle intraspécifique, de la communauté et du paysage23.
L'héritage matériel correspond aux individus ou à la matière qui vont être encore présents dans
un écosystème après la perturbation. Cela correspond par exemple aux propriétés d’un sol
(texture, nutriments, etc.) ou aux survivants d’espèces (comme des graines ou des spores) et à
leur distribution23. L'héritage matériel a lieu à de petites échelles spatiales et temporelles en
réponse à un événement perturbateur précis21.
De par sa définition, lorsque l’on étudie un écosystème il est important de préciser l’échelle de
temps et d’espace que l’on utilise (les interactions entre organismes étant définies dans le temps
et dans l’espace). Ainsi, la mémoire écologique peut affecter les écosystèmes à des échelles de
temps et d’espace très variées : de quelques générations aux échelles de temps macro-évolutif,
et de la localité à l’écorégion21.
(1) exogène: représente les effets de facteurs externes passés (biotiques ou abiotiques) qui
vont affecter la dynamique du système (une sécheresse, une épidémie par exemple) ;
(2) endogène : représente l’influence de variations des paramètres même du système; les
dynamiques passées d’un écosystème dépendent ainsi des dynamiques précédentes de celui-
ci (par exemple une densité de population dépendra de la densité passée de cette même
population)26.
la longueur quantifie la période de temps durant laquelle la mémoire liée à ces perturbations
va affecter l'écosystème ;
le pattern temporel correspond au motif de variation des conditions passées dans le temps ;
la force mesure le degré d’influence des perturbations passées sur les dynamiques et
réponses de l'écosystème26. Une forte perturbation peut affecter un écosystème au point de le
faire changer d’état de stabilité. Par exemple, elle peut faire transitionner d’une forêt de
conifères en une forêt de caduques de manière durable. On a alors une mémoire à travers le
nouvel état stable, les nouvelles dynamiques du système étant des conséquences de la
perturbation passée21,27 ;
la latence désigne le temps qui s’écoule avant que la mémoire créée commence à avoir un
effet sur le système.
Ces différents paramètres sont notamment importants lorsque l’on veut modéliser les effets de
la mémoire écologique26.
La mémoire écologique d’un écosystème n’est pas infinie, celle-ci tend à s’estomper avec le
temps22. Par exemple, si l'événement stressant ne se reproduit pas pendant une longue période
de temps, des individus ou espèces moins tolérants, mais plus compétitifs, peuvent peu à peu
remplacer les individus et espèces tolérants. En effet, si les traits liés à la tolérance sont
impliqués dans des trade-offs, la mémoire écologique peut induire une fitness relativement plus
faible dans des conditions non stressantes18.
Application en conservation
Les perturbations impliquant une dette de résilience peuvent déclencher une transition vers un
nouvel état stable. Les boucles de rétroactions présentes dans l'écosystème peuvent alors
freiner cette transition ou stabiliser le nouvel état21.
Dans un contexte de conservation, il est donc pertinent de connaître les héritages mémoriels
portés par un écosystème afin de savoir quelles perturbations seront susceptibles de déclencher
cette dette, et lesquelles seront susceptibles d'être compensées par une forte résistance ou
résilience du système21.
L’introduction d’espèces invasives peut amener à une modification des interactions biotiques et à
l’établissement de nouvelles communautés perturbant l'écosystème. Dans ce cas, la mémoire
écologique peut intervenir pour limiter la colonisation d’une espèce invasive. Ainsi selon Valentin
Schaefer19 les projets de restauration écologique en zones urbaines pour lutter contre les
espèces invasives rencontrent un meilleur succès lorsqu’ils prennent en compte la mémoire des
écosystèmes.
Beaucoup de travaux visent à quantifier la mémoire écologique26. Cela peut notamment avoir un
intérêt dans le cadre de la restauration d’écosystèmes. En effet, cela pourrait permettre de
déterminer un seuil utile pour caractériser l’effort de restauration.
En dessous :
la perturbation fait partie du cycle de l’écosystème (exemple des paysages entretenus par
les feux de forêts, les éruptions volcaniques…) et où la mémoire écologique fonctionne
parfaitement ;
Enfin, la mémoire écologique peut également être étudiée dans le cadre de l’auto-organisation,
de la relation entre géomorphologie et écologie, lors du cycle de renouvellement dans les
successions, de la dynamique des paysages ou de la gestion des écosystèmes urbains20.
Exemples
Exemples
Une récente étude de novembre 2021 a mis en évidence l’effet bénéfique de la mémoire des
écosystèmes sur des communautés de phytoplanctons contaminées par un herbicide
(isoproturon). En effet, les communautés « conditionnées », c’est-à-dire déjà soumises à cette
pollution, se sont avérées plus tolérantes que les non contaminées initialement. Ces
communautés ont ainsi pu retrouver une bonne efficacité photosynthétique et elles sont
devenues plus résistantes structurellement parlant aux concentrations croissantes d’herbicide.
Les chercheurs ont en revanche obtenu des résultats semblant montrer un trade-off entre
tolérance au stress et productivité (en l’occurrence la production de biomasse).
Une étude de 2017 a montré que des feux de forêt survenus il y a 100 à 200 ans ont toujours un
impact sur la capacité de résilience des forêts actuelles après une coupe. Il s’agit ici d’une
mémoire à long terme. Les auteurs ont appliqué une perturbation nouvelle (coupes partielles)
sur des forêts boréales. Le but étant de déterminer si la végétation de début de succession
après 1998 (après la coupe) était liée au passage d’un incendie (entre 1837 et 1895). Ils se sont
également demandés si la structure et la composition de la végétation qui dominait le paysage
étaient définies par les incendies, et si elles impactaient l’assemblage d’espèces. Les résultats
ont d’abord montré que la structure et la composition (46 %), ainsi que le biote forestier (10 à
51 %), étaient influencés par les incendies jusqu’en 1998. Les pourcentages mentionnés
correspondent aux variations observées qui sont expliquées par les incendies. Les résultats
montrent aussi que le biote forestier après la perturbation artificielle, était encore
significativement influencé par les incendies anciens jusqu’à 10 ans après la coupe de 1998.
Ainsi, la mémoire écologique des incendies, en plus de perdurer à travers les siècles, peut
traverser des perturbations de natures différentes. Cette mémoire pourrait être utilisée à des fins
de conservation, en protégeant les héritages informationnels et matériels, de manière à
améliorer la résilience des écosystèmes forestiers. Enfin, les auteurs précisent que la mémoire
écologique à des effets de moins en moins importants avec le temps22.
Les résultats ont montré que les communautés ayant déjà été exposées à des sécheresses
présentent une composition en espèces différente de celles n’y ayant pas été exposées. Grâce à
la mémoire écologique développée par les bactéries exposées de manière récurrente, celles-ci
ont gardé une activité similaire à la population contrôle non stressée, alors que les
communautés sans mémoire ont subi des chutes significatives de productivité et de
fonctionnement.
une région centrale : exposition à des températures plus élevées en 2017 qu’en 2016, donc
blanchissement plus fort en 2017. Cela se traduit par une faible mortalité en 2016 dans cette
zone (< 10 %), donc les populations centrales sensibles sont restées intactes mais
vulnérables. Ainsi, les températures extrêmes de 2017 ont causé la disparition de la quasi-
totalité des populations sensibles ;
une région Sud : blanchissement moins fort en 2017 qu’en 2016, donc une nouvelle fois mise
en évidence d’un effet historique mais moins important que dans la région Nord.
Les chercheurs ont donc montré que le blanchissement des coraux était fortement dépendant
d'événements extrêmes passés mais aussi du schéma géographique de l’exposition passée aux
températures élevées. Néanmoins, bien que la mémoire écologique ait été mise en évidence
dans cette population de coraux, l’augmentation de la fréquence et de l’intensité du
blanchissement met en danger la résilience de ces coraux face au réchauffement climatique
actuel24.
Dans une publication récente (pas encore évaluée par les pairs) Letourneau et collaborateurs ont
montré l'existence d’une mémoire écologique du microbiome intestinal humain. En partant du
fait que les bactéries possèdent un fort taux de reproduction, ils ont émis l’hypothèse que la
mémoire écologique peut se former dans les écosystèmes microbiens de manière rapide
(quelques jours). Celle-ci est donc facilement observable et testable en laboratoire. Pour ce faire,
ils ont mesuré la capacité de dégradation de l’inuline dans un modèle d'intestin artificiel humain
à la suite de plusieurs séries d'injections d’inuline. Ils ont alors étudié l’ARNr 16S de la
communauté intestinale et ont remarqué une modification taxonomique. En effet, une exposition
répétée à l’inuline a modifié la structure génomique microbienne. Cela se traduit notamment par
une augmentation de l’abondance de Bacteroides spp. et Bifidobacterium spp., deux genres qui
contiennent des espèces dégradant l'inuline. De plus, une analyse multi-omique indique des
modifications dans l’expression des gènes au sein d’un génome donné, dont des gènes codant
la famille des glycosides hydrolases dégradant l'inuline. Ainsi, ils ont montré une amélioration du
métabolisme de l’inuline après plusieurs injections, sur une échelle de temps infra-journalière. Ici
l’augmentation de l’inuline est considérée comme étant la perturbation, et la facilité du
microbiome à dégrader l’inuline comme étant l’adaptation. Cette adaptation lui permet de
résister à cette nouvelle augmentation de l’inuline longtemps après la première perturbation. Ils
ont en effet remarqué que cette mémoire écologique persiste pendant plusieurs jours (ce qui
correspond à plusieurs générations de bactéries) même sans apport constant d’inuline29.
Comptabilité des écosystèmes et des services
écosystémiques
La Commission statistique des Nations unies a adopté en mars 2021 un nouveau cadre
statistique pour la comptabilité des écosystèmes – System of Environmental-Economic
Accounting– Ecosystem Accounting (SEEA EA) – qui vise à quantifier la contribution des
écosystèmes à notre société, considérant leur état (santé) et les services qu'ils nous rendent. Au
niveau européen, un projet de règlement créant les premiers comptes d’écosystèmes et de
services écosystémiques a été proposé par la Commission européenne en juillet 2022, et est
actuellement en discussion (2023). L’Évaluation française des écosystèmes et des services
écosystémiques (EFESE) contribue au suivi de ces travaux pour partager l’expertise et les
connaissances développées dans le cadre du programme30.
Extension de la notion
En économie, un écosystème est constitué d'un regroupement d'entreprises d'une filière ou d'un
territoire et de leurs parties prenantes (clients, employés, fournisseurs, sous-traitants, pouvoirs
publics, dispositifs d'accompagnement…), qui ont en commun un projet de développement dans
le temps, encadré par des engagements pris les uns envers les autres. Dans un écosystème
d'entreprises, chacun contribue à la création de valeur qui profite à toutes les entreprises, à la
différence d'un cluster.
L'idée de l'existence d'un écosystème mental ou psychologique fait partie intégrante du concept
d'écologie mentale.
Notes et références
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« Ecological memory of prior nutrient exposure in the human gut microbiome », bioRxiv,
22 juin 2021, p. 2021.06.21.448853
(DOI 10.1101/2021.06.21.448853 ([Link] lire en ligne ([Link]
[Link]/content/10.1101/2021.06.21.448853v1) [archive], consulté le 5 décembre 2021)
30. « L’évaluation française des écosystèmes et des services écosystémiques (EFESE) (https://
[Link]/levaluation-francaise-des-ecosystemes-et-des-services-ecosystemiq
ues) [archive] », sur [Link] (consulté le 13 octobre 2023)
Voir aussi
Articles connexes
Approche d'aménagement écosystémique Écopotentialité
Bibliographie
Bernard Fischesser et Marie-France Dupuis-Tate, Le guide illustré de l'écologie, Éditions de la
Martinière & CEMAGREF, Paris, 2007 (ISBN 978-2-85362-447-3)
Liens externes
systeme/) [archive]
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