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Structure et fonctions de la membrane plasmique

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La membrane plasmique

I. Généralités :
La membrane plasmique est une structure remarquablement mince et délicate, qui
sépare la cellule vivante de son environnement, et constitue une enveloppe continue
de la cellule.

Elle se caractérise par :


 sa composition chimique variable par la nature des molécules qui la
constituent, qui sont adaptées
 la filtration sélective de substances qui rentrent ou qui sortent du compartiment
cellulaire.
 un mécanisme qui permet le transport physique des substances à travers la
membrane.
 des récepteurs qui s’unissent à des ligands spécifiques de l’espace extérieur et
relaient l’information aux compartiments internes de la cellule.

La membrane plasmique ainsi que les membranes des organites ont une structure
similaire (unité membrane).
Elles sont toutes constituées de molécules lipidiques et protéiques.

II. Structure :
1. En microscopie optique :
la membrane plasmique apparait sous forme d’un fin liseré.

2. En microscopie électronique :
Seul le microscope électronique permet d’observer directement sa structure,
Technique de mise en évidence : deux techniques sont utilisées en microscopie
électronique : la technique des coupes minces et la technique des répliques
a. Observation en coupes minces :
• Après une fixation au tétroxyde d’osmium, elle apparait formée de trois feuillets :
deux feuillets osmiophiles sombres séparés par un feuillet osmiophobe clair.
• elle a une épaisseur de 75A0.
• Le feuillet dense externe apparait garni d’un mince film glycoprotéique dont les
fibrilles sont perpendiculaires à la membrane, c’est le cell coat ou glycocalyx.
Ce dernier est responsable de l’asymétrie de la membrane
b. Observation des répliques : après cryodécapage , l’observation de réplique , montre
la membrane plasmique clivée en deux hémi membrane : une hémi membrane externe
exoplasmique et une hémi membrane interne du coté hyaloplasmique.

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III. Organisation générale :
La membrane plasmique est constituée par :
1. une double couche lipidique.
2. Des protéines intramembranaires (intrinsèques).
3. Des protéines extramembranaires (extrinsèques) : internes du coté cytosoliques ou
externes sur le coté externe de la membrane.
4. Le cell-coat, constitué par un feutrage de fibrilles constituées par des glucides

IV. Composition chimique :


La membrane plasmique (celle des hématies) est constituée de 40% de lipides,
52% de protéines et 8% de glucides.

1. Les lipides membranaires : éléments de base de la membrane plasmique ,


55% d’entre eux sont des phospholipides, 25% des molécules de cholestérol et 20%
des glycolipides.

a) Phospholipides
Les phospholipides présentent tous une tête
hydrophile (phosphate et groupement
spécialisé) et une queue hydrophobe (glycérol
et acides gras).
L’exemple le plus classique de phospholipide
est la phosphatidylcholine

b) Le cholestérol :
Il est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, il est
absent des cellules végétales et des bactéries. Il représente ¼ des lipides
membranaires.
Il est composé d’un groupement polaire, et d’un groupe stéroïde.
Les modifications de ses proportions agissent sur la fluidité de la membrane.

Propriétés des lipides membranaires :


 L’asymétrie de la bicouhe lipidique : la
répartition des lipides entre les deux
feuillets internes et externes est
asymétrique.
 La fluidité : la fluidité de la membrane
dépend de l’insaturation des phospholipides,
de la quantité de cholestérol et de la
température.
-L’insaturation des chaines hydrocarbonées
augmente la fluidité de la membrane.
-Le cholestérol renforce la solidité de la membrane. Il se place entre les
molécules de phospholipides, immobilise les chaines hydrocarbonées voisines

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rendant la membrane plus rigide.
-Une baisse de la température provoque la synthèse de lipides membranaires
insaturés, entrainant une augmentation de la fluidité de la membrane

2. Les protéines :
Les protéines intrinsèques pénétrant dans la bicouche lipidiques et la traversent,
exposant des portions sur les faces cytoplasmique et extracellulaire de la membrane
Les protéines périphériques ou extrinsèques sont entièrement situées en dehors de la
bicouche lipidique mais unis par covalence à un lipide qui fait partie de la bicouche.
Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche
phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse
enzymatique, messagers intracellulaire.
Les protéines membranaires sont douées de mouvements lents de diffusion latérale à
travers la bicouche.

3. Les glucides :
Sont représentés en faible quantité dans la membrane plasmique et se présentent sous
deux formes, les glycolipides et les glycoprotéines associées au feuillet dense externe
pour former le cell-coat. Les glucides participent à la charge négative de la membrane
par la présence de l’acide sialique.

Architecture moléculaire : Singer et Nicholson ont proposé en 1972, un modèle


d’architecture moléculaire qui définit la membrane comme une mosaïque fluide
et asymétrique.

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V Fonctions de la membrane plasmique
La membrane plasmique à plusieurs fonctions :
 Protection de la cellule du milieu extérieur.
 Entoure les cellules, formant des compartiments fermés en séparant les unes
des autres les cellules et permettant ainsi leur individualité.
 La membrane plasmique est une barrière à perméabilité sélective qui autorise
le passage de solutés et les échanges entre la cellule et le milieu extérieur se
font soit par diffusion passive des molécules soit par transport actif (nécessite
un transporteur protéique et de l’énergie). Elle contrôle ainsi l’entrée des
substances nutritives et le rejet des déchets.
 Reconnaissance de certains produits auxquels elle va réagir par le biais de
récepteurs présents dans la membrane.

Spécialisations de la membrane plasmique :


Transformations morphologiques de la membrane plasmique parfois complexes
confèrent à la cellule une fonction particulière.

1) Spécialisations des la membrane plasmique apicale :


a. Microvillosités :
 Ce sont des expansions cytoplasmiques en doigts de gant de longueur
variable (moins de 1µm) et de diamètre régulier (0.1µm)
 Renferment un axe formé de micro-filaments d'actines et de nombreuses
protéines permettent l'association du cytosquelette avec les protéines membranaires.
 Interviennent dans les phénomènes d’absorption.
 Pouvant être isolées ou groupées :
-Les microvillosités isolées : sont distantes les unes des autres et caractérisées par une
irrégularité de forme et une inégalité de taille et de diamètre.
-Les microvillosités groupées : recouvrent tout le pole apical de la cellule et sont
identiques dans la forme, la longueur et le diamètre.
Ex: Le plateau strié des entérocytes (épithélium intestinal), et la bordure en brosse des
tubes contournés du Rein.

b. Les cils vibratiles : sont des expansions cytoplasmiques mobiles :


 Douées de mouvements pendulaires ou ondulants.
 possédant un squelette de microtubules et de protéines associées.
 Entrainant les particules et les liquides à la surface de l’épithélium.
Ex: Epithélium respiratoire, Epithélium tubaire.

c. Les stéréocils : Ce sont des expansions :


 Immobiles.
 Ressemblant à de très longues microvillosités, mais dépourvus du
cytosquelette d'actine.
 S’agglutinent par touffe à la surface.

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 Guident l’évacuation du produit de sécrétion.
Ex : Epithélium des voies excrétrices masculines : épididyme.

2) Spécialisation de la membrane basale :


La membrane basale dessine des invaginations plus ou moins profondes qui pénètrent
dans le cytoplasme basal et divisent celui-ci en compartiments toujours ouverts vers le
cytoplasme.
Ex: cellules épithéliales impliquées dans les échanges actifs : cellules des tubes
contournés du Rein.

3) Les interdigitations :
Sont des interpénétrations de membranes latérales de cellules voisines.
Souvent rectilignes et suivent des contours sinueux par place.
Ces dispositifs permettent : l’Adhésion des cellules, leur cohésion et l’augmentation
de la surface de la membrane cellulaire.

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4) Les jonctions intercellulaires:
Les cellules sont jointives grâce à des dispositifs de jonction et de communication qui
représentent des différenciations de leurs faces latérales.
Les jonctions intercellulaires diffèrent par leur :
Forme :
Zonula : correspond à une jonction étendue en ceinture.
Macula : correspond à des jonctions circulaires ou ovalaires sous forme d’un
point.
Espace intercellulaire :
Occludens : ou l’espace intercellulaire est nul.
Adherens : ou l’espace intercellulaire est large.
Gap : ou l’espace intercellulaire est réduit.
Structure et fonction.
 Jonctions serrées « tight junctions »
-Obturent complètement l’espace intercellulaire.
-Siège : cellules endothéliales, Epithéliums ou elles jouent un rôle de barrière
sélective, imperméabilité des cellules épithéliales.
 Desmosomes de ceinture : zonula adhérens :
Jonctions observées essentiellement dans les épithéliums prismatiques ou
cubiques simples, les cellules myocardiques.
Ceinturent les cellules à leur pole apical.
Rôle : Assurant l’adhésion des cellules (lors de l’embryogenèse), maintient la
rigidité de l’épithélium.
 Desmosomes ponctuels :
De forme ovalaire, 100nm pour le petit axe et 400nm pour le grand axe.
Forment de véritables boutons de pressions.
L’espace intercellulaire est élargi : 200 à500nm.
Rôle : cohésion architecturale du tissu épithélial, transmission et
amortissement des forces mécaniques s’exerçant sur les cellules épithéliales.
 Les Gap jonctions ou jonctions communicantes :
Formées de petits canaux tubulaires permettant le passage de molécules entre
cellules adjacentes.
Présentes dans la plupart des tissus de l'organisme.
Rôle : permettent le passage d’ions et de petites molécules de PM inférieur
1500 daltons, régulation coordonnée de l’activité cellulaire (passage du
calcium et l’AMPc)

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La communication intercellulaire : elle peut être :
1. Synaptique chimique : le premier messager (neurotransmetteur) est libéré dans
l’élément pré-synaptique, et agit sur l’élément post synaptique (récepteur).
2. Endocrine : l’hormone (premier messager) synthétisé par la cellule endocrine,
libérée dans la circulation générale, et agit sur la cellule cible (récepteur spécifique)
I. Le cell coat:
Fins filaments ramifiés perpendiculaires au feuillet externe de la membrane,
Constitués de courtes chaînes d’oligosaccharides liées soit aux protéines
membranaires ou aux lipides.
D’un diamètre de 1nm, à la surface de la membrane.
Son épaisseur varie en fonction de la cellule : 200nm pour l’entérocyte.
Rôle du cell coat :
Protection de la membrane plasmique.
Charge cellulaire de surface : la charge de surface du cell coat est négative
grâce à l’acide scialique.
Fonction absorbante.
Rôle dans les phénomènes de reconnaissance cellulaire : les chaines
oligosaccharidiques du cell coat peuvent jouer un rôle antigénique et sont
spécifiques de l'individu.
Le système HLA : L'antigène HLA est composé de deux polypeptides.
Il est porté par toutes les cellules d'un individu pour permettre la
reconnaissance du soi.
Antigénicite des globules rouges : L'antigénique des hématies,
caractéristique des groupes sanguins est porté par des chaînons
oligosidique du cell-coat.

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Les transports :
1. Les transports perméatifs :
La membrane plasmique de par le caractère hydrophobe de la couche lipidique ne
permet pas le passage de molécules polaires, cependant le fait que les cellules doivent
régler les concentrations ioniques intracellulaires montre que la membrane est
cependant perméable.
Il existe 2 modes de transport transmembranaire : Un transport passif qui ne nécessite
pas de l’énergie et se fait dans le sens du gradient de concentration et un transport
actif qui exige de l’énergie.

1.a. Le transport passif


Il peut se faire sous forme de diffusion ou d'osmose.
 La diffusion
La diffusion est le mouvement des molécules d’une zone où elles sont en
concentration élevée vers une zone où elles sont en faible concentration ( c'est-à-dire
dans le sens du gradient de concentration).
• La diffusion simple
Ce type de passage n'est possible que si la molécule est « soluble » dans la membrane
phospholipidique, c'est-à-dire qu'elle peut traverser directement la bicouche de
phospholipides.
La molécule doit donc être hydrophobe (apolaire) ou, si elle est hydrophile (polaire),
être suffisamment petite (en pratique : éthanol).
Les substances non polaires comme l’oxygène, les déchets comme le dioxyde de
carbone et l’urée, les graisses, diffusent à travers la membrane plasmique en se liant à
ses composés phospholipidiques.
• La diffusion facilitée
Comme la diffusion libre, la différence de concentration est le moteur du transport.
Cependant, la molécule ne traverse pas directement la membrane, elle doit utiliser une
protéine porteuses ou des protéines de canal (canaux ioniques).

Transports passifs par protéines porteuses :


C’est un mode de transport passif sans dépense d’énergie, dans lequel interviennent
des protéines porteuses ( appelées transport, perméase, translocase), ces protéines
changent de forme pour laisser passer les molécules.

Les différents types de protéines transporteuses :


• Uniport : concerne le transport d’une seule substance.
• Co-transporteur Symport : le transfert d’un soluté dépend du transfert d’un second
soluté dans le même sens. Ex : le glucose et le sodium.
• Co-transporteur Antiport : concerne le transport simultané de deux substances en
sens opposé.
Les canaux ioniques : ce sont des canaux protéiques transmembranaires spécifiques et
sélectifs des ions. Ce type de transport est rapide et régulé.

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 L’osmose
Processus de la diffusion appliquée à l’eau. Les molécules d’eau se déplacent
pour diluer le milieu le plus concentré jusqu’à ce qu’il y ait éventuellement équilibre
des concentrations. Ce mécanisme est à la base de l’équilibre hydro-électrolytique.

1.b. Le transport actif


Un transport actif exige de l’énergie et l’intervention de protéines.
L’énergie est fournie par hydrolyse de l’ATP pour rendre la structure transporteuse
capable de fonctionner contre un gradient de concentration.
* La pompe Na+/K+/ATPase :
La concentration des ions sodium est supérieure à la concentration du sodium à
l’intérieur, ils devraient donc entrer dans la cellule.
Le sodium entre mais, il est expulsé vers l’extérieur par la pompe qui fonctionne grâce
à l’énergie qui provient du métabolisme.
-Pour les ions potassium c’est l’inverse, c’est-à-dire qu’il est refoulé vers l’intérieur
de la cellule.

2. Les transports cytotiques :


a. L’endocytose
L’endocytose se produit par invagination de la membrane plasmique. En s’invaginant
elle capture des éléments pour former des vacuoles que l’on retrouve à l’intérieur de
la cellule.
Elle est de 2 types :
La phagocytose correspond à la capture de particules solides plus ou moins grosses.
La pinocytose correspond à la capture de petites quantités de liquide extra cellulaire.
b. L’exocytose
L’exocytose permet aux substances intracellulaires d’être déversées dans le milieu
extracellulaire. Les produits à rejeter sont emprisonnés dans des vacuoles puis
déversés hors de la cellule. Il y a alors fusion de la membrane de la vacuole avec la
membrane plasmique

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