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Méthodes d'analyse du phosphore en sols forestiers

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Evaluation de la pertinence des deux méthodes

d’analyse du phosphore dans les sols forestiers.


Maurice Bonneau, Gérard Lévy, Pierre Montpied

To cite this version:


Maurice Bonneau, Gérard Lévy, Pierre Montpied. Evaluation de la pertinence des deux méthodes
d’analyse du phosphore dans les sols forestiers.. Revue forestière française, 2003, 55 (1), pp.57-64.
�10.4267/2042/5155�. �hal-03449469�

HAL Id: hal-03449469


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OUTILS ET MÉTHODES

Évaluation de la pertinence
des deux méthodes d’analyse du phosphore
dans les sols forestiers

Maurice Bonneau - Gérard Lévy - Pierre Montpied

Le phosphore est un des éléments majeurs indispensables à la vie et à la croissance des


végétaux, et, parmi eux, les arbres de forêt.

Il est assimilé sous forme d’ions PO4–, PO42– ou PO43–. Ces ions, qui sont, dans le sol, les formes
assimilables du phosphore, sont adsorbés sur les colloïdes de diverses manières : soit directe-
ment, sur les charges positives des hydroxydes de fer et des hydroxydes d’aluminium, sur les
particules de carbonate de calcium, soit par l’intermédiaire de l’ion calcium, éventuellement des
ions fer et aluminium, sur les charges négatives des argiles. Une partie de ces ions phospho-
riques est en outre présente dans la solution du sol.

Un modèle plus moderne (Fardeau, 1981) considère que ces diverses formes sont réparties au
sein de nombreux compartiments dont chacun échange des ions phosphate avec la solution du
sol. Fardeau dit de manière imagée qu’ils sont « branchés de manière mamellaire » sur la
solution du sol. L’absorption par les racines se fait à partir de la solution dont l’appauvrissement
est compensé par le transfert d’ions phosphate à partir de ces compartiments. Ce transfert s’ef-
fectue à des vitesses variables suivant les compartiments concernés. Il faut être bien conscient
que la teneur en ions phosphate de la solution du sol est toujours très faible, représentant de
l’ordre du kg/ha. C’est donc la vitesse des transferts, et donc la répartition du phosphore entre
les compartiments à transfert rapide et les compartiments à transfert lent, qui commande la
richesse de l’alimentation phosphatée. Ces transferts sont réversibles : en cas de fertilisation, un
enrichissement important de la solution du sol n’est que de durée limitée, mais le transfert du
phosphore de la solution du sol vers des compartiments qui le céderont ultérieurement assure
un renforcement plus modéré, mais durable, de la concentration de la solution, et donc de la
nutrition des arbres.

On conçoit alors que le dosage du phosphore biodisponible du sol ne soit pas aisé. La seule
méthode objective, introduite par Barbier et al. (1971), puis perfectionnée par Fardeau (1981),
consiste à mettre en présence un échantillon de sol et une solution de phosphates dans laquelle
une partie (très faible) du phosphore est représentée par l’isotope 32 du phosphore (majoritai-
rement 31). Après des durées variables de contact (1 à 10 minutes), on mesure le 32P restant en
solution. De la quantité de phosphore radioactif échangée après des durées variables de contact,
on déduit la quantité de phosphore biodisponible (en fait “isotopiquement diluable”) dans des
compartiments de moins en moins réactifs (durée de contact de plus en plus longue) qui simulent
plus ou moins bien le phosphore biodisponible, immédiatement, au terme de la saison, ou de
plusieurs années.

Rev. For. Fr. LV - 1-2003 57


MAURICE BONNEAU - GÉRARD LÉVY - PIERRE MONTPIED

Cette méthode, surtout à cause du prix de l’isotope 32P, mais aussi à cause de manipulations
relativement longues, n’est pas utilisable de manière courante.

Les méthodes usuelles d’analyse correspondent à une plus ou moins grande énergie de réten-
tion du phosphore par les colloïdes, ou une rétention par des colloïdes de natures différentes,
et emploient des réactifs d’extraction très variés, depuis des réactifs extrêmement doux (eau)
jusqu’à des réactifs très énergiques (acides ou bases forts).

En matière forestière, l’extraction, qui avait été pratiquée à la fin du XIXe siècle par des acides
très forts (Henry, 1908 ; Bonneau, 2001), avait évolué et, vers 1950, on utilisait au contraire
l’acide sulfurique très dilué (0,004 N - méthode Truog), utilisée par ailleurs surtout pour les sols
agricoles. Cette méthode était loin de donner satisfaction car, dans les sols forestiers, vierges de
toute fertilisation, elle ne fournissait que des valeurs très basses, quels que soient les types de
sols ou la productivité des peuplements. Duchaufour eut alors l’idée de tenter l’utilisation, après
adaptation et simplification, d’une méthode canadienne mise au point par Rennie (Rennie, 1956 ;
Duchaufour et Bonneau, 1959). Elle consistait en une double extraction, d’abord à l’acide sulfu-
rique dilué, puis à la soude caustique N/10. On extrait ainsi à la fois le phosphore lié au calcium
(sur les argiles et les particules de calcaire) et le phosphore adsorbé sur les hydroxydes d’alu-
minium et partiellement celui qui est retenu par les hydroxydes de fer.

De fait, cette méthode, testée sur une vingtaine d’échantillons provenant de sols très divers,
s’avéra fournir des valeurs diversifiées. Ultérieurement, pratiquée systématiquement sur les échan-
tillons de sols prélevés par les équipes de la Station de sylviculture de l’INRA dans les placettes
utilisées pour la construction des tables de production, elle se révéla globalement en bon accord
avec la production des peuplements correspondants, mais aucun test statistique précis ne fut
effectué à l’époque. Il aurait d’ailleurs été indispensable de tenir compte des autres facteurs de
l’alimentation minérale et du climat, donc d’effectuer une recherche très complète.

Cette méthode fut adoptée par le laboratoire d’analyse des sols de l’INRA d’Arras, pour les sols
forestiers, et par l’unité de recherche sur les sols forestiers de l’Institut agronomique de Gembloux
en Belgique.

Les autres laboratoires français qui eurent parfois à analyser des sols de forêt continuèrent à
appliquer les mêmes méthodes que pour les sols agricoles, notamment, pour les sols acides,
l’extraction à l’acide citrique à 2 % (parfois appelée à tort méthode Dyer, cette dernière utilisant
l’acide citrique à 1 %) et, pour les sols calcaires ou très calciques, la méthode Joret-Hébert,
basée sur une extraction à l’oxalate d’ammonium.

C’est pourquoi, en 1969-70 fut effectuée une comparaison entre la méthode Duchaufour et la
méthode à l’acide citrique (Bonneau et al., 1970). La méthode Joret-Hébert fut laissée de côté car
la méthode Duchaufour nécessitait une adaptation préalable aux sols calcaires : en effet, l’acide
sulfurique dilué employé était la plupart du temps insuffisant pour dissoudre toutes les particules
de calcaire actif, et la teneur du sol en P2O5 s’en trouvait sous-évaluée.

La comparaison entre méthode Duchaufour et méthode citrique, sur une cinquantaine d’échan-
tillons de sols en majorité très acides (cryptopodzoliques, podzoliques), montra une bonne
correspondance entre les deux, avec une relation statistique :
P2O5 citrique = 0,0218 + 0,667 P2O5 Duchaufour
avec des valeurs équivalentes des deux méthodes pour une teneur du sol de 0,08 g/kg, une
valeur citrique légèrement supérieure à la valeur Duchaufour pour des teneurs Duchaufour infé-
rieures (sols pauvres), mais la dispersion des points représentatifs est très grande, et une valeur

58 Rev. For. Fr. LV - 1-2003


Outils et méthodes

Duchaufour supérieure à la valeur citrique dans les sols plus riches (mais souvent riches en
aluminium).
Aucune relation systématique n’avait été tentée avec les résultats d’analyses foliaires.
Lors de l’établissement du Réseau national pour l’Étude des Écosystèmes forestiers (RENECOFOR)
(102 placettes de niveau II ou supérieur) et du réseau européen de suivi de la santé des forêts
(réseau de niveau I : 520 placettes en France), on dut choisir des méthodes d’analyse du phos-
phore largement pratiquées dans les autres pays européens. La méthode Duchaufour ne conve-
nait donc malheureusement pas, puisque utilisée seulement, comme indiqué plus haut, en France
et en Belgique. On choisit la méthode citrique pour les sols acides et la méthode Joret-Hébert
pour les sols calcaires. La question de la comparaison de ces méthodes avec la méthode Duchau-
four, toujours pratiquée en France pour les analyses usuelles de fertilité des sols forestiers, se
reposa donc. Pour rester dans un volume de travail compatible avec les moyens disponibles, on
décida de ne comparer, comme en 1970, que la méthode Duchaufour et la méthode citrique,
mais cette fois en testant quelle était celle de ces deux méthodes qui était en meilleur accord
avec les analyses de feuilles ou aiguilles.

MÉTHODES

On n’a étudié, dans chacun des deux réseaux, que des sols non calcaires, sur lesquels c’est la
méthode citrique qui avait été choisie.
Dans chaque placette étudiée, le sol a été prélevé à deux niveaux : 0-10 et 20-40 cm. Sur les
échantillons RENECOFOR, la méthode Duchaufour, qui n’avait pas été pratiquée initialement, a
été réalisée. Sur les échantillons du Réseau européen pour lequel le dosage du phosphore
n’avait pas été fait, les deux analyses ont été pratiquées. Ce sont ainsi 320 échantillons de sol
qui ont été réanalysés.
En outre, des analyses foliaires ont été pratiquées sur 64 placettes du réseau européen. Sur le
réseau RENECOFOR, elles l’étaient, à l’époque, systématiquement chaque année. La corrélation
entre teneur des aiguilles ou feuilles en phosphore et la richesse des sols en cet élément, appré-
ciée selon l’une ou l’autre méthode, a ainsi pu être étudiée sur 132 placettes.
Les analyses de sol ont été réalisées au laboratoire INRA d’Arras et les analyses foliaires au labo-
ratoire INRA de Bordeaux (LERMAVE).

RÉSULTATS

Comparaison des teneurs du sol en phosphore biodisponible


La corrélation entre la méthode Duchaufour et la méthode citrique est très bonne, avec un coef-
ficient de corrélation de 0,81 pour 320 couples (r2 = 0,656). La relation est linéaire entre les
logarithmes des résultats de chaque méthode. La figure 1 (p. 60) représente cette relation dont
la formule est :
log10(P2O5 Duch) = 0,715 x log10(P2O5 citr) + 0,0803
ou en logarithmes népériens :
ln(P2O5 Duch) = 0,715 x ln(P2O5 citr) + 0,185

Rev. For. Fr. LV - 1-2003 59


MAURICE BONNEAU - GÉRARD LÉVY - PIERRE MONTPIED

FIGURE 1 COMPARAISON DES MÉTHODES DUCHAUFOUR ET CITRIQUE D’EXTRACTION


DU PHOSPHORE DU SOL
Sols non calcaires provenant de placettes du réseau RENECOFOR et du “réseau européen”.
Ensemble des données

10,000

1,000
P 2 O 5 Duchaufour (g/kg)

0,100

0,010

0,001
0,001 0,010 0,100 1,000 10,000
P2 O 5 citrique (g/kg)

Les valeurs Duchaufour sont presque toujours supérieures aux valeurs citriques, mais de moins
en moins quand on passe des valeurs faibles aux valeurs élevées. Ceci est en opposition avec
les résultats de la première étude mentionnés ci-dessus. On est cependant conduit à considérer
que les résultats les plus récents, qui portent sur un beaucoup plus grand nombre d’échantillons,
sont plus proches de la réalité.
Si, comme il est normal de le faire, on cherche à interpréter les résultats par type de sol, on
trouve que la pente de la droite de régression ne varie pas avec le type de sol, mais que son
ordonnée à l’origine est faible pour les sols pauvres en cations échangeables, pseudogleys
(luvisols-rédoxysols du Réferentiel pédologique), sols podzoliques (podzosols), plus élevée pour
les sols moyennement riches, sols lessivés (luvisols), bruns acides (brunisols oligosaturés et
alocrisols), et plus forte encore pour les sols riches, sols bruns (brunisols mésosaturés), sols
bruns eutrophes (brunisols saturés, calcisols).
Le tableau I (p. 61) donne les valeurs de a et b
ln(P2O5 Duch) = a x ln(P2O5 citr) + b
et les figures 2 et 3 (p. 61 et 62) donnent les droites représentatives pour les différents types
de sols et pour les deux niveaux 0-10 et 20-40 cm. Le supplément de P2O5 extrait par la méthode
Duchaufour par rapport à la méthode citrique est plus grand dans les sols riches en cations
échangeables que dans les sols pauvres.
En outre, si on introduit les caractéristiques chimiques des sols dans la relation entre les valeurs
Duchaufour et les valeurs citriques, on améliore de 10 à 14 % l’explication de la variation, et ce
sont les variables liées au pH (pH dans Ca Cl2) et à la matière organique (taux de carbone et
C/N) qui interviennent de façon significative. L’étude montre que, plus la matière organique est
“active” (C/N faible) et plus le carbone organique est abondant, plus la méthode Duchaufour
extrait de phosphore par rapport à la méthode citrique. Ceci est sans doute en relation avec l’ex-
traction d’une partie du phosphore organique par la méthode Duchaufour.

60 Rev. For. Fr. LV - 1-2003


Outils et méthodes

tableau I Pente et ordonnée à l’origine de la droite de régression de ln(P2O5 Duchaufour)


en fonction de ln(P2O5 citrique) pour différents types de sol
Dans chaque colonne, les valeurs associées avec la même lettre ne sont pas significativement
différentes au seuil de probabilité de 0,05

Horizon de surface Horizon profond


Type de sol 0-10 cm 20-40 cm
Pente = 0,693 Pente = 0,706
Brun eutrophe BE . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,26 ab 0,58 a
Brun BR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,43 a 0,51 a
Brun acide BA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,11 b 0,25 ab
Lessivé LE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,05 b 0,18 ab
Podzolique PZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . – 0,27 c – 0,22 c
À hydromorphie temporaire HY . . . . . . . . – 0,23 c – 0,33 c

Il faut, en résumé, retenir que la méthode Duchaufour extrait nettement plus de phosphore que
la méthode citrique.
Il faut souligner aussi que l’application de la formule tirée de la comparaison et représentée sur
les figures 1, 2 et 3 n’est utilisable pour obtenir la valeur du phosphore Duchaufour à partir de
la valeur citrique que pour un ensemble de plusieurs sols, mais en aucun cas pour un sol parti-
culier, étant donné la très forte dispersion des résultats pour les valeurs faibles le plus souvent
rencontrées dans les sols forestiers (0,05 à 0,1 g/kg). Pour un échantillon particulier, la valeur
réelle pourrait aller de la moitié au double de la valeur calculée.

FIGURE 2 COMPARAISON DES MÉTHODES DUCHAUFOUR ET CITRIQUE D’EXTRACTION


DU PHOSPHORE DU SOL
Droites de régression des différents types de sol, horizon 0-10 cm
(voir tableau I pour les codes de sols)

10,000
Horizon 0-10 cm BR
BE
LE BA

1,000
PZ HY
P 2 O 5 Duchaufour (g/kg)

0,100

0,010

0,001
0,001 0,010 0,100 1,000 10,000
P2 O 5 citrique (g/kg)

Rev. For. Fr. LV - 1-2003 61


MAURICE BONNEAU - GÉRARD LÉVY - PIERRE MONTPIED

FIGURE 3 COMPARAISON DES MÉTHODES DUCHAUFOUR ET CITRIQUE D’EXTRACTION


DU PHOSPHORE DU SOL
Droites de régression des différents types de sol, horizon 20-40 cm
(voir tableau I pour les codes de sols)

10,000
Horizon 20-40 cm BR BE
LE BA

1,000 PZ HY
P 2 O 5 Duchaufour (g/kg)

0,100

0,010

0,001
0,001 0,010 0,100 1,000 10,000
P2 O 5 citrique (g/kg)

tableau II Statistiques des modèles de régression


P2O5 foliaire = f (ln(P2O5 sol)) pour chaque espèce
(n = effectif, r2 = part expliquée de la variation ;
seuls les r2 significatifs au seuil de 5 % sont indiqués)

P2O5 Duch. P2O5 citrique P2O5 Duch. P2O5 citrique


Espèces Paramètre
0-10 cm 0-10 cm 20-40 cm 20-40 cm

Chêne sessile . . . . . . . . . n 39 39 39 26
r2 0,236 0,159 0,309 0,258

Chêne pédonculé . . . . . . . n 20 20 20 15
r2 0,261 0,342 0,408 0,208

Hêtre . . . . . . . . . . . . . . . n 20 13 19 14
r2 0,810 0,480 0,669 –

Douglas . . . . . . . . . . . . . n 6 6 6 6
r2 – – – –

Pin maritime . . . . . . . . . . n 7 5 7 5
r2 – – – –

Pin sylvestre . . . . . . . . . . n 30 24 30 19
r2 0,311 – – –

Épicéa commun . . . . . . . . n 10 10 10 9
r2 0,463 0,581 0,601 0,557

Sapin pectiné . . . . . . . . . n 26 19 26 17
r2 0,376 – 0,516 0,421

62 Rev. For. Fr. LV - 1-2003


Outils et méthodes

Relation entre phosphore du sol et phosphore foliaire


Le tableau II (p. 62) donne, par espèce, le nombre de placettes étudiées, le pourcentage de
variation de la richesse foliaire en phosphore expliqué par la teneur du sol en phosphore assi-
milable (transformation log), et ceci pour les deux méthodes et pour les deux profondeurs
auxquelles ont été prélevés les échantillons.
Il est difficile de se prononcer pour le Douglas et le Pin maritime qui ne sont représentés que
par un petit nombre de placettes.
En ce qui concerne la profondeur 0-10 cm, la méthode Duchaufour donne les meilleurs résultats,
sauf pour l’Épicéa commun et le Chêne pédonculé. En ce qui concerne l’horizon 20-40 cm, la
méthode Duchaufour est la meilleure.
Pour les Chênes sessile et pédonculé, l’Épicéa et le Sapin, la relation est meilleure avec le phos-
phore de l’horizon minéral profond. Pour le Hêtre, la méthode Duchaufour donne de très bons
résultats dans les deux profondeurs, tandis que, pour le Pin sylvestre, la meilleure relation est
obtenue avec le phosphore de l’horizon organo-minéral superficiel.

CONCLUSIONS

Dans de nombreuses situations où le niveau de phosphore assimilable du sol est faible, on se


trouve au-dessous du seuil de détection de la méthode citrique.
La méthode Duchaufour met en œuvre deux extractions successives, l’une en milieu acide, l’autre
en milieu basique, et extrait donc a priori plus de phosphore que la méthode citrique qui n’ex-
trait P2O5 qu’en milieu acide. La méthode Duchaufour semble notamment mieux rendre compte
du phosphore associé à la matière organique, ce qui, par ailleurs, rend mieux compte de la
capacité des arbres à extraire ce phosphore par l’intermédiaire des mycorhizes.
Aucune méthode n’étant parfaite, et notre objectif étant de mettre en relation la mesure du
phosphore dans le sol avec la nutrition des arbres, le meilleur critère de choix est donc l’apti-
tude d’une méthode à rendre compte du comportement des arbres. À ce titre, le phosphore
extrait par la méthode Duchaufour rend en général mieux compte des teneurs foliaires que la
méthode citrique.
Nos résultats conduisent donc à préférer, dans les sols non calcaires, la méthode Duchaufour
pour estimer la quantité de phosphore disponible pour les arbres forestiers. La méthode citrique
reste cependant valide dans les sols non calcaires, mais elle est moins sensible. Les avantages
de la méthode Duchaufour sont encore mieux valorisés si l’on choisit judicieusement l’horizon à
étudier : horizon 20-40 cm pour les Chênes sessile et pédonculé, l’Épicéa commun et le Sapin
pectiné, horizon organo-minéral 0-10 cm pour le Pin sylvestre et l’un ou l’autre horizon indiffé-
remment pour le Hêtre.
Faute de pouvoir recourir à la méthode Duchaufour, puisque le laboratoire INRA d’Arras est à
peu près le seul à la pratiquer en France, la relation entre les deux méthodes peut permettre,
pour les sols non calcaires, de déduire la valeur Duchaufour de la valeur citrique, mais seule-
ment dans le cas d’un travail sur un ensemble d’assez nombreux échantillons. Il ne faut pas, par
c o n t r e , c h e r c h e r à c a l c u l e r , p o u r u n é c h a n t i l l o n i n d i v i d u e l , u n e v a l e u r d e P 2 O5 Duchaufour à
partir d’un résultat obtenu par la méthode citrique, car on s’expose alors à une grande inexacti -
tude qui peut aller jusqu’à réduire de moitié ou doubler la valeur réelle.
Cette recherche et ses résultats ont donc finalement pour mérite principal de justifier, auprès des
praticiens, le conseil qui leur est donné de se référer si possible à la méthode Duchaufour, qui

Rev. For. Fr. LV - 1-2003 63


MAURICE BONNEAU - GÉRARD LÉVY - PIERRE MONTPIED

est d’ailleurs celle sur laquelle sont basées les normes d’interprétation, et de pouvoir grosso
modo interpréter des résultats obtenus par la méthode citrique.

Maurice BONNEAU Gérard LÉVY


5, rue de Bastogne 18, rue de Provence
F-54500 VANDŒUVRE-LES-NANCY F-54280 SEICHAMPS
([Link]@[Link])

Pierre MONTPIED
UMR INRA UHP
Écophysiologie et Écologie forestières
INRA – Centre de Nancy
F-54280 CHAMPENOUX
(montpied@[Link])

BIBLIOGRAPHIE

BARBIER (G.), FARDEAU (J.-C.), MARINI (P.). — Sur la diffusibilité des ions-phosphate du sol. — Annales agro-
nomiques, vol. 22, n° 3, 1971, pp. 309-342.
BONNEAU (M.). — Un siècle d’enseignement et de recherche en pédologie forestière. — Revue forestière fran-
çaise, vol. LIII, n° 5, 2001, pp. 585-603.
BONNEAU (M.), HABIBI (H.), LE TACON (F.). — Comparaison de trois méthodes de dosage du phosphore dans
les sols forestiers. — Bulletin de l’Association française pour l’Étude du Sol, n° 2, novembre-décembre
1970, pp. 19-27.
DUCHAUFOUR (P.), BONNEAU (M.). — Une méthode nouvelle de dosage du phosphore assimilable dans les
sols forestiers. — Bulletin de l’Association française pour l’Étude du Sol, n° 4, 1959, pp. 193-198.
FARDEAU (J.-C.). — Cinétique de dilution isotopique et phosphore assimilable des sols. — Université de Paris
VI, 1981. — 198 p. (Thèse).
HENRY (E.). — Les sols forestiers. – Nancy : Éd. Berger-Levrault et Cie, 1908. — 392 p.
RENNIE (P.J.). — A semi-micro routine procedure for the partial fractionation of soil phosphorus. — Journal
of the Science of Food and Agriculture, n° 3, 1956, pp. 227-232.

ÉVALUATION DE LA PERTINENCE DES DEUX MÉTHODES D’ANALYSE DU PHOSPHORE DANS LES SOLS FORESTIERS (Résumé)

Deux méthodes d’analyse du phosphore biodisponible des sols sont comparées sur des sols non calcaires :
la méthode Duchaufour (deux extraits successifs, le premier à l’acide sulfurique dilué, le second à la soude)
et la méthode “Dyer” (extraction à l’acide citrique dilué) et sont mises en rapport avec les résultats d’ana-
lyses foliaires. Les deux méthodes sont bien corrélées entre elles. La méthode Duchaufour est celle qui rend
le mieux compte de la nutrition phosphatée réelle appréciée par analyse foliaire. Pour les Chênes, le Hêtre
et l’Épicéa, l’horizon minéral 20-40 cm donne les meilleurs résultats. Pour le Pin sylvestre, c’est le phosphore
de l’horizon organo-minéral 0-10 cm qui est le mieux corrélé au phosphore des aiguilles.

COMPARISON OF TWO METHODS FOR DETERMINING PHOSPHORUS CONTENT IN FOREST SOILS (Abstract)
Two methods for analysing the bioavailable phosphorus of soils were compared in non-calcareous soils - the
Duchaufour method (two extracts in succession, first with diluted sulphuric acid, and then with sodium) and
the “Dyer” method (extraction using diluted citric acid) - with reference to leaf analysis results. The two
methods correlate well. The Duchaufour method most accurately reports the actual phosphate nutrition as
assessed by leaf analysis. For oak, beech and spruce, the 20-40 cm mineral horizon yields the best results.
For the Scots pine, it is the phosphorus in the 0-10 cm organo-mineral horizon that correlates best with the
phosphorus found in the needles.

64 Rev. For. Fr. LV - 1-2003

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