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Comprendre les Glucides et leurs Rôles

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Année universitaire 2023-2024

UE Bio 101

Les Glucides
Par Michel Pabion

[Link]@[Link]

TEL: 04 76 54 94 42 1
Plan du cours
I- Introduction
1- Généralités
2- Rôle des glucides
2.1- Rôle des glucides dans le métabolisme énergétique des cellules :
2.2- Rôle des glucides comme élément de structure :
3- Nomenclature des glucides

II- Les oses simples :


1- Rappel sur la conformation spatiale des molécules de carbones.
2- Structure des oses
2.1- Biochimie des oses
2.2- Représentation des oses selon la convention de Fischer (cas des trioses)
2.3- Stéréoisomérie des oses
2.4- Représentation des oses en projection de Fisher (cas des tétroses)
2.5- Représentation des oses en projection de Fisher (cas général)
2.6- Les différentes représentations des oses en projection de Fischer
2.7- Filiation des oses.
2.8- Nomenclature abrégée des oses
3- Structure cyclique des oses
3.1- Généralités
3.2- Les différentes représentations des oses dans leur conformation cyclique
4- Les oses particuliers.

III Les Diholosides (disaccharides)


1- La liaison O osidique
2- Les principaux disaccharides naturels.
2.1- Les disaccharides réducteurs
2.2- Les disaccharides non réducteurs

IV- Les polysaccharides ou polyholosides


1- Les polyosides de réserve
1.1- L’amidon
1.2- Le glycogène :
2- Les polyosides de structure:
2.1- La cellulose
2.2- La pectine
2.3- La chitine
Avertissement: le cours se compose de séances en
amphithéâtre au cours desquelles les étudiants doivent
prendre des notes et d’un diaporama. Le diaporama
n’a pas vocation à se substituer au cours en
amphithéâtre et ne saurait constituer un document de
travail suffisant…
Rôle des Glucides
Les glucides sont la clé de voûte du système énergétique des cellules
(I; 2; 2.1)

Les oses sont synthétisés par photosynthèse chez les cellules


végétales selon la réaction:

6 CO2 + 6 H2O + E ==> C6H12O6 + 6 O2

C’est à partie de cet ose initial que vont être fabriquées toutes
les autres molécules nécessaire pour constituer un organisme
végétal.
Par ailleurs, le glucose est oxydé (brûlé) dans les cellules
animales et végétales pour fournir l’énergie nécessaire au
travail cellulaire selon la réaction:

C6H12O6 + 6 O2 ==> 6 CO2 + 6 H2O + E


Nomenclature des glucides
(I; 3)

GLUCIDES
Hydrates de carbone

OSES OSIDES
Monomères Polymères d’oses
Monosaccharides Polysaccharides
(non hydrolysables) (hydrolysables)

HOLOSIDES HETEROSIDES
Compose exclusivement de glucides Glucides + composante non glucidique
(hydrolyse ! seulement des oses) (hydrolyse ! oses + aglycones)

OLIGOHOLOSIDES POLYHOLOSIDES
Oligosides, Oligosaccharides Polyosides, Polysaccharides
2 ! 10 oses > 10 oses

HOMOPOLYOSIDES HETEROPOLYOSIDES
Homopolysaccharides Hétéropolysaccharides
(polymère constitué du même (polymère constitué d’oses
ose) différents) 6
Le Carbone tétraédrique
(II; 1)
Un atome de carbone peut échanger 4 liaisons avec 4 substituants pour
former une molécule tétraédrique.

Le tétraèdre Représentation conventionnelle


d’une molécule de carbone

Liaison Liaison située


située dans à l’arrière du
le plan 109 0 plan

Liaison située à l’avant du plan


La convention de Fischer relative aux oses
(Emil Fischer, prix Noble 1902)
(II; ; 2; 2.2)

• La molécule est représentée de façon plane (alors qu’elle ne l’est


pas dans la réalité).
• La chaine carbonée est disposée verticalement .
• Les liaisons entre les carbones sont dans le plan (dans la réalité,
les liaisons sont soit dans le plan soit à l’arrière du plan).
• La fonction la plus oxydée de la molécule (la fonction aldéhyde
ou la fonction cétone) est située en haut.
• Les substituants des carbones sont dans le plan et disposés
latéralement (dans la réalité les substituants sont disposés
latéralement et à l’avant du plan).
• Le carbone numéro 1 se situe à l’extrémité la plus oxydée (au
sommet de la molécule) .
Nomenclature des des oses
(II; 2; 2.3)

Stéréoisomères (Stéréo = dans l’espace; iso = même; mère


= molécule ou partie): Les stéréoisomères sont des
molécules qui ont la même formule brute (même nombre
de C, d’O d’H…) de même formule développée (même
nombre de fonctions alcools, de fonctions aldéhydes, de
fonctions cétones…) mais qui ont une structure
(disposition) spatiale différente. Les stéréoisomères ont les
mêmes propriétés chimiques et certaines propriétés
physiques différentes (le pouvoir rotatoire). Les
stéréoisomères constituent une famille subdivisées en
plusieurs sous groupes de molécules…….
Le polarimètre permet de mesurer le pouvoir rotatoire des
molécules ayant un carbone asymétrique
(II; 2; 2.3)

-α I i+ α
I I
I I
i I
i I
Les 2 conformations spatiales du glycéraldéhyde sont
deux molécules énantiomères
(II; 2; 2.3)

Les molécules énantiomères (énantios = contraire, opposé)


sont des molécule spatialement différentes et de forme
opposée. Ce sont deux stéréoisomères image l’un de l’autre
dans un miroir et non superposables.
I
I
I
D I L
I
I
I
I
I
I
I
les molécules énantiomères sont également appelées des
molécules chirales
(II; 2; 2.3)
Molécules chirales = Comme les mains. Ce sont des objets qui, comme
la main, sont non superposable à leur image dans un miroir.

Deux molécules énantiomères (ou chirales) sont deux molécules


stéréoisomères dont la disposition spatiale des substituants autour du
carbone asymétrique est différente. Ces molécules ont les mêmes
propriétés chimiques et physiques à l’exception du pouvoir rotatoire12
Nomenclature des stéréoisomères
(II; 2; 2.4)

Enantiomères (énantios = contraire, opposé): Ce sont des deux


stéréoisomères qui sont les deux formes D et L du même ose. Ce sont
deux stéréoisomères qui sont image l’une de l’autre dans un miroir et
qui sont non superposables.
Diastéréoisomères: Ce sont deux stéréoisomères non énantiomères.
Epimères: (cas particulier des diastéréosisomères) Il s’agit de deux
molécules diastéréosisomères qui ne diffèrent l’une de l’autre que par
l’orientation d’un seul groupement alcool (OH) porté par un carbone
asymétrique.
La diversité des molécules d’oses
(II; 2; 2.5)
Les différentes représentations des oses en projection de
Fischer
(II, 2; 2.6)

Avec tous les Sans les atomes d’H C asymétriques non Aucun atome n’est
atomes portes par les C* représenté et les OH représenté
représentés par des barres
horizontales
Filiation des oses, principes généraux…
(II; 2; 2.7)
Filiation = lien de parenté = descendance. Les cellules peuvent fabriquer
de nombreux oses. Le processus de fabrication des oses porte le nom de
filiation parce qu’un ose à n carbone est synthétisé à partir d’un ose à n-1
carbones. Le carbone supplémentaire est rajouté immédiatement au
dessous de la fonction carbonyle (aldéhyde ou cétone).
Filiation des aldoses: Les cellules commencent toujours par fabriquer le
glycéraldéhyde qui est l’aldose le plus simple (à 3 C). Cependant, les
cellules ne savent fabriquer que du D glycéraldéhyde. Tous les aldoses
naturels, qui dérivent tous du D glycéraldéhyde, sont obligatoirement
tous de la série D (voir diapositive suivante).
Filiation des cétoses: Les cellules fabriquent d’abord du
dihydroxyacétone, le cétose le plus simple qui n’a pas de carbone
asymétrique. A partir de cette molécule, les cellules ne peuvent fabriquer
que le D érythrulose. Tous les cétoses naturels, qui dérivent tous du D
érythrulose, sont obligatoirement tous de la série D (voir diapositive
16
suivante).
Filiation des aldoses
(II; 2; 2.7)

1
1
Addition du C
2 supplémentaire
3
2
D-Glycéraldéhyde 3

1
H OH HO H
2 2

3 3

4 4

D-érythrose D-thréose
L’érythrose et le thréose qui sont synthétisés à partir du D
glycéraldéhyde sont obligatoirement de la série D. 17
Filiation des aldoses
(II; 2; 2.7)
Le carbone asymétrique le plus éloigné de la fonction carbonyles est
conservé lors du processus de synthèse des oses.

C asymétrique
conservé lors de la
synthèse des oses

18
Filiation des aldoses
(II; 2; 2.7)

19
Filiation des cétoses
(II; 2, 2.7)

1 1
+1C 2 Addition du C
Addition du C 2 supplémentaire
1
supplémentaire
3
3
2 4
Cétotriose D-érythrulose
dihydroxyacétone cétotétrose

Les cellules synthétisent d’abord du dihydroxyacétone, le cétose le plus


simple qui ne possède aucun carbone asymétrique. A partir du
dihydroxyacétone, les cellules synthétiques exclusivement du D
érythrulose. Tous les cétoses naturels dérivent du D érythrulose. Le
carbone asymétrique du D érythrulose est transmis à la descendance,
c’est à dire à tous les cétopentoses et tous les cétohexoses qui seront
20
obligatoirement tous de la série D.
Filiation des cétoses
(II; 2; 2.7)

21
Ecriture abrégée des oses
(II; 2; 2.8)

Dans la littérature scientifique, le nom abrégé des oses est


souvent utilisé. La nomenclature abrégée est souvent
constituée des 3 premières lettres de l’ose mais pas toujours…

Quelques exemples…
Glucose ! Glc Glucosamine ! GlcN
Mannose ! Man Galactosamine ! GalN
Galactose ! Gal N-acétylglucosamine ! GlcNac
Fructose ! Fru N-acétylgalactosamine ! GalNac
Fucose ! Fuc Acide N-acétylneuraminique! NeuAc

22
Cyclisation des aldoses
(II; 3; 3.1)

L’un des groupements alcool de l’aldose réagit avec le


groupement aldéhyde (addition nucléophile intramoléculaire)
pour former une liaison hémiacétal interne à la molécule d’ose.

23
Cyclisation des cétoses
(II; 3; 3.1)
L’un des groupements alcool du cétose réagit avec le
groupement cétone (addition nucléophile intramoléculaire)
pour former une liaison hémiacétale interne à la molécule
d’ose.

24
Conversion de la représentation linéaire des oses en
projection de Fischer en représentation cyclique de Tollens
(II; 3; 3.2)

Fisher

Formation de l’hémiacétal interne

Pont oxydique 1-5


Pont oxydique 1-4
α α
Tollens

Cycle à 5 sommets Cycle à 6 sommets

La plus stable dans


le cas des aldoses

Bernhard TOLLENS - 1884 25


Les termes de la convention de Haworth
(Walter Haworth, prix Nobel 1937 pour la synthèse In Vitro de la vitamine C)
(II; 3; 3.2; B)
(1)- Le cycle est plan et perpendiculaire au plan du support sur lequel
est représentée la molécule.
(2)- Le carbone anomérique est situé à droite.
(3)- Les 2 carbones situés au dessous du carbone anomérique dans la
formule de Tollens sont à l’avant du plan du cycle.
(4)- Les substituants des carbones asymétriques situés à droite dans la
formule de Tollens sont au dessous du plan du cycle (et vice versa).
(5)- Le OH porté par le carbone anomérique peut avoir 2 positions: au
dessus du plan du cycle (position β) et au dessous du plan du cycle
(position α).
(6)- Les carbones situés en dehors du cycle sont disposés au dessus du
plan de la molécule lorsque la cyclisation implique un OH porté par
un C asymétrique situé à droite dans la représentation de Tollens (et
vice versa).
Conversion de la représentation linéaire des oses en
projection de Fisher en représentation cyclique de Tollens
(II; 3; 3.2)
O du cycle en haut à droite

OH au dessus ! anomère β
Tollens H

OH
C1 anomérique
OH en dessous ! anomère α

OH au dessous du plan
α-D-glucopyranose

Cyclisation 1! 5
Cycle de type pyrane
pyranose
cycle pyrane
6 sommets

Numérotation des C dans le sens des aiguilles d’une montre!


Walter Norman Haworth - prix Nobel de chimie 1937 27
Les différentes représentations du glucose dans sa forme
cyclique en projection de Haworth
(II; 3; 3.2; remarque 3)

Avec l’ensemble des Sans les atones d’H portés Sans aucun atone, les OH sont
atomes, sauf les par les carbones du cycle représentes par des barres
carbones du cycle verticales
Phénomène de mutarotation
(II; 3; 3.2 remarque 4)
Principe:
En solution aqueuse, le OH porté par le carbone anomérique des oses
(aldoses et cétoses) dans leur forme cyclique passe alternativement de
la forme α à la forme β et vice versa. Ce phénomène porte le nom de
mutarotation.
La mutarotation est due au fait que la liaison hémiacétalique n’est pas
pérenne et ne persiste pas dans le temps. Cette liaison se rompt de
façon transitoire ce qui conduit à la linéarisation temporaire de la
molécule. La liaison hémiacétalique se reforme instantanément et la
molécule redevient cyclique soit sous la forme α soit sous la forme β.
Exemple: Les aldohexoses en solution évoluent vers un équilibre
dynamique constitué de 1/3 de forme α et 2/3 de forme β et de
environ 80% de forme pyrane pour 20% de forme furane.
En solution, les aldohexoses présentent tous 5 différentes formes
moléculaires en équilibre dynamique (ex cas du glucose, voir
29
diapositive suivante).
Phénomène de mutarotation
l’exemple du le D-glucose
(II; 3; 3.2 remarque 4)

α-D-glucopyranose β-D glucopyranose

α-D-glucofuranose β-D glucofuranose 30


Représentation des oses de la série L en projection de
Haworth
(II; 3; 3.2 remarque 5)
La représentation d’un ose de la série L peut être obtenue de
2 façons….
1- Soit en suivant les règles de la convention de Haworth à
partir d’un ose de la série L représenté selon la convention de
Fischer ou de Tollens.
Dans ces conditions, une seule règle de la convention de
Haworth ne s’applique pas… Pour les oses de la série L, le
groupement alcool porté par le C anomérique est de la en
position α lorsqu’il est situé au dessus du plan du cycle et en
position β lorsqu’il est situé au dessous du plan du cycle.

31
Représentation des oses de la série L en projection de
Haworth
(II; 3; 3.2 remarque 6)
2- La molécule de la série L en projection de Haworth peut également
être obtenue en représentant l’image dans un miroir du même ose de la
série D soit par rapport à un plan vertical soit par rapport à un plan
horizontal (les 2 formes D et L du même ose sous forme cyclique sont
des énantiomères).

CH2OH
O
OH

HO OH
OH
α D-glucopyranose
énantiomères
HO OH
O
OH
CH2OH

OH
α L-glucopyranose 32
Conformations chaise et bateau des cycles pyranes
(II; 3; 3.2; remarque 6)

Conformères chaises et bateau


4 1
5 5

3 2 3 2
1 4
Chaise Chaise

4 1
5
La moins favorable
3 2
Bateau

33
Nomenclature des oses dans leur formes cycliques
(II; 3; 3.2 remarque 7)
La nomenclature doit renseigner sur l’ensemble des éléments de la structure de
l’ose :
- L’anomérie α/β est indiqué en premier
- L’énantiomère D/L est indiqué en second.
- Est indiqué ensuite le nom de l’ose (Glc, Fru…) ainsi que sa forme cyclique
furane ou pyranne.
- Si le OH porté par le C anomérique est libre (non engagé dans une liaison) le
nom de la forme cyclique se termine par « ose »

α
α-D- Mannopyranose Β-D-Fructofuranose
Les oses particuliers: Les osamines
(II; 4)
Les cellules sont capables de synthétiser de nombreux dérivés d’oses… Les
plus abondantes sont les osamines dans lesquels l’un des OH de l’ose a été
substitué par un groupement amine NH2. Les plus rependus sont les osamines
en C2 dans lesquels le OH porté par le C N0 2 a été substitué par un NH2.
Souvent, le NH2 (basique) des osamines peut être neutralisé (se condenser)
avec un acide acétique pour donner un N acétyle osamine.. Ex Le N acétyle
glucosamine.
OH du C2 remplacé par une L’amine peut être acétylée
fonction amine ! N-acétylosamine

OH OH
HO HO
Glucosamine Glucosamine N-
NH2
synthase acétyltransférase
C=O
CH3
Glucose D-Glucosamine N-acétyl-D-Glucosamine
(NAG)

N-acétyl-D-Glucosamine
D-Glucosamine !tissus des vertébrés
! parois des bactéries
35
D-Galactosamine ! cartilage ! La chitine
La liaison o osidique
(III; 1)
La liaison osidique est une liaison covalente qui relie le C anomérique
d’un ose à une autre molécule. La liaison O osidique entre 2 oses résulte
de la condensation entre le OH porté par le C anomérique d’un ose
(condition obligatoire) et le OH (anomérique ou non) d’un autre ose ou
d’une autre molécule. Cette liaison porte le nom de liaison O osidique
parce que le carbone anomérique de l’un des oses est reliés à un atome
d’oxygène.

La réaction de condensation fait toujours La liaison O osidique


intervenir au moins l’un des OH lié au carbone
36
anomérique de l’un des oses
Les liaisons N et O osidiques (III; 1; remarques)
1- La liaison O osidique: Le OH porté par le carbone anomérique d’un ose peut
également se condenser avec un OH porté par une autre molécule (comme les résidus
d’acide aminé Ser ou Thr). La liaison qui en résulte est dite liaison O osidique parce
que le carbone anomérique de l’ose est lié à un atome d’oxygène (O). Ce type de liaison
est retrouvé chez les glycoprotéines.

2- La liaison N osidique: Le OH porté par le carbone anomérique d’un ose peut


également se condenser avec le groupement NH2 d’une base azotée ou le groupement
NH2 d’un acide aminé (Asn) pour donner une liaison N osidique (le carbone
anomérique de l’ose est alors lié à un atome d ’azote (N) d’ou le nom de liaison
N-osidique). Ce type de liaison est retrouvé chez les nucléotides et les glycoprotéines.
Nomenclature des disaccharides réducteurs
(III; 2; 2.1)

La nomenclature doit renseigner sur l’ensemble des éléments de la


structure du disaccharide:
L’ose qui engage le OH porté par son carbone anomérique est cité
en premier, précédé de l’anomère α/β et de la série D/L de l’ose. La
forme furane ou pyrane est associée au nom de l’ose (Ex:
glucopyranose ou glucofuranose). Le nom de cet ose se termine par
le suffixe «osyl » parce qu’il engage son C anomérique. Il est suivi
par les numéros des 2 carbones (entre parenthèse) liés l’un à l’autre
par la liaison osidique puis par le nom de l’ose N02 et de sa forme
cyclique précédé de l’anomère α/β et de la série D/L. Le nom de
l’ose N02 se termine par le suffixe « ose » parce qu’il n’engage pas
son carbone anomérique dans une liaison osidique.
Le maltose
(III; 2; 2.1)

1 4
α

Fonction reductrice

αD-glucopyranosyl (1-4) βD-glucopyranose


Le lactose
(III; 2; 2.1)

Fonction reductrice

β D-galactopyranosyl (1-4) βD-glucopyranose


Nomenclature des disaccharides non réducteurs
(II; 2; 2.2)

La nomenclature est identique à celle des sucres réducteurs, le nom


du disaccharide peut commencer par l’un ou l’autre des 2 oses du
disaccharide:
Le nom du disaccharide réducteur commence par α ou β, puis par
D ou L, et par le nom de l’ose et de sa forme cyclique. Le nom de
cet ose se termine par le suffixe « osyl » (parce que le premier ose
engage son OH anomérique). On trouve ensuite entre parenthèse le
numéro des 2 carbones liés l’un à l’autre par la liaison osidique.
La nomenclature de l’ose N°2 se construit de la même manière que
celui de l’ose N° 1. Ce nom se termine par le suffixe « oside » parce
que c’est le dernier sucre qui engage son C anomérique.
Le saccharose
(III; 2; 2.1)

αD-Glucopyranosyl (1-2) β D-Fructofuranoside


L’amidon
(IV; 1; 1.1)

L’amidon est le glucide de réserve chez les végétaux. Il est synthétisé par
une amylose synthase (glycosyltransférase processive). L’amidon est
constitué de deux types de molécules:
1- Amylose = enchainement linéaire de 100 à 1000 unités Glc reliées par
des liaisons α1-4. Il représente ~ 20% de la masse de l’amidon. Chaque
molécule d’amylose possède une extrémité réductrice et une extrémité
non réductrice
2- Amylopectine: Ce n’est pas un polymère linéaire mais un polymère
ramifié (arborescent). Il est constituée d’une chaine principale (chaine
linéaire de ~100 à 1000 unités Glc reliées par des liaisons α1-4) et de
ramifications (chaine linéaire de ~50 unités Glc reliés par des liaisons
α1-4). Les ramifications sont liées à la chaine principale ou aux
ramifications par des liaisons α1-6 (branchement tous les 20 à 30 résidus
glucose). Une molécule d’amylopectine à n branchement possède n+1
extrémités non réductrices et une seule extrémité réductrice. 43
L’amylose
(IV; 1; 1.1)

Hélice gauche
! 6 résidus / tour

Extrémité non
réductrice iode
Extrémité
réductrice
iode
44
L’amylopectine
(IV; 1; 1.1)
L’amylopectine est une structure arborescente constituée de:
-Une chaîne principale similaire à amylose (100 à 1000 unités glucose
reliées par des liaisons α 1-4)
-Des ramifications enchainement de ~ 50 unités glucoses reliées par des
liaisons α 1-4, et qui sont greffées sur la chaine principale ou sur les --
ramifications par des liaisons α 1-6. On trouve un branchement tous les
20 à 30 unités glucose.

Liaison fabriquées par des enzymes


de branchement

45
L’amylopectine
(IV; 1; 1.1)
La chaine principale est constituée de 100 unités glucoses environ reliées entre elles
par des liaisons de type α 1-4.
Les ramifications sont constituées de environ 50 unités glucoses reliées entre elles par
des liaisons de type α 1-4.
Les branchements: Les ramifications sont greffés sur la chaine principale ou sur les
ramifications par des liaisons de type α 1-6 (environ un branchement tous les 20 à 30
unités glucose).

46
Chez les végétaux, l’amidon est stocké sous forme de
grains d’amidon
(IV; 1; 1.1)
Stockage et cuisson de l'amidon: Dans les plantes, l’amidon est inclus dans
des structures de stockage appelés des grains d’amidon. Il s’agit de petites
structures cristalline et réfringente de quelques microns constituées d’un hile
central autour duquel se déposent des couches d’amidon. La cuisson des grains
d’amidon => un gonflement et un éclatement de la structure qui perd sa
structure cristalline et réfringente.

47
Le glycogène
(IV; 1; 1.2)
Le glycogène possède une structure similaire à celle de l’amylopectine.
La différence réside dans le fait que les ramifications sont plus courtes
que celles de l’amidon (20 unités Glc environ Vs 50 pour
l’amylopectine) et que les branchements sont plus fréquents (on trouve
un branchement tous les ~10 unités glucoses Vs un branchement tous les
20 unités glucose pour l’amylopectine).

48
La cellulose
(IV; 2; 2.1)
La cellulose est une molécule de structure constitué par une chaine linéaire
d’unités glucoses reliées les une aux autres par des liaisons de type β 1-4.
Longueur de la chaine peut varier de quelques dizaines à quelque dizaines de
milliers d’unités glucoses. Ces molécules s’associent latéralement par des
liaisons hydrogène pour former des fibres de cellulose.

Extrémité Non OH
Extrémité réductrice
réductrice

Fibre de cellulose (représentation schématique) Fibre de cellulose (cliché de microscopie)


La pectine
(IV; 2; 2.2)
La pectine est un polysaccharide de structure que l’on trouve principalement
dans la paroi des végétaux (paroi pectocellulosique). C’est un ciment
physiologique qui relie les fibres de cellulose les unes aux autres. La pectine est
une chaine linéaire d’un dérivé d’ose, l’acide galacturonique. Les acide
galacturonique sont reliés entre eux par des liaisons α 1-4. Utilise comme
gélifiant (en combinaison avec le sucre).

Paroi pectocellulosique Paroi pectocellulosique


(représentation schématique) (cliché de microscopie)
Cellulose

Pectine
La chitine
(IV; 2; 2.3)
La chitine est un polysaccharide de structure présente chez les végétaux (on
la trouve dans la paroi de certains champignons ou lichen). Cette molécule
est également extrêmement présente dans le règne animal ou elle constitue
le squelette externe (carapace ou cuticule ou téguments) des insectes ou des
crustacées et autres arthropodes. La chitine est une molécule constituée par
un enchainement linéaire de N-acétyl glucosamine qui sont reliées les une
aux autre par des liaisons β1-4

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