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Rôle des mécanorécepteurs parodontaux

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SPÉCIAL NEUROPHYSIOLOGIE

Neurophysiologie de l’occlusion :
rôle des mécanorécepteurs
parodontaux
Neurophysiology of occlusion:
role of periodontal mechanoreceptors
Résumé Abstract
MOTS-CLEFS : Cet article s'intéresse à la neurophysiologie This article focuses on the neurophysiology
 Mécanorécepteurs de la manducation. Il fait un point sur les of manducation. He made a point on the
parodontaux, connaissances physiologiques actuelles autour current physiological knowledge around
mastication, occlusion des mécanorécepteurs de la bouche et du the mechanoreceptors of the mouth and
visage dont les spécifiques mécanorécepteurs the face including the specific periodontal
parodontaux afin de comprendre leurs mechanoreceptors in order to understand
KEYWORDS: différentes fonctions sensori-motrices. their different functions.
 Periodontal
mechanoreceptors,
mastication, occlusion
Gauthier CAZALS, Docteur en chirurgie dentaire – gauthiercazals@[Link]
 

AOS n° 290 – 2018

INTRODUCTION (articles 2 et 3) traitent des contrôles moteurs seg-


mentaires et supra-segmentaires de l’occlusion tant en
L’occlusion dentaire est souvent considérée comme denture naturelle qu’en présence d’une réhabilitation
un domaine complexe par les chirurgiens-dentistes. implanto-portée. Enfin, le dernier article (article 4)
Quelle est la fonction de l’occlusion dentaire ? Que se consiste en une actualisation des connaissances sur
passe-t-il du point de vue neurophysiologique lorsque les interférences occlusales.
les dents entrent en contact ? Comment est régulée Les mouvements fonctionnels de l’appareil man-
la manducation (mastication et déglutition) ? Ce ducateur et les forces qu’il reçoit dépendent des
premier article en rappelant les fondamentaux phy- signaux provenant de divers organes sensoriels répartis
siologiques, vise à apporter les informations actuelles dans l’ensemble des structures oro-faciales (dents,
sur les mécanismes périphériques impliqués dans le mâchoires, articulations temporo-­ mandibulaires
contrôle de l’occlusion (Fig. 1). Les articles suivants [ATM], muscles, muqueuse orale et téguments de la

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Spécial Neurophysiologie Cazals G.

 Fig. 1 :Ce schéma situe sur une coupe anatomique sagittale les
principales structures participant lors de la mastication.
1. Muscles élévateurs (dont les masséters).
2. Ganglion trigéminal.
3. Nerf alvéolaire inférieur.
4. Dents/Implants et parodonte.
5. Cervelet.
6. Noyau spinal du V (Tronc cérébral).
7. Noyau principal du V (Tronc cérébral).
8. Noyau mésencéphalique du V (Tronc cérébral).
6.7.8. Complexe Sensitif du Trijumeau (CST).
9. Noyau moteur du V.
10. Thalamus.
11. Zone motrice M1 (cortex moteur).
12. Zone somesthésique S1 (cortex somesthésique).
13. Aire corticale de la mastication.

face). Les mécanorécepteurs parodontaux (MRP) et réponse adaptée. Elle est un processus dynamique
leur innervation sensorielle jouent ici un rôle particu- grâce à la capacité des cellules à modifier en temps
lier. Leur localisation dans le ligament parodontal leur réel leurs points d’ancrage au substrat. Ce ré-arran-
permet de détecter les forces qui sollicitent les dents gement des protéines impliquées dans l’adhérence
et les mâchoires, par le jeu de la mécano-transduction permet à la cellule de modifier son comportement.
(transformation du signal physique initial en messages Ainsi, à la suite de l’application d’une force sur un
nerveux). Ces récepteurs ont également un rôle dans le organe, se déclenche une cascade d’évènements
contrôle moteur de la mastication et de la déglutition. moléculaires, à ce jour non élucidés, captés par des
À ce jour pourtant, nos connaissances dans ce domaine récepteurs.
sont encore limitées. En effet, la mastication est un
processus dynamique, or les études sur les MRP sont
généralement effectuées dans des conditions statiques. LES MÉCANORÉCEPTEURS
De plus, la grande majorité des études est réalisée DE LA BOUCHE ET DU VISAGE
chez l’animal dont les caractéristiques anatomiques
et fonctionnelles peuvent être très différentes de celles Un récepteur est une terminaison sensorielle assurant
de l’Homme. la transduction, c’est-à-dire la transformation d’une
Il existe différents types de mécanorécepteurs dans énergie (physique, chimique ou thermique) en mes-
l’organisme. À la différence des terminaisons libres sages nerveux. La transduction représente la première
(non encapsulées), ce sont des récepteurs dits spécia- étape de la détection d’un signal assuré par le récep-
lisés. Dans les téguments cutanéo-muqueux, ils sont teur. Pour un stimulus mécanique, la séquence des
représentés par les corpuscules de Pacini, de Ruffini et événements est la suivante : déformation membra-
de Meissner et les disques de Merkel. Dans les muscles naire, ouverture des canaux ioniques, entrée de
ce sont les fuseaux neuromusculaires (FNM) et les Na+ et dépolarisation membranaire locale. Puis
organes tendineux de Golgi (OTG). Les articulations intervient la transmission des messages qui consiste
telles que les ATM contiennent aussi des récepteurs en la propagation des potentiels d’action le long de
spécialisés. À côté de ces mécanorécepteurs, ces la fibre sensorielle dite aussi afférence primaire qui
différents tissus contiennent aussi des terminaisons se termine dans le premier relais central. En ce qui
libres. Les MRP constituent une classe particulière des concerne la face et la cavité orale, ces messages sont
mécanorécepteurs à l’image de ceux des téguments qui transmis au complexe sensitif du trijumeau (premier
sont biens connus. relais central). De là, ces messages peuvent avoir
deux rôles possibles. Ils peuvent être transmis plus
rostralement dans le système nerveux central (SNC)
LA MÉCANO-TRANSDUCTION jusqu’au cortex sensoriel primaire (aire S1) de la face,
ils ont ainsi un rôle extéroceptif (perceptif). Sinon
Les interactions mécaniques des cellules avec leur ces messages par leur rôle proprioceptif participent
environnement sont très utiles dans le développe- aux régulations sensitivo-motrices en modulant l’ac-
ment et le fonctionnement de l’organisme. La méca- tivité des motoneurones qui commandent les fibres
no-transduction se définit comme le phénomène musculaires. Ces régulations motrices sont de deux
permettant à une cellule de recevoir une informa- types : soit courtes et segmentaires, soit longues et
tion mécanique sur sa membrane et de fournir une suprasegmentaires (voir article 2).

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Neurophysiologie de l’occlusion : rôle des mécanorécepteurs parodontaux Spécial Neurophysiologie

Les mécanorécepteurs sont reliés à des fibres afférentes


myélinisées de gros diamètre (Aβ), de conduction
rapide. Pour la peau de la face et la muqueuse buccale,
ces fibres sont regroupées en faisceaux constitutifs du
nerf trijumeau.
Les mécanorécepteurs cutanés sont classés en fonc-
tion de la taille de leur champ récepteur et de leur
vitesse d’adaptation. Le champ récepteur peut être
petit (avec des limites nettes) ou grand (avec des
limites imprécises). La vitesse d’adaptation s’observe
lorsqu’un stimulus est maintenu constant pendant un
certain temps. On distingue ainsi 2 vitesses différentes
 Fig. 2 : Classification des mécanorécepteurs cutanés basée sur l’adaptation de leurs
d’adaptation : réponses à une augmentation de la force qui leur est appliquée et sur la taille des champs
❱❱nulle ou lente qui renseigne sur la valeur absolue récepteurs. Pour chaque récepteur, le tracé supérieur montre l’augmentation de force
appliquée au récepteur alors que le tracé inférieur montre un tracé typique de réponse du
de l’intensité du stimulus et sur sa durée. Ce sont des
mécanorécepteur à cette force. Tous les récepteurs répondent à l’augmentation de la force
récepteurs toniques ou statiques ; mais seuls ceux à adaptation lente continuent de répondre alors que la force est maintenue
❱❱rapide qui traduisent les variations du stimulus en (réponse statique). (Tableau modifié issu de Trulsson M and Essick GK in Clinical Oral
Physiology, 2004. Quintessence).
fonction du temps. Ce sont des récepteurs phasiques
ou dynamiques.
En général, les mécanorécepteurs qui innervent la La plupart des mécanorécepteurs de la peau de la
peau de la face ainsi que les muqueuses labiale et face et du vermillon des lèvres sont à adaptation lente
buccale ont des propriétés similaires aux mécano- avec des champs récepteurs bien définis et petits. Les
récepteurs qui innervent la main de l’homme, c’est mécanorécepteurs à adaptation lente semblent aussi
à dire les quatre types de mécanorécepteurs décrits prédominer dans la muqueuse buccale. Par contre, la
au niveau de la peau glabre (Fig. 2) et des récepteurs plupart des mécanorécepteurs se terminant superfi-
des follicules pileux. Les mécanorécepteurs à adap- ciellement dans la langue s’adaptent rapidement à une
tation lente avec une forte sensibilité dynamique déformation constante et ont des champs récepteurs
(c’est à dire qu’ils répondent vigoureusement à l’ap- extrêmement petits et bien définis. Selon Trulsson et
parition du stimulus mécanique) ont une décharge Essick, l’innervation sensitive de la face et des joues
irrégulière durant une déformation tissulaire conti- ressemble à celle de la peau poilue des mains et des
nue et ressemblent aux récepteurs SA I de la peau bras alors que l’innervation de la langue ressemble
glabre et poilue de la main de l’Homme. Un autre à celle de l’extrémité des doigts (11). Ces différences
groupe de mécanorécepteurs à adaptation lente, de l’innervation sensitive sont bien adaptées aux spé-
caractérisés par un taux de décharge régulier et une cialisations fonctionnelles de ces différentes régions.
activité spontanée, est similaire aux unités SA II. Une L’extrémité de la langue et celle des doigts servent à
caractéristique importante des unités SA II est leur manipuler et explorer les objets dans la bouche et avec
sensibilité exquise à l’étirement latéral de la peau, la main respectivement. Par contre, les mécanorécep-
même quand la stimulation est appliquée loin de la teurs innervant la peau de la face et la face dorsale de
zone de sensibilité maximale du champ récepteur. Les la main servent à signaler les mouvements de la face et
mécanorécepteurs à adaptation rapide de la région des doigts. Ces mouvements fonctionnels de la face et
oro-faciale ressemblent aux unités FA I de la peau des doigts produisent des patrons de décharges variant
glabre de la main. Pour cette région oro-faciale, il est en fonction du temps lors de l’étirement de la peau, ce
important de remarquer qu’aucun mécanorécepteur qui stimule ces récepteurs.
rencontré dans les expériences chez l’homme a pré-
senté des réponses similaires à celles des afférences
des corpuscules de Pacini (FA II), à l’exception de Clinique
la face ventrale de la langue ; ceci concorde avec les
En pratique clinique, on est témoin de l’importance des mécanorécepteurs
résultats psycho-physiologiques chez l’Homme, et dans le contrôle moteur de la face et de la bouche. L’anesthésie locale (den-
les résultats neurophysiologiques et morphologiques taire) des nerfs sensitifs des mâchoires, des lèvres et de la langue entraine
chez d’autres espèces. C’est-à-dire que la région non seulement une perturbation des sensations, dont celles issues des
oro-faciale, à la différence de la main, est particulière- nocicepteurs de la pulpe dentaire, mais aussi une perturbation des activités
motrices, en particulier de celles qui nécessitent un contrôle précis de la
ment insensible aux vibrations de haute fréquence et musculature oro-faciale. Par exemple, la salive coule de la bouche (bave-
mécaniques transitoires, les stimuli pour lesquels les ment) du fait de l’incompétence labiale due au manque de contrôle sensitif.
mécanorécepteurs FA II sont les plus sensibles (11).

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Spécial Neurophysiologie Cazals G.

La forte densité des mécanorécepteurs ayant des Chez l’homme, il y a essentiellement deux types
champs récepteurs petits et bien définis au niveau de la d’études sur les MRP, histologiques et électro-physio-
pointe de la langue et des lèvres est le reflet de la forte logiques, avec des conclusions parfois contradictoires.
résolution spatiale de l’acuité de ces régions. Les études portant sur l’anatomie macroscopique
humaine sont rares et limitées à cause de la difficulté
à isoler le ligament parodontal humain dans son
LES MÉCANORÉCEPTEURS intégrité. Huang et al ont observé des ligaments paro-
PARODONTAUX dontaux de canines mandibulaires à partir de cadavres
humains. Ces auteurs ont trouvé une innervation
Le ligament parodontal ancre les racines des dents à dense de fibres nerveuses myélinisées à proximité des
l’os alvéolaire. Bien que plutôt envisagé comme un fibres de collagène et de l’os alvéolaire. La densité de
mécanisme de soutien des dents, le ligament parodon- l’innervation semble augmenter en se rapprochant
tal est aussi un organe somesthésique important riche- de l’apex et être plus importante dans les sites apical,
ment innervé par des mécanorécepteurs de bas seuil. mésial et lingual (5). Il y a moins de MRP au niveau des
On pense qu’il y a environ 300 afférences mécanoré- dents postérieures par rapport aux dents antérieures,
ceptrices innervant le desmodonte de chaque dent chez ce qui atteste de l’importance de l’innervation méca-
l’homme (12). Les fibres nerveuses sensitives passent no-réceptrice bien développée du segment antérieur
au travers du foramen apical et des foramina latéraux de la denture. Les dents antérieures sont impliquées
de l’alvéole dentaire et se terminent dans le ligament dans les stades initiaux de la prise de nourriture dans
parodontal. Les terminaisons nerveuses retrouvées la bouche, et servent à guider la mâchoire vers la
sont pour la grande majorité du type de Ruffini, en position d’intercuspidie durant la dernière phase du
étroite relation avec les fibres de collagène (Fig. 3). cycle de mastication.
Elles peuvent varier en complexité allant de simples Pour Trulsson, les MRP humains apparaissent être
petites terminaisons jusqu’à des terminaisons très presque entièrement de type à adaptation lente. Ils
ramifiées laissant supposer une diversité de fonctions. sont localisés généralement autour de la circonfé-
Comme pour les récepteurs cutanés, ces récepteurs rence de la dent et plutôt concentrés dans les zones
sont reliés à des fibres afférentes myélinisées de gros soumises aux plus grandes forces, particulièrement
diamètre (Aβ), de conduction rapide. dans une direction disto-linguale (11). Les récepteurs
Des études chez le rat ont démontré que la maturation desmodontaux de Ruffini sont des arborisations non
morpho-physiologique des terminaisons parodontales encapsulées, reliées aux fibres de collagène. Typique-
de Ruffini est étroitement liée à l’éruption dentaire (1). ment, ces récepteurs ont une taille de 50 micromètres
L’arborisation finale de ces terminaisons se termine (2). D’autres études histologiques plus récentes sur
peu après le début de la fonction molaire (15). les fibroblastes du ligament parodontal à partir de
prémolaires extraites pour des raisons orthodontiques
montrent que la transduction des stimuli mécaniques
(stimulation compressive) dans le ligament parodontal
fait intervenir la voie des kinases d’adhésion focale
(focal adhesion kinase (FAK) pathway) ainsi que le
complexe intégrine-FAK qui joue le rôle de mécano-
récepteur dans les cellules desmodontales (8).
La plupart des expérimentations sur les humains sont
électro-physiologiques. Malheureusement elles sont
généralement limitées et souvent déductives, les limi-
tations chez l’homme étant bien plus importantes que
pour les animaux. Des études chez l’homme et chez
l’animal, enregistrant l’activité électro-physiologique
des MRP, ont démontré la présence de deux types
de récepteurs basiques, qui répondent tous deux aux
mouvements des dents suite à l’application d’une force
externe. Un type est appelé unité d’adaptation rapide:
il génère des décharges transitoires à un stimulus
soutenu, et le nombre d’impulsions produites dépend
 Fig. 3 :Schéma descriptif d’une terminaison parodontale de type
Ruffini. (Dessin issu de Boucher Y in Parodontologie & Dentisterie du taux d’application du stimulus. À des taux d’appli-
implantaire, 2015. Lavoisier). cation plus rapides, plus d’impulsions nerveuses sont

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Neurophysiologie de l’occlusion : rôle des mécanorécepteurs parodontaux Spécial Neurophysiologie

produites. Ainsi, ils sont sensibles à la fois à la vitesse et ne sont pas les seuls car d’autres récepteurs (FNM,
à l’ampleur de la charge appliquée, mais ne réagissent OTG et récepteurs articulaires des ATM essentielle-
que lorsque la charge est appliquée (4). L’autre type est ment) assurent la régulation sensori-motrice quand
l’unité à adaptation lente qui, au contraire, continue à ils ne répondent plus.
générer des impulsions nerveuses pendant de longues Plusieurs études animales soulignent la relation étroite
périodes, tout au long du déplacement de la dent et de l’occlusion avec les MRP. Sodeyama et al (9) ont
même si la charge n’est plus appliquée sur la dent. démontré chez des rats, avec des forces occlusales
Plus de 40 à 50 % de ces récepteurs sont spontanément différentes, qu’un traumatisme occlusal induit des
actifs produisant des potentiels d’action en l’absence changements spécifiques dans la distribution et la
de force appliquée. Dans ces types de récepteurs, forme des terminaisons nerveuses au sein du ligament
la fréquence de l’impulsion au cours de l’initiation parodontal ; d’autres études sur des rats ont montré
de la réponse s’accroît avec une augmentation de qu’une force occlusale incorrecte modifiait de façon
l’application du stimulus ; les fréquences initiales et réversible les terminaisons axonales et les propriétés
finales dépendent également de l’ampleur de la charge fonctionnelles des terminaisons parodontales de
appliquée (4, 11). Ruffini (8).
En résumé, ces études avec des conclusions parfois
contradictoires nous montrent que les MRP sont des
récepteurs spécifiques, avec probablement de nom- VOIES NEURONALES
breuses variations, très proches des mécano-récepteurs SENSORIELLES
de type Ruffini retrouvés au niveau de la main. DEPUIS LES MRP VERS LE SNC

STIMULATION DES MRP Afin de mieux connaître les mécanismes qui


contrôlent les forces masticatoires, il est important
Lors de la mise en charge d’une dent, elle se déplace de comprendre les voies de signalisation provenant
légèrement dans son alvéole. Cliniquement, on l’ob- des MRP. La localisation des corps cellulaires des
serve parfois par le fremitus, le mouvement léger qui neurones primaires qui transmettent les infor-
peut être ressenti par les doigts quand une dent entre mations des MRP vers le système nerveux central
en contact avec les dents antagonistes. Ce mouvement (SNC) est en ce sens très intéressante. Les corps
induit des tensions et des contraintes dans le ligament cellulaires des neurones afférents primaires qui
parodontal. répondent aux forces appliquées aux dents ont été
Les mécanorécepteurs sont sensibles à la direc- détectés dans deux sites anatomiques distincts : le
tion de la force. Par conséquent, chez l’Homme, ganglion trigéminal (GT) et le noyau mésencépha-
quand une force est appliquée sur la dent dans lique trigéminal (NM).
une direction, les mécanorécepteurs parodontaux Les fibres afférentes mécanosensitives du GT se
répondent avec quatre ou six afférences différentes, connectent avec des neurones secondaires dans les
mais l’activation maximale se produit dans le sens noyaux principal et spinal du Complexe Sensitif du
du stimulus. Ainsi, l’existence de plusieurs champs Trijumeau (CST). À partir de là, les informations
réceptifs dentaires ne réduit pas la capacité du sys- peuvent être relayées au niveau du tronc cérébral pour
tème nerveux central à localiser avec précision la influencer de manière réflexe les motoneurones du
charge appliquée à une dent. trijumeau, ou plus rostralement au noyau ventro-pos-
Le seuil moyen de perception d’une force capable téro médian du thalamus, puis vers l’aire corticale
d’activer un récepteur chez l’Homme est inférieur à de la mastication. La voie neuronale des afférences à
1 N (13). Par exemple, la quantité de force nécessaire travers le GT conduit à des sensations conscientes via
pour casser une cacahuète diffère en fonction du type l’intégration du thalamus et du cortex alors que la voie
de dent impliquée. Elle augmente distalement le long neuronale des afférences à travers le NM conduit à des
de l’arcade dentaire avec une moyenne de 0,60 N réflexes inconscients via le cervelet.
pour les incisives, 0,77 N pour la canine, 1,15 N pour Les neurones afférents primaires du GT sont retrouvés
les prémolaires et 1,74 N pour la première molaire. en plus grande quantité dans les études animales par
Trulsson et al ont aussi montré que durant l’anesthésie rapport à ceux issus du NM. Pour Trulsson et Essick,
parodontale, l’amplitude et la variabilité de ces forces les afférences du TG sont réparties sur tout le long du
sont au moins multipliées par 2 pour tous les types de ligament depuis la gencive marginale vers l’apex de la
dents. Cela corrobore le fait que les MRP jouent un racine alors que celles du NM sont concentrées près
rôle important pour affiner l’activité musculaire mais de l’apex de la dent (11).

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Spécial Neurophysiologie Cazals G.

 Fig. 4 : Représentation schématique des voies sensorielles provenant des mécanorécepteurs parodontaux vers le système nerveux central.
A : Trajet du neurone afférent primaire localisé dans le noyau mésencéphalique qui conduit aux réflexes inconscients via le cervelet. Ce type
de neurone est beaucoup retrouvé au niveau de la canine du chat mais significativement moins dans les autres espèces.
B : Trajet des neurones afférents primaires localisés dans le ganglion trigéminal (la majorité) qui conduisent à des sensations conscientes, via
le thalamus, vers l’aire corticale de la mastication. Les influx sensoriels provenant des mécanorécepteurs sont très puissants dans l’adaptation
constante du générateur de rythme (CPG).
1 : Ganglion Trigéminal.
2 : Noyau mésencéphalique du V (CST).
3 : Noyau spinal du V (CST).
4 : Noyau principal du V (CST).
5 : Noyau moteur du V.
6 : Générateur Central de Rythme (CPG).
7 : Thalamus.
8 : Aire corticale de la mastication.
9 : Cervelet.
(Schéma issu de Piancino et al. AOB 2017).

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Neurophysiologie de l’occlusion : rôle des mécanorécepteurs parodontaux Spécial Neurophysiologie

RÔLES DES MRP expériences somesthésiques, qui sont sans doute en


partie d’origine parodontale, ont été acquises au cours
Il est bien établi que l’activité motrice de la mastication du cycle de mastication précédent et aident ensuite à
est générée par des réseaux de neurones dans le tronc déterminer l’activité musculaire supplémentaire néces-
cérébral en l’absence d’information somesthésique de saire durant la phase de puissance de la mastication
la bouche et de la face (voir article 2) et il est mainte- pour surmonter la résistance de l’aliment. On consi-
nant prouvé que les signaux provenant des afférences dère ce contrôle prédictif comme un contrôle en boucle
mécanoréceptrices régulent l’activité musculaire man- ouverte, (open-loop control ou feedforward), puisqu’il
ducatrice (3). ne dépend pas d’un contrôle continu de la capacité
Premièrement, les MRP apportent des influx aux voies des dents à broyer le bol alimentaire. Le contrôle
réflexes inhibitrices et excitatrices bien caractérisées. prédictif diminue la nécessité du rétro-contrôle dit
La voie réflexe inhibitrice correspond à l’inhibition aussi contrôle en boucle fermée, (closed-loop control
rapide des motoneurones lorsqu’une force vive est ou feedback) qui utilise les signaux issus des FNM des
reçue par les MRP (aliment dur). Ainsi, l’inhibition muscles masticateurs (voir article 2). En général, les
des motoneurones des muscles élévateurs fait cesser mécanismes de contrôle moteur en boucle fermée sont
leur contraction ce qui évite un nouvel impact sur plus précis que les contrôles en boucle ouverte, mais
l’aiment dur. Cette réponse réflexe protectrice prend ils nécessitent plus de temps pour fonctionner cor-
environ 0,01s pour agir. Inversement la voie réflexe rectement. Durant la mastication lente, il a été estimé
excitatrice correspond à l’activation des motoneurones que le contrôle prédictif explique environ seulement
des muscles élévateurs, par une population différente 15 % de l’ajustement de la force à la résistance du bol
de MRP. La fonction de ce réflexe excitateur n’est pas alimentaire. Le rétro-contrôle durant la fermeture
entièrement connue. Cependant, il semble probable (c’est-à-dire le contrôle réactif) explique la plupart,
que son rôle est d’aider les muscles masticateurs à soit 85 % de l’adaptation de la force quand le temps
garder l’aliment entre les dents. Quand les dents n’est pas un facteur limitant. Cependant, durant la
occluent sur un aliment mou durant la mastication, mastication rapide (environ 120 cycles/minute) le
les MRP sont activés. Les signaux qu’ils envoient aux contrôle prédictif contribue à plus de la moitié (60 %)
motoneurones trigéminaux de façon réflexe activent de l’ajustement de la force (11).
les muscles élévateurs qui se contractent un peu plus D’autre part, selon Piancino, l’importante influence
fort pour maintenir le bol alimentaire entre les dents des MRP sur le Générateur Central de Rythme ou CPG
qui sont alors prêtes à le broyer (6). (Central Pattern Generator) a été clairement démon-
D’autres preuves, issues d’études comportementales trée et pourrait expliquer les cycles de mastication
chez des patients avec et sans MRP, démontrent que les inverses (reverse sequencing chewing cycles) qui sont
MRP sont normalement des récepteurs qui dictent les fortement retrouvés chez des patients avec un articulé
intensités de force de fermeture quand les substances inversé postérieur lorsqu’ils mastiquent de ce côté.
sont manipulées et maintenues légèrement entre les Un articulé inversé postérieur est caractérisé par des
dents. Etant donné la sensibilité élevée pour des forces relations inversées entre les cuspides des molaires. La
faibles de la plupart des afférences parodontales, fonction masticatoire qui en résulte, appelée modèle de
celles-ci sont particulièrement adaptées à signaler des mastication inverse (reverse chewing pattern), entraine
informations sur l’aliment alors qu’il est positionné une direction inverse de fermeture, assurant ainsi le
pour être mâché et durant la phase de contact précoce chevauchement des surfaces occlusales dentaires oppo-
de chaque cycle de mastication. Au cours de cette sées (8). C'est-à-dire que les sujets ayant un articulé
période, quand les forces de fermeture sont faibles, les inversé postérieur unilatéral ont un fonctionnement
informations relatives à la distribution des particules musculaire différent lors de la mastication en fonction
alimentaires et leurs propriétés intrinsèques sont de la position du bolus alimentaire. Lorsque ce dernier
collectées, traitées par le SNC et utilisées pour réguler se trouve du côté de l’articulé inversé, la mandibule
l’activité subséquente des muscles de la mâchoire. dévie d’abord médialement lors de la fermeture puis
Ceci a été montré dans des expériences de laboratoire latéralement assurant le chevauchement des surfaces
chez l’Homme, où l’on a trouvé que des mécanismes occlusales dentaires opposées. Inversement, lorsque
anticipatoires ou prédictifs ajustent les forces de la le bolus est du côté controlatéral, la mandibule dévie
mâchoire à l’impédance mécanique d’un aliment test d’abord latéralement puis médialement lors de la fer-
au cours des mouvements de mastication. C’est-à- meture. Dans cette étude, ils rapportent une diminu-
dire qu’une partie des forces durant la fermeture était tion significative de l’activité électromyographique du
déterminée de façon prédictive depuis les expériences masséter du côté de l’articulé inversé en comparaison
somesthésiques antérieures concernant l’aliment. Les avec le masséter controlatéral (8). Cela est cohérent

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avec la localisation et les caractéristiques des MRP CONCLUSION


dont les informations contribuent à établir le schéma
le plus pratique et conservateur d’un point de vue Aucune autre région du corps ne présente un système
énergétique, particulièrement lors de la puissante somesthésique aussi développé que celui de la face
phase de fermeture de la mastication. et de la cavité orale. C’est pourquoi la perception
En plus de leur rôle dans le contrôle moteur de la orofaciale des stimulations tactiles est la plus fine de
mâchoire, les MRP sont impliqués dans la détection tout l’organisme. L’appareil manducateur fait preuve
des objets entre les dents. Des études sur la capacité de d’une remarquable capacité d’adaptation à un environ-
détection d’objets de différentes épaisseurs montrent nement biomécanique en mutation, qu’il s’agisse de
une formidable compétence des MRP à détecter de changements de structure ou de demandes fonction-
petites variations. Des sujets avec des dents naturelles nelles (7). Les connaissances actuelles des MRP nous
maxillaires et mandibulaires sont capables de détecter font conclure que ce sont des récepteurs neuronaux
des feuilles de 20 micromètres d’épaisseur. Lorsque très sophistiqués profondément impliqués dans l’ac-
le patient porte des prothèses complètes rétentives tivation et la coordination des muscles masticateurs.
(absence des MRP), le seuil minimal de détection de la Attachés aux dents, ils permettent des processus cor-
feuille est 7 à 8 fois supérieur. Si la rétention est moins ticaux sensori-moteurs adaptatifs et compensatoires.
bonne, le seuil augmente encore. Il est à noter le cas des Leur grande sensibilité aux forces faibles leur permet
dents traitées endodontiquement qui ont un sensibilité de coder les changements temporels dans la force de
proche mais moins bonne que celle des dents naturelles, mastication lors de la phase de contact occlusal des
laissant supposer un impact du traitement sur les MRP cycles masticatoires, ce qui permet d’apprécier la tex-
et/ou un rôle des mécano-récepteurs pulpaires. ture des aliments (rôle extérocepteur) et de préparer
Ainsi, même si les études sont difficiles à réaliser chez les cycles suivants (rôle propriocepteur).
l’homme et que souvent dans les publications le terme Ces fonctions sensori-motrices importantes sont per-
de MRP regroupe d’autres récepteurs comme ceux dues ou altérées lorsque les dents sont extraites. Cette
de la bouche et du visage ou encore ceux des ATM, il connaissance souligne l’importance de maintenir les
semble acquis que les MRP ont un rôle primordial dans dents naturelles avec une fonction parodontale saine
le contrôle moteur de la mâchoire, réflexe, prédictif ou autant que possible (10).
rétroactif, dans la direction des forces exercées par la
mâchoire et dans la sensibilité tactile des dents (14).

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Neurophysiologie de l’occlusion : rôle des mécanorécepteurs parodontaux Spécial Neurophysiologie

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