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Systématique et Taxonomie Végétale

Ce document décrit l'histoire de la systématique végétale et de la taxonomie botanique. Il détaille les contributions de Linné, Jussieu et de Candolle à l'établissement de classifications scientifiques universelles des plantes.

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Systématique et Taxonomie Végétale

Ce document décrit l'histoire de la systématique végétale et de la taxonomie botanique. Il détaille les contributions de Linné, Jussieu et de Candolle à l'établissement de classifications scientifiques universelles des plantes.

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Première Partie :

Généralités
La systématique végétale est la partie de la botanique qui a pour objet le
groupement des plantes en entités appelées taxons (familles, genres,
espèces, etc.) afin de pouvoir les nommer et les classer en prenant en
compte les caractères morphologiques, cytologiques, biochimiques et la
biologie moléculaire.

La taxonomie, c'est-à-dire la classification des organismes, est un outil de


base essentiel pour une série d'autres disciplines
Qu'est ce que la Botanique ?

Discipline scientifique en constante évolution

Ecologie Biologie et Physiologie végétales

Agronomie,
Horticulture
Anatomie et
BOTANIQUE Histologie végétales

Phytochimie
Palynologie
(pollens)
Systématique
I. Histoire de la Botanique
De l'Antiquité jusqu'au 17ème siècle :

► pas de règles universelles pour nommer et classer les plantes


► classifications purement "utilitaires" :
plantes alimentaires, médicinales, textiles….
► descriptions souvent incomplètes ou fantaisistes

► ouvrages très rares

A. Antiquité

* manuscrit chinois (300 plantes) 2800 ans avant JC

* philosophe grec "père de la Botanique" 500 plantes travaux ignorés


jusqu'au 15ème siècle

* Histoire Naturelle

* médecin grec travaux très utilisés jusqu'au 16ème


siècle
B. Moyen-Age (du 5ème au 15ème siècle)
► compilations et commentaires des ouvrages des auteurs de l'Antiquité
► multiples copies et recopies des ouvrages de l'Antiquité
► descriptions de plantes fraîches très rares
► les plantes citées par les auteurs de l'Antiquité sont des plantes méditerranéennes
► parfois, une même illustration pour des espèces différentes !

C. Renaissance (15ème et 16ème siècles)

► invention de l'imprimerie
► renaissance scientifique

► grandes explorations et découvertes géographiques

* essais de classifications scientifiques des plantes,


critères morphologiques variables : fruits, corolle …
Classifications "artificielles" : en général un seul caractère utilisé.
* descriptions et représentations précises de plantes

Maïs 16ème siècle

* diffusion d'ouvrages botaniques

** Fuchs, Charles de l'Ecluse, Bauhin,….


pomme de terre
16ème siècle

* premiers herbiers, premiers jardins botaniques


D. La nomenclature et la systématique modernes
A partir du 17ème siècle, nombreux essais de mise en place
d'une classification et d'une nomenclature universelles.

Charles Linné (18ème siècle), botaniste, suédois

(1707-1778)
a) avant Linné :

► pas de système de classification validé

► pas de règles de nomenclature universelle, 2 sortes de noms :

* noms vernaculaires ou vulgaires : noms régionaux

Problèmes des noms vernaculaires

► une même espèce peut avoir plusieurs noms vernaculaires

► même nom pour plusieurs espèces

ex. les lauriers

* noms latins, polynômes : brèves descriptions latines


(souvent 2-3 termes latins, parfois jusqu'à 10)
b) travaux de Linné

Linné considéra que toutes les espèces ne changeraient pas après avoir été crées
par Dieu-( aucune espèce nouvelle) et considérait que toutes les espèces étaient
apparues en même temps. Mais vers la fin de sa vie, il commence à noter des
différences chez plusieurs espèces de plantes.

Il reconnut également que de nouvelles variétés pouvaient être cultivées et il nota


des exemples de ce que nous appelons maintenant les mutations. Il lui semble que
de nouveaux types de plantes étaient apparues après la première création .
Linné abandonna l’idée qu’aucune nouvelle espèce ne pouvait apparaître.

Les systématiciens ont utilisés de nombreux caractères pour classer les organismes
et sont classés de façon hiérarchique dans des catégories
- catégorie Règne,
- les différents groupes qui constituent un règne sont les Embranchements,
- dans un embranchement , chaque groupe est une Classe,
- dans une classe, chaque groupe est un Ordre,
- dans un ordre, chaque unité est une Famille,
- dans chaque famille, chaque groupe est un Genre,
Un genre est composé d’une ou plusieurs espèces.
Chaque groupe d’organismes, quel que soit le niveau dans la classification, est
appelé Taxon = Solanaceae ( Famille ).
•On identifie le niveau des différents taxons des plantes par leurs noms.
• les noms de famille se termine par aceae
• noms d’ordre par ales
1. mise au point de la nomenclature botanique binomiale
(ou binominale ou binaire) :

toutes les espèces nommées par 2 termes


Genre + espèce : le binôme

* Binôme toujours latinisé (sauf exceptions !)

* Genre avec une majuscule

* espèce toujours avec une minuscule


ex : Geranium robertianum

* Les 2 termes en italiques

* Binôme suivi du nom complet ou abrégé


du 1er descripteur (en écriture normale).

Species Plantarum 1753


départ de la nomenclature botanique scientifique :
1er mai 1753
avant Linné depuis Linné
ex de polynôme binôme initiale descripteur
(ici Linné)

Bellis scapo nudo uniflora Bellis perennis L.

Genre espèce
(12-15 espèces)

nom vernaculaire

pâquerette
Synonymes (du nom scientifique)

En plus de son nom scientifique valide, une espèce peut posséder plusieurs autres
noms scientifiques : synonymes

► quand elle a été décrite et nommée plusieurs fois depuis 1753


le nom juste le plus ancien
ex. le muguet : (à partir de 1753)
Convallaria majalis L. 1753 est le nom valide (règle d'antériorité)
Convallaria latifolia Miller 1768
synonymes
Convallaria fragrans Salisb. 1796

► quand elle a changé de genre ou de famille et que son nom a changé

ex. la tomate : on trouve également :


Solanum lycopersicum L. Solanum lycopersicon
Lycopersicon esculentum Mill. Lycopersicum esculentum

Intérêt de la nomenclature scientifique

Dans un article scientifique, quelle que soit la langue utilisée,


les plantes doivent toujours être citées selon la nomenclature binomiale.
2. Mise au point de la classification universelle des végétaux
grâce au "système sexuel" (Systema Naturae 1749)

plantes réparties en 24 classes selon les étamines

* nombre
* disposition
* longueur

classification artificielle mais pratique !


Linné a ainsi classé les 8000 espèces décrites
à son époque.
* Antoine –L de Jussieu (1748-1838) a décrit de nombreuses familles dont nous
essayons aujourd’hui d’étudier l’évolution. Ses genres et ses familles ont été
considérés pendant deux siècles comme des groupes plus ou moins distincts,
mais ce n’est pas ainsi que Jussieu les considérait; pour lui, les relations, dans la
nature , étaient continues.
Il soulignait que les groupes étaient liés entre eux et que ses familles, comme les
composées, étaient des exemples de cette continuité; il n’est pas étonnant que
les genres réunis dans ces familles étaient difficile à identifier .

Jussieu en 1789 construisit des « groupes » par synthèse , pour former


successivement des espèces, des genres et des familles; cette synthèse semble
avoir été dirigée par l’idée d’une ressemblance globale.
Jussieu montra ensuite comment des traits différents pouvaient caractériser des
groupes d’importance de plus en plus réduite.(ne croyait pas en l’existence de
groupes dans la nature)

* De Candolle Auguste-Pyrame ( 1778-1841) avait tendance à privilégier l’analyse


et il affirmait également l’existence de groupes distincts dans la nature; il
recherchait les caractéristiques propres à ces groupes. Les genres étaient décrits
de plus en plus lents, les genres restaient des groupes d’espèces séparées par
des discontinuités morphologiques suffisantes.
E. XIXème siècle : démonstration de l'évolution du monde vivant
* jusqu'au 18ème siècle, un seul concept : les espèces vivantes ont été créées telles quelles sont
quelques siècles plus tôt, elles sont fixes et immuables !
Mais l'étude des fossiles, notamment, provoque des interrogations.

* en 1800, Jean-Baptiste Monet de Lamarck (1744-1829) :

"…modification des espèces sous l'action du milieu


et hérédité des caractères acquis…"
Théorie du Transformisme

* Charles Darwin (dans "de l'origine des espèces" 1859) :

"…toutes les espèces vivantes manifestent une


variabilité constante, la sélection naturelle garde les
individus les plus aptes qui peuvent donner naissance à
de nouvelles espèces…"
• Lamarck (1778) proposa un schéma numérique de pondération
basé sur la répartition généralement , parmi les plantes, d’un
caractère tel que la présence d’un calice, par exemple: il tenait
compte non seulement de la présence/absence, mais aussi de la
nature du caractère.

• L’acceptation de l’évolution n’inspira aucun nouveau moyen de


mettre les relations en évidence. Charles Darwin ne donna pas
d’indications sur la manière d’attribuer un rang aux taxons.
La théorie darwinienne de l'évolution est basée sur les cinq principales
observations et inférences tirées. Ces observations et inférences ont été
résumées par le grand biologiste Ernst Mayr comme suit:

1) les espèces ont une grande fertilité. Ils font plus de descendants que
peut atteindre l'âge adulte.

2) Les populations restent à peu près la même taille, avec des


fluctuations modestes.

3) Les ressources alimentaires sont limitées, mais elles sont


relativement constant la plupart du temps.
De ces trois observations, on peut conclure que dans un tel
environnement, il y aura une lutte pour la survie entre les individus.

4) Dans les espèces à reproduction sexuée, généralement il n'ya pas


deux personnes sont identiques. La variation est endémique.

5) Une grande partie de cette variation est héréditaire.


Schématisation de la théorie de l'évolution selon Charles Darwin
conditions de
milieu
c
changent d
c d e
e
Espèce A b
b
a
f
a f descendance

1 variabilité intraspécifique Espèce A’


nouvelle espèce

2 sélection naturelle

De nombreuses découvertes confirmant cette théorie ont été faites depuis les travaux de Darwin :
* lois de l'hérédité (Mendel, 1866)
* chromosomes et mutations (responsables de la variabilité intraspécifique) (Morgan vers 1900)
* ADN support de l'hérédité (1944)…
F. Les classifications botaniques après Linné
a) Fin 18ème siècle – début 19ème siècle :
essais de "classifications naturelles"
utilisant de nombreux caractères hiérarchisés

Bernard de Jussieu
(démonstrateur Jardin du Roi)
1699-1777

mais surtout

Antoine-Laurent de Jussieu
(prof. Muséum d'Histoire
Naturelle) 1748-1836

* plantes réunies en 100 ordres (=familles)


76 encore reconnues de nos jours

* considéré comme le point de départ


de la nomenclature des familles
b) après Lamarck et Darwin :
classifications intégrant la notion d'évolution :
arbres généalogiques du monde végétal

Classifications phylogénétiques
Les Embryophytes

Mousse
Fougère

Hepatica
Les Conifères
Les Angiospermes
Alternance de phases chromosomiques
et alternance de générations

Caractéristiques des embryophytes


Cycle de vie d'une fougère. Les structures haploïdes sont dessinées en rouge.
Monocotylédones Dicotylédones

"cactus" de Bessey
"arbre" de Dahlgren

Classifications de Dahlgren (1932-1987) et surtout de


Cronquist (1919-1992), très utilisées encore, mais basées
essentiellement sur des caractères morphologiques

Cronquist
G. Classifications contemporaines
* à partir du début du 20ème siècle :
classifications phylogénétiques de + en + complexes

La classification contemporaine est basée uniquement sur des caractères


morphologiques, anatomiques ou phytochimiques permettraient de déterminer aisément
les taxons mais ne refléteraient que très imparfaitement les affinités entre les groupes.
Au contraire, des systèmes qui ne seraient construits que sur des hypothèses
phylogénétiques seraient d’utilisation difficile pour la détermination des taxons.

synthèse de très nombreux caractères ("classifications synthétiques")

+ macroscopiques : fleur
+ microscopiques : pollen, embryon….

+ caryologiques : chromosomes

+ biochimiques : classes chimiques synthétisées


(surtout métabolisme secondaire)
1 - Classification phénétique ou taxonomie numérique
(Phénétique synonyme de taxonomie)

C’est une classification qui regroupe les taxons d’un certains rang en taxons de rang
supérieur exclusivement en fonction de leur degré de ressemblance.
( homologie et homoplasie = analogie)

très grand nombre de caractères codés puis traités par informatique


Technique de mesure ( euclidienne. ex.) = mathématiques
Méthodes de classification hiérarchiques ( Dendrogrammes) permettent de traiter
rapidement un grand nombre d’espèces.

arbres phénétiques ou phénogrammes


exprimant des degrés de similitude ou ressemblance

On calcule ainsi des indices de ressemblance ou des distances entre organismes

La méthode phénétique estime que plus le nombre de caractères communs


à deux espèces est grand, plus elles se ressemblent donc plus elles sont proches.
Tous les caractères sont considérés, au départ, comme ayant le même "poids".
Phénogramme des Angiospermes Dicotylédones et des "Gymnospermes"
Les arguments taxonomiques: Caractères structuraux et biochimiques.
A-La morphologie
Les caractères morphologiques sont faciles à observer et ils sont utilisés
pratiquement dans les clés et dans les descriptions. On peut trouver des
caractères utiles pour la phylogénie dans les organes de la plante, qu’ils soient
végétatifs ou reproducteurs.
Les organes végétatifs des angiospermes sont les racines, les tiges et les
feuilles, et les organes reproducteurs sont les fleurs, les fruits et les graines.
Durée de vie de la plante
Annuelles: 1an
Bisannuelles: 2 ans
Vivaces: 3 ans au moins (plusieurs fois fleurs et fruits)
B-L’anatomie
Les caractéristiques liées à la structure internes des plantes ont été utilisées à
des fins systématiques plus de 150 ans et elles sont utiles aussi bien pour les
identifications pratiques que pour la détermination des relations phylogénétiques.
C-Les chromosomes
Le nombre chromosomique peut être, par lui-même, un caractère systématique
utile. Des nombres chromosomiques semblables peuvent indiquer une proche
parenté.
La taille des chromosomes, la position du centromère, le type de « banding » et
d’autres caractéristiques peuvent également apporter des informations
systématiques.

D- Les métabolismes secondaires des végétaux


On utilise les caractères biochimiques des plantes en taxonomie depuis plus de
100 ans et, indirectement, par l’utilisation des odeurs, des goûts et de
caractéristiques médicinales.
-Les alcaloïdes
-Les terpénoïdes
-Les flavonoïdes

-E- Les protéines


On a utilisé les protéines en systématique de plusieurs manières; les principales
méthodes, comme le séquençage des acides aminés et l’électrophorèse.
A partir d’un arbre ou cladogramme, nous pouvons identifier les groupes
*monophylétiques qui forme un clade ( ex: pétales soudées +fleurs en capitules)
fleurs en capitules est un caractère dérivé commun à toute la famille Astéraceae
prouvant son monophylétisme. La présence de pétales soudés est un caractère
dérivé commun * synapomorphies.
Chez tout les membres de la famille des graminées, par exemple, l’embryon est
différent de celui de toutes les autres angiospermes. Nous donc supposons que
l’embryon des graminées est un caractère dérivé (ou synapomorphie) propre à
cette famille: il montre que cette dernière est monophylétique.
( cela donne un arbre généalogique qui aboutira à la même conclusion).

Les pétales soudés et les capitules seraient alors des états de caractères
ancestraux appelés * symplésiomorphies.

Les espèces qui ne constitueraient pas un groupe monophylétique, ce groupe


serait appelé * paraphylétiques.

Il n’existe pas de solution cladistique pour certains groupes taxonomiqies; il n’est


possible de savoir vraiment paraphylétique ou monophylétiques: on dit qu’ils sont
*métaphylétiques.
Principe de la systématique cladistique
La systématique cladistique est une approche philosophique et méthodologique,
acceptée depuis longtemps par les zoologues, mais adoptée plus tardivement
par les botanistes. Son principe fondamental est que la preuve d’une parenté
phylogénétique entre différents taxons qui partagent les mêmes caractères
dérivés sont nommés synapomorphies.

1 Branche = un groupe
monophylétique A Groupe
= clade monophylétique
B
1 noeud =
C Groupes
Cladogenèse
paraphylétiques
= Formation d’une nouvelle
D Groupe
lignée
monophylétique
1 groupe est monophylétique si:
toute espèce lui appartenant est plus étroitement apparentée à n’importe
laquelle des espèces du groupe qu’à tout autre espèce n’en faisant pas
partie.
* cladistique (Willi Hennig, vers 1950)

Quand une nouveauté apparaît chez un individu, elle sera transmise à tous ses descendants :
donc lorsque plusieurs êtres vivants partagent une même nouveauté évolutive
(homologie ou apomorphie), ils l'ont héritée d'un ancêtre commun.

En cladistique on définit des clades (= rameaux)


ou groupes monophylétiques comprenant
un ancêtre et tous ses descendants
A C D B

problème, il peut y avoir des ressemblances à cause :

* de la convergence : caractère particulier apparu plusieurs fois au cours de l'évolution et rencontré


chez des espèces non apparentées
(ex "plantes grasses", "plantes carnivores",…)

* de la réversion : retour d'un caractère dérivé à l'état ancestral (ex mammifères marins)

On parle alors d'homoplasie


2- Classication phénétique : Moléculaire

La classification moléculaire repose sur des mesures de la ressemblance des


fragments d’ADN ou ARN.
La comparaison des génomes de deux espèces constitue la mesure la plus
directe de proximité phylogénétique. Les séquences de base homologues
correspondent à celles héritées d’un ancêtre commun.

La systématique est devenue phylogénétique moléculaire


- hybridation ADN- ARN
- la cartographie de restriction (les gènes individuels ou des génomes)
- le séquençage de l’ADN ( plus précise des méthodes)
A partir de l'étude d'un certain nombre de caractères, plusieurs cladogrammes sont possibles :
on considère comme valable, celui qui entraîne le moins de transformations évolutives
(le "plus économique") : principe de parcimonie.

utilisation depuis
quelques années
de séquences nucléiques

Cladogramme des Angiospermes


(selon APG)

APG :
Angiosperm Phylogeny Group
III. Le règne végétal

A. Evolution de la notion de règnes

► Monde vivant longtemps divisé en 2 règnes :

* règne animal

* règne végétal
(incluant bactéries, cyanophytes et champignons)

► Ensuite (et encore souvent) divisé en 5 règnes

* Procaryotes (Bactéries et Cyanophytes)


* Protistes (eucaryotes unicellulaires chlorophylliens ou non)

* Végétaux (Plantae)

* Champignons (et Lichens)

* Animaux
Actuellement on envisage 2 empires avec 6 règnes
(mais il existe d'autres classifications)

► empire des Procaryotes (unicellulaires sans noyau)

■ paroi avec acide muramique Eubactéries


(dont les Cyanobactéries)
■ paroi sans acide muramique
Archées
► empire des Eucaryotes (noyau)
■ unicellulaires non chlorophylliens, mobiles, phagocytose
Protozoaires

■ uni ou pluricellulaires autotrophes (chlorophylle)

Végétaux (Plantae)

■ uni ou pluricellulaires hétérotrophes, cellules avec paroi

Champignons
(et Lichens)
■ pluricellulaires hétérotrophes, phagocytose

Animaux
Règne végétal

Lignée verte
Organisation
Lignée brune
(chloroplaste à 4 membranes)
(chloroplaste
à 2 membranes) du règne végétal
Chlorobiontes
chlorophylles a + b, amidon

Embryophytes (embryon pluricellulaire différencié)

Trachéophytes (tissus conducteurs)

Spermatophytes (ovule)

Chromophytes :
Algues brunes Rhodophytes Chlorophytes
et Diatomées
Bryophytes Ptéridophytes Cycadophytes Ginkgophytes Coniférophytes Gnétophytes Angiospermes
(Algues rouges) (Algues vertes)
s.l. s.l.

"Préspermaphytes" "Spermaphytes"
(graines)

"Cryptogames"
"Algues" "Gymnospermes"
Les Eucaryotes

Arbre simplifié d’après Lecointre et Le Guyader .

Lignée verte

Champignons

Métazoaires

Lignée brune

Autres Unicellulaires
L’arbre du vivant
La cellule végétale

La cellule végétale se distingue de la cellule animale par trois caractéristiques cytologiques majeures :
Les plastes et pigments assimilateurs, la paroi et la vacuole

Cellule végétale observée en


microscopie optique (x100).

Caractéristiques de la lignée verte


B. Principales caractéristiques des végétaux
a) la cellule végétale

détail paroi squelettique

paroi squelettique

vacuole

chloroplaste

plasmodesme

plasmodesme : continuité fonctionnelle (membrane plasmique, réticulum,…


entre cellules voisines à travers la paroi grâce à des ponctuations dans la paroi
b) les tissus végétaux

Multiplication Différenciation
cellulaire (par mitose) et spécialisation tissus de protection :
épiderme, suber

tissus de soutien :
collenchyme, sclérenchyme

tissus d'assimilation (chlorophyllienne)

tissus de réserve :
méristèmes stockage d'amidon par exemple

cellules indifférenciées
tissus conducteurs de sève
mitoses permanentes

tissus de sécrétion (latex, essences


méristèmes Iaires : tissus initiaux de la plante ou huiles essentielles)

méristèmes IIaires : tissus permettant l'accroissement en épaisseur (non obligatoires)


Les tissus

Les cellules d'un végétal vont se différencier, se spécialiser pour former


différents tissus.

les méristèmes
les tissus superficiels
les tissus vasculaires
les tissus assimilateurs et de réserve
les tissus de soutien

Coupe transversale tige

La formation des organes et des tissus résultent de l'activité des méristèmes et a


lieu tout au long de la vie de la plante.

Le regroupement de ces tissus en vue d'assurer les


différentes fonctions donneront naissance aux organes :
racines, tiges, feuilles et fleurs.
Caractéristiques des végétaux
Tissus conducteurs de sève

Sève brute : eau + sels minéraux BOIS ou XYLEME


* sève "montante"

* cellules mortes, en files

* parois + ou - imprégnées de lignine

Sève élaborée : solution + ou – sucrée LIBER ou PHLOEME


(photosynthèse)

* sève "descendante"

* cellules vivantes, en files

* parois transversales perforées


c) la multiplication végétative
(multiplication non sexuée)

végétal ou partie de
végétal (rameau, feuille,
bourgeon, tissu) n individus
génétiquement
mise identiques

en
Clone
culture
n fragments

propriété utilisée dans


le cas du bouturage
et du microbouturage
phénomène de la Totipotence et pour la multiplication
de plantes stériles

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