N2 On ne peut commander la nature qu’en lui obéissant

One can order the nature while obeying to it

[Rousseau J J (1750) Discours sur les sciences et les arts]

Dr Mamadou GUEYE
ISRA-MIRCEN
Laboratoire Commun de Microbiologie (LCM) IRD-ISRA-UCAD
BP 1386, DAKAR, Sénégal

Tel : (221) 8493321

Fax : (221) 8321675
Cell : (221) 6467762
Email : [Link]@[Link]
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Cours de microbiologie des sols

Amélioration des plantes

Option :
Relations sol-plantes- microrganismes
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PLAN
Introduction
Bases de la production végétale
• Le sol
• La plante
• Le climat
Les microorganismes
Les relations fonctionnelles microorganismes-plantes
Les techniques de mesure
Les axes de recherche

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Bases de la production végétale

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Le sol
Etudes Physiques : support pour la plante
Etudes Chimiques : réserve de substances nutritives pour la plante
Etudes Biologiques : réserve d’êtres vivants dont l’activité biologique
influence la plante
Fertilité du sol
• Contrôle de l’humidité
• Amendement : substances améliorant les propriétés du sol
• Amélioration par le travail du sol (façons culturales)
• Nutrition de la plante par apport d’engrais minéraux,
biologiques, ou matière organique

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Le climat

Composants du climat
• Observation de la météorologie
• Exploitation des enregistrements de la météo

Rôle du climat dans l’évolution des sols

Bioclimatologie

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La plante
Biologie et physiologie de la plante
• Cellule, tissus, organes
• F° vitales : absorption, transpiration, respiration, photosynthèse
Amélioration de la plante
• Génétique, sélection, production de plants et de semences
Cultures
• Semis, plantation, peuplement
• Organisation des cultures, ie, systèmes de culture
Croissance et Développement des cultures
Protection des cultures
• Ravageurs, prédateurs, maladies virales ou bactériennes

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SOL

Dynamique des
Nutrients d’origine
Min, Org, Biol

PLANTE CLIMAT

Contribution

COMPRÉHENSION DE :
• Environnement physique et biologique et Évolution des potentiels de production
• Mécanismes d’adaptation et comportement des plantes dans les systèmes de cultures

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RAPPELS
L’azote : élément essentiel pour la nutrition des plantes.
La plupart des sols (tropicaux) sont déficients en azote

L’azote existe en grande quantité dans l’atmosphère (4/5)

sous forme moléculaire, N2.

N2 n’est pas métaboliquement disponible pour les plantes.

N2 est disponible pour certaines espèces de microorganismes,
par le biais de la Fixation Biologique de l’Azote (FBA)

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RAPPELS
L’azote : élément essentiel pour la nutrition des plantes.
La plupart des sols (tropicaux) sont déficients en azote

L’azote existe en grande quantité dans l’atmosphère (4/5)

sous forme moléculaire, N2.

N2 n’est pas métaboliquement disponible pour les plantes.

N2 est disponible pour certaines espèces de microorganismes,
par le biais de la Fixation Biologique de l’Azote (FBA),
appelés des diazotrophes
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Cycle de l’azote
Les produits azotés provenant de la plante sont transformés en
protides, acides aminés et acides nucléiques utilisables par les
animaux qui excrètent leurs déchets azotés sous forme d'urée,
d'acide urique ou d'allantoïne.

Les déchets végétaux ou les cadavres animaux subissent une

protéolyse qui conduit à la fabrication d'ammoniaque
(AMMONIFICATION) qui se fait avec le concours de divers
microorganismes des sols et des eaux : bactéries aérobies,
bactéries anaérobies strictes ou facultatives, moisissures, etc.

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Cycle de l’azote
L'ammoniaque produit est rapidement oxydé par des
bactéries du genre Nitrosomas qui transforment
l'ammoniaque en nitrite (NITRIFICATION).

Des bactéries du genre Nitrobacter poursuivent cette

oxydation des nitrites pour former des nitrates
(NITRATATION). C'est surtout sous cette forme que l'azote
est réutilisé par les plantes, les algues ou les cyanobactéries.

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Cycle de l’azote
L'azote nitrique peut être réduit sous l'action de certaines
bactéries dénitrifiantes qui restituent l'azote sous forme
gazeuse.

Divers microorganismes sont capables de fixer l'azote

gazeux atmosphérique et de fabriquer des nitrates
directement utilisables par les végétaux.

Certains organismes sont libres (Azotobacter, Clostridium,

cyanobactéries), d'autres vivent en symbiose avec les
plantes, souvent dans des nodules bactériens (Rhizobium,
Frankia, etc.).
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Cycle de l’azote

Processus cyclique naturel au cours duquel l'azote atmosphérique pénètre dans le

sol, entre dans la composition des organismes vivants, puis retourne dans
l'atmosphère.

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Cycle de l’azote

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Cycle de l’azote

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Cycle de l’azote

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La Fixation Biologique de l’Azote (FBA) est un processus

qui permet aux microorganismes de convertir l’azote
atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3), assimilable par
les plantes.
(Nitrogénase)
N2 NH3 Protéines

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L’ammonium est transféré du microorganisme fixateur à la

plante pour la satisfaction de ses besoins azotés nécessaires
pour la synthèse des enzymes, des acides nucléiques, de la
chlorophylle etc…

En retour, la plante fournit au microorganisme fixateur

l’énergie nécessaire pour son métabolisme.

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La FBA nécessite de l’énergie

Microorganismes LIBRES : diazotrophes fixateurs de N2
indépendants d’autres organismes.

Nécessitent une source d’énergie :

• lumineuse s’ils sont photosynthétiques
• chimique s’ils ne sont pas photosynthétiques.

La quantité de N2 fixé par les microorganismes LIBRES

est généralement FAIBLE

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La FBA nécessite de l’énergie

Microorganismes associatifs : diazotrophes fixateurs de N2 en
étroite relation avec la plante, dans la rhizosphère (fixation
rhizosphérique) ou dans la plante (fixation symbiotique).

Tirent leur énergie à partir de la photosynthèse.

La quantité de N2 fixé par les microorganismes RHIZOSPHERIQUES

n’est pas bien connue.
La quantité de N2 fixé par les microorganismes SYMBIOTIQUES est
bien connue. Elle peut atteindre de grandes valeurs et ont un
grand impact sur l’agriculture. Ex. niébé, soja.
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Différents systèmes fixateurs d’azote

Systèmes associatifs Microrganismes Plantes-hôtes

Associations symbiotiques Bactéries (Rhizobium) Légumineuses

Actinomycètes (Frankia) Actinorhizes
Cyanobactéries (Anabaena azollaea) Fougères

Associations rhizosphériques Bactéries (Azotobacter, Azospirillum) Céréales (Riz)

(non symbiotiques)

Systèmes libres Bactéries (Thiobacillus, Clostridium)

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Différents systèmes fixateurs d’azote

Systèmes associatifs Microrganismes Plantes-hôtes

Associations symbiotiques Bactéries (Rhizobium) Légumineuses

Actinomycètes (Frankia) Actinorhizes
Cyanobactéries (Anabaena azollaea) Fougères

Associations rhizosphériques Bactéries (Azotobacter, Azospirillum) Céréales (Riz)

(non symbiotiques)

Systèmes libres Bactéries (Thiobacillus, Clostridium)

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Les rhizobiums

Place des rhizobiums chez les procaryotes(Yattara 1994).

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Les Légumineuses
Légumineuses, groupe de plantes à fleurs (angiospermes) dicotylédones,
dont le fruit est une gousse, comptant environ 18 000 espèces de répartition
mondiale.
• La sous-famille des des Papilionoïdées. Il en existe environ
12 000 espèces, parmi lesquelles les pois, les haricots, les arachides et les
sojas.

• Les Mimosoïdées comprennent essentiellement des arbres et des

arbustes. Cette famille comprend quelque 3000 espèces dont les acacias
et les mimosas.

• Les Césalpinioïdées sont essentiellement ligneuses. Cette sous-famille

comprend environ 3000 espèces, telles que l’arbre de Judée ou le
tamarinier.
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Incidence de la nodulation dans quelques

sous familles des légumineuses

Sous Nombre Espèces % d’espèces

familles d’espèces examinées nodulées
Mimosaées 1500 146 87
Césalpiniées 1300 115 23
Papilionacées 10000 1024 93

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L’association Rhizobium – Légumineuse conduit à la

formation de nodules au niveau des racines de la plante

La FBA a lieu dans les nodules

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Rhizobiums N2

Bradyrhizobium

Légumineuses E

I
Vigna unguiculata
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Formation des nodules

Par les poils absorbants (pa) : courbure du pa, initiation du cordon d’infection,
cordon d’infection et dédifférentiation d’une zone
méritématique

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Organogenèse des nodules par les

Poils absorbants

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Formation des nodules

Par les poils absorbants (pa) : courbure du pa, initiation du cordon d’infection,
cordon d’infection et dédifférentiation d’une zone
méritématique

deux types de structures : nodule à croissance déterminée, nodule à croissance

indéterminée

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Coupe schématique de nodule

à croissance déterminée (A) ou
indéterminée (B)

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Formation des nodules

Par les poils absorbants (pa) : courbure du pa, initiation du cordon d’infection,
cordon d’infection et dédifférenciation d’une zone
méristématique
deux types de structures : nodule à croissance déterminée, nodule à croissance
indéterminée

Par les points d’émergence des racines secondaires, à partir de leur base :
pas de cordon d’infection
deux cas
• Infection type arachide : pénétration des rhizobiums par des espaces
intercellulaires dans le cortex du poil absorbant

• Infection type stylosanthes : pas d’implication du poil absorbant ; pénétration

directe des rhizobiums dans le cortex racinaire sans formation de poches
intercellulaires
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Formation des nodules

Infection des tiges de Sesbania : au niveau des sites d’infection disposés sur toute la
longueur de la tige

deux caractéristiques des sites d’infection : (i) ils sont préformés ; (ii) ils sont
sensibles à l’infection par les rhizobiums pendant
toute la vie de la plante.

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Fonctionnement du nodule
La photosynthèse

Fournit l’énergie nécessaire à la formation et au fonctionnement des

nodules.

Augmentation de CO2 dans les feuilles entraîne augmentation de la FBA.

Les enzymes impliquées dans la FBA

a. La nitrogénase : catalyse la réduction de N2 en NH3
(Nitrogénase)

N2 NH3 Protéines

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Mécanisme de la fixation biologique de l’azote

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Racine de la plante

N2
NH+
4

+
NH
3
rhizobium
Nodule

Mécanismes de la FBA (suite)

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Fonctionnement du nodule
Les enzymes impliquées dans la FBA

b. L’hydrogénase : recycle l’hydrogène produit au cours de la FBA

H2 2 H+ + 2e-
(Hydrgénase)

c. La nitrate réductase respiratoire : contribue à la fourniture d’ATP

nécessaire à la FBA.

Hydrogénase et Nitrate Réductase respiratoire ne sont pas indispensables

à la FBA

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Fonctionnement du nodule

L’assimilation de l’ammoniac :

• NH3 abondant : le microorganisme fabrique du glutamate

GDH
α cétoglutarate + NH4 + NAD(P)H
+
Glutamate + NAD(P)

• NH3 faible : le glutamate préexistant est en Gln qui réagit avec α cétoglutarate
pour reformer du Glu
GS
Glutamate + NH4 + ATP
+
Glutamine + ADP + Pi
GOGAT
Glutamine + α cétoglutarate + NAD(P)H Glutatamate + NAD(P)

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Racine de la plante

N2
NH+
4

+
NH
3
rhizobium
Nodule

Mécanismes de la FBA (suite)

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Remarque
In vitro, chez les rhizobiums, la voie GS-GOGAT intervient dans l’assimilation
de l’ammoniac

In vivo, l’activité GS-GOAT est faible. On admet que l’assimilation de l’ammoniac

est réalisée par la plante hôte, dans les nodules.
L’azote est exporté sous forme d’amides, d’uréides et d’acides aminés variables
selon les espèces de légumineuses.

Plantes à uréides (allantoïne et acide allantoïque) : les produits de la BA sortent du

nodule par le xylème sous forme d’uréides
Plantes à amides : l’azote est exporté sous forme de Asp ou Asn.

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Fonctionnement du nodule
La leghémoglobine

C’est une chromoprotéine détectable uniquement dans les nodules. Responsable

De la coloration rouge du contenu nodulaire. Elle comprend deux parties :

• Un groupement prosthétique (Hème) synthétisée par le rhizobium

• Un composant protéique codé et synthétisé par la plante

Rôle : approvisionner en oxygène les bactéroides dans les conditions optimales

pour la fixation d’azote

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Méthodes de mesure de la quantité de N2 fixé

• Activité Réductrice d’Acétylène (ARA)

• Différence de la quantité d’azote total
(Méthode par différence)
• Utilisation de l’azote marqué 15N

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Activité Réductrice d’Acétylène (ARA)

H H
nitrogénase
H C C H C C
H H

H H
nitrogénase
N N N N
H H Mamadou Gueye
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Méthode par différence : détermination

de la teneur en azote (N%)

La méthode Kjeldahl permet de déterminer la teneur en azote

des composes organiques et inorganiques.

1883, Congrès de la Société Danoise de Chimie :

Johan Kjeldahl présenta la méthode pour la première fois
Adoption et Progression de la méthode

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TROIS ETAPES
Etape 1: Minéralisation (Digestion)

Décomposition de l’échantillon dans une solution d’acide

concentrée.

L’acide contenant l’échantillon est mis en ébullition jusqu’à

dissolution complète de l’échantillon

Solution de sulfate d’ammonium (NH4+)

N organique + H2SO4 (NH4)2SO4 + H2O + CO2

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TROIS ETAPES

Etape 2 : Distillation

Rajouter une base dans le minéralisat pour convertir

le NH4+ en NH3 gazeux.

(NH4)2SO4 + 2NaOH 2NH3­+ Na2SO4 + 2H2O

Continuer l’ébullition et piéger le NH3 gazeux formé dans une

solution acide réceptrice

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TROIS ETAPES

Etape 3 : Titration

Evaluer la quantité d’ammonium (NH3) dans la solution

acide réceptrice

La teneur en azote de l’échantillon peu être déterminée

à partir de la quantité de NH3 formé.

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Détermination de la teneur en azote (N%)

Solution acide réceptrice = acide borique H3BO3

Formation d’un complexe ammonium-borate coloré par NH3
NH3 + H3BO3 NH4+: H2BO3- + H3BO

Addition d’acide sulfurique jusqu’à changement de couleur

de la solution

2NH4+H2BO3- + H2SO4 (NH4)2SO4 + 2 H3BO3

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Calcul
(ml acide borique - ml blanc) x N de acide borique x 1.4007
N% =
Poids de l’échantillon en gramme

“N” représente la normalité. “ml blanc” est volme (ml)

de l’acide nécessaire pour titrer une solution témoin

Protéines
Sources de protéines Facteurs de conversion
Lait et dérivés 6,38
Graines (légumineuses) 6,25
Riz 5,95
Blé 5,70

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Utilisation des isotopes marqués 15N

%15Nei dans plante fixatrice N2

%Ndfa = (1 - _______________________________________________ ) x 100
%15Nei dans plante non fixatrice N2

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Quantité d’azote fixé par différentes légumineuses (FAO, 1984)

Légumineuses Noms scientifiques N2 fixé (Kg N/ha/an)

Arachide Arachis hypogaea 72 - 124

Haricot vert Phaseolus vulgaris 40 - 70
Lentille Lens esculenta 88 - 114
Niébé Vigna unguiculata 73 - 354
Pois d’angole Cajanus cajan 168 - 280
Pois Pisum sativum 55 - 77
Pois chiche Cicer arietinum 103
Soja Glycine max 60 - 168
Trèfle Trifolium spp 128 – 207

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Applications agronomiques : inoculation des légumineuses

Deux principales méthodes d’inoculation

• Inoculum liquide

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Applications agronomiques : inoculation des légumineuses

Deux principales méthodes d’inoculation

• Inoculum liquide

• Inoculum solide

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Sac en polyéthylène contenant

de l’inoculum tourbe

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Avantages de la FBA
Economique
pour un même rendement, l’azote apporté à la plante par FBA
coûtant 3 USD est égal à l’engrais azoté coûtant 87 USD

Environnemental
Utilisation des inoculums comme alternative à l’emploi des
engrais azotés minéraux empêche la pollution des eaux
souterraines par les nitrates lessivés

Efficacité
Pas de besoin en énergie pour la production des inoculums
Application aux semences (méthodes d’inoculation) simple

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[Rousseau J J (1750) Discours sur les sciences et les arts]

Avantages de la FBA
Meilleurs rendements agricoles
Une amélioration des rendements agricoles est observée
dans beaucoup de localités

Amélioration de la fertilité des sols

Par utilisation des légumineuses comme engrais vert, ou
dans les systèmes de culture (rotation ou association) incluant
des non légumineuses

Durabilité
L’utilisation des inoculums est un facteur de la durabilité
Des systèmes de culture : sauvegarde de l’environnement,
Bénéfices économique, applications agronomiques, …
Mamadou Gueye
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Transformation microbienne du phosphore

Phosphore : élément qui entre dans la constitution de toutes
cellules vivantes
Deux formes

• Forme organique : nucléoprotéines, acides nucléiques,

phospholipides, sucres phosphorylés

• Forme minérale : PO43- assimilable par les plantes,

formes non assimilables par les plantes (phosphate
tricalcique)

Mamadou Gueye
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Solubilisation de P minéral

microorganismes

PO43- Plantes
Nutrition phosphatée
microorganismes

Minéralisation de P organique

Microorganismes
Immobilisation
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Solubilisation microbienne des phosphates insolubles

Microorganismes responsables
• Bactéries : Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, etc …
• Chapmpgnons : Penicillium, Aspergillus, etc …

Mécanisme
• Solubilisation directe par acidification du milieu par sécrétion de
substances
Exemple : Thiobacillus produit du H2S qui solubilise le P tricalcique

Mamadou Gueye
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Minéralisation microbienne du phosphore organique

Microorganismes responsables
• Bactéries : Bacillus, Serratia, Arthrobacter, , etc …
• Chapmpgnons : Penicillium, Aspergillus, etc …
• Actinomycètes : Streptomyces

Mécanisme

Exemple : acide phytique + 6H2O phytase Inositol

Rappel : l’immobilisation

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Transformation microbienne du soufre

Soufre : élément qui entre dans la composition de deux acides aminés
méthionine (21% S) et cystéine (27% S)

Les plantes absorbent S sous forme d’ions sulfate SO42-

Minéralisation & Immobilisation

Autres types de transformation

sulfooxydation & sulforéduction

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Minéralisation microbienne du soufre

Microorganismes responsables
• Bactéries : proteus, Serratia, Pseudomonas, Clostridium, etc …
• Chapmpgnons : Aspergillus, etc …

Mécanisme
Décomposition de grosses molécules en composés minéraux simples :
• AA soufrés simples : Cys, Met, Acide cystéique
• Sulfates organiques (sulfate de choline)

Influence des facteurs écologiques

• Humidité :
 sols submergés, anaérobiose stricte : apparition de sulfures et de
mercaptan toxiques pour la végétation et surtout le riz.
 Dessiccation : augmentation de sulfate (N.B. processus non
biologique)
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Influence des facteurs écologiques

• Température :
Pas de minéralisation ≤ 10°C ≥ augmentation progressive
≥ 35°C production de mercaptan

• Végétation : favorable à la minéralisation de S org à cause de la

prolifération des microorganismes dans les rhizosphères.

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Immobilisation microbienne du soufre

Les microorganismes utilisent les sulfates

pour leur synthèse cellulaire

Influence des facteurs écologiques : idem que pour la minéralisation

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Oxydation des composés minéraux du soufre

Microorganismes responsables
• Bactéries : Thiobacillus
T. thioparus pour l’oxydation du sulfate d’hydrogène H2SO4
T. denitrificans pour l’oxydation du tétrathionate de sodium 2S4SO6Na2
T. ferroxidans pour l’oxydation du sulfate du fer Fe2(SO4)3

Influence des facteurs écologiques

• Humidité . Saturation en eau : ralentissement de l’oxydation biologique
de S parce que
 Réduction des échanges gazeux et inhibition de la microflore aérobie.
 La microflore anaérobie ne peut pas prendre le relais

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Influence des facteurs écologiques

• Température :
4°C : oxydation insuffisante

23°C : oxydation très active

• pH : sulfooxydation favorisée.

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Réduction des composés minéraux du soufre

Microorganismes responsables
• Bactéries anaérobies strictes : bactéries sulfato-réductrices
 Genre Desulfovibrio dont l’espèce la plus connue est D. vulgaris
 Genre Desulfotomaculum

Influence des facteurs écologiques

Apparition de SR lrsq réunion de 3 conditions
• Présence de sulfate
• Anaérobie stricte
• Teneur suffisantes en substances donatrices d’électrons
SR dans les sols de mangroves

Mamadou Gueye
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Conséquences de la SR

• Alcalinisation des sols et accumulation de carbonates et de

bicarbonate

• Production de sulfure de sodium (Na2S) et de sulfure de calcium (CaS)

Mamadou Gueye