MODULE :

Physiologie animale

CHAPITRE 6

Système musculaire
 Plan du cours

1. Introduction.

2. Organisation anatomique, histologique et moléculaire.

3. Régulation de la contraction.

4. Bioénergétique musculaire.

5. Muscles, mouvement et motricité.

1- Introduction
Le tissu musculaire possède une propriété physiologique, la contractilité,

assurée par les cellules musculaires ou myocytes dénommées de façon

abusive "fibres" musculaires.

1- Introduction
Différents caractères fonctionnels et morphologiques font distinguer le

muscles strié squelettique, le muscle srié cardiaque et le muscle lisse

(Figure 1).

Figure 1: Différents types de

muscles
1- Introduction
Le tissu musculaire strié , est généralement associé au squelette, et

composé de cellules qui présentent une striation transversale. Il est à

contraction volontaire (Figure 2).

Figure 2: muscles
squelettiques
1- Introduction
Le tissu musculaire cardiaque, il est très semblable au tissu musculaire

strié et on ne le trouve chez l'Homme qu'au niveau du myocarde (Figure

3). Il se caractérise par son aptitude à se contracter rythmiquement et

harmonieusement de façon spontanée. Il est innervé par le système

nerveux végétatif.

Figure 3: muscle cardiaque

1- Introduction
Le tissu musculaire lisse , est localisé dans la paroi des viscères (Figure 4) et

des vaisseaux. La contraction des muscles lisses, sous la dépendance du

système nerveux végétatif, est involontaire.

Figure 4: muscle lisse

2- Organisation anatomique histologique et
moléculaire
Les muscles striés squelettique ont pour principale fonction la locomotion.

Avec 40 à 50% du poids total de l’organisme, ils présentent la masse

tissulaire la plus importante du corps humain (figure5) et sont le siège

d’une importante activité métabolique, en particulier lors de l’exercice

physique.
2- Organisation anatomique histologique et
moléculaire

Figure 5: principaux muscles squelettique: vu antérieur (a) et postérieur (b).

2-1 Structure histologique du muscle strié squelettique.

Le muscle est une structure composite constituée de tissu contractile et

d’un squelette tendino-aponévrotique.

Tendon musculaire

Ventre musculaire
a- Le tissu musculaire contractile

Le tissu contractile est formé de fibres musculaires, ce sont de longues

cellules polynuclées. l’épaisseur des diverses fibres musculaires dépend de

leur fonction. Leur longueur peut aller de quelques millimètres à plusieurs

centimètres. Elles s’étendent généralement sur toute la longueur du muscle

et sont disposées en parallèle entre les extrémités tendineuses du muscle de

sorte que les forces générées par leur contraction s’additionnent.(figure 6).
a- Le tissu musculaire contractile

Figure 6: Aspect du muscle squelettique. En microscopie optique

a- Le tissu musculaire contractile

Chaque fibre musculaire est constituée de plusieurs milliers de myofibrilles

(figure7).Les myofibrilles, organites fonctionnels de la cellule, présentent

une alternance de bandes sombres larges (bandes A) et de bandes claires

étroites (bandes I) qui donnent un aspect de striation transversale au

muscle squelettique.
a- Le tissu musculaire contractile

Figure 7 : organisation ultrastructurale d’un fibre musculaire

a- Le tissu musculaire contractile

- La bande I est divisée en deux par la strie Z et la zone délimitée par deux

stries Z (une bande A et deux demi bandes I) constitue le sarcomère. le

sarcomère est l’unité fonctionnelle contractile du muscle.(figure 8)

- La bande A est traversée en son centre par la bande H au milieu de

laquelle se trouve la ligne M

a- Le tissu musculaire contractile

Figure 8: sarcomère en microscopie électronique

a- Le tissu musculaire contractile

Chaque myofibrille apparaît constituée de myofilaments plus petits

disposés côte à côte: les filaments épais et les filaments fins.

L’alignement des filaments épais forme la bande A et celui des filaments

fins constitue la bande I. la protéine principale de la bande A est la

myosine alors que celle de la bande I est l’actine. Les bandes H sont les

zones ou les filaments fins et les filaments épais ne se chevauchent pas

lorsque le muscle est au repos. Les stries Z coupent transversalement les

myofibrilles et s’attachent aux filaments fins.

a- Le tissu musculaire contractile

Dans un sarcomère, il existe une superposition partielle des filaments fins

et des filaments épais de telle sorte que dans la zone de chevauchement,

chaque filament épais est entouré de six filaments fins disposés

hexagonalement. (Figure 9)
a- Le tissu musculaire contractile

Figure 9: Représentation schématique de l’unité structurale du

muscle: le sarcomère
a- Le tissu musculaire contractile

Les filaments épais (Figure 10) sont constitués par un assemblage

longitudinal de 300 à 400 molécules de myosine (Figure 11). La myosine a

la forme d’un bâtonnet renflé à l’extrémité. Ce renflement, tourné vers

l’extérieur, porte le nom de tête de myosine. L’autre extrémité de la

molécule de myosine constitue la queue.

Figure 10: structure d’un filament Figure 11: structure de la

épais de myosine. molécule de myosine
a- Le tissu musculaire contractile

Les filaments fins sont composés de trois éléments protéiques (Figure

12): l’actine, la tropomyosine et la troponine. Parmi ces protéines,

l’actine est la plus abondante. Le filament d’actine est constitué d’une

double hélice d’acides aminés.

Figure 12: Structure d’un filament fins d’actine

a- Le tissu musculaire contractile

L’accrochage de la tête de myosine au filament d’actine initie la

contraction musculaire.

Pont acto-myosine
a- Le tissu musculaire contractile

Le cytoplasme de la cellule musculaire (sarcoplasme) contient de la

myoglobine qui fixe l’oxygène et de nombreuses mitochondries. L’intérieur

du cytoplasme est aussi parcouru par un réseau extrêmement dense de

canalicules qui entourent les myofibrilles et qui constituent le réticulum

sarcoplasmique favorisant la circulation des divers substrats à l’intérieur de

la fibre musculaire (Figure 13).

a- Le tissu musculaire contractile

Figure 13: ultrastructure d’un myocyte

a- Le tissu musculaire contractile

Il existe dans le muscle, outre les cellules multinucléées, des cellules

mononuclées satellites, situées entre la membrane basale et la

membrane plasmique de la fibre musculaire qui sont, en partie,

responsables de la réparation du muscle lésé.

b- Le tissu adjacent de soutien :

Chaque fibre musculaire est engainée dans une enveloppe conjonctive : le

sarcolemme qui comporte une membrane plasmique doublée d’une lame

basale.
b- Le tissu adjacent de soutien :

Le sarcolemme présente à intervalles réguliers des invaginations, appelées

système tubulaire transverse ou système T, qui s’enfoncent en profondeur à

l’intérieur de la fibre musculaire. Le système T et le réticulum

endoplasmique constituent le système sarcotubulaire qui joue un rôle

capital dans le couplage excitation-contraction (Figure 13).

b- Le tissu adjacent de soutien :

La charpente conjonctive se subdivise en épimysium, périmysium et

endomysium (figure 14).

Figure 14: charpente conjonctive du muscle

b- Le tissu adjacent de soutien :

Le corps du muscle Figure 14 est entouré d’une épaisse couche de tissu

conjonctif dense, l’épimysium, qui donne lui même naissance à des cloisons

conjonctives, le périmysium qui divise le muscle en faisceau. Enfin le

périmysium donne naissance à l’endomysium, constitué de fines cloisons

de tissu conjonctif lâche qui pénétre les faisceaux et entoure

individuellement chaque fibre musculaire.

2-2 Vascularisation du muscle squelettique

L’activité normale d’un muscle est, entre autres, tributaire de sa

vascularisation. La vascularisation musculaire est riche et le débit sanguin

peut subir d'importantes variations en fonction de l'activité musculaire.

2-2 Vascularisation du muscle squelettique

De gros vaisseaux sanguins pénètrent dans l’épimysium puis se ramifient

à l’intérieur du muscle dans le périmysium. De fines branches naissent

des artères périmysiales et passent entre les fibres musculaires,

parallèlement à leur grand axe. Elles donnent naissance à de nombreux

capillaires qui courent longitudinalement à travers l’endomysium (Figure

15)

Figure 15: vascularisation du muscle

2-3 Innervation du muscle squelettique.

Chaque fibre musculaire striée squelettique possède une innervation

unique par l’intermédiaire d’un motoneurone. Les corps cellulaires des

motoneurones sont localisés dans le tronc cérébral. Leurs axones sont

myélinisés. Quand cet axone moteur arrive à proximité d’un muscle, il se

divise en de nombreuses branches. Chacune de ces branches forme une

jonction unique avec une fibre musculaire.

2-3 Innervation du muscle squelettique.

L’ensemble des fibres innervées à un même motoneurone constitue

une unité motrice. (Figure 16) Les fibres musculaires constituant cette

unité motrice sont dispersées au hasard dans le muscle. Ainsi l’activité

électrique d’un motoneurone contrôle l’activité contractile de toutes

les fibres de l’unité motrice.

Figure 16: unité motrice

3- Régulation de la contraction musculaire
La régulation de la contraction musculaire est réalisée par les molécules

associées à la molécule d'actine : la tropomyosine qui, au repos masque

le site de la liaison actine – myosine.

Les phénomènes qui permettent la contraction de la fibre musculaire se

produisent essentiellement au niveau de la plaque motrice ou jonction

neuromusculaire.
3- Régulation de la contraction musculaire
La contraction d’une fibre musculaire, ou son relâchement, à l’état normal,

est d’emblée à son maximum ; ce qui revient à dire qu’une fibre musculaire

est soit en état de relâchement complet, soit en état de contraction

maximale. Mais toutes les fibres d’un muscle ne sont pas forcément

excitées simultanément, d’où les variations de la force de contraction

(Figure 17).
3- Régulation de la contraction musculaire

Figure 17: Réponse musculaire à une série de stimulation efficace

successives et d’intensité croissante
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

La contraction musculaire se traduit par un raccourcissement des "fibres"

musculaires qui est visible uniquement au niveau des bandes I alors que les

disques sombres gardent une longueur constante (Figure 18).

Figure 18:
contraction d’un
sarcomère.
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Lors de la contraction musculaire, les myofilaments d'actine glissent

entre les myofilaments de myosine.

Ce glissement est provoqué par les interactions cycliques entre les têtes

de myosine et les filaments d’actine entraînant le déplacement des

filaments d’actine et le rapprochement des stries Z. Ceci détermine le

raccourcissement de chaque sarcomère, qui engendre lui même celui des

myofibrilles, donc des fibres musculaires et du muscle entier. (figure 19)

3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Figure 19: Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire par

glissement des filaments.
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

La contraction est déclenchée par l’arrivée du potentiel d’action au niveau

de la plaque motrice : la dépolarisation de l’extrémité axonale induit

l’excrétion de l’acétylcholine, qui, en se fixant à ses récepteurs sur la cellule

musculaire, provoque la dépolarisation du sarcolemme. Cette

dépolarisation, ou potentiel d’action musculaire, est transmise, via le

système T, aux triades et induit la libération dans le cytoplasme des ions

calcium contenus dans le réticulum sarcoplasmique (figure 20).

3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Figure 20: Principaux étapes de la contraction musculaire

3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Le Ca2+ intracellulaire se fixe sur le site spécifique de la troponine C. Cette

fixation modifie la conformation de la molécule de tropomyosine, qui glisse

alors dans la profondeur de la gouttière de la chaîne hélicoïdale d'actine,

libérant ainsi les sites de fixation spécifiques de la myosine présents sur la

molécule d'actine. Les têtes globulaires de myosine se fixent alors sur les

sites spécifiques de l'actine. tout ceci aboutit à la formation d'un complexe

Acto-Myosine
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire
En présence d’ATP, ADP et Pi sont liés aux têtes de myosine ce dernier

présente une haute affinité pour l’actine. La liaison à l’actine (à 90°)

entraîne la libération d’ADP et Pi et un changement de conformation (45°)

(Figure21 et 22). Ce qui entraîne un glissement de 10 nm des filaments

d’actine le long des filaments de myosine et par conséquent un

raccourcissement des zones H et I. Le cycle s’arrête là en absence d’ATP. La

liaison d’une nouvelle molécule d’ATP diminue alors l’affinité pour l’actine.

La séparation actine / myosine entraîne la dégradation de l’ATP en ADP + Pi

(Figure 22)
3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Figure 21: différentes positions de la tête de myosine

3-1 Mécanismes de la contraction musculaire

Si du Ca2+ est encore là et si l’ATP est disponible, le cycle recommence

jusqu’à raccourcissement max.

Figure 22: cycle ATPasique

de l’actomyosine
3-2 Mécanismes du relâchement musculaire

La contraction musculaire est provoquée par une augmentation de la

concentration en calcium intracellulaire, le relâchement est donc obtenu

par un retour à la concentration initiale.

La phase de relaxation musculaire survient lorsque l’excitation nerveuse

cesse : le calcium libéré dans le cytoplasme est alors recapté, grâce à un

transporteur, au niveau du réticulum sarcoplasmique longitudinal

(Relâchement).
3-2 Mécanismes du Relâchement musculaire

On estime que le temps nécessaire pour ramener le taux de calcium

intracellulaire à sa valeur de repos est de l’ordre de 30 ms. La concentration

en calcium diminuant, on a dissociation du calcium lié à la troponine, ceci

entraînant le rétablissement de l’inhibition exercée par la troponine sur la

liaison actine-myosine. En conséquence, le muscle se relâche.

4- Bioénergétique musculaire
4-1 Phénomène énergétique

L'énergie mécanique de la contraction musculaire provient directement

de l'énergie chimique (ATP). Pendant l'activité musculaire, la

régénération de l’ATP se fait suivant trois voies: par interaction de l'ADP

avec la créatine phosphate (1), par respiration cellulaire anaérobie (2) et

par respiration cellulaire aérobie.

a- Voie rapide anaerobie alactique

Au début d'une activité musculaire, l'ATP emmagasiné dans les muscles

actifs est consommé en 6 secondes environ. Un système de production

rapide d'ATP se met en place, en attendant que les voies métaboliques

s'adaptent à la demande accrue d'ATP. Ce système comprend deux types

de réactions:
a- Voie rapide anaerobie alactique

La première implique la créatine-phosphate (CrP) présente dans le

sarcoplasme, et se déroule ainsi qu’il suit : CrP + ADP → Cr + ATP. Cette

réaction entre la créatine-phophate et une molécule d’adénosine di-

phosphate (ADP) forme ainsi une molécule d’ATP et de la créatine

La deuxième consiste à la réaction de deux molécules d’ADP, et se

déroule comme suit : ADP + ADP → AMP + ATP. Cette réaction permet de

former une molécule d’ATP et une molécule d’adénosine mono-

phosphate (AMP).
b- Voie moyenne anaerobie lactique

Les fibres musculaires ont d’autre part la capacité d’effectuer une

fermentation lactique. Cette voie métabolique a l’avantage de pouvoir

procurer rapidement de l’ATP, sans nécessiter d’apport accru en dioxygène.

Ce mécanisme est cependant d’un faible rendement car il consomme

beaucoup de réserves glucidiques pour une production d’ATP relativement

modeste.

Réaction globale: C6H12O6 → 2 Acides lactiques + 2 ATP

c- Voie lente aérobie

La respiration est le mécanisme le plus efficace pour produire

durablement de l’ATP. L’ensemble des réserves énergétiques de

l’organisme (et non celles du muscle seulement) peuvent être

mobilisées et le rendement en ATP est très élevé. Cependant, cette voie

de production d’ATP est limitée par l’approvisionnement des cellules en

dioxygène, lui-même soumis aux capacités des appareils respiratoire et

circulatoire.

Réaction globale: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6H2O + 38ATP

Chronologie des trois voies de régénération d’ATP
4-1 Phénomène thermique

Toute activité mécanique est accompagnée d'un dégagement de chaleur

et d'un réchauffement de l'organisme. On peut mesurer la quantité de la

chaleur dégagée au cours d'une activité mécanique (Figure 23).

Figure 23: Phénomènes thermiques liés à la contraction musculaire.

4-1 Phénomène thermique
Le dégagement de la chaleur au cours d'une activité mécanique confirme

que le muscle est le siège des réactions chimiques exothermiques

(productrices d'énergie thermique). La chaleur retardée n'est dégagée que

dans un milieu aérobie donc dans les fibres musculaires se produit deux

types de réactions chimiques exothermiques:

Réactions chimiques exothermiques aérobies qui dégagent la chaleur

retardée.
Réactions chimiques exothermiques anérobies qui dégagent la chaleur

initiale.
5- Muscles, mouvements et motricité
Les muscles squelettiques assurent, sous le contrôle du système nerveux,

la motricité. Le système nerveux central représente le lieu d’intégration de

l’information et de la commande motrice grâce à laquelle la volonté

s’exerce. Le système nerveux périphérique diffuse cette information

jusqu’au muscle par l’intermédiaire de la jonction neuromusculaire.

5- Muscles, mouvements et motricité
Chaque muscle squelettique est relié à la moelle épinière par un nerf

périphérique (Figure 24). La transmission de l’influx nerveux au muscle

déclenche la contraction musculaire. En se contractant le muscle produit

de la force et du mouvement.

Figure 24: Innervation musculaire.

5-1 Organisation du mouvement

Une chaîne musculaire est l’ensemble des muscles associés en vue d’un

mouvement : par exemple, les muscles fléchisseurs et pronateurs du

membre supérieur (Figure 25).

Un mouvement harmonieux résulte de contractions synchrones de

plusieurs muscles (agonistes et antagonistes)

Figure 25: chaîne musculaire du membre

supérieur
5-1 Organisation du mouvement
Muscles agonistes/antagonistes
Les muscles sont répartis en groupes (par exemple, les muscles releveurs

des pieds). Les muscles d’un même groupe assurent des fonctions très

voisines. Ces muscles sont dits agonistes. Ceux qui effectuent le

mouvement inverse sont des antagonists (Figure 26).

Figure 26: Muscles agonistes et

antagonists.
5-2 Types de contractions musculaire

On peut définir 4 types de contractions musculaires :

- Isométrique: L'activité musculaire équilibre la charge résistante, il n'y a

pas de déplacement segmentaires. Comme le terme statique l'indique, il

n'y a pas de mouvements.

5-2 Types de contractions musculaire

Concentrique = contraction entraînant le rapprochement des

extrémités du muscle, et donc le mouvement des os attachés. Exemple,

lorsque nous amenons un verre à notre bouche : pour porter le verre,

nous devons engager une force musculaire (biceps) dont l'intensité est

supérieure au poids du verre.

5-2 Types de contractions musculaire

Excentrique = c'est une contraction en résistance à un mouvement

d'étirement. Exemple, lorsque nous reposons le verre sur la table après

avoir bu, les fibres de notre biceps se rallongent

5-2 Types de contractions musculaire

Pliométrique = c'est la succession rapide d'une contraction excentrique

puis concentrique (par exemple réception d'un saut avec saut

enchaîné).