C. R.

Biologies 332 (2009) 752–758

Agronomie / Agronomy

Effet du stress salin sur la germination et la croissance in vitro

du pistachier (Pistacia vera L.)
Benamar Benmahioul a,b,c,∗ , Florence Daguin c , Meriem Kaid-Harche b
a Département de foresterie, faculté des sciences, Université « Abou Bekr Bel KAÏD », BP 119 Tlemcen, Algérie
b Département de biotechnologie végétale, faculté des sciences, Université des sciences et de la technologie « Mohammed Boudiaf », BP 1505,
El Mnaouar, Oran, Algérie
c AGROCAMPUS-OUEST, centre d’Angers, Institut national d’horticulture et de paysage, 2, rue Le Nôtre, 49045 Angers cedex 01, France

Reçu le 18 décembre 2008 ; accepté après révision le 28 mars 2009

Disponible sur Internet le 7 mai 2009
Présenté par Philippe Morat

Résumé
Afin d’étudier la tolérance à la salinité chez le pistachier fruitier (Pistacia vera L.), des embryons isolés issues de graines matures
ont été cultivés in vitro et soumis durant 30 jours à différentes concentrations salines : 0 ; 42,8 ; 85,5 ; 171,1 et 256,6 mM de NaCl.
Les résultats acquis montrent que la germination in vitro des axes embryonnaires n’a pas été affectée par la concentration du sel.
Cependant, le taux de survie des embryons germés passe de 100% pour le témoin à 62,9% pour la plus forte concentration saline
(256,6 mM).
D’autre part, l’estimation de la croissance des vitrosemis (longueur de la partie aérienne et racinaire, nombre de feuilles produites
par embryon développé ainsi que la production des biomasses totales des matières fraîches et sèches de la partie aérienne et
racinaire) a décelé des différences significatives pour les différentes concentrations du sel. Pour citer cet article : B. Benmahioul
et al., C. R. Biologies 332 (2009).
© 2009 Académie des sciences. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
Abstract
Effects of salt stress on germination and in vitro growth of pistachio (Pistacia vera L.). In order to study the salinity tolerance
of pistachio (Pistacia vera L.), embryos developed from mature seeds were isolated and cultured in vitro and subjected to different
NaCl concentrations (0, 42.8, 85.5, 171.1 and 256.6 mM) for 30 days. The results showed that in vitro germination of embryonic
axes was not affected by the salt concentration. However, the germinated embryo survival rates decreased from 100% for the
control to 62.9% for the highest salt concentration (256.6 mM).
In addition, the plantlet growth (length of aerial and root parts, number of leaf produced per embryo, as well as the production of
total fresh and dry matter for both aerial parts and roots) showed significant differences according the various salt concentrations.
To cite this article: B. Benmahioul et al., C. R. Biologies 332 (2009).
© 2009 Académie des sciences. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots-clés : Algérie ; Pistacia vera L. ; Stress salin ; Germination in vitro ; Croissance

* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : [Link]@[Link] (B. Benmahioul).

1631-0691/$ – see front matter © 2009 Académie des sciences. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
doi:10.1016/[Link].2009.03.008
 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758 753

Keywords: Algeria; Pistacia vera L.; Salt stress; in vitro germination; Growth

Abridged English version tachio tree has two strategies to reduce the salt stress:
(i) it quickly reduces the growth of leaves and aerial
In Algeria, there are numerous arid and semi-arid re- parts, thus potentially enabling it to save energy and re-
gions characterized by dry and saline edapho-climatic sources to overcome the salt stress; (ii) it develops its
conditions. Approximately 3.2 million ha are currently root system, which is an adaptive strategy to ensure sur-
threatened by salinity. One priority strategy that could vival when exposed to salt stress.
be implemented to develop these areas is to plant
species able to tolerate drought and saline soils. The pis- 1. Introduction
tachio tree, a woody species classified as fairly tolerant
to salinity, could be considered as a valuable candidate.
La salinisation des sols et la sécheresse sont des
This study was carried out to assess the effect of
facteurs limitatifs majeurs de la production agricole
sodium chloride (NaCl) on germination and in vitro de-
dans plusieurs pays méditerranéens. L’Algérie, dont une
velopment of embryonic axes of Pistacia vera L. and the
grande partie des régions agricoles se caractérise par
possibility of using this technique for early selection of
un climat aride et semi aride, est touchée par le pro-
salinity tolerant clones. Embryos developed from ma-
cessus de salinité. Actuellement, près de 3,2 millions
ture seeds were thus isolated and cultured in vitro on
d’hectares sont menacés de salinisation dans ce pays.
basic MS medium containing various sodium chloride
Parmi les actions à entreprendre en vue de valoriser et
concentrations (0–256.6 mM) and placed in a culture
de développer ces régions, les plantations à base d’es-
room with a light intensity of 40 µmol m−2 s−1 , under a
16:8 h (L/D) photoperiod at a temperature of 22 ◦ C. sences végétales adaptées, capables de résister à la sé-
The in vitro response of the isolated embryos to salt cheresse et de tolérer les sels constituent une priorité.
was evaluated according to the following parameters: Le pistachier (Pistacia vera L.) est classé parmi les
percentage germination, survival rate, length of aerial essences ligneuses moyennement tolérantes à la sali-
parts and roots, and the number of leaves formed per nité.
embryo. The biomass of aerial parts and roots was first Les impacts du sel sur le développement et le rende-
evaluated by the fresh matter weight and then oven dried ment des plantes sont nombreux. Chez plusieurs espèces
at 65 ◦ C for 48 h. The water content (in %) was mea- végétales, les dégâts produits par le stress salin se ma-
sured after 1 month of culture. nifestent communément par une séquence de change-
The results revealed that salt stress did not alter the ments morphologiques et physiologiques [1]. Les fortes
in vitro germination of pistachio (Pistacia vera L.). The concentrations salines peuvent affecter les différents
developed embryos showed a high degree of salt tol- stades de développement de la plante [2,3]. Elles en-
erance in addition to their high germination capacity. traînent un déséquilibre ionique et une toxicité chez les
Very high survival rates of 100, 98.3, 88 and 62.9% végétaux, ce qui peut affecter certains processus méta-
were recorded in the presence of 42.8, 85.5, 171.1 and boliques vitaux.
256.6 mM NaCl, respectively. La culture in vitro a pris une importance croissante
The plantlet growth rates indicated that salinity had dans les programmes d’amélioration des plantes pour la
a negative effect on vegetative axis growth in Pistacia sélection de génotypes tolérants à la salinité [4]. Cette
vera L. whereas root growth was improved. The mean technique constitue un test précoce et rapide pour éva-
decrease in the growth of aerial parts was 56.9%. The luer et caractériser le comportement des espèces végé-
decrease in vegetative axis growth was accompanied by tales face à une contrainte saline [5]. Elle a été utilisée
a decline in foliar organogenesis. The mean leaves num- avec succès pour la sélection de clones tolérants la sali-
ber per plantlet ranged from 9.8 leaves for the control to nité chez l’oranger et le bigaradier [6], l’eucalyptus [7]
2.6 leaves for the highest salt concentration. et le jojoba [8]. Quelques recherches ont été menées afin
Concerning biomass production, the presence of d’étudier l’effet de la salinité sur la croissance du pis-
NaCl in the culture medium induced a decrease in tachier fruitier en conditions in vivo [9] cependant, les
aerial part fresh and dry weights while it increased these expériences effectuées dans les conditions in vitro sont
weights in roots. très rares [10].
These findings indicate that Pistacia vera L. behaves L’objectif de notre recherche est d’étudier l’effet du
like a salt-tolerant plant. In the presence of salt, a pis- chlorure de sodium (NaCl) sur le développement in vitro
754 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758

d’axes embryonnaires de Pistacia vera L. pour exploi- été placés dans une chambre de culture où l’intensité
ter cette technique dans la sélection précoce de clones lumineuse est de 40 µmol m−2 s−1 , sous une photopé-
tolérants au sel. riode de 16 h par cycle de 24 h. La température autour
des tubes a été maintenue à 22 ◦ C.
2. Matériel et méthodes
2.4. Évaluation de la tolérance au stress salin in vitro
2.1. Matériel végétal et technique de désinfection
Afin d’explorer la réponse des embryons isolés à
Des graines de Pistacia vera L. libérées de leur épi- la salinité en conditions de culture in vitro, des obser-
carpe et séchées naturellement ont été récoltées au mois vations et des mesures relatives à la germination et à
de septembre 2007 au verger d’El Fehoul (Tlemcen – la croissance des vitroplants ont été réalisées au terme
Algérie) puis conservées à la température du labora- d’un mois de culture. Cette réponse au sel est évaluée
toire. grâce aux paramètres suivants : pourcentage de germi-
Après élimination des téguments, les graines sont nation, taux de survie, longueur de la partie aérienne
désinfectées par une immersion, sous hotte à flux la- et racinaire ainsi que le nombre moyen de feuilles for-
minaire, dans l’éthanol 70% (v/v) pendant 1 min, suivi mées par embryon développé. La biomasse, déterminée
d’un trempage pendant 15 min dans une solution d’hy- par type d’organe (racines, parties aériennes), est me-
pochlorite de sodium (NaClO à 2,6% de chlore actif) surée par la masse de la matière fraîche (MF), puis
contenant 2 ou 3 gouttes de détergent domestique qui sèche (MS) après séchage dans une étuve à 65 ◦ C pen-
favorise le contact des tissus avec la solution de chlore. dant 48 h. Les pesées ont été effectuées grâce à une
Après la désinfection, on élimine les restes de la solu- balance de précision (Sartorius CP 225 D), et sont ex-
tion désinfectante au moyen de 3 rinçages successifs de primées en mg. La teneur en eau, exprimée en % MF
10 min chacun, avec de l’eau distillée stérile. (TE = 100 × (MF − MS)/MF) est calculée après 1 mois
de culture.
2.2. Technique de prélèvement et mise en culture des La réduction relative de la masse de matière ex-
axes embryonnaires primée en % du témoin, est une indication de la
vigueur relative des plantes sous les conditions de
Les graines désinfectées sont maintenues dans l’eau stress salin : % de réduction = 100 × ((traitement −
distillée stérile pendant une nuit pour augmenter l’imbi- témoin)/témoin).
bition des cotylédons et faciliter le prélèvement des axes
embryonnaires. 2.5. Analyse des données
Le prélèvement des embryons se fait stérilement en
Les résultats obtenus ont été traités par analyse de la
ouvrant les graines à l’aide de pinces chirurgicales et
variance grâce au logiciel Statgraphics et les moyennes
en détachant l’axe embryonnaire du cotylédon auquel
significativement différentes ont été séparées par le test
il adhère encore, à l’aide d’un scalpel en veillant à ne
de Duncan au seuil de probabilité de 5%.
pas endommager les embryons. Les axes embryonnaires
Sur les tableaux et les figures, chaque moyenne
sont mis en culture sur les différents milieux testés.
est affectée d’une lettre et les moyennes suivies d’une
même lettre ne sont pas significativement différentes.
2.3. Milieux nutritifs et conditions de culture
3. Résultats
Le milieu de culture de base (MS) se compose de sels
minéraux de Murashige et Skoog [11], des vitamines 3.1. Effet de NaCl sur la germination in vitro et la
B5 de Gamborg et al. [12], de myo-inositol (100 mg/l), survie des embryons
d’hydrolysat de caséine (500 mg/l), de 30 g/l de sac-
charose et différentes concentrations en NaCl (0 ; 42,8 ; Après 1 mois de culture, les résultats obtenus mon-
85,5 ; 171,1 et 256,6 mM). Sans aucun régulateur de trent que la salinité n’a pas influencé la germination
croissance, ce milieu a été semi solidifié par du Bacto- in vitro des embryons isolés chez le pistachier fruitier
agar Difco à 4 g/l. Le pH a été ajusté à 5,7 avec KOH (Pistacia vera L.). Tous les axes embryonnaires mis en
0,1 N avant passage en autoclave à 113 ◦ C pendant culture sur les différents milieux testés ont germé durant
20 min. la première semaine. Cependant, la contrainte saline af-
Les embryons isolés, cultivés dans des tubes à essai fecte la survie des embryons germés dont le taux varie
(22 × 150 mm) contenant 15 ml de milieu nutritif, ont entre 100 et 62,9% (Fig. 1).
 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758 755

Fig. 1. Pourcentages de germination in vitro et de survie des embryons

isolés de Pistacia vera L. en fonction de la concentration en sel.

3.2. Effet de NaCl sur la croissance des vitrosemis

La présence de NaCl dans le milieu de culture en-

traîne, après 30 j de culture, une diminution significative
de la longueur de la tige et la production de feuilles
par embryon développé. Cette réduction augmente avec
la concentration du sel dans le milieu (Fig. 2, A–F).
A la fin de l’essai, la longueur moyenne de la tige a
été de 4 cm et 1,1 cm respectivement pour le témoin
et la concentration la plus élevée de NaCl. La réduc-
tion moyenne de la partie aérienne a été de 56,9%. Ce-
pendant, le stress salin, à l’exception de la plus forte
concentration testée (256,6 mM) améliore de façon si-
gnificative l’allongement de la radicule qui passe de
3,4 cm pour le témoin à 7,3 cm pour les concentrations
Fig. 2. Variation de la croissance des vitrosemis de Pistacia vera L.
de 42,8 et 85,5 mM (Tableau 1). sous l’effet de différentes concentrations salines (en mM) : 0 (A) ;
La diminution de la croissance de l’appareil végéta- 42,8 (B) ; 85,5 (C) ; 171,1 (D) ; 256,6 (E). F : vitrosemis totalement
tif est accompagnée d’une réduction de l’organogenèse nécrosés en présence de fortes concentrations salines (bar = 1 cm).
foliaire. En effet, le nombre moyen de feuilles par vitro-
semis varie entre 9,8 pour le témoin et 2,6 feuilles pour gnificatif du sel (p < 0,05). Ainsi, les concentrations
la concentration la plus élevée (Tableau 1). élevées du NaCl entraînent une diminution du poids sec
Au niveau de la production des biomasses aériennes des organes aériens (Fig. 3) alors qu’elles améliorent ce-
et racinaires, l’analyse statistique a révélé un effet si- lui des racines (Fig. 4). Le rapport de la matière sèche

Tableau 1
Effet de la concentration en NaCl sur les paramètres de croissance, le nombre moyen de feuilles par vitrosemis et le rapport MS racines/MS organes
aériens. Les valeurs de la même ligne suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes entre elles au seuil de 5% (N = 40 embryons
développés par traitement).
Paramètres NaCl (mM)
0 42,8 85,5 171,1 256,6
Longueur de la partie aérienne (cm) 4,0 ± 0,8 a 2,6 ± 0,5 b 1,8 ± 0,4 c 1,4 ± 0,2 d 1,1 ± 0,3 e
Longueur des racines (cm) 3,4 ± 2,0 c 7,3 ± 1,8 a 7,3 ± 1,9 a 4,8 ± 1,7 b 2,2 ± 0,8 d
Nombre moyen de feuilles/vitrosemis 9,8 ± 1,2 a 8,4 ± 1,2 b 7,1 ± 1,1 c 4,8 ± 1,6 d 2,6 ± 1,1 e
MS racines/MS organes aériens (mg) 0,4 ± 0,1 d 0,5 ± 0,1 c 0,7 ± 0,2 b 0,8 ± 0,3 a 0,8 ± 0,3 a
756 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758

Fig. 3. Effet de la concentration en NaCl sur la biomasse aérienne

(A : matière fraîche, B : matière sèche) des vitrosemis de Pistacia Fig. 4. Effet de la concentration en NaCl sur la biomasse du système
vera L. après un mois de culture sur MS0 . Les valeurs sur les histo- racinaire (A : matière fraîche, B : matière sèche) des vitrosemis de
grammes correspondent aux teneurs en eau, exprimées en % de la Pistacia vera L. après un mois de culture sur MS0 . Les valeurs sur
matière fraîche. Les valeurs suivies de la même lettre ne sont pas les histogrammes correspondent aux teneurs en eau, exprimées en %
significativement différentes (N = 40 embryons développés par trai- de la matière fraîche. Les valeurs suivies de la même lettre ne sont
tement). pas significativement différentes (N = 40 embryons développés par
traitement).
des racines/parties aériennes augmente avec la concen-
tration saline en raison de l’inhibition de la croissance
des organes aériens. Il passe de 0,4 pour le témoin à 0,8 pistachier fruitier (Pistacia vera L.). Pour l’ensemble
pour le milieu le plus concentré en NaCl (Tableau 1). des traitements appliqués, le pourcentage final de ger-
En ce qui concerne la turgescence des organes, les mination a été de 100%. Des résultats similaires ont été
différentes concentrations saline testées n’ont eu au- obtenus chez la même espèce en condition in vivo [9].
cun effet sur l’état d’hydratation des vitrosemis qui est Ainsi, la présence du sel peut améliorer la germination
resté presque identique (84% de la matière fraîche en chez certaines plantes, c’est le cas de mil : le taux de
moyenne) pour les différentes doses de NaCl et les dif- germination passe de 89,3% pour les témoins à 100%
férents organes. pour les semences stressées à 69 mM (4 g/l) [13].
L’émergence de plantules en milieu salé chez d’autres
4. Discussion espèces végétales est inhibée [14,15]. Chez Atriplex ha-
limus L., la vitesse de germination est ralentie à partir
Les résultats obtenus ont montré qu’une contrainte de 172,4 mM (10 g/l) de NaCl et davantage inhibée à
saline n’a pas affecté la germination in vitro chez le des concentrations plus élevées [16].
 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758 757

La tolérance au sel s’exprime habituellement en ions toxiques (Na+ et Cl− ) par une rétention de ceux-ci
termes de croissance, de rendement ou de survie. Nos dans les racines [28]. D’autre part, Bouraoui et al. [29]
résultats obtenus montrent une tolérance au sel chez montrent que la demande énergétique de la croissance
le pistachier fruitier. En effet, des taux de survie plus des racines chez le triticale est augmentée en milieu
élevés ont été enregistré : 100 ; 98,3 ; 88 et 62,9% ob- salé. Ils précisent que le passage des cellules du stade
tenus respectivement en présence de 42,8 ; 85,5 ; 171,1 de division au stade d’élongation s’accompagne d’une
et 256,6 mM NaCl. Ces résultats sont en accord avec modification du métabolisme respiratoire. Le maintien
ceux de Chelli et al. [10]. Ces auteurs signalent que de l’élongation racinaire et la stimulation de la respira-
les taux de survie ont dépassé 94% à 131 mM NaCl et tion sur milieu salé correspondent à l’un des facteurs de
étaient de 74,2% à 158 mM et 77,1% à 240 mM res- tolérance à la salinité.
pectivement pour Pistacia vera et Pistacia atlantica. La Du point de vue de la turgescence des organes, on
mortalité des espèces végétales en milieu salin est le ré- remarque que la teneur en eau des plantules n’est pas
sultat d’une perturbation de l’alimentation hydrique et modifiée. Les différentes concentrations de NaCl appli-
d’une inhibition du métabolisme [17]. quées n’ont eu aucun effet sur l’état d’hydratation des
Le résultat de la croissance des vitrosemis, indique vitrosemis qui est resté comparable (84% de la matière
que la salinité a affecté négativement la croissance de fraîche en moyenne) pour les différents traitements et
l’appareil végétatif de Pistacia vera L. comparative- organes. Les espèces végétales tolérantes absorbent de
ment à celle des racines. Des effets similaires ont été grandes quantités d’ions tout en maintenant la turges-
remarqués sur la croissance des plantules de pistachier cence cellulaire et en évitant leur toxicité grâce à un
soumises à un stress salin en conditions in vivo [9]. compartimentage cellulaire et l’accumulation dans les
Les mêmes résultats ont aussi été obtenus chez d’autres vacuoles. L’équilibre osmotique du cytoplasme est alors
plantes : trèfle [18], agrumes [19], sétaire [20]. Cette assuré par une synthèse active de composés organiques
diminution de la croissance est le résultat au niveau cel- solubles [30]. Chez les Citrus, les cultivars les plus ré-
lulaire d’une baisse du nombre de divisions cellulaires sistants au stress salin sont ceux qui limitent le plus
lors des stress abiotiques (stress salin et hydrique). La efficacement possible l’accumulation des sels dans leur
réduction de la croissance aérienne observée au niveau feuilles [31,32].
des vitrosemis peut s’expliquer par des perturbations
5. Conclusion
des taux de certains régulateurs de croissance, notam-
ment l’acide abscissique et les cytokinines induites par Au stade juvénile, le pistachier fruitier se comporte
le sel [21,22]. De même, Liu et al. [23] ont rapporté comme une plante tolérante à la salinité. Outre leur ca-
qu’une baisse de la quantité de cytokinines a été enre- pacité germinative élevée, les embryons isolés de Pista-
gistrée chez Pinus sylvestris, Pinus koraiensis et Abies cia vera L. ont montré une grande résistance vis-à-vis
holophylla soumis à un stress salin. du sel. Le taux de mortalité le plus élevé (37,1%) a été
Concernant la production des biomasses, l’analyse enregistré avec la plus forte concentration saline testée
statistique a révélé un effet significatif du stress salin. (256,6 mM).
Ainsi, la présence de NaCl dans le milieu de culture pro- En réponse au sel, le pistachier réduit rapidement son
voque une réduction des poids frais et sec des parties expansion foliaire et sa croissance aérienne et tend à
aériennes alors qu’il améliore ceux des racines. Selon maintenir le développement de son système racinaire.
Zhu [24], la réduction de croissance de l’appareil végé- L’utilisation des axes embryonnaires pour évaluer la
tatif aérien est une capacité adaptative nécessaire à la tolérance au sel a montré, dès le départ, des taux de dé-
survie des plantes exposées à un stress abiotique. En ef- veloppement in vitro élevés, même sous stress sévère,
fet, ce retard de développement permet à la plante d’ac- indiquant que le taux de développement pourrait être
cumuler de l’énergie et des ressources pour combattre le retenu comme critère précoce d’évaluation de la tolé-
stress avant que le déséquilibre entre l’intérieur et l’ex- rance au sel chez Pistacia vera L. Ainsi, la stimulation
térieur de l’organisme n’augmente jusqu’à un seuil où de la croissance racinaire en présence de NaCl semble
les dommages sont irréversibles. une stratégie développée par le pistachier pour limiter
D’un autre coté, la présence du sel dans le milieu le stress salin. De plus, la réduction de la croissance
de culture a conduit à une stimulation de la produc- de l’appareil photosynthétique est un indice de la résis-
tion de la matière fraîche et sèche des racines du pista- tance au sel [33]. La sélection de vitroplants tolérants à
chier. Une réponse analogue a été signalée chez d’autres la salinité par le biais de la culture in vitro peut contri-
plantes tolérantes au sel [13,25–27]. Ces plantes pro- buer à obtenir des clones homogènes et tolérants à la
tègent leurs organes aériens contre l’envahissement des salinité.
758 B. Benmahioul et al. / C. R. Biologies 332 (2009) 752–758

Remerciements [15] H. Askri, S. Rejeb, H. Jebari, H. Nahdi, M. Nejib Rejeb, Effet du

chlorure de sodium sur la germination des graines de trois varié-
Ce travail a bénéficié du soutien financier du Mi- tés de pastèque (Citrullus lanatus L.), Cah. Agri. 18 (1) (2007)
51–55.
nistère de l’enseignement supérieur et de la recherche [16] E. Zid, M. Boukhris, Quelques aspects de la tolérance de
scientifique (Algérie), de l’Ambassade de France à Al- l’Atriplex halimus L. au chlorure de sodium : multiplication,
ger et du CNOUS (Centre national des œuvres universi- croissance, composition minérale, Oecol Plant 12 (1977) 351–
taires et scolaires – Paris). 362.
[17] T.J. Flowers, A.R. Yeo, Variability in the resistance of sodium
chloride salinity within rice (Oryza sativa L.) varieties, New Phy-
Références tol. 88 (1981) 363–373.
[18] L. Ben Khaled, A. Morte Gomez, M. Honrubia, A. Oihabi, Effet
[1] A. Levigneron, F. Lopez, G. Vansuyt, P. Berthomieu, P. Fourcroy, du stress salin en milieu hydroponique sur le trèfle inoculé par
F. Casse-Delbart, Les plantes face au stress salin, Cah. Agri. 4 Rhizobium, Agronomie 23 (2003) 553–560.
(1995) 263–273. [19] A. Rochdi, J. Lemsellek, A. Bousarhal, A. Rachidai, Evaluation
[2] T. Patridge, J.B. Wilson, Germination in relation to salinity in sous serre de la tolérance à la salinité de quelques porte-greffes
some plants of salt marshes in Otago, New Zeland. J. Bot. 25 d’agrumes : Citrus aurantium et deux hybrides de Poncirus tri-
(1987) 255–261. foliata (Poncirus × Citrus sinensis et Poncirus × Mandarinier
[3] S.A. Thamir, W.F. Campbell, M.D. Rumbaugh, Response of Al- sunki), Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 9 (1) (2005) 65–73.
falfa cultivar to salinity during germination and post germination, [20] H. Ben Ahmed, A. Manaa, E. Zid, Tolérance à la salinité d’une
Growth Crop Sci. 32 (1992) 976–980. poaceae à cycle court : la sétaire (Setaria verticillata L.), C. R.
[4] R.A. Fathi, D. Prat, Effects of saline stress on Eucalyptus seed- Biologies 331 (2008) 164–170.
lings, Ann. Sci. For. 46 (1989) 376–378. [21] D. Kuiper, J. Schuit, P.J.C. Kuiper, Actual cytokinin concentra-
[5] Y. Pourrat, P. Dutuit, Etude précoce des effets morphologiques tions in plant tissue as an indicator for salt resistance in cereals,
et physiologiques du rapport sodium/calcium in vitro sur une po- Plant Soil 123 (1990) 243–250.
pulation d’Atriplex halimus, in : J. Dubois, Y. Demarly (Eds.), [22] A. Termaat, J.B. Passora, R. Munns, Shoot turgor does not li-
Quel avenir pour l’amélioration des plantes ? Editions John Lib- mit shoot growth of NaCl affected wheat and barley, Plant Phy-
bey Eurotext, 1994, pp. 283–295. siol. 77 (1985) 869–872.
[6] I.D. Kochba, G. Ben Hayyim, R. Spiegel-Roy, S. Saad, H. New- [23] G.F. Liu, G.J. Liu, C.P. Yang, H.M. Wang, The analysis of hor-
man, Selection of stable salt tolerant callus cell lines and em- monal change and salt resistant ability of tree species under salt
bryos in Citrus sinensis L. and C. aurantium L., Pflanzenphysio- stress, J. Northeast For Univ. 26 (1998) 1–4.
logie 106 (1982) 111–118. [24] J.K. Zhu, Plant salt tolerance, Trends Plant Sci. 6 (2001) 66–71.
[7] D. Morabito, Effet d’une contrainte saline sur la réponse physio- [25] E. Bizid, E. Zid, C. Grignon, Tolérance à NaCl et sélectivité
logique de clones d’Eucalyptus microtheca cultivés en serre et in K+ /Na+ chez les Triticales, Agronomie 8 (1) (1988) 23–27.
vitro, thèse de doctorat, université Nancy-1, 1994, 157 pp. [26] M.J. Meyer, M.A.L. Smith, S.L. Knight, Salinity effects on St
[8] P.A. Roussos, D. Gasparatos, E. Tsantili, C.A. Pontikis, Mineral Augustine grass: A novel system to quantify stress response,
nutrition of jojoba explants in vitro under sodium chloride sali- J. Plant Nutr. 12 (1989) 893–908.
nity, Sci. Hortic. 114 (2007) 59–66. [27] L. Ben Raïs, La résistance au sel chez jojoba (Simmondsia chi-
[9] V. Tavallali, M. Rahemi, B. Panahi, Calcium induces salinity to- nensis (Link) Schneider) : Modification de la composition lipo-
lerance in pistachio rootstocks, Fruits 63 (2008) 285–296. protéique des feuilles de plantes cultivées en présence de diffé-
[10] A. Chelli, A. Ben Mosbah, M. Maalej, K. Gargouri, R. Gargouri, rentes concentrations de NaCl, thèse de doctorat, Université de
N. Drira, Réponse in vitro de deux espèces de pistachier (Pista- Paris-6, 1992, 141 pp.
cia vera L. et Pistacia atlantica Desf.) soumises à un stress salin [28] K. Sâadallah, C. Abdelly, Réponses physiologiques au sel de
induit par NaCl. XIes Journées Scientifiques du réseau ‘Biotech- deux variétés de Haricot : Coco blanc sensible et BAT 477 to-
nologies végétales’, 30 juin–3 juillet 2008, Agrocumpus Rennes, lérante, in : A. Hanafi, L. Kenny (Eds.), Agriculture biologique
France. dans le bassin méditerranéen, 2001, pp. 453–463.
[11] T. Murashige, F. Skoog, A revised medium for rapid growth and [29] N. Bouraoui, C. Grignon, E. Zid, Effet de NaCl sur la croissance
bioassays with tabacco tissue cultures, Physiol. Plant 15 (1962) et la respiration racinaire du triticale (X-Triticosecale Wittmack),
473–479. Cah. Agri. 7 (1998) 372–376.
[12] O.L. Gamborg, R.A. Miller, K. Ojima, Nutrient requirements [30] E. Greenway, R. Munns, Mechanisms of salt tolerance in non-
of suspension cultures of soybean root cells, Exp. Cell Res. 50 halophytes, Annu. Rev. Plant Physiol. 31 (1980) 149–190.
(1968) 151–158. [31] A.M. Greive, R.R. Walker, Uptake and distribution of chloride
[13] L. Radhouane, Effet du stress salin sur la germination, la crois- sodium and potassium ions in salt-treated Citrus plants, Aust. J.
sance et la production en grains chez quelques écotypes de mil Agric. Res. 34 (1983) 133–143.
(Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) autochtones de Tunisie, C. R. [32] R.R. Walker, T.J. Douglas, Effect of salinity level on uptake
Biologies 331 (2008) 278–286. and distribution of chloride sodium and potassium ions in Ci-
[14] A. Debez, W. Chaibi, S. Bouzid, Effet du NaCl et de régula- trus plants, Aust. J. Agric. Res. 34 (1983) 145–153.
teurs de croissance sur la germination d’Atriplex halimus L., [33] P.M. Neumann, Salinity resistance and plant growth revisited,
Cah. Agri. 10 (2) (2001) 135–138. Plant Cell Environ. 20 (1997) 1193–1198.