La semence.
Dans le cycle de vie des « plantes à graines », la graine1 est la structure qui contient et protège
l'embryon végétal. Elle est souvent contenue dans un fruit qui permet sa dissémination.
La graine permet ainsi à la plante d'échapper aux conditions d'un milieu devenu hostile soit en
s'éloignant, soit en attendant le retour de circonstances favorables.
Elle provient d'une transformation de l'ovule fécondé.
En botanique, l'ovule est un organe qui contient le gamète femelle. Il s'agit
du macrosporange des Spermaphytes. Il renferme le gamétophyte femelle (le sac embryonnaire) qui contient
le gamète femelle : l'oosphère.
Structure de l’ovule
L’ovule des végétaux est très différent d’un gamète animal : il est composé d'un sac embryonnaire composé
de cellules haploïdes correspondant à un gamétophyte, formé à partir d'une mégaspore. Il est entouré d'un
nucelle diploïde, puis d'un ou deux enveloppe(s) ou tégument(s) diploïde(s), s'ouvrant sur l'extérieur par une
ouverture appelée micropyle.
Insertion de l'ovule dans l'ovaire
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La semence.
Différents types d'ovules d'Angiospermes
Chez, les Angiospermes, selon la position du sac embryonnaire par rapport au micropyle, au chalaze et au
funicule, on distingue plusieurs types d’ovules.
• Les ovules orthotropes ont le micropyle, le sac embryonnaire, le chalaze et le funicule alignés. C'est le
type le plus simple, présent chez les genres Piper ou Polygonum par exemple.
• Les ovules hémianatropes ont l'axe micropyle/sac embryonnaire/chalaze qui est perpendiculaire au
funicule. Ce type est présent chez le genre Ranunculus par exemple.
• Les ovules campylotropes ont un sac embryonnaire perpendiculaire à l'axe chalaze/funicule ; la position
du micropyle est souvent antiparallèle à ce dernier. Ce type est présent chez les
familles Fabaceae et Brassicaceae.
• Les ovules amphitropes présentent une courbure en fer à cheval de l'axe micropyle/sac
embryonnaire/chalaze/funicule ; même le sac embryonnaire est courbe. Ce type est présent chez les
genres Lemna, Papaver ou Alisma, par exemple.
• Les ovules anatropes présentent un axe micropyle/sac embryonnaire antiparallèle à l'axe
funicule/chalaze, qui est très étiré. De ce fait, le micropyle se trouve très proche du sommet du funicule.
Ce type est très courant ; il est présent chez plus de 80 % des espèces d’Angiospermes.
• Dans le cas des ovules circinotropes (non représenté ci-contre), le sac embryonnaire et le micropyle sont
tournés à plus de 360°, de sorte que le funicule et le chalaze sont enroulés autour. Ce type est présent
chez les genres Opuntia ou chez la famille des Plumbaginaceae.
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La semence.
De ce fait, la graine est composée à la fois de parties provenant du sporophyte maternel
(les enveloppes de la graine), du gamétophyte (les tissus de réserve de la graine) et du
sporophyte de la génération suivante : l'embryon.
Elle a un rôle de protection du nouvel individu grâce à son enveloppe souvent durcie, et de
nutrition grâce à des réserves de substances nourricières. Les graines ont en effet la propriété
d'accumuler, sous une forme facile à conserver, des réserves destinées au développement futur
de l'embryon. Elles constituent ainsi une source d'alimentation recherchée par les animaux
(régime alimentaire granivore) et par l'homme (céréales, légumes secs, etc.).
Reproduction chez les plantes à fleurs
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Abeille en train de butiner
La fleur représente l'organe de reproduction chez les plantes à fleurs (Angiospermes).
Les étamines produisent les grains de pollen qui contiennent les cellules reproductrices mâles, tandis que
le pistil abrite l'ovule. La fécondation est généralement croisée, c'est-à-dire que dans la plupart des cas, une
plante ne peut pas s'auto-féconder.
La double fécondation
Lorsqu'un grain de pollen (gamétophyte mâle) se dépose sur la partie terminale du pistil, le stigmate (ce qui
constitue la pollinisation), il germe en formant un long tube pollinique dans lequel se forment deux gamètes
mâles. Quand l'extrémité du tube pollinique arrive au contact de l'ovule, les gamètes mâles pénètrent à
l'intérieur, pour atteindre le sac embryonnaire, gamétophyte femelle contenant sept cellules, dont l'une est
l'oosphère (gamète femelle, homologue de l’ovule des animaux). L'un des deux gamètes mâles féconde
l'oosphère, dont le développement donnera l'embryon, tandis que l'autre fusionne avec une grande cellule à
deux noyaux (oeuf albumen), qui fournira les réserves de la graine.
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La semence.
Transformation de l’ovule fécondé
Au moment de la fécondation, un ovule d'angiosperme type consiste en une ou deux enveloppes
protectrices - les téguments - et en un tissu central - le nucelle. Souvent, les téguments et le nucelle ne
sont clairement différenciés qu'au niveau du micropyle, c'est-à-dire du pore minuscule dans lequel, chez
de nombreuses espèces, le tube pollinique pénètre pour atteindre le nucelle. L'ovule est fixé à la paroi
de l'ovaire par un filament, le funicule.
La méiose de la cellule mère dans le nucelle, suivie de plusieurs divisions cellulaires mitotiques, conduit
à la formation du sac embryonnaire, une structure comportant sept cellules et huit noyaux haploïdes, qui
occupe la partie centrale du nucelle (Chuntanaparb, 1975). Lorsque le tube pollinique atteint le sac
embryonnaire, il libère deux gamètes mâles. L'un de ces gamètes s'unit à l'un des noyaux du sac
embryonnaire - l'oosphère - pour former un zygote, qui se développe par la suite pour former la plante
embryonnaire diploïde. L'autre gamète mâle s'unit à deux autres noyaux femelles - les noyaux polaires
- pour former une cellule triploïde qui se transforme par la suite en endosperme, un tissu qui fait office
de réserve alimentaire pour l'embryon en développement. Les cinq noyaux restants du sac embryonnaire
(les deux synergides et les trois antipodes) ne jouent aucun rôle dans le développement de la graine. La
fécondation de l'oosphère et la triple fusion avec les noyaux polaires sont l'une et l'autre nécessaires à la
formation d'une graine viable.
La transformation de l'ovule fécondé en graine mûre se manifeste dans les divers tissus de la façon
suivante (de l'extérieur vers l'intérieur):
1. Les téguments de l'ovule deviennent le tégument de la graine. Ce dernier consiste parfois en
deux enveloppes distinctes, l'une externe généralement épaisse, le testa, et l'autre interne
généralement mince et membraneuse, le tegmen. Le testa protège l'intérieur de la graine du
dessèchement, des chocs ou de l'action des champignons, des bactéries et des insectes jusqu'à
ce qu'il se déchire au moment de la germination (Krugman et col., 1974). Les angiospermes
présentent cependant une grande variabilité tégumentaire.
2. Le nucelle persiste parfois chez certains genres sous la forme d'une mince enveloppe - le
périsperme - qui recouvre la face interne du tégument et fournit des réserves nutritives à
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La semence.
l'embryon. Toutefois, chez la plupart des angiospermes, il disparaît rapidement, sa fonction étant
remplie par l'endosperme.
3. L'endosperme se développe d'ordinaire plus rapidement que l'embryon pendant la période
suivant immédiatement la fécondation. Il accumule des réserves nutritives et renferme, en son
plein développement, des quantités substantielles d'hydrates de carbone, de graisses, de
protéines et d'hormones de croissance (Kozlowski, 1971).
Chez certaines espèces, l'endosperme garde son importance et occupe toujours une plus grande
partie de la graine que l'embryon lorsque celle-ci est parvenue à maturité. Chez d'autres,
comme Tectona, l'embryon absorbe les réserves nutritives accumulées dans l'endosperme durant les
stades précédents de développement, de sorte que ce tissu a totalement disparu lorsque la graine est
mûre.
4. L'embryon occupe la partie centrale de la graine. Son degré de développement au moment où la
graine parvient à maturité varie considérablement d'une essence à l'autre. Chez certaines, il est
possible de distinguer tous les éléments de la plante rudimentaire: la radicule, qui deviendra la
racine primaire au moment de la germination, les feuilles primordiales ou cotylédons, la
plumule, à partir de laquelle se développera la pousse primaire, et enfin l'hypocotyle, qui relie
les cotylédons et la radicule. Si l'embryon absorbe toutes les réserves nutritives de l'endosperme,
les cotylédons épais et charnus deviennent généralement les principaux organes de stockage de
la nourriture et occupent presque la totalité de la cavité interne de la graine.
Structure
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La semence.
Structure schématique d'une graine d'AngiospermeDicotylédone.
a : tégument ; b : albumen ; c : cotylédon ; d : embryon
La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nommée
tégument, entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.
Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine.
L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important
selon les espèces. L'origine enceinte de ce tissu est variable. Chez les gymnospermes, il s'agit
de l'endosperme, tissu haploïde (possédant n chromosomes) provenant de la différenciation du
gamétophyte femelle. Chez les angiospermes, les réserves sont stockées soit dans l'albumen,
tissu triploïde (possédant 3n chromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires du
sac embryonnaire et de l'un des deux spermatozoïdes du grain de pollen, soit le périsperme,
tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du nucelle entourant le sac
embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines des Chénopodiacées
par exemple).
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La semence.
L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les réserves
nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce type sont
dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les réserves sont
stockées directement dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.
Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal.
Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses
réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, par où est rentré le tube pollinique
pour permettre la fécondation, lors de la pollinisation.
L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou déjà
avec une gemmule développée en tigelle, radicule et cotylédons. Les différentes stratégies
évolutives possibles donnent suivant les espèces des graines dont le poids varie de 2
microgrammes pour une orchidée (par exemple Goodyera repens) à une vingtaine de
kilogrammes pour une Arécacée, le coco-de-mer (Lodoicea maldivica).
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La semence.
Dissémination
Article détaillé : Dissémination des graines.
• par la plante elle-même :
o le fruit du concombre d'âne, (Ecballium elaterium, Cucurbitacées) turgescent à
maturité, projette ses graines dans une pulpe liquide lorsque le pédoncule se
détache ;
o le fruit mûr des balsamines des bois (Impatiens noli-tangere, Balsaminacées),
éclate en enroulant ses valves sur elles-mêmes.
• par le vent (anémochorie)
o par la légèreté des semences
o grâce à la présence de poils
o par la présence d'ailes membraneuses
• par l'eau (hydrochorie)
o eaux de ruissellement
o plantes aquatiques
o courants marins, cas du cocotier
• par les animaux (zoochorie)
o après ingestion
o transport externe, grâce à la présence de crochets ou d'aiguillons
o par les fourmis (plantes myrmécophiles)
Composition
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La semence.
Exemples de le composition moyenne des réserves de l'amande de différentes espèces (% MS)
Glucide Protide Lipide
Pois 60-75,1 20-35 5-6
Blé 70-80 9-14 1-2
Colza 14-22 17-20 35-45
Classification]
Il y a différents critères pour classer des graines.
• En fonction de la teneur en eau
Graines sèches Graines aqueuses
12 à 15 % d'eau 75 à 90 % d'eau
peu d'eau ne se désique pas
> réactions enzymatiques ralenties > réactions enzymatiques normale
> vie ralentie > vie normale
bonne conservation conservation limitée
céréales fruits des arbres, légumes, ...
• En fonction de la proportion et la répartition des tissus
Les principaux tissus d'une graine sont le périsperme, l'albumen et l'embryon.
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La semence.
Graines sans
Graines à périsperme Graines à albumen albumen ou
exalbuminées
Schéma Schéma Schéma
Les tissus de réserves sont
Les tissus de réserve sont peu Les tissus de réserves
riches en éléments nutritifs
développés. Les deux cotylédons sont sont directement dans
mais ces plantes ne peuvent
de vraies feuilles et permettent à la les cotylédons de
commencer la photosynthèse
plante d'être autotrophe. l'embryon.
qu'au stade 3 feuilles.
L'avantage est qu'elles peuvent être
Ces riches graines présentent Ces graines sont
repiquées facilement puisqu'il n'y a
l'inconvénient d'être sujettes convoitées par les
pas de dépendance à un réservoir.
aux attaques d'animaux animaux et doivent
L'inconvénient est qu'en cas de
comme le ver jaune, le taupin germer le plus vite
problème cultural, comme de la
ou les oiseaux. possible.
battance, le taux de survie est faible.
soja, haricot,
betterave, laitue blé, maïs, ricin
tournesol, lupin, pois
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La semence.
• En fonction des enveloppes
En agriculture l'enveloppe, n'est pas vraiment avantageuse, certes elle offre une protection
(parfois inutile), mais elle est surtout un frein alimentaire (les monogastriques (humains, …)
ne digérant pas la cellulose) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à l'eau et
l'oxygène qui y est dissout (parfois des pièges à oxygène dans l'enveloppe).
Fruits simples Fruits
Graines nues Fruits simples vêtus
nus composés
Enveloppe de Enveloppe de l'ovule
Enveloppe de l'ovule l'ovule + péricarpe du fruit
Nues mais protégées par un fruit, une -
gousse, … + péricarpe du + glumelles
fruit + glumes
Orge, avoine, vulpin,
Colza, haricot, lin Blé, maïs Betterave
houlque
Dormance et longévité des graines
Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate, et nécessite le
passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers
mécanismes. Cette inhibition ou dormance peut être liée à :
• la présence d'inhibiteurs ;
• la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines ;
• l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène ;
• la résistance mécanique des enveloppes.
La longévité des graines, ou pouvoir germinatif, est généralement comprise, selon les espèces,
entre deux et dix ans (céréales, épinard, courge)2. Cette longévité peut atteindre une centaine
d'années (cassia, fistula), graines dites macrobiontiques. Certaines graines ont une très courte
longévité, de quelques jours (peuplier) à quelques semaines (caféier), elles sont dites
microbiontiques. Le cas extrême est celui des graines qui germent dans le fruit encore accroché
à la plante-mère (Rhizophora, palétuvier) : graines vivipares.
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La semence.
Récupération et stockage de graines
S'il vous arrive de récupérer des graines, il vous faudra les stocker dans une enveloppe à courrier
(chaque espèce dans une enveloppe), inscrire sur l'enveloppe le nom de la plante puis mettre
l'enveloppe dans une boîte en carton ou en bois. Ne surtout pas ranger les enveloppes de graines
dans un meuble en aggloméré, celui-ci dégage du formol pouvant inhiber le pouvoir germinatif
de la graine.
Graines biologiques et semences bio
Avec la naissance de l'Agriculture Biologique est apparue le terme "graines bio" qui désigne
des semences obtenues par une agriculture respectueuse de l'environnement, n'utilisant pas de
pesticides et excluant les modifications génétiques
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