B

A
S E Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Le Point sur :

Le noisetier d’Afrique (Coula edulis Baill.). Un produit

forestier non ligneux méconnu
Christian Moupela, Cédric Vermeulen, Kasso Daïnou, Jean-Louis Doucet
Univ. Liège - Gembloux Agro-Bio Tech. Laboratoire de Foresterie des Régions tropicales et subtropicales. Unité de Gestion
des Ressources forestières et des Milieux naturels. Passage des Déportés, 2. B-5030 Gembloux (Belgique).
E-mail : cmoupela@[Link], cmoupela@[Link]

Reçu le 9 novembre 2009, accepté le 16 novembre 2010.

Les produits forestiers non ligneux (PFNL) représentent un enjeu alimentaire, culturel et économique considérable pour les
populations d’Afrique centrale. Beaucoup d’espèces produisant des PFNL restent cependant scientifiquement peu étudiées,
à l’instar de Coula edulis. Les connaissances encore fragmentaires montrent que les fruits de cette espèce à usages multiples
sont régulièrement consommés et commercialisés par différents groupes ethniques. La culture de Coula edulis est pourtant très
limitée, notamment à cause du faible taux de germination de ses graines. Son bois, renommé pour sa résistance aux termites,
est utilisé localement comme matériau de construction. Les recherches sur les propriétés mécaniques du bois ont confirmé ses
potentialités technologiques qui pourraient conduire à revendiquer pour cette espèce une place de choix parmi les essences
commerciales. Mieux connus, les potentiels de Coula edulis pourraient permettre d’envisager une gestion durable conciliant
exploitation du bois et production alimentaire.
Mots-clés. Coula edulis, PFNL, usages, Afrique centrale.

African walnut (Coula edulis Baill.). An unknown non-timber forest product. Non-timber forest products (NTFPs) are of
significant nutritional, economic and cultural importance for the people of central Africa. However, many products have not
yet been the subject of scientific studies; such is the case of Coula edulis. Although very little is known about this species,
it has many uses and its fruits are regularly eaten and marketed by various communities. Cultivation of this tree species
remains however very limited, mainly because of the low germination potential of its seeds. Its wood, renowned for its termite
resistance, is used locally for construction. Mechanical tests conducted on the timber have put its technological aptitudes to
the fore; it has indeed the potential to become one of the most sought-after commercial species. As in the future, Coula edulis
could be managed for its wood as well as its non timber products, in-depth studies aiming at the sustainable development of
this natural resource need to be implemented.
Keywords. Coula edulis, NTFP, uses, central Africa.

1. Introduction un support de survie économique et alimentaire pour

les populations locales (Gandari, 2008). Ces ressources
En Afrique, les produits forestiers non ligneux (PFNL) sous-utilisées comprennent des légumes africains
ont, depuis des siècles, joué un rôle alimentaire traditionnels (par exemple, Cleome gynandra L.,
et commercial important. Ils contribuent encore Solanum tarderemotum Bitter, etc.), des plantes
aujourd’hui à la réduction de la pauvreté et à la médicinales (Tabernanthe iboga Baill., Artemisia afra
sécurité alimentaire de populations forestières et péri- Jacq., etc.), des oléagineux [Schinziophyton rautanenii
forestières d’Afrique centrale. En effet, de nombreux (Schinz) Radcl.-Sm., Allanblackia floribunda Oliv.,
végétaux extraits des milieux naturels complètent etc.]. Le manque d’informations scientifiques et
utilement les productions agricoles. Comme le souligne techniques (distribution, écologie, utilisations,
Bahuchet (2000), les communautés rurales africaines domestication, amélioration des productions, récolte,
possèdent d’excellentes connaissances traditionnelles transformation et perspectives commerciales) sur ces
sur la valeur et les propriétés de nombreuses espèces ressources négligées est sans doute la plus grande
végétales encore sous-utilisées. Ce sont les plantes contrainte à leur valorisation (Zohoun et al., 2002).
sauvages ou cultivées dont le potentiel utilitaire a été Toutefois, depuis quelques années, certaines espèces
peu exploité commercialement, mais qui constituent comme Gnetum africanum Viz., Adansonia digitata L.,
486 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Moupela C., Vermeulen C., Daïnou K. et al.

Moringa oleifera Lam., Vitellaria paradoxa Gaertn., leur part, Wong et al. (2001) résument la situation en
Baillonella toxisperma Pierre connaissent un regain ces termes : un élément clé dans les définitions de
d’intérêt. On se rend mieux compte aujourd’hui de leur PFNL est qu’elles excluent le bois d’œuvre et le bois
contribution à l’économie des ménages et à la sécurité de feu, et que le produit, bénéfice ou service, doit
alimentaire, aux économies nationales et à certains provenir d’une forêt, ou d’un arbre sur des terres non
objectifs écologiques comme la conservation de la forestières. Au cœur du concept, il y a l’idée que le
diversité biologique (FAO, 2010). produit présente un intérêt d’utilisation pour la société
La présente synthèse bibliographique ambitionne de humaine. En tant que telle, toute partie de n’importe
dresser l’état des connaissances sur une de ces espèces quelle plante ou animal, récoltée pour être utilisée, peut
méconnues : le noisetier d’Afrique (Coula edulis être décrite comme un PFNL. Dans le cadre de cette
Baill.). La première partie sera relative à la notion synthèse, nous nous limiterons aux PFNL d’origine
de produit forestier non ligneux et à son importance végétale, champignons exclus.
pour les populations d’Afrique centrale. La biologie Depuis toujours, l’homme utilise et consomme des
du noisetier d’Afrique sera ensuite traitée, en insistant produits forestiers non ligneux. Désignés autrefois
sur ses caractéristiques botaniques et écologiques. comme « produits de cueillette » ou « produits
Les tentatives de propagation de Coula edulis seront mineurs », les PFNL représentaient toutes ressources
abordées, puis les aspects ethnobotaniques de l’espèce végétales qui n’étaient pas essentielles à l’économie
seront passés en revue, en exposant notamment les européenne, excepté quelques PFNL destinés à
usages multiples de cette essence. Enfin, quelques l’industrie (gomme arabique, caoutchouc, résine, ivoire).
perspectives de recherche seront identifiées dans Actuellement, leur importance socio-économique est
l’optique d’une meilleure valorisation de l’espèce. unanimement reconnue, particulièrement dans les pays
couverts de forêts. D’après l’Organisation Mondiale
de la Santé, les plantes « sauvages » participent à
2. La notion de produits forestiers la satisfaction des besoins en matière de santé et
non ligneux (PFNL) d’alimentation de 80 % des personnes qui vivent dans
les pays en développement (Andel, 2006). À l’échelle
« Les PFNL désignent toute ressource biologique, et planétaire, la FAO (2004a) précise que 1,6 milliard de
tout service marchand, excepté toutes les formes de bois personnes dépendent des ressources forestières pour
d’œuvre, issus de la forêt ou de tout autre écosystème vivre et que 1,2 milliard d’entre elles, vivant dans les
ayant des fonctions similaires » (Chandrasekharan, pays en développement, utilisent ou exploitent les
1995). Pour Turgeon (2003), les PFNL regroupent arbres pour l’alimentation ou la commercialisation.
l’ensemble des produits forestiers autres que la matière Au plan régional, le même organisme estime que
ligneuse traditionnellement utilisée dans l’industrie 1,5 million de Brésiliens d’Amazonie tirent une partie
de la transformation pour le bois d’œuvre ou la de leurs revenus des PFNL. En Afrique centrale,
pâte à papier. Cette définition laisse sous-entendre 86 millions de personnes vivent à l’intérieur ou à
que diverses espèces de bois d’œuvre fournissent proximité des forêts tropicales et comptent sur les
également des PFNL. Des terminologies plus simples ressources naturelles pour une partie non négligeable
ont également été proposées par d’autres auteurs dont de leur alimentation (Eba’a Atyi et al., 2008). D’autres
Drainville (1996) qui suggère « ressources forestières chiffres illustrent l’importance locale que présentent
non traditionnelles » ou Andel (2006) qui avance parfois les PFNL : en Inde, on évalue à 50 millions le
les expressions « produits non ligneux des arbres » nombre de personnes vivant essentiellement de PFNL
ou encore « produits agroforestiers ». Cependant, (Poffenberger, 1996). Zohoun et al. (2002) rapportent
la définition de la FAO (1999) est sans doute la plus que la commercialisation des quatre principaux PFNL
complète : « les PFNL sont des produits d’origine de la zone forestière du Bénin (Vitellaria paradoxa,
biologique, autres que le bois, dérivés des forêts, Irvingia gabonensis Baill., Cola acuminita Schott &
d’autres terres boisées et d’arbres hors forêts. Les Endl. et Ricinus communis L.) a généré un revenu d’au
PFNL peuvent être récoltés dans la nature, ou produits moins 2 milliards de Francs CFA pour seulement la
dans des plantations forestières ou des périmètres moitié de l’année 1998. Ils estiment aussi que plus de
d’agroforesterie, ou par des arbres hors forêt. Leurs 3 200 commerçants sont engagés dans la distribution
usages sont variés : nourriture et additifs alimentaires des PFNL. Dans la région forestière du sud du Ghana,
(noix comestibles, sève, champignons, fruits, herbes, Townson (1995) a estimé que 258 000 personnes, soit
épices et condiments, plantes aromatiques, viande 20 % de la population économiquement active, gagnent
de gibier), fibres (utilisées dans la construction, les une partie de leurs revenus grâce aux PFNL. D’autres
meubles, l’habillement ou les ustensiles), résines, PFNL africains font l’objet d’une commercialisation
gommes, et produits végétaux et animaux utilisés pour internationale d’importance, tel est le cas du Prunus
des buts médicinaux, cosmétiques ou culturels ». Pour africana Hook.f., seul remède connu du cancer de
 487

la prostate (Wong et al., 2001), du beurre de karité six d’origine végétale qui font l’objet d’une large
(Vitellaria paradoxa), l’« or vert pour les femmes commercialisation en Afrique centrale : la noix de
du Sahel » (Andel, 2006), ou encore de Jatropha cola (Cola nitida Schott & Endl. et Cola acuminata),
curcas L., biocarburant d’avenir (FAO, 2008). les amandes d’Irvingia gabonensis, les feuilles de la
liane Gnetum africanum, la sève du palmier Elaeis
guineensis Jacq., les graines de Ricinodendron
3. Importance des PFNL pour les pays heudelotii Baill. et les fruits de Dacryodes edulis
d’Afrique centrale [Link]. Mbolo (2006) constate cependant que
l’exploitation et la commercialisation des PFNL telles
L’importance alimentaire, culturelle et commerciale qu’elles se déroulent en Afrique centrale demeurent
des PFNL pour les peuples d’Afrique centrale est pour certains comme une stratégie pour accroître leurs
largement documentée depuis les deux dernières revenus et non une garantie de gestion durable des
décennies. On citera, à titre d’exemple, les travaux de PFNL ou de promotion des pratiques agroforestières.
Hladik et al. (1996), Vivien et al. (1996), Tchatat (1999), Les PFNL sont soumis à une pression sans cesse
Meregini (2005), Mbolo (2006), Tabuna (2007). Les croissante. Au Cameroun, Nlend (2007) note que
PFNL représentent, aux yeux des populations locales, la monétarisation pousse les cueilleuses du Gnetum
la manifestation la plus évidente de la valeur de la forêt. africanum à adopter un « comportement frénétique »
Ils leur sont en effet utiles d’un double point de vue : ils de prélèvement. Kimpouni (2001) mentionne que le
constituent une source de revenus et sont pourvoyeurs palmier à huile, par son rôle de producteur de vin de
de nombreux produits entrant dans l’alimentation, palme, se raréfie fortement localement. La méthode
la pharmacopée, la construction, l’artisanat. Selon d’extraction de la sève, qui consiste à couper ou
Noubissie et al. (2008), la relation entre les peuples déraciner préalablement le stipe, cause de graves
des forêts d’Afrique centrale (Pygmées et Bantu) et dégâts aux populations de palmiers à huile (Elaeis
les écosystèmes forestiers est de l’ordre du mystique et guineensis), contrairement à la méthode qui consiste
fait partie intégrante de leurs cultures. à pratiquer une incision d’un bourgeon terminal ou
La contribution des PFNL aux économies axillaire de l’arbre sur pied, et peut maintenir l’arbre
nationales des pays d’Afrique centrale ne serait pas en vie. Cette exploitation à la « hache » s’applique
négligeable non plus. Tabuna (1999) estime qu’en à d’autres espèces comme les Garcinia spp. dont les
1997, le marché des PFNL d’Afrique centrale en racines, l’écorce et les fruits sont systématiquement
direction de certains pays occidentaux (Royaume-Uni, prélevés pour être utilisés dans la fermentation du vin
France, Portugal, Belgique et Espagne) représentait de palme (Vermeulen et al., 2001). Si les collecteurs
3 475 tonnes par an et un chiffre d’affaire annuel sont généralement de bons observateurs de la nature et
équivalent à 96 millions USD. Selon ce même auteur, potentiellement de bons gestionnaires des ressources,
l’exportation annuelle des feuilles de Gnetum sp. vers ils sont avant tout des producteurs pauvres, à l’affût du
la France et la Belgique dépassait 100 tonnes pour une moindre revenu, vivant dans le court terme (Lescure,
valeur marchande de plus de 3,07 millions USD. En 1996). Et cet état de pauvreté et la nécessité de survie
1998, l’exportation des écorces de Prunus africana favorisent systématiquement l’exploitation prédatrice
vers l’Europe et l’Amérique du Nord a rapporté des ressources. D’autre part, Evans (1996) rapporte que
700 000 USD au Cameroun et 200 millions USD aux la quantité de PFNL commercialisés croît sans cesse
industries pharmaceutiques du nord (Ainge et al., dans le cadre d’une économie informelle et délicate à
2001). Si des débouchés internationaux existent pour appréhender. Pourtant plusieurs auteurs (Wong et al.,
certains PFNL (gomme arabique, caoutchouc, ivoire, 2001 ; Zohoun et al., 2002 ; Mbolo, 2006 ; Tchatat
etc.) depuis la période coloniale, les marchés locaux et al., 2006) voient les PFNL comme une possibilité
sont beaucoup plus anciens et diversifiés (Tabuna, de revaloriser l’économie des petites communautés
1999 ; Tchatat, 1999). Les PFNL s’insèrent donc rurales.
dans le gradient des systèmes économiques allant de Une meilleure organisation et une structuration des
l’autoconsommation au commerce international, en filières de commercialisation des PFNL pourraient être
passant par l’approvisionnement des marchés locaux bénéfiques non seulement pour les commerçants, mais
et régionaux. Mais Lescure (1996) montre que les aussi pour les récoltants. Selon Eisbrenner (2003), le
communautés locales utilisent à des degrés divers défi pour le développement des PFNL est d’arriver
près d’un millier d’espèces végétales et que seules à une viabilité économique (quantité et qualité) et à
quelques-unes d’entre elles sont commercialisées. une durabilité écologique. Pour cela, il faut éviter la
À l’heure actuelle, plus de 150 PFNL d’origine « ruée vers l’or » et examiner avec soin ce qui pourrait
animale ou végétale feraient l’objet de commerce dans inciter économiquement les exploitants à gérer les
les différents marchés d’Afrique centrale (FAO, 2002). ressources en PFNL de façon durable (facteurs fonciers
Toutefois, Tabuna (2007) en a identifié seulement et institutionnels, accès au crédit, etc.). Il faut aussi
488 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Moupela C., Vermeulen C., Daïnou K. et al.

s’assurer que les exigences commerciales seront Les nombreuses appellations vernaculaires
satisfaites (en termes de quantité, de qualité, de délais, (Adriaens, 1951 ; Villiers, 1973 ; Walker et al., 1995 ;
etc.). À cet égard, l’intensification de la gestion des Téké et al., 2005 ; Bukola et al., 2008) qui désignent
espèces productrices des PFNL et la promotion de Coula edulis – en Côte d’Ivoire, au Nigeria, au
leur domestication pourraient constituer des options Cameroun, au Gabon, au Congo et en République
prometteuses pour augmenter le revenu des ménages, Démocratique du Congo – témoignent tout à la
tout en protégeant ces ressources forestières d’une fois de l’étendue de son aire de répartition et de son
exploitation intensive (FAO, 2010). importance pour les populations locales d’Afrique de
Jusqu’à une date très récente, la recherche a l’Ouest et centrale.
concentré ses investigations sur quelques produits Cette espèce est relativement abondante et grégaire.
forestiers non ligneux d’Afrique centrale jugés d’une Selon Hawthorne (1995), au Ghana, les densités
« grande importance », du point de vue commercial peuvent atteindre 2 000 [Link]-1 (dhp > 5 cm). En
et usuel : Baillonella toxisperma, Gnetum africanum, zone Bakola du sud-ouest du Cameroun, la présence
Laccosperma macrocarpa Mann. & Wendl., de petits bosquets de noisetiers (Mangumo ou
Dacryodes edulis, Garcinia lucida Vesque, Garcinia Namangumo) a inspiré des toponymes (Minkuebuya
kola Heckel, Ricinodendron heudelotii Baill., Prunus ou Nambwaneni) que portent plusieurs campements
africana, Pausinystalia johimbe Schum., Irvingia résidentiels (Mboga) et certaines portions de forêt
gabonensis, Cola nitida, Cola acuminata, Tabernanthe (Loung, 1996). Dans la forêt de Nsork en Guinée
iboga, Megaphrynium sp. Schum. (Tchatat, 1999 ; Équatoriale, Senterre et al. (2001) ont estimé à
FAO, 2002). La recherche s’est également penchée 6,3 [Link]-1 la densité des tiges de diamètre compris
sur les essences de bois d’œuvre susceptibles de entre 10 et 30 cm, et à 4,4 [Link]-1 celles ayant plus
fournir des PFNL, comme dans le cas du sapelli de 30 cm de diamètre.
(Entandrophragma cylindricum Sprague), du tali
(Erythropleum suaveolens Guill. & Perr.), de l’ayous 4.2. Description
(Triplochiton scleroxylon Schum.) (FAO, 2004b).
Selon Gandari (2008), à côté de ces produits qualifiés Coula edulis Baill. est un arbre de la famille des
de « grande valeur », il existe cependant un nombre Olacacées. Le genre Coula est monospécifique et
important d’espèces de plantes sauvages dont le proche du genre Ochanostrachys d’Asie tropicale et
potentiel utilitaire n’a pas été suffisamment exploré du genre Minquartia d’Amérique du Sud (Keay et al.,
et qui présentent pourtant un attrait économique et 1964). La description de Coula edulis s’inspire des
alimentaire pour les populations locales. Tel est le travaux botaniques de Louis et al. (1948), d’Adriaens
cas de Coula edulis dont les graines très appréciées (1951), d’Aubréville (1959), d’Adam (1971), de
par les populations locales rappellent, par leur goût, Villiers (1973) et de Vivien et al. (1996).
les fruits du noisetier commun (Corylus avellana C’est un arbre moyen de l’étage inférieur de la
L.) ou du châtaignier (Castanea vulgaris Mill.) des forêt et du sous-bois, atteignant 30 m de hauteur. Le
forêts européennes (Adriaens, 1951 ; Busson, 1965). fût, à empattement ou cannelé à la base, est tortueux,
Dans son aire naturelle, ses fruits vendus sur les irrégulier ; il est souvent ramifié dès 3 ou 4 m du
marchés installés le long des routes jouent un rôle non sol. Le diamètre peut occasionnellement atteindre
négligeable dans l’économie locale (Schnell, 1957 ; 1 m. L’écorce grise, épaisse d’1 cm, est fendillée et
Bonnéhin, 2000 ; Bukola et al., 2008 ; Kouamé et al., s’exfolie en plaques épaisses souvent rectangulaires ;
2008). Cette essence est une illustration de ce que la tranche est fibreuse, cassante, brun-jaune et exsude
Leakey (1994) qualifie d’espèces ligneuses « au bois de très fines gouttelettes blanches, surtout chez les
dormant » dont il faut découvrir le vrai potentiel. jeunes arbres car l’arbre comporte, dans l’écorce
et les feuilles, des lacunes résinifères schizogènes
et des canaux laticifères. La cime est très branchue,
4. État des connaissances sur Coula très feuillue, à couvert épais. Coula edulis est une
edulis espèce dont les arbres se développent selon le modèle
architectural de Roux : les ramifications plagiotropes
4.1. Distribution et densité (branches horizontales) apparaissent de manière
continue à chaque nœud du tronc.
Coula edulis est largement répartie dans la zone Les feuilles persistantes sont alternes, simples (10-
forestière de l’Afrique occidentale et centrale depuis 25 x 4-10 cm), à limbe glabre vert brillant dessus et
la Sierra Léone jusqu’en République Démocratique à poils roux dessous, acuminées, à nervures médiane
du Congo (Vivien et al., 1996). Elle appartient, selon et secondaires (10-13 paires) proéminentes à la face
White (1983), à la phytochorie du domaine guinéo- inférieure. Le pétiole est long de 1 à 3 cm. Les jeunes
congolais. feuilles et les jeunes rameaux sont couverts d’une
 489

fine pilosité couleur rouille, constituée par des poils Cameroun, environ 2/5 des arbres adultes fructifient.
étoilés qui disparaissent chez les feuilles adultes. Quelques pieds se distinguent soit par leur production
Les inflorescences se présentent en grappes axillaires abondante, pratiquement sans amandes avortées, soit
multiformes, longues de 2 à 7 cm. Le pédicelle est par la grosseur exceptionnelle de leurs drupes, avec
long de 2 mm environ, court, épais, pubescent et un diamètre dépassant la dimension habituelle de 3 à
roux et se situe à l’aisselle d’une bractée. Les fleurs 3,5 cm (Loung, 1996). Les phases de croissance, les
(4-)5(-6)-mères sont hermaphrodites, blanc-jaunâtre périodes de la feuillaison et de la défeuillaison, l’âge
ou légèrement rougeâtre (2 à 5 mm). Les sépales sont de la première floraison et de la première fructification
soudés en cupule à bord supérieur ondulé, à pubérulence sont mal connus, tout comme le temps séparant la
rousse externe. Les pétales sont libres, dressés ou fécondation de la maturation des fruits.
réfractés exserts, valvaires, pubescents extérieurement.
Les étamines 4 fois plus nombreuses que les pétales, Régénération naturelle de Coula edulis. La structure
sont réparties en 4 cycles ; le filet est plus ou moins des populations de Coula edulis au Gabon s’apparente
fortement appliqué dans les cannelures de la face interne à une exponentielle décroissante (Figure 1). La densité
des pétales, de forme et de taille variables ; l’anthère élevée des tiges de faibles circonférences augure a
contient 2 loges à fentes de déhiscence latérales. priori d’une régénération régulière et suffisante qui
Le style est court, de forme conique terminé par un pourrait s’expliquer de deux manières. Premièrement,
stigmate trilobé. Les fruits sont des drupes globuleuses Coula edulis a la capacité de produire des rejets quand
ou ellipsoïdes, glabres (de 3,5 à 5 cm de diamètre), le tronc principal est dépérissant (Alexandre, 1979),
vert-jaunâtre à maturité, pesant en moyenne 35 g. Le ce qui assure à l’espèce de fortes densités en forêt
noyau de forme arrondie est fait d’un endocarpe dur, naturelle (Klerk, 1991).
brun et épais (diamètre 2 à 3,5 cm), couvert de petites Deuxièmement, elle est dispersée par zoochorie.
saillies ; dans trois directions, à partir du sommet, il Bien que de nombreuses germinations dans les
présente un fort épaississement. L’amande est unique, crottins d’éléphants (Loxodanta africana cyclotis)
sphérique (diamètre 1,5 à 2,5 cm), huileuse, blanche et aient été signalées dès les années 1930 (Gautier-Hion,
pèse 10 à 15 g. 2003), Alexandre (1979) fut le premier à étudier en
forêt de Taï (Côte d’Ivoire) le rôle disséminateur de
4.3. Écologie et dynamique de Coula edulis l’éléphant. Dans les crottins, il identifia les graines de
37 espèces d’arbres, parmi lesquelles Coula edulis.
Écologie. Coula edulis semble inféodé à la forêt dense Selon Bonnéhin (2000), l’éléphant serait d’ailleurs le
humide sempervirente d’Afrique de l’Ouest et centrale principal disséminateur des graines : les fruits frais
(Vivien et al., 1996) avec une présence, parfois signalée, sont avalés entier puis, après digestion de la pulpe, les
dans les peuplements semi-décidus. Il est souvent graines sont rejetées dans les fèces. Au contraire, White
grégaire (Aubréville, 1959 ; De La Mensbruge, 1966). (1992) et White et al. (1996) estiment que l’éléphant
Coula edulis semble en outre préférer les terrains serait plutôt un prédateur de Coula edulis dans la
argileux et les habitats très humides
des forêts sempervirentes humides
jusqu’à 700 m d’altitude (Sosef et 18
al., 2004). Adam (1971) signale que 16
le noisetier se rencontre parfois dans 14
les zones montagneuses à fortes
Nombre de pieds

12
précipitations, mais sans en préciser
l’altitude. 10
8
Phénologie. La période principale 6
de floraison se situe en grande
4
saison sèche : de juin à aout en Côte
d’Ivoire et au Cameroun et de mai 2
à aout au Gabon. La maturation des 0
fruits a lieu en saison des pluies, de
9
9

9
9

9
9

39

99
26
14

17

20
-8

11

novembre à mars en Côte d’Ivoire,

-5

2
60
30

0-
-

0-

0-

0-

0-

0-
90

24
12

15

18

21

27

de septembre à décembre au
Classe de circonférence (cm)
Cameroun et de janvier à avril au
Gabon (Aubréville, 1959 ; Villiers, Figure 1. Structure des populations de Coula edulis au Gabon sur
1973 ; Hecketweiler, 1992 ). Loung 10 ha — Population structure of Coula edulis in a Gabonese 10 ha area forest
(1996) note qu’ordinairement au (Doucet et al., 1996).
490 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Moupela C., Vermeulen C., Daïnou K. et al.

mesure où il détruit les graines en les écrasant entre les facteurs externes qui conditionnent sa régénération
ses dents avant de les avaler. Ce qui serait confirmé végétative et sexuée.
par Voorhoeve (1965) qui indique que la régénération
naturelle par graine semble très rare chez cette espèce et 4.4. Coula edulis, un aliment de qualité
par le fait que des plantules ont été rarement observées
en forêt, malgré une fructification abondante (Miquel, Le noisetier d’Afrique est un arbre à usages multiples
1987 ; Klerk, 1991). qui, pour les qualités nutritives de ses graines, figure
Les ongulés semblent jouer un rôle mineur dans parmi les plantes alimentaires des populations locales.
la dispersion des graines (White et al., 1996 ; Lazure Quelle que soit l’ethnie considérée, Coula edulis
et al., 2006). Les potamochères seraient, en revanche, est une espèce fruitière des plus importantes, ce que
les principaux prédateurs des fruits de Coula edulis confirment les enquêtes ethnobotaniques menées dans
en s’attaquant aux graines au sol (White et al., 1996). la réserve du Dja (Cameroun) auprès de trois ethnies
Bonnéhin (2000) souligne que dans le Parc National de (Badjoué, Bulu et les Pygmées Baka) par Betti et al.
Taï et dans le Sud-Ouest de la Côte d’Ivoire, les noix (1998), celles de Kouamé et al. (2008) chez les Bété
de Coula edulis sont consommées par de nombreux de la région du Fromager (Centre-Ouest de la Côte
animaux, dont les rongeurs et les chimpanzés (Pan d’Ivoire) et celles de Kimpouni (2001) chez les Mboko,
troglodytes verus). Gautier-Hion et al. (1985) affirment Kota et Mongon de la forêt de Lossi du Congo.
que les écureuils sont prédateurs de graines du noisetier Les graines contiennent une amande qui donne
d’Afrique. une huile jaune, inodore, de saveur suave (Louis et al.,
1948 ; Adraiens, 1951 ; Busson, 1965 ; Tchiegang et al.,
Germination de Coula edulis. Les auteurs (De La 1998). Sa teneur en acide oléique oscille entre 87,1 et
Mensbruge, 1966 ; Ng, 1978 ; Alexandre, 1979 ; 88,7 % de la teneur totale en acides gras. L’amande
Miquel, 1987 ; Bonnéhin, 2000) qui se sont intéressés fournit des protéines, du calcium et des vitamines.
à la propagation du noisetier d’Afrique signalent que Cependant, Adriaens (1951) indique que la production
sa germination est très lente et très échelonnée (3 à d’une telle huile n’est pas économiquement rentable,
24 mois) avec un taux de germination jugé très faible (10 puisque la graine ne fournit qu’environ 7 % d’huile
à 20 %). Ceci s’expliquerait par le fait que l’endocarpe (Tableau 1). Vivien et al. (1996) signalent que les
est extrêmement dur et épais (6 mm environ) et donc tourteaux sont d’excellente qualité pour l’alimentation
par l’existence d’une dormance mécanique. Les du bétail et renferment de 12 à 17 % de protéines.
travaux de Bonnéhin (2000) montrent que le traitement Pendant la période de chute des fruits, les Pygmées
des graines à l’eau chaude, pendant 15 minutes, du sud-ouest du Cameroun (Baka, Bakola et Medzan)
puis refroidies n’apporte aucune amélioration. Les effectuent des tournées quotidiennes pour en ramasser
traitements à l’acide testés se sont avérés inadaptés car aux alentours du campement résidentiel ou des
ils ont déclenché une lyse de l’amande. La difficulté campements de chasse (Loung, 1996). Le même auteur
de germination serait l’une des principales causes ajoute qu’en 1984, chacun des cinq ménages Pygmées
de son absence des systèmes agroforestiers locaux enquêtés pendant la période de fructification a rapporté
(Bonnéhin, 2000). En fait, la germination Coula edulis en moyenne 190 kg de fruits de Coula edulis. Une partie
est de type « Durian ». Celle-ci se caractérise par une des amandes rapportées au campement se consomme
sortie en crosse de l’hypocotyle après une ouverture crue ; l’autre se prépare en « bumbo », à savoir grillée,
par 2 ou 3 fentes de la coque lignifiée. Pendant ce écrasée et cuite après empaquetage dans les feuilles
temps, l’apex de la plantule et les cotylédons foliacés de Marantacées ou de bananier. Cette pâte se mange
sont encore enfermés dans l’albumen et n’en sortent plus aisément que les amandes crues et constitue une
qu’au bout de 2 à 3 mois (De La Mensbruge, 1966). collation consistante.
Une telle germination a été qualifiée par Ng (1978) Vivien et al. (1996) rapportent qu’en pays Bassa au
de suicidaire et de négativement sélective. En effet, Cameroun, une recette traditionnelle appelée « koga
les plantules sont fréquemment sujettes à la pourriture komol » est concoctée à partir de Coula edulis : les
de la tigelle du fait que les cotylédons et l’épicotyle fruits sont dépulpés, les noix sont mises à bouillir pour
restent longtemps enveloppés dans l’albumen après faciliter l’extraction de l’amande ou mises à sécher à
la germination (Miquel, 1987 ; Bonnéhin, 2000). De l’extérieur au soleil ou à l’intérieur sur sol cimenté et
plus, Bonnéhin (2000) a montré dans ses essais que les dès que l’amande se rétracte dans la noix, on l’extrait.
boutures et les marcottes développaient des cals sans L’amande est ensuite trempée dans l’eau froide puis
jamais initier de racine, ce qui l’a amenée à considérer écrasée en rajoutant un peu d’eau et d’huile de palme
Coula edulis comme inapte à ce type de reproduction. pour ramollir la pâte. Cette dernière est enveloppée
Ces informations parfois contradictoires et le dans des feuilles de bananier (Musa sp.) passées au feu.
manque de connaissances sur les exigences écologiques Les « boules » de pâte sont cuites à l’eau pendant 20 à
de Coula edulis montrent l’importance de déterminer 30 minutes, puis mises sur claies dans la cuisine. Elles
 491

Tableau 1. Données analytiques de la composition de l’huile de Coula edulis suivant les sources, adaptées d’Adriaens (1951)
et de Busson (1965) — Chemical composition of Coula edulis nuts oil according to Adraiens (1951) and Busson (1965).
Caractéristiques Adriaens (1951) Busson (1965)
Congo Brazzaville R.D.C. Côte d’Ivoire
Composition de la graine (produit sec, en g par 100g)
Cellulose - - 2,4
Extrait éthéré - - 25,8
Glucides - - 60,4
Insolubilité formique - - 9,6
Protides - - 9,3
Cendres - - 2,1
Minéraux : Ca et P - - 0,18 et 0,27
Teneur en huile de la graine 7,05 7,2 -
Caractères physiques et chimiques de l’huile
Poids spécifique à 15, 16, 78°C 0,913 0,8979 0,912
Indice de réfraction à 20 °C - 1,4683 1,4683
Indice d’iode - 86 85
Indice d’acidité - 20,3 -
Indice de saponification - 189,5 187
Indice d’acétyle - 11 -
Acides gras (en % des acides gras totaux)
Acide palmitique (acide hexadécanoïque 16:0) - 1,6 2,5
Acide oléique (acide octadécène 9c oïque-18:19c) - 87,1 88,7
Acide linoléique (acide octadécadien 9c, 12c oïque-18:29c, 12c) - 6,7 8,8
Composition du tourteau d’amande (produit sec, en g par 100g)
Matières minérales 2,36 - -
Matières azotées 16,25 - -
Sucres 10,19 - -
Matières amylacées 22,34 - -
Cellulose 52,42 - -

peuvent être conservées 1 à 2 semaines. Les graines religieuses et pour son bois (Walker et al., 1995).
mériteraient d’être utilisées en confiserie, chocolaterie Comme plante médicinale, Coula edulis intervient
ou pâtisserie (Vivien et al., 1996). dans le traitement des maladies « du sang », des
organes génito-urinaires, de l’appareil digestif et contre
4.5. Les autres usages de Coula edulis des lésions traumatiques. Il est aussi utilisé contre
l’anémie, la stérilité, les diarrhées, les ulcères, les
Il convient de mentionner ici que divers auteurs n’ont blessures et les plaies. Bukola et al. (2008) ont montré
fait que répertorier les propriétés de Coula edulis, sans que les extraits éthanoliques des feuilles, de l’écorce,
préciser auprès de quelles populations autochtones des racines et des fruits ont des effets inhibiteurs sur les
l’information a été recueillie. Dans la pharmacopée microorganismes comme Pseudomonas aeruginosa,
traditionnelle en Côte d’Ivoire, l’écorce de Coula sp. Staphylococcus aureus et Candida albicans. Sur le
est utilisée en décoction pour la purgation ou comme plan religieux, Le Roy, en 1944, affirmait que la noix
lavement et contre les douleurs lombaires ou maux de de nkula (Coula) joue un rôle rituel chez les Pygmées
reins (Téké et al., 2005). Au Gabon, Coula edulis est (ethnie non précisée). Téké et al. (2005) avancent que
utilisé en médecine traditionnelle pour les pratiques dans les coutumes de certaines ethnies (non précisées)
492 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Moupela C., Vermeulen C., Daïnou K. et al.

de Côte d’Ivoire, l’arbre Coula edulis servait à protéger 4.6. Coula edulis, témoin des activités humaines
les membres d’une famille « de certaines attaques » ancestrales
maléfiques des sorciers du village.
Le bois, recherché par les populations locales Des fouilles archéologiques effectuées par Assoko
pour sa longévité, sert à faire du charbon de forge Ndong (2002) dans la Réserve de la Lopé au Gabon
et entre aussi dans la construction des cases comme ont révélé dans les fosses la présence de noix de
poteaux ou linteaux (Tchatat, 1999). C’est le cas des palmier à huile (Elaeis guineensis), et parfois aussi
deux extrémités du « Mbandja » ou case du « Bwiti » celles d’aiélé (Canarium schweinfurthii Engl.),
(société secrète des Mitsogo du Gabon) qui sont d’onzabili (Anthrocaryon klaineanum Pierre) et de
souvent soutenues par des colonnettes sculptées dans noisetier africain (Coula edulis). Il confirme ainsi que
du bois de Coula edulis (Walker et al., 1995). « Sratu », l’arbre a fourni un aliment de base aux populations
l’un des noms locaux de Coula edulis dans l’ouest et chasseurs-cueilleurs de l’Âge de la Pierre à l’Âge
le sud-ouest de la Côte d’Ivoire, signifie « arbre » ou du Bronze (3 000 ans av. J.-C.). Les mêmes noix ont
« bois du grenier », car il fournit les piliers-supports été découvertes dans une fouille sur le site d’Oveng
des cases à greniers (Bonnéhin, 2000). (Gabon) datant de l’Âge du Fer Ancien (1 700 ans
L’utilisation du bois de Coula edulis comme bois av. J.-C.) par Van Neer et al. (1991). En Guinée
d’œuvre est marginale, malgré ses multiples qualités. Équatoriale, une fosse datant de 760 ans av. J.-C.
Le bois de cœur est brun violacé, généralement a livré la présence de noix carbonisées de Coula
d’aspect homogène, parfois veiné de brun foncé. edulis (Clist, 1998). Ces observations prouvent que la
L’aubier, d’une épaisseur de 3 cm, parait plus foncé. Il connaissance et l’utilisation de l’espèce par l’homme
présente souvent un contrefil, le grain est assez fin. Le sont très anciennes. Aujourd’hui encore, dans l’État
bois de Coula edulis est lourd et quasi imputrescible, d’Abia au Nigeria, lors de la préparation du site pour
sa densité est en moyenne de 1,01 pour une densité à la plantation de cacao, les agriculteurs conservent
12 % d’humidité (Cirad, 2008). Le retrait au séchage différentes espèces d’arbres forestiers parmi lesquelles
est moyen, de l’état vert à anhydre 5-5,1 % dans le sens Coula edulis et Irvingia gabonensis (Meregini, 2005).
radial et 9,3-10 % dans le sens tangentiel. Cependant,
au séchage, le bois présente des déformations et des
risques de fente (CTFT, 1962). 5. Conclusion et perspectives
À 12 % d’humidité, la contrainte de rupture
en compression est de 78 [Link]-2, la contrainte de Notre revue de la littérature montre que les produits
rupture en flexion statique est de 142 [Link]-2 et le forestiers non ligneux (PFNL) jouent un rôle important
module d’élasticité longitudinale est de 19 490 [Link]-2 dans la vie quotidienne et le bien-être de millions de
(Cirad, 2008). Le bois se travaille bien mais risque de personnes en Afrique centrale. Les populations rurales
fendre. Il ne présente pas de difficultés particulières dépendent de ces produits, sources d’aliments, de
de sciage, de rabotage, de toupillage ou de polissage. fourrage, de médicaments, de gomme, de résine et de
Les caractéristiques de clouage et de vissage sont assez matériaux de construction. Les produits commercialisés
médiocres, les clous se tordent le plus souvent quand contribuent à satisfaire des besoins quotidiens et
ils entrent, le bois tend à se fendre, les clous tiennent assurent emplois et revenus, en particulier pour les
donc mal. Le bois se colle mal à la caséine, seule colle populations rurales. Cette synthèse bibliographique
essayée. Coula edulis n’est pas approprié au déroulage. montre aussi le renouveau de l’intérêt scientifique porté
Les rendements en pâte sont faibles. aux produits forestiers autres que le bois d’œuvre et
Le bois est durable, étant résistant aux attaques des qu’il convient, pour des raisons de diversification des
champignons, des insectes et plus particulièrement à revenus des communautés locales, d’approfondir les
celles des termites. Coula sp. présente une durabilité connaissances sur certaines espèces encore négligées,
et une résistance aux tarets supérieures à celles de au nombre desquelles le noisetier d’Afrique (Coula
l’azobé (Lophira alata Banks) et pourrait être utilisé en edulis). L’abondance actuelle de l’espèce procède sans
remplacement de ce bois en piquets d’ostréiculture et doute de l’intérêt que les hommes portaient à cette
en piquets de vigne. Il est utilisable pour la fabrication ressource depuis 5 000 ans.
des piles de ponts et de traverses de chemin de fer, La reconnaissance et l’intérêt des valeurs
ainsi que pour la production de charbon de bois. Il est culturelle, économique et alimentaire de Coula edulis
recommandé pour les travaux lourds de menuiserie, sont bien établis. En effet, Coula edulis fait l’objet
les marches d’escaliers, les portes, les cales des d’utilisations diverses par les communautés locales,
bateaux (Jansen, 1974). Le bois pourrait servir dans principalement à des fins alimentaires et médicinales.
l’industrie pour la fabrication des fonds de véhicules Son bois, naturellement résistant aux attaques de
ou de conteneurs, pour les parquets, les traverses, les termites, est utilisé pour confectionner les armatures
charpentes et les poteaux (CTFT, 1962 ; Cirad, 2008). de cases. Ses qualités technologiques en font aussi une
 493

essence d’avenir, qui sera peut-être un jour exploitée Bonnéhin L., 2000. Domestication paysanne des arbres
commercialement. Un intérêt particulier doit donc lui fruitiers forestiers. Cas de Coula edulis Baill. (Olacacée)
être porté, car il constituera alors un cas typique de et de Tieghemella heckelii Pierre (Sapotacée) autour du
ressource concurrentielle (convoitée à la fois par les Parc National du Taï, Côte d’Ivoire. Thèse de doctorat :
compagnies forestières et les populations locales), à Université de Wageningen (Pays-Bas).
l’instar du moabi (Kouadio et al., 2008 ; Vermeulen Bukola C.A.-T. & Kola A., 2008. Antimicrobial activities of
et al., 2009). La description de son écologie, de ses Coula edulis. Res. J. Med. Plant, 2(2), 86-91.
mécanismes de régénération et de sa dynamique des Busson F., 1965. Les plantes alimentaires de l’Ouest
populations permettront de disposer d’éléments de base africain. Étude botanique, biologique et chimique.
pour envisager son exploitation durable. L’étude des Marseille, France : Leconte.
niveaux de prélèvements par les populations locales, Chandrasekharan C., 1995. Terminology, definition and
la description de sa filière de commercialisation et classification of forest products other than wood. In:
l’étude de son potentiel de domestication complèteront FAO, eds. Report of the international expert consultation
cette approche, afin d’aboutir à un modèle de gestion on non-wood forest products, 17-27 January, Yogyakarta,
qui pourrait s’avérer applicable à d’autres PFNL moins Indonesia, 345-380.
connus. Cirad, 2008. Fiche technique de Coula edulis. Fiche n°197.
In  : Gérard  J., Guibal  D., Beauchêne J. et al. Tropix
Remerciements 6.0. Caractéristiques technologiques de 245  essences
tropicales. Montpellier, Fance : Cirad.
Les auteurs remercient l’État gabonais par le biais du PAI- Clist B., 1998. Nouvelles données archéologiques
DRH pour son soutien financier aux travaux du doctorat de sur l’histoire ancienne de la Guinée Équatoriale.
Christian MOUPELA. Nos remerciements vont également L’Anthropologie, 102(2), 213-217.
aux structures partenaires (Compagnie Équatoriale des CTFT, 1962. Les résultats des observations et des essais
Bois-Precious Woods, Millet et Nature Plus) pour l’appui effectués au Centre Technique Forestier Tropical sur
technique et logistique. Nous remercions enfin P. Jeanmart, le Coula (Coula edulis Baill.-Olacacée). Information
X. Jaffret, M. Federspiel, P. Lebailly, A.G. Boubady, technique n°150. Nogent S/Marne, France : Centre
A. Assame, R. Milemba, L. Likosso, J.F. Toka, G. Tokpa et Technique Forestier Tropical.
S. Bayendi pour leur collaboration. De La Mensbruge G., 1966. La germination et les plantules
des essences arborées de la forêt dense humide de
Bibliographie la Côte d’Ivoire. Publication n°26. Nogent S/Marne,
France  : Centre Technique Forestier Tropical.
Adam J.G., 1971. Flore descriptive des Monts Nimba. Doucet J.-L., Moungazi A. & Issembe Y., 1996. Étude
Paris : Museum National d’Histoire Naturelle. de la végétation dans le lot 32 (Gabon) : biodiversité,
Adriaens E.L., 1951. Les oléagineux du Congo Belge. 2e éd. écologie des espèces, recommandations pour une
Bruxelles : Ministère des Colonies. gestion durable. Rapport final. C.N.R.S.-U.R.A. Rennes,
Ainge L. & Brown N., 2001. Irvingia gabonensis and France : Université de Rennes ; Gembloux, Belgique :
Irvingia wombolu: a state of knowledge report U.E.R. Sylviculture, Faculté universitaire des Sciences
undertaken for CARPE. Oxford, UK: Oxford Forestry agronomiques de Gembloux  ; Libreville  : Institut de
Institute. Recherche en Écologie Tropicale.
Alexandre D.Y., 1979. De la régénération naturelle à la Drainville L., 1996. Évaluation du potentiel d’exploitation
sylviculture en forêt tropicale. Adiopodoumé, Côte des ressources forestières non traditionnelles : pièces
d’Ivoire : Multig. Orstom. de bois aux formes utilitaires et décoratives, spores de
Andel T.V., 2006. Les produits forestiers autres que le bois lycopodes, feuilles de thé et gomme d’épinette. Projet
d’œuvre : la valeur des plantes sauvages. Wageningen, n°1109. Programme essais, expérimentation et transfert
Pays-Bas : Agromisa et CTA. technologique en foresterie. Métairie du Druide.
Assoko Ndong A., 2002. Synthèse des données Québec, Canada  : Service d’extension en foresterie de
archéologiques récentes sur le peuplement à l’Holocène l’est du Québec.
de la réserve de faune de la Lopé, Gabon. L’Anthropologie, Eba’a Atyi R., Devers D., Wasseige C. & Maisel F., 2008.
106, 135-158. État des forêts d’Afrique centrale : synthèse sous-
Aubréville A., 1959. La flore forestière de la Côte d’Ivoire. régionale. In : Hall J. et al., eds. Les forêts du Bassin
Vol. 1. Nogent-sur-Marne, France : CTFT. du Congo : état des forêts. Luxembourg : Office des
Bahuchet S., 2000. Cinq ans en Afrique centrale : une forêt, Publications de l’Union européenne, 17-44.
des peuples, des États. In : Bahuchet S. & Maret P., eds. Eisbrenner K., 2003. The capabilitities and opportunities of
Les peuples des forêts tropicales. Vol. 3, 5-21. non-timber forest products at Malcom Knapp research
Betti J.L. & Ndzooh D.Z., 1998. Les produits forestiers non forest. Dissertation M. Sc.: Universität Georg-August
ligneux. Canopée, 12, 20-21. Göttingen (Germany).
494 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2011 15(3), 485-495 Moupela C., Vermeulen C., Daïnou K. et al.

Evans M.I., 1996. La conservation de la nature par la Kouamé N.M.T., Gnahoua G.M., Kouassi K.E. & Traoré D.,
commercialisation des ressources. In : Hladik C.M. et 2008. Plantes alimentaires spontanées de la région du
al., eds. L’alimentation en forêt tropicale : interactions Fromager (Centre Ouest de la Côte d’Ivoire) : flore,
bioculturelles et perspectives de développement. Vol. 2. habitats et organes consommés. Sci. Nat., 5(1), 61-70.
Paris : Unesco, 1277-1296. Lazure L. & Almeida-Cortez J.S., 2006. Impacts des
FAO, 1999. Vers une définition harmonisée des produits mammifères néotropicaux sur les graines. Neotropical
forestiers non ligneux. Unasylva, 50(198), 63-64. Biol. Conserv., 1(2), 51-61.
FAO, 2002. Évaluation des ressources forestières mondiales Le Roy J.F., 1944. Fruits tropicaux et subtropicaux
2000. Rapport principal. Étude FAO Forêts 140. Rome : d’importance secondaires. Rev. Bot. Appl. Agric. Colon.,
FAO. 24, 171-220.
FAO, 2004a. The state of food insecurity in the world. Leakey R.R.B., 1994. Les arbres au bois dormant.
Monitoring progress towards the world food summit and L’agroforesterie d’aujourd’hui, 6(2), 3.
millennium development goals. Roma: FAO. Lescure J.P., 1996. Étude « coût incrémental » et protection
FAO, 2004b. Contribution des insectes de la forêt à la de la biodiversité. Bondy, France : ORSTOM.
sécurité alimentaire : l’exemple des chenilles d’Afrique Louis J. & Léonard J., 1948. Olacaceae. In : Robyns W.
centrale. Produits forestiers non ligneux. Document de & Starner P., eds. Flore du Congo belge et du Ruanda-
travail n°1. Rome : FAO. Urundi. Vol. 1. Bruxelles : INEAC, 250-253.
FAO, 2008. La situation mondiale de l’alimentation et Loung J.-F., 1996. Les Pygmées camerounais face à
de l’agriculture. Les biocarburants : perspectives, l’insuffisance des produits alimentaires végétaux de la
opportunités et risques. Rome : FAO. forêt tropicale. In : Hladik C.M. et al., eds. L’alimentation
FAO, 2010. Ressources phytogénétiques. Ne pas les utiliser, en forêt tropicale : interactions bioculturelles et
c’est les perdre. Rome : FAO, [Link] perspectives de développement. Vol. 1. Paris : Unesco,
cgrfa, (10/06/10). 325-336.
Gandari J., 2008. Les fruits indigènes. Spore, 136, 8-10. Mbolo M., 2006. Les perspectives de la certification des
Gautier-Hion G.A., 2003. Les éléphants ne sont pas toujours produits forestiers non ligneux en Afrique Centrale.
de bons disperseurs. Canopée, 23, 13-14. Yaoundé, Cameroun : FAO.
Gautier-Hion G.A. et al., 1985. Fruit characters as a basis Meregini A.O.A., 2005. Some endanger plants producing
of fruit choice and seed dispersal in a tropical forest edible fruits and seeds in Southeastern Nigeria. Fruits,
vertebrate community. Oecologia, 65(3), 324-337. 60(3), 211-220.
Hawthorne W.D., 1995. Ecological profiles of Ghanaian Miquel S., 1987. Morphologie fonctionnelle de plantules
forest trees. Tropical forestry papers n°29. Oxfort, UK: d’espèces forestières du Gabon. Bull. Mus. Hist. Nat.
Oxford Forestry Institute. Paris section B Adansonia, 9, 101-121.
Hecketsweiler P., 1992. Phénologie et saisonnalité en forêt Ng F.S.P., 1978. Strategies of establishment in Malayan
gabonaise : l’exemple de quelques espèces ligneuses. forest. In: Tomlinson P.B. & Zimmermann H.H., eds.
Thèse de doctorat : Université de Montpellier II Tropical trees as living systems. Cambridge, UK:
(France). Cambridge University Press.
Hladik C.M. et al., 1996. L’alimentation en forêt Nlend G.B., 2007. L’exploitation de l’okok (Gnetum
tropicale : interactions bioculturelles et perspectives de africanum) par les femmes au Cameroun. Analyse
développement. 2 vol. Paris : UNESCO. sociologique de l’émergence d’une cueillette de rente et
Jansen J.W.A., 1974. Timber trees of Liberia. Monrovia: ses implications socio-économiques et environnementales
University of Liberia. dans la région forestière de Sa’a. Mémoire de DEA :
Keay R.W.J., Onochie C.F.A. & Stanfield D.P., 1964. Université de Neuchâtel (Suisse).
Nigerian trees. Apapa, Nigeria: Nigerian National Press Noubissie E., Tieguhong J.C. & Ndoye O., 2008. Analyse
Ltd. des aspects socio-économiques des produits forestiers
Kimpouni V., 2001. Contribution aux études ethnobotaniques non ligneux (PFNL) en Afrique Centrale. Rome : FAO.
et floristiques de la forêt de Lossi (R.P. Congo) : les Poffenberger M., 1996. Non-timber tree products and
plantes de cueillette à usage alimentaire. Syst. Geogr. tenure in India: considerations for future research. In:
Plants, 71(2), 679-686. Shiva M.P. & Mathur R.B., eds. Management of minor
Klerk M., 1991. Regeneration strategies of some emergent forest products for sustainability. New Delhi : Oxford
tree species in Côte d’Ivoire. MCs thesis: Department and IBH Publishing Co., 70-84.
of Forestry, Wageningen Agricultural University (The Schnell R., 1957. Plantes alimentaires et vie agricole de
Netherlands). l’Afrique noire. Essai de phytogéographie alimentaire.
Kouadio Y.L. & Doucet J.-L., 2008. Étude du comportement Paris : éditions Larose.
de Baillonella toxisperma Pierre (moabi) dans les trouées Senterre B. & Nguema N., 2001. La diversité des ligneux
d’abattage enrichies. Biotechnol. Agron. Soc. Environ., dans la forêt de Nsork (Guinée Équatoriale). Syst. Geogr.
13(2), 317-324. Plants, 71(2), 837-846.
 495

Sosef M.S.M., Issembe Y., Bourobou H.P. & Vermeulen C. et al., 2009. Enjeux méthodologiques autour
Koopman W.J.M., 2004. Botanical diversity of the des produits forestiers non ligneux dans le cadre de la
Pleistocene forest refuge Monts Doudou. In: Fischer B., certification en Afrique centrale. Bois Forêts Trop.,
eds. Monts Doudou, Gabon: a floral and faunal inventory 300(2), 69-78.
with reference to elevational variation. San Francisco, Vermeulen C. & Fankap R., 2001. Exploitation des palmiers
CA, USA: California Academy of Sciences, 17-92. et de Garcinia kola pour la fabrication du vin de palme
Tabuna H., 1999. Le marché des produits forestiers non en pays Badjoué ou quand trop boire nuit à la santé…
ligneux de l’Afrique centrale en France et en Belgique : de l’écosystème. In : Delvingt W., ed. La forêt des
produits, acteurs, circuits de distribution et débouchés hommes. Terroirs villageois en forêt tropicale africaine.
actuels. Jakarta : CIFOR. Gembloux, Belgique : Les Presses agronomiques de
Tabuna H., 2007. Commerce sous régional et international Gembloux, 93-108.
des produits forestiers non ligneux alimentaires et des Villiers J.F., 1973. Icacinacées, Olacacées,
produits agricoles traditionnels en Afrique centrale : Pentadiplandracées, Opiliacées, Octoknémacées. In :
état des lieux et stratégie de développement. Rome : Aubréville A. & Leroy J.F., eds. La flore du Gabon. n°20.
FAO. Paris : Museum National d’Histoire Naturelle, 144-146.
Tchatat M., 1999. Produits forestiers autres que le bois Vivien J. & Faure J.J., 1996. Fruitiers sauvages d’Afrique.
d’œuvre (PFAB) : place dans l’aménagement durable Espèces du Cameroun. Clohars Carnoet, France :
des forêts denses humides d’Afrique Centrale. Série éditions Nguila-Kerou.
FORAFRI. Document 18. Yaoundé : IRAD. Voorhoeve A.G., 1965. Liberian high forest trees. PhD
Tchatat M. & Ndoye O., 2006. Étude des produits forestiers thesis: Wageningen Agricultural University (The
non ligneux d’Afrique centrale : réalités et perspectives. Netherlands).
Bois Forêts Trop., 289(3), 27-39. Walker R.A. & Sillans R., 1995. Les plantes utiles du
Tchiegang C., Kapseu C. & Parmentier M., 1998. Chemical Gabon. Libreville : éditions Sépia.
composition of oil from Coula edulis (Baill.) nuts. White F., 1983. Vegetation map of Africa. Paris: UNESCO.
J. Food Lipids, 5, 103-111. White L. & Abernethy K., 1996. Le guide de la végétation
Téké H. & Boesch H., 2005. Le savoir de nos anciens. de la réserve de la Lopé. Libreville : ECOFAC.
Paroles de forêt, 4, 4. White L.J.T., 1992. Vegetation history and logging
Townson I.M., 1995. Incomes from non-timber forest disturbance: effects on rain forest mammals in the Lopé
products: patterns of enterprise activity in the forest Reserve, Gabon. PhD thesis: University of Edinburgh
zone of Southern Ghana. Oxford, UK: Oxford Forestry (United Kingdom).
Institute. Wong J.L.G., Thorner K. & Baker N., 2001. Évaluation des
Turgeon M., 2003. Aperçu des produits forestiers non ligneux ressources en produits forestiers non ligneux, expérience
(PFNL). Québec, Canada : Direction du Développement et principes de biométrie. Produits forestiers non ligneux
de l’Industrie des Produits forestiers, Ministère des n°13. Rome : FAO.
Ressources naturelles, de la Faune et des Parcs. Zohoun G. et al., 2002. L’utilisation des produits forestiers
Van Neer W. & Clist B., 1991. Le site de l’Âge du Fer Ancien non ligneux (PFNL) dans le cadre de la gestion forestière
d’Oveng (Province de l’Estuaire, Gabon), analyse de la durable au Bénin. Le Flamboyant, 55, 13-18.
faune et de son importance pour la problématique de
l’expansion des locuteurs bantu en Afrique Centrale.
Acad. Sci., 32, 105-110. (76 réf.)