Département de Biologie

Faculté des Sciences-Meknès

Université Moulay Ismaïl

FILIERE : SCIENCES DE LA VIE

MODULE : Biologie des Organismes Végétaux (BOV)

PARTIE THALLOPHYTES : LES CHAMPIGNONS

Année Universitaire : 2019/2002

Pr. Lhoussaine BOUMNICH

BIOLOGIE DES ORGANISMES VEGETAUX : LES CHAMPIGNONS Page 1

 LES CHAMPIGNONS OU MYCOPHYTES

I/ GENERALITES

La science qui étudie les champignons (ou mycètes) estla mycologie.

Les champignons sont des organismes immobiles (excepte les Myxomycètes) qui ontlongtemps
étéclassés parmi les végétaux mais qui présentent des caractères communs avec les animaux (mode
de vie, paroi cellulaire en chitine).L’organisation cellulaire et les études génétiques ont conduit à
distinguer un véritable règne autonome : le règne fongique qui est composé de plus de 300000
espèces décrites sur un total estimé à 1.5 millions d’espèces.

Caractères communs avec les végétaux

• Absence de motilité (sauf chez les myxomycètes proches des amibes);
• Paroi cellulaire glucidique (cellulosique et chitineuse) au moins à un stade du cycle de
développement;
• Multiplication par des spores;
• Cycle de développement avec alternance de générations;
• Grandes vacuoles turgescentes riche en eau.
Caractères communs avec les animaux
• Absence de plastes et de pigments photosynthétiques;
• Hétérotrophie vis-à-vis du carbone (saprophytes, parasites ou symbiotes);
• Réserves formés par des matières grasses et du glycogène;
• Dépôt de chitine (paroi chitineuse).

Sur le plan morphologique, Ils sont très diversifiés et montrent des organismes microscopiques
unicellulaires (levures), pluricellulaires (moisissures) et des champignons macroscopiques
(exemple champignon à chapeau)

Ce sont des organismes eucaryotes faisant partie des thallophytes. Leurappareil végétatif est un
thalle caractérisé par l’absence de racine, de tige, de feuilles et de cellules différenciées, c’est-à-
dire qu’il n’y a pas de groupes de cellules spécialisées dans une fonction particulière (excepté la
reproduction).

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 Sur le plan écologique, les champignons vivent pratiquement dans tous les milieux et
fructifient en toute saison. Cependant, la croissance d'une espèce est dépendante des conditions du
milieu : humidité, température, nature du sol, environnement végétal. Les champignons
saprophytes participent au maintien de l’équilibre écologique (décomposition de la matière
organique, recyclage des éléments minéraux et formation de l’humus).
Ils ont une importance économique dans l’agroalimentaire (pain, fromage, alcool,
carpophores) et la pharmacologie (antibiotiques).

Certaines espèces sont toxiques d’autres sont responsables des maladies chez les végétaux,
animaux et l’homme (exp. mycoses).

La reproduction est le plus souvent de type asexué et lorsque les conditions de milieu sont
défavorables, elle est de type sexué.

II/ ORGANISATION MORPHOLOG IQUE ET CYTOLOGIQUE

II-1 : Caractères cytologiques des Champignons

1- La paroi cellulaire

 Toujours de nature glucidique.

 En plus de la cellulose et des composés pectiques on trouve la callose,
hémicelluloseet de la chitine. La plus part des champignons montrent une paroi
chitineuse.

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 2- Le noyau
Il est de petite taille, est identique à celui des plantes avec trois organisations :
Hyphe haploïde (n); diploïde (2n)et dicaryotiques (n + n);

3- La vacuole

La vacuole est souvent volumineuse et riche en enzymes. Elle repousse le

cytoplasme et les (s) noyaux en périphérie contre la paroi

4- Les mitochondries

Les mitochondries sont de formes filamenteuses

5- L’appareil cinétique (ou flagellaire)

- Les flagelles présentent les mêmes caractéristiques que chez les algues
- La présence ou l’absence de zoïdes est un caractère de systématique chez les
champignons (champignons à zoïdes et champignons sans zoïdes)

II.2. Appareil végétatif

L'appareil végétatif des champignons est un thalle qui se présente, dans la majorité des cas,
sous forme de filaments fins et ramifiés dont l’ensemble constitue un mycélium. Selon
l’organisation du mycélium on distingue :

- Les siphomycètes, à mycélium siphonné, regroupent les champignons inférieurs

(Chytridiomycètes, Oomycètes) et les Zygomycètes. Le mycélium est un coénocyte
plurinucléé.
- Les septomycètes qui possèdent un mycélium cloisonné caractérisent les champignons
supérieurs (Ascomycètes, Basidiomycètes) et les deutéromycètes (champignons
imparfaits); les articles peuvent être uninucléés ou plurinucléés

Chez certains champignons, le thalle peut être constitué par des globules unicellulaires
comme c'est le cas pour les levures, ou des plasmodes simples pour les champignons
gélatineux.

Différents types de thalle

chez: LES
BIOLOGIE DES ORGANISMES VEGETAUX les champignons
CHAMPIGNONS Page 4
 Thallesiphonné (coenocyte) Thalle cloisonné (hyphe)

Globules unicellulaires (levure)

Thalle plasmodial

N.B. Les filaments cloisonnés (ou hyphes) peuvent s’agglomérer pour former des
fructifications sous forme de stroma, de sclérote, de rhizomorphe ou de carpophore.

Carpophore (= sporophore) Sclérote (= tubercule creuse)

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 Rhizomorphe (= cordons) Stroma

Les fructifications chez les champignons

Des modifications morphologiques plus ou moins importantes des filaments et des parois
cellulaires peuvent survenir, conduisant à la formation de structures adaptées au substrat, ainsi
on distingue :
► Dans le cas des moisissures des stolons et des rhizoïdes :
 Stolons: filaments à croissance horizontale permettant l’élongation et la propagation
du mycélium.
 Rhizoïdes : filamentsqui assurent la fixation du thalle au substrat.

sporocyste

sporocystophore

Stolon

Rhizoïdes

► Dans le cas des champignons parasites des appressorium et des suçoirs :

 Appressorium qui permet la fixation d’un champignon sur une plante;

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  Suçoirs (ou haustorium) seuls pénètrent à l’intérieur des cellules pour sucer l’eau et
les sels minéraux, le reste du mycélium restant intercellulaire.

III/ REPRODUCTION

Lorsque les conditions de milieu sont favorables, les champignons se reproduisent en majorité
de façon asexuée. Les phénomènes sexués interviennent le plus souvent quand les conditions du
milieu sont défavorables.

III.1 :Reproduction asexuée (ou multiplication végétative)

C'est une multiplication végétative qui ne met en jeu ni gamètes ni fécondation. Elle ne

ne fait intervenir que des mitoses et peut être assurée par plusieurs mécanismes : fragmentation
mécanique, bourgeonnement ou par production de spores asexuées(dites spores indirectes)

► Fragmentation de mycélium

Le thalle végétatif se fragmente et les articles libérés, contenant les noyaux, font office de
spores. Ils se dispersent et peuvent se fixer sur un substrat favorable.

Arthrospores ou oïdies :

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 Oïdies en chapeletcloisonnement répété d’un filament

cellules de l’hôte

Se forment, chez les Champignons à la suite du cloisonnement répété d'un hyphe et les petits
fragmentsobtenus donnent de nouveaux individus.

Chlamydospores :Apparaissent le long des filaments ou à leur extrémité. Le contenu d'un

article se contracte après avoir accumulé des réserves et s'entoure d'une membrane épaisse,
souvent pigmentée (spores de résistance).

Chlamydospores

► Bourgeonnement des formes unicellulaires (Blastospores)

C’est le mode de multiplication asexuée des levures qui se fait par simple division cellulaire.

Bourgeon ou

blastospore

Cellule mère

Bourgeonnement des cellules de levures

► Production de spores asexuées

Il existe fondamentalement deux types de formation des spores asexuées :

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  Les spores endogènes (ou endospores) sont formées,par simples mitoses,et contenues
à l’intérieur d’une enveloppe portée par un filament mycélien appelé sporocystophore
(Zygomycètes : O. Mucorales et O. Entomophthorales)
 Les spores exogènes (ou exospores) sont formées et émises successivement par simples
mitoses au sommet d’un mycélium différencié (ou phialide) porté par unconidiophore
(Ascomycètes et Basidiomycètes).

sporocyste
Conidies = exospores
endospores

enveloppe phialide
sporocystophore

conidiophore

stolon rhizoïdes
Spores exogènes chez le G. Penicillium
Spores endogènes chez le G. Mucor

III.2 : Reproduction sexuée

La reproduction sexuée est souvent liée aux conditions défavorables. Elle se fait grâce à l’union
de deux gamètes mâle et femelle génétiquement compatibles qui donnent un zygote à l’origine
d’un nouveau individu.

Les spores qui interviennent dans un cycle sexué sont des spores méiotiques (de passage ou de
germination). La formation des noyaux de ces dernières est basée sur la succession de trois
événements :plasmogamie, caryogamie et méiose.

► Laplasmogamie : fusion des cytoplasmes sans fusion des noyaux mâle et femelle
génétiquement compatible. C'est le stade dicaryotique (n+n chromosomes). On désigne les
thalles complémentaires par + et - ou A et a.

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► La caryogamie: Elle aboutit à la formation d’un zygotecontenant plusieurs noyaux
diploïdessuiteà lafusion des noyaux haploïdes mâle et femelle (Zygospores dans le cas des
Zygomycètes).
► La méiose: les noyaux diploïdes du zygote subissent une méiosedans le tube de germination
formant ainsi des spores haploïdes enfermées dans le sporocyste ou dans des asques.

Plasmogamie Caryogamie Méiose

N.B. Chez certaines espèces, le stade dicaryotique est suivi par la phase mictohaploïde par la
multiplication des noyaux mâles et femelles d’une façon indépendante.

Dans la plupart des cas, la plasmogamie et la caryogamie sont simultanées, cependant chez les
champignons Ascomycètes et Basidiomycètes, la fusion des cytoplasmes n’est pas immédiatement
suivie de celle des noyaux.

Les spores sexuées sont formées en nombre limité et caractérisent les grands groupes de
champignons. On distingue ainsi les oospores, les zygospores, les ascospores et les basidiospores
correspondant respectivement aux Oomycètes,Zygomycètes,Ascomycètes et Basidiomycètes.

III.3 : Cycles biologiques

3.1 : Les modalités de fécondation chez les champignons

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 Zygospore des Zygomycètes
Basidiospore des Basidiomycètes

Ascospores des Ascomycètes Oospore des oomycètes

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 Planogamie isogamme Planogamie anisogame Cystogamie
ɤf ɤm
ɤf
ɤm

Oogamie typique

Chaque oosphère reçoit d’un des gamétocystes mâles

Un noyau fécondant, par un siphon copulateur.

Perritogamie Trichogamie

Gamète mâle

Gamète femelle

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3.1 : Les cycles sexués (voir T.D.)Tous les types de cycles biologiques existent chez les
champignons : cycle monogénétique,cycle digénétique et cycle trigénétique.

3.3 : Hétérothallisme et Homothallisme

Dans certains cas, la fécondation n’est possible que si les gamètes proviennent de thalles
différents notés selon les cas A/a ou +/-, il existe donc deux types de thalles, d’où le nom
d’hétérothallisme donné à ce phénomène. En revanche, si la fécondation est possible entre des
gamètes provenant d’un même thalle, il y ahomothallisme.

IV/ ROLE ET IMPORTANCE DES CHAMPIGNONS

Les champignons se distinguent des algues par l’absence de pigments assimilateurs d’où ce
sont des hétérotrophes vis-à- vis du carbone c’est-à-dire qu’ils ont besoin, pour leur nutrition,
d’aliments de nature organique. Cette hétérotrophie impose aux champignons trois modes de vie :

4.1 : Les champignons saprophytes (= décomposeurs)

Ils vivent sur la matière organique morte d’origine diverses (animale ou végétale) et
contribuent à la dégrader. Ils jouent un rôle important de nettoyeurs en fabriquant
l’humus (minéralisation).

Avec quelques bactéries, ils sont les seuls organismes capables de décomposer la lignine et la
cellulose, permettant ainsi la transformation de la matière organique complexe en éléments
chimiques simples (carbone, azote, phosphore, soufre etc…).

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4.2 : Les champignons parasites

Ils se nourrissent aux dépens des organismes vivants (végétaux ou animaux) chez lesquels ils
provoquent des maladies;

Les Ascomycètes sont à l’origine de nombreuses maladies : anthracnoses (pois, haricot, vigne,
melon), du chancre du châtaignier, de l'ergot du seigle et des autres céréales, du mildiou des fruits à noyaux
et de bien d'autres maladies. De même, certains basidiomycètes provoquent les rouilles et les charbons…

Les champignons parasites des animaux puisent leur alimentation directement dans des tissus vivants
et provoquent des maladies. Exemple les mycoses chez l’homme. De nombreux champignons sont
également des parasites d'insectes.

Mycose

Mildiou de vigne

Rouille de blé Ergot de seigle

4.3: Des champignons symbiotiques

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 Ils vivent en association à bénéfice réciproque avec d’autres êtres vivants. Deux exemples
types les lichens et les mycorhizes :

 Les lichens sont des thalles formés par l’association d’une algue et d’un
champignon. Ce dernier fournit le support, la protection, les sels minéraux et
l’humidité par contre l’algue fournit les nutriments issus de l’activité
photosynthétique.

Lichen

Tronc d’arbre
Algue

Mycélium

C.T. dans un thalle de lichen

 Les mycorhizes : c’est l’association entre les racines d’une plante et le

mycélium d’un champignon. La plante bénéficie de cette symbiose par une
augmentation de la capacité de captage auquel participe le mycélium car il
descend profondément dans le sol.

Jeune conifère mycorhizé

NB. La surface du
mycélium est bien
supérieure à celle du
système racinaire Champignon

V/ INCONVENIENTS ET APPLICATIONS
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 Les champignons contaminent les aliments et provoquent des maladies chez les plantes, les
animaux et l’Homme, mais ils sont en revanche, très utiles pour les antibiotiques qu’ils produisent
et pour le rôle d’auxiliaire qu’ils jouent dans l’industrie agroalimentaire.

5.1: Inconvénients

• Contamination des aliments

• Maladies

Environ 83% des maladies des plantes cultivés sont dues à des champignons; ceux-ci détruisent
chaque année près du quart des récoltes mondiales

L’Homme et les animaux peuvent être touchés par trois types de maladies:

-des mycoses, qui sont dues à l’invasion d’un tissu vivant par un champignon;

-des allergies, réactions particulières d’un individu à la suite de l’inhalation de spores ou tout
contact avec un champignon donné;

-des intoxications, qui résultent soit de la consommation de champignons vénéneux, soit de

l’ingestion d’aliments sur lesquels se sont développés des moisissures qui diffusent des substances
toxiques.

5.2: Applications

 Dans l’agroalimentaire

Les levures sont principalement utilisées dans la fermentation alcoolique, par exemple au cours
de la vinification (fabrication du vin) et toutes les boissons alcoolisées et servent également à la
fabrication des pâtes levées (exemple le pain)

Les carpophores de certaines espèces comestibles peuvent provenir soit des cueillettes des
champignons sauvages en automne et au printemps ou des cultures.

Les fromages sont des produits complexes élaborés à partir du caillé du lait. De nombreuses
espèces de champignons interviennent dans la fabrication des fromages:
Penicilliumcamembertiipour le camembert, Penicillium roquefortii pour le requefort, etc.

 Dans la fabrication des additifs

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 De nombreuses molécules sont ajoutées à des aliments pour faciliter la préparation, améliorer
la présentation, améliorer les qualités organoleptiques ou faciliter la conservation. Ces additifs
peuvent évidemment être chimiques mais sont souvent apportés par des champignons tels les acides
organiques comme l'acide citrique (Aspergillus niger, P. citrinum)

 Dans la fabrication de médicaments

Le premier antibiotique découvertpar Alexandre Fleming (1929), est la pénicilline produite

par une moisissure Penicillium notatum. D’autres moisissures produisent les céphalosporines
(antibactériens), la griséofulvine (antifongique) …

La cyclosporine, médicament qui s'oppose aux réactions de rejet par le système immunitaire
des tissus étrangers après les transplantations d'organes, est produite naturellement par un
champignon, Tolypoclatium inflatum.

Des champignons de grande taille, qui ne sont pas comestibles, produisent également des
substances utilisées dans l’industrie pharmaceutique.

 Dans l’industrie

Certains champignons produisent des enzymesexemple des amylases, qui permettent la

digestion de l’amidon et sa transformation en dextrines (exp. Alimentation des enfants) ou en
fructose (boissons sucrées et confiseries). D’autres sécrètent des acides (acides citriques, gluconiqe,
gallique, fumarique…) et des vitamines comme l’ergostérol, molécules que l’on peut extraire des
restes de levures de fermentation, permet d’obtenir la vitamine D, mais aussi la riboflavine (vit.
B2)et la biotine (vit H).

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BIOLOGIE DES ORGANISMES VEGETAUX : LES CHAMPIGNONS Page 18
 Classification des champignons

 Le règne Fungi, désormais dissocié des règnes « animal » et « végétal », est subdivisé en 2
grands groupes :

- Les champignons imparfaits représentés par les Oomycètes et Myxomycètes ;

- Les champignons parfaits ou Eumycètes qui regroupent Les Chytridiomycètes, les
Zygomycètes, les Gloméromycètes, les Ascomycètes et les Basidiomycètes.

I/ Les champignons imparfaits

I.1- Les Myxomycètes

L’appareil végétatif est un thalle plasmodial sous forme d’amibe géante multinucléée ou
agrégat d’amibes uninucléées sans paroi cellulaire. Le thalle se déplace par des pseudopodes et se
nourrit par phagocytose des bactéries et des débris. Leur reproduction implique la formation de
cellules mobiles par deux flagelles inégaux ou par des pseudopodes.

Étude d’un exemple d’une espèce de Myxomycète

I.2- Les Oomycètes (= champignons algues)

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 Espèces à thalle coénocytique (ou siphonné), cellules, non séparées par des cloisons,
sont à paroi cellulosique. La reproduction est souvent aquatique et se fait par des cellules
biflagellées hétérokontées. Parfois la fécondation est une oogamie siphonogame (voir cycle)

Cette division comprend certaines espèces de grande importance économique, dans le

domaine phytopathologique. Ce sont des champignons saprophytes ou parasites d'animaux et de
végétaux. Un groupe, les péronosporales, s’est adapté à la vie terrestre en devenant parasites de
plantes. Exemple Plasmopara viticola, agent du mildiou dela vigne.

La reproduction sexuée est une oogamie siphonogame. Le zygote obtenu est une oospore à
paroi épaisse assurant la conservation du champignon pendant la mauvaise saison.

Étude d’un exemple d’une espèce d’Oomycète Oogone = oocyste

Oosphère
Spore
Anthéridie

Fécondation

Sporocyste

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II. Les champignons parfaits
II.1- Les Chytridiomycètes (1000 espèces)

Espèces de petite taille ou microscopiques à spores uniflagellées (zoospores) et paroi

cellulaire chitineuse. Elles ont été réparties en cinq ordres dont les Chytridiales. Ces derniers sont
considérés par la phylogénie comme la base évolutive des champignons, d'où ont émergé les
Zygomycètes puis les Ascomycètes et les Basidiomycètes. La plupart sont aquatiques, présents
surtout dans les eaux douces. Le thalle ne forme pas un vrai mycélium. Certaines espèces sont
unicellulaires

Les Chytridiales sont saprophytes ou parasites, dégradant la chitine et la kératine. Certaines espèces
peuvent s’attaquer au maïs, à la luzerne, ou à d’autres plantes ; ce sont des endoparasites.

[Link] espèce en particulier, Batrachochytrium dendrobatidis, est connue pour causer la

chytridiomycose, une maladie infectieuse occasionnant la mort des amphibiens en bloquant leurs
organes respiratoires

Étuded’un cycle de développement de Chytridiomycètes

Gamétocyste femelle
Gamétocyste
Gamétocyste mâle
Gamétocyste

Fécondation
Sporocyste sexué

Sporocyste asexué

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 II.2- Les Zygomycètes

Ce sont des champignons, le plus souvent microscopiques, caractérisés par une structure
coenocytique ou siphonnée et se présentent sous forme de très longs filaments tubulaires dans
lesquels existent de très nombreux noyaux.

Ils sont caractérisés par une croissance rapide qui leurs permettent de coloniser leur milieu. La
reproduction asexuée se fait par des spores immobiles formées à l’intérieur de sporocyste.

Ils doivent leur nom à leur mode de reproduction sexuée, qui se fait par isogamie avec formation
de zygospore à 2N et à paroi épaisse (forme de conservation)

Parmi les Zygomycètes, on recense :

a. Les Mucorales, auxiliaires de l’industrie (chimique ou pharmaceutique),
phytopathogènes et parfois parasites de l’homme (agents de zygomycoses).
b. Les Entomophthorales, parasites de plantes ou d’animaux, parfois agents de la lutte
biologique contre des insectes réputés nuisibles (vecteurs de maladies parasitaires, phytophages,
etc.)
Étude d’un exemple :

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 Cycle de développement du genre Mucor (ou Rhizopus stolonifer)

Sporocyste

Gamétocyste

Sporocystophore

Zygospore

Zygospore

II.3- Les Gloméromycètes (150 espèces)

Séparés en 1993 des Zygomycètes ou ils étaient rangés dans l'ordre des Glomales, les
Gloméromycètes regroupent des champignons mycorhiziens à mycélium siphonné, on ne leur
connait pas de reproduction sexuée.

II.4- Les Ascomycètes et Basidiomycètes

Spores non flagellées et montrent un stade de développement sexué

Les Ascomycètes et Basidiomycètes, sont de beaucoup les plus importants et renferment

indépendamment un grand nombre d’espèces microscopiques et tous les champignons de grande
taille. Ils ont le caractère commun de posséder un mycélium cloisonné mais diffèrent l’un de l’autre
par le type de spores sexuées.

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 II.4.1- Les Ascomycètes (plus de 30 000 espèces !)

Ils constituent un vaste ensemble de champignons caractérisés par des spores formées à l'intérieur
d'asques Les Ascomycètes colonisent tous les milieux ; ils sont saprophytes (Aspergillus,
Penicillium….), symbiotiques spécifiques par exemple, certains bolets ne poussent que sous les
pins, d’autres hygrophores que sous les hêtres, tandis que l’amanite vineuse (Amanita rubescens !)
accepte tous les arbres, etc. …) ou parasitesde cultures (pourritures grises des fruits et légumes,
l’oïdium).

Parmi les Ascomycètes, on trouve de nombreuses espèces utiles à l'Homme comme les levures
utilisées en boulangerie, brasserie et vinification, des espèces bien connues des mycophiles et des
mycologues amateurs comme les morilles, les pézizes, les truffes. Cette classe de champignons
comporte également de nombreuses moisissures et des champignons occasionnant des maladies
aux plantes cultivées.

La classification des Ascomycètes a été, et est toujours, l'objet de nombreuses révisions. Certaines
classifications sont basées sur la morphologie de l'asque, d'autres sur celle de l'ascocarpe
(Plectomycètes, Pyrénomycètes, loculoascomycètes et Discomycètes)

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 Étude d’un cycle de développement typique d’un champignon Ascomycète

II.4.2- Les Basidiomycètes

Ils constituent également une importante division des champignons renfermant la plupart des
espèces produisant des sporophores comestibles ou non, ils sont couramment appelés
"champignons à chapeau".

Les Basidiomycètes sont des parasites de cultures et d’arbres (rouilles, charbons), et peuvent
aussi être saprophytes (destructeurs des débris végétaux).

Ils sont caractérisés par des spores formées à l'extrémité de cellules spécialisées (les basides
qui se forment directement sur le mycélium ou portées par un carpophore (Agaricus bisporus,
Coprinus comatus, etc.)

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 Ces champignons peuvent être classés sur la forme des basides ou des critèresmorphologiques
(forme du pied et du chapeau, consistance de la chaire, couleur des spores), organoleptiques (odeur
et saveur) et chimiques.

Étude d’un exemple :Cycle d’agaricus

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