Comprendre l'écosystème et ses interactions
Comprendre l'écosystème et ses interactions
Le terme fut forgé au xxe siècle pour désigner l'unité de base de la Tapis de Salix glauca sur le
nature, dans laquelle les êtres vivants interagissent entre eux et avec Scoresby Sund (Groenland) avec un
2
leur habitat . La notion d'écosystème regroupe toutes les échelles : de crâne de bœuf musqué au premier
la Terre au simple caillou en passant par la flaque d'eau, la prairie, la plan, deux espèces caractéristiques
forêt, et les organismes vivants eux-mêmes. Chacun constitue un de la toundra.
écosystème à part entière.
Dans chaque écosystème se trouve un ou plusieurs réseaux trophiques (ou « chaînes alimentaires »). Les zones
de transition entre deux écosystèmes sont nommées écotones.
Des concepts modélisateurs utilisent l'approche écosystémique pour mettre l'accent sur les processus d'un
composant de l'écosystème (géosystème pour le sol, hydrosystème pour l'eau libre, sylvosystème pour les
forêts, agroécosystème pour les activités agricoles).
Historique
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Le terme « écosystème » naît en 1935 sous la plume du botaniste anglais Arthur George Tansley : il s'agissait
4
d'attirer l'attention des chercheurs sur l'importance des échanges de matière entre les organismes et leur milieu .
Il définit un écosystème comme étant un « complexe d'organismes et de facteurs physiques. » Il ajoute que
« les systèmes ainsi formés sont […] les unités de base de la nature et […] offrent la plus grande diversité de
1 5
type et de taille » . Pour désigner l'étendue géographique d'un écosystème, il inventa le terme d'« écotope . »
G. Evelyn Hutchinson, un limnologiste contemporain de Tansley, rapprocha les idées de Charles Elton sur la
chaîne trophique, de celles du chimiste et biogéochimiste russe Vladimir Vernadsky, et conclut que la
disponibilité de nutriments limite la production algale d'un lac et, par suite, la population des animaux qui se
nourrissent d'algues. Raymond Lindeman prolongea ce raisonnement en avançant que le flux d'énergie
échangé avec un lac est le principal moteur de la dynamique d'un écosystème. Deux étudiants d'Hutchinson,
les frères Howard T. Odum et Eugene Odum, vont préciser quantitativement ces idées sur les échanges
4
d'énergie et formuler une approche systémique de l'écologie .
Il est important de noter qu'à la même époque où Arthur George Tansley développait la notion d'écosystème,
Vladimir Soukatchev (1880-1967) – qui comme Alekseï Severtsov (1866–1936) et Ivan Schmalhausen (1884-
1963) fut un membre éminent de l'Académie des sciences de Russie (puis d'Union soviétique) proche de
Vladimir Vernadski – développait dans son pays le concept de biogéocénose. Ce concept est très proche de
l'écosystème anglo-saxon, mais avec un caractère pédologique beaucoup plus prononcé, hérité de l'immense
influence qu'eut en Russie (et en Ukraine), dans le milieu des naturalistes et des biologistes évolutionnaires,
Vassili Dokoutchaïev le père de la science des sols (la pédologie), dont tant Severtsov que Vernadsky furent de
grands disciples. Georgy S. Levit a pu ainsi montrer que la biogéocénose, par les relations qu'elle établit entre
les organismes vivants, l'atmosphère, le sol organique et la roche mère minérale, peut être considérée comme
une biosphère en miniature, et pour le moins comme l'unité structurale élémentaire de la biosphère, au point
6
qu'il pourra définir cette dernière comme « la somme de toutes les biogéocénoses » .
Définitions
Le rapport de l'ONU sur l’Évaluation des écosystèmes pour le millénaire définit un écosystème comme un
« complexe dynamique composé de plantes, d’animaux, de micro-organismes et de la nature morte
7
environnante agissant en interaction en tant qu’unité fonctionnelle . »
Le CNRS définit un écosystème comme l'« ensemble vivant formé par un groupement de différentes espèces
en interrelations (nutrition, reproduction, prédation…), entre elles et avec leur environnement (minéraux, air,
8
eau), sur une échelle spatiale donnée . »
La richesse spécifique des écosystèmes est extrêmement variable en fonction des latitudes, des sols et des
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climats . Ainsi, les scientifiques s'accordent à dire que plus de 50 % des espèces végétales et animales du globe
sont concentrées dans les forêts tropicales. Ces dernières auraient subi de moindres variations climatiques au
cours des temps, ce qui aurait permis aux espèces de poursuivre leur évolution sur une longue période, jusqu'à
aujourd'hui.
L'espèce humaine fait partie intégrante des écosystèmes dans lesquels elle évolue. C'est sur cette base que
l'anthropologue française, Béatrice Galinon-Mélénec, a conçu le paradigme de « L'Homme-trace » selon lequel
les « conséquences-traces » des interactions multi-échelles humain-milieu provoquent une évolution de l'un
10
comme de l'autre .
L'Association française de normalisation précise que, du point de vue humain, un écosystème est constitué
« des êtres humains et de leur environnement physique, des plantes et des animaux » et que cet écosystème est
11
dit durable si « ses composantes et leurs fonctions sont préservées pour les générations présentes et futures » .
La délimitation d'un écosystème est arbitraire : il n'y a pas de limites objectives, de frontières physiques. Il
existe donc une quantité infinie d'écosystèmes. À l'échelle terrestre, il est possible de caractériser les différents
types de milieux existants et d'établir une typologie, nécessairement incomplète et imprécise. Ces zones de vie,
aussi appelées biomes ou écorégions, ont été classifiées par différents organismes dont le Fonds mondial pour
la nature, qui en recense 14 pour le milieu terrestre. En Europe, la base de données de l'Union Européenne
Corine biotopes sert de référentiel de classification des habitats.
Services écologiques
Les écosystèmes sont sources de très nombreux « bienfaits » pour l'espèce humaine, gratuits tant que les
écosystèmes sont préservés. Depuis la Conférence des Nations unies sur l’environnement et le développement
7
de 1992, qui s’est tenue à Rio de Janeiro au Brésil, et avec l'Évaluation des écosystèmes pour le millénaire ,
ces services écologiques commencent à être quantifiés, et certains tentent d'évaluer leur valeur économique. On
les classe généralement en :
Tous ces services dépendent de la biodiversité, élément clé du caractère auto-catalytique, évolutif et auto-
adaptatif des écosystèmes.
Un système dynamique
Écosystèmes menacés
12
En 2012, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a annoncé vouloir créer, avant
12
2025, une liste rouge des écosystèmes vulnérables, menacés ou en danger critique dans le monde . C'est une
13
initiative testée et portée par un biologiste vénézuélien, Jon Paul Rodríguez , qui a travaillé sur l'importance
14 15
des données locales et les critères régionaux des listes rouges , puis réalisé un tel classement pour les
13
écosystèmes terrestres du Venezuela, et publié en 2011 une liste argumentée de critères d'évaluation
environnementale de la santé des écosystèmes et de hiérarchisation des menaces pour les écosystèmes.
À la suite notamment de cette initiative de nombreux travaux ont porté sur l'évaluation du statut de
conservation des écosystèmes, et au-delà parfois sur les risques de collapsus écologique.
Il existe en Europe un projet de Liste rouge européenne des habitats, et en France un travail sur une Liste rouge
des écosystèmes développé avec le service du patrimoine naturel du Muséum national d'histoire naturelle,
lequel a produit à cette occasion une synthèse des démarches existantes de « Listes rouges écosystémiques » en
16
Europe .
Dans la littérature scientifique certains auteurs font même l’analogie entre le système immunitaire humain et la
19
mémoire écologique des écosystèmes .
En 1992, Padisak introduit le terme de mémoire écologique qu'il définit comme « la capacité des états ou
17
expériences passés à influencer les réponses présentes ou futures de la communauté . » À cette époque elle
est d’abord étudiée dans un contexte de succession dans des écosystèmes d’eau douce, puis elle s’est plus
généralement étendue aux écosystèmes aquatiques. Ensuite, de nombreux modèles prédictifs ont été élaborés
20
afin d’étudier de quelle manière la mémoire écologique pouvait façonner la dynamique d’un paysage ;
cependant, le caractère ambigu de cette définition a amené à différentes interprétations et utilisations de la
mémoire écologique selon les auteurs.
Les forêts représentent des écosystèmes particulièrement pertinents pour l’étude de la mémoire écologique. En
effet, elles sont régulièrement soumises à de fortes perturbations (feux de forêts, pressions anthropiques,
tempête, etc.) et les individus présentent une longue phase de croissance ainsi qu'une longévité allant jusqu'à
21, 22
plusieurs siècles . Néanmoins, la mémoire écologique est restée relativement peu prise en compte dans les
23
travaux de recherche en écologie et de conservation . La connaissance des mécanismes impliqués reste aussi
très partielles selon les types d'écosystèmes. Enfin, la création d’indicateurs et l’évaluation de la mémoire
20
écologique des écosystèmes représentent un autre défi pour les chercheurs .
Fonctionnement
La mémoire écologique s’applique à différentes échelles (métacommunauté, population, etc.) et concerne tous
18, 22, 24, 25
types d’organismes (animaux, végétaux, champignons, micro-organismes, etc.) . D’un point de vue
spatial, elle s’applique à un écosystème dit 'local' mais peut également comprendre les écosystèmes qui
l'entourent. C’est donc cette mémoire écologique qui va façonner les paysages.
La mémoire écologique des écosystèmes appliquée aux communautés peut augmenter leur tolérance aux stress
récurrents qu’elles peuvent rencontrer. Cette adaptation évolutive implique de la sélection qui induit le
remplacement des espèces sensibles à ces stress par des espèces plus tolérantes. Si elle est maintenue, cela
amène in fine à une communauté plus résistante structurellement parlant. L’avantage ainsi procuré par la
18
mémoire peut être mesuré en termes de fonctionnalité (comme la productivité par exemple) . Dans ce cas,
plus la mémoire écologique est grande, plus la communauté est résistante et résiliente.
De par sa définition, lorsque l’on étudie un écosystème il est important de préciser l’échelle de temps et
d’espace que l’on utilise (les interactions entre organismes étant définies dans le temps et dans l’espace). Ainsi,
la mémoire écologique peut impacter les écosystèmes à des échelles de temps et d’espace très variées : de
21
quelques générations aux échelles de temps macro-évolutif, et de la localité à l’écorégion .
Ces héritages (informationnels ou matériels) de la mémoire écologique peuvent être d’origine biotique ou
abiotique. Deux composantes principales de la mémoire sont aussi définies : la mémoire exogène (1) et
endogène (2) :
(1) exogène: représente les effets de facteurs externes passés (biotiques ou abiotiques) qui
vont impacter la dynamique du système (une sécheresse, une épidémie par exemple) ;
(2) endogène : représente l’influence de variations des paramètres même du système; les
dynamiques passées d’un écosystème dépendent ainsi des dynamiques précédentes de
celui-ci (par exemple une densité de population dépendra de la densité passée de cette
26
même population) .
On peut décomposer la mémoire écologique en différents paramètres, comme : sa longueur, son pattern
temporel, sa force et sa latence :
la longueur quantifie la période de temps durant laquelle la mémoire liée à ces perturbations
va affecter l'écosystème ;
le pattern temporel correspond au motif de variation des conditions passées dans le temps ;
la force mesure le degré d’influence des perturbations passées sur les dynamiques et
26
réponses de l'écosystème . Une forte perturbation peut impacter un écosystème au point de
le faire changer d’état de stabilité. Par exemple, elle peut faire transitionner d’une forêt de
conifères en une forêt de caduques de manière durable. On a alors une mémoire à travers le
nouvel état stable, les nouvelles dynamiques du système étant des conséquences de la
21, 27
perturbation passée ;
la latence désigne le temps qui s’écoule avant que la mémoire créée commence à avoir un
effet sur le système.
Ces différents paramètres sont notamment importants lorsque l’on veut modéliser les effets de la mémoire
26
écologique .
Application en conservation
De nos jours, dans un contexte de changement climatique et de forte pression anthropique, on remarque une
augmentation de la fréquence des événements extrêmes (sécheresse, ouragan, incendie, etc.). Ainsi,
comprendre comment les écosystèmes impactés répondent à ces perturbations par le biais de la mémoire
écologique peut être un atout majeur pour préserver les services écosystémiques dans le cadre de politiques de
24
conservation .
L’augmentation du nombre de ces périodes de stress peut notamment perturber la mémoire écologique des
écosystèmes, c’est ce qu’on observe à travers la notion de dette de résilience. En effet, lorsqu'un écosystème
portant les héritages d’une perturbation passée est confronté à une perturbation pour laquelle la mémoire n’est
pas adaptée, on observe une perte de résilience. C’est seulement après l’apparition de cet événement différent,
21
une fois le système re-perturbé, que la dette est mise en évidence .
Les perturbations impliquant une dette de résilience peuvent déclencher une transition vers un nouvel état
stable. Les boucles de rétroactions présentes dans l'écosystème peuvent alors freiner cette transition ou
21
stabiliser le nouvel état .
Dans un contexte de conservation, il est donc pertinent de connaître les héritages mémoriels portés par un
écosystème afin de savoir quelles perturbations seront susceptibles de déclencher cette dette, et lesquelles
21
seront susceptibles d'être compensées par une forte résistance ou résilience du système .
Le concept de mémoire écologique est également étudié pour mieux comprendre le fonctionnement des
écosystèmes lors de la réintroduction d'espèces, de programmes de gestion ou de restauration. En effet,
connaître les facteurs clés qui entrent en jeu dans la mise en place d’une mémoire écologique, et donc dans la
dynamique des écosystèmes, pourrait permettre d’anticiper la réponse du système à la suite de l’introduction
23
d’une nouvelle espèce .
L’introduction d’espèces invasives peut amener à une modification des interactions biotiques et à
l’établissement de nouvelles communautés perturbant l'écosystème. Dans ce cas, la mémoire écologique peut
19
intervenir pour limiter la colonisation d’une espèce invasive. Ainsi selon Valentin Schaefer les projets de
restauration écologique en zones urbaines pour lutter contre les espèces invasives rencontrent un meilleur
succès lorsqu’ils prennent en compte la mémoire des écosystèmes.
26
Beaucoup de travaux visent à quantifier la mémoire écologique . Cela peut notamment avoir un intérêt dans
le cadre de la restauration d’écosystèmes. En effet, cela pourrait permettre de déterminer un seuil utile pour
caractériser l’effort de restauration.
Enfin, la mémoire écologique peut également être étudiée dans le cadre de l’auto-organisation, de la relation
entre géomorphologie et écologie, lors du cycle de renouvellement dans les successions, de la dynamique des
20
paysages ou de la gestion des écosystèmes urbains .
Exemples
Exemples
Une récente étude de novembre 2021 a mis en évidence l’effet bénéfique de la mémoire des écosystèmes sur
des communautés de phytoplanctons contaminées par un herbicide (isoproturon). En effet, les communautés
« conditionnées », c’est-à-dire déjà soumises à cette pollution, se sont avérées plus tolérantes que les non
contaminées initialement. Ces communautés ont ainsi pu retrouver une bonne efficacité photosynthétique et
elles sont devenues plus résistantes structurellement parlant aux concentrations croissantes d’herbicide. Les
chercheurs ont en revanche obtenu des résultats semblant montrer un trade-off entre tolérance au stress et
productivité (en l’occurrence la production de biomasse).
Une étude de 2017 a montré que des feux de forêt survenus il y a 100 à 200 ans ont toujours un impact sur la
capacité de résilience des forêts actuelles après une coupe. Il s’agit ici d’une mémoire à long terme. Les
auteurs ont appliqué une perturbation nouvelle (coupes partielles) sur des forêts boréales. Le but étant de
déterminer si la végétation de début de succession après 1998 (après la coupe) était liée au passage d’un
incendie (entre 1837 et 1895). Ils se sont également demandés si la structure et la composition de la végétation
qui dominaient le paysage étaient définies par les incendies, et si elles impactaient l’assemblage d’espèces. Les
résultats ont d’abord montré que la structure et la composition (46 %), ainsi que le biote forestier (10 à 51 %),
étaient influencés par les incendies jusqu’en 1998. Les pourcentages mentionnés correspondent aux variations
observées qui sont expliquées par les incendies. Les résultats montrent aussi que le biote forestier après la
perturbation artificielle, était encore significativement influencé par les incendies anciens jusqu’à 10 ans après
la coupe de 1998.
Ainsi, la mémoire écologique des incendies, en plus de perdurer à travers les siècles, peut traverser des
perturbations de natures différentes. Cette mémoire pourrait être utilisée à des fins de conservation, en
protégeant les héritages informationnels et matériels, de manière à améliorer la résilience des écosystèmes
forestiers. Enfin, les auteurs précisent que la mémoire écologique à des effets de moins en moins importants
22
avec le temps .
Un article de Canarini et collaborateurs, publié en 2021, montre l’apparition d’une mémoire écologique dans
des communautés de bactéries en réponse à des sécheresses en Autriche. L’équipe a suivi différents
paramètres dans des communautés microbiennes du sol de prairies montagneuses, dans trois conditions de
traitement : certaines ayant connues des épisodes de sécheresses récurrents pendant dix ans, d’autres
seulement un épisode, et enfin un groupe contrôle n’ayant pas connu de sécheresse. Les chercheurs ont
mesuré notamment la productivité primaire, la diversité spécifique dans la communauté, l’activité enzymatique
et les quantités de nutriments (Carbone, Azote, Phosphore) présents dans le sol.
Les résultats ont montré que les communautés ayant déjà été exposées à des sécheresses présentent une
composition en espèces différentes de celles n’y ayant pas été exposées. Grâce à la mémoire écologique
développée par les bactéries exposées de manière récurrente, celles-ci ont gardé une activité similaire à la
population contrôle non stressée, alors que les communautés sans mémoire ont subi des chutes significatives
de productivité et de fonctionnement.
La mémoire de l'écosystème a donc contribué à l'amélioration de la résistance face au stress hydrique, ouvrant
ainsi des pistes de recherches pour trouver des solutions face aux phénomènes climatiques extrêmes de plus en
25
plus fréquents .
Cette étude de Hugues et collaborateurs parue en 2019, montre comment la mémoire écologique a permis de
diminuer le blanchissement des coraux de la grande barrière de corail en 2017, en réponse à un stress
thermique, et ce grâce à une vague de chaleur extrême l’année précédente. En effet, les coraux de 2017 se
sont avérés plus résistants qu’en 2016 puisque pour des températures plus élevées en 2017 (8-9 °C
28
semaines ) qu’en 2016 (4-5 °C semaines), on observe une même probabilité de 50 % de blanchissement
sévère (c'est-à-dire affectant au moins 30 % des coraux). Les chercheurs ont aussi fait une distinction entre
trois zones de la grande barrière de corail avec :
une région Nord : exposition à des températures très élevées en 2016 et 2017, mais avec un
blanchissement moins important en 2017. Cela s’explique par la mortalité massive des
colonies thermosensibles en 2016, augmentant la proportion des résistantes l'année
suivante ;
une région centrale : exposition à des températures plus élevées en 2017 qu’en 2016, donc
blanchissement plus fort en 2017. Cela se traduit par une faible mortalité en 2016 dans cette
zone (< 10 %), donc les populations centrales sensibles sont restées intactes mais
vulnérables. Ainsi, les températures extrêmes de 2017 ont causé la disparition de la quasi-
totalité des populations sensibles ;
une région Sud : blanchissement moins fort en 2017 qu’en 2016, donc une nouvelle fois
mise en évidence d’un effet historique mais moins important que dans la région Nord.
Les chercheurs ont donc montré que le blanchissement des coraux était fortement dépendant d'événements
extrêmes passés mais aussi du schéma géographique de l’exposition passée aux températures élevées.
Néanmoins, bien que la mémoire écologique ait été mise en évidence dans cette population de coraux,
l’augmentation de la fréquence et de l’intensité du blanchissement met en danger la résilience de ces coraux
24
face au réchauffement climatique actuel .
Dans une publication récente (pas encore évaluée par les pairs) Letourneau et collaborateurs ont montré
l'existence d’une mémoire écologique du microbiome intestinal humain. En partant du fait que les bactéries
possèdent un fort taux de reproduction, ils ont émis l’hypothèse que la mémoire écologique peut se former
dans les écosystèmes microbiens de manière rapide (quelques jours). Celle-ci est donc facilement observable
et testable en laboratoire. Pour ce faire, ils ont mesuré la capacité de dégradation de l’inuline dans un modèle
d'intestin artificiel humain à la suite de plusieurs séries d'injections d’inuline. Ils ont alors étudié l’ARNr 16S
de la communauté intestinale et ont remarqué une modification taxonomique. En effet, une exposition répétée
à l’inuline a modifié la structure génomique microbienne. Cela se traduit notamment par une augmentation de
l’abondance de Bacteroides spp. et Bifidobacterium spp., deux genres qui contiennent des espèces dégradant
l'inuline. De plus, une analyse multi-omique indique des modifications dans l’expression des gènes au sein
d’un génome donné, dont des gènes codant la famille des glycosides hydrolases dégradant l'inuline. Ainsi, ils
ont montré une amélioration du métabolisme de l’inuline après plusieurs injections, sur une échelle de temps
infra-journalière. Ici l’augmentation de l’inuline est considérée comme étant la perturbation, et la facilité du
microbiome à dégrader l’inuline comme étant l’adaptation. Cette adaptation lui permet de résister à cette
nouvelle augmentation de l’inuline longtemps après la première perturbation. Ils ont en effet remarqué que
cette mémoire écologique persiste pendant plusieurs jours (ce qui correspond à plusieurs générations de
29
bactéries) même sans apport constant d’inuline .
Extension de la notion
On trouve de plus en plus d'usages métaphoriques de l'écosystème pour désigner un ensemble d'entités qui
interagissent dans un environnement.
En économie, un écosystème est constitué d'un regroupement d'entreprises d'une filière ou d'un territoire et de
leurs parties prenantes (clients, employés, fournisseurs, sous-traitants, pouvoirs publics, dispositifs
d'accompagnement…), qui ont en commun un projet de développement dans le temps, encadré par des
engagements pris les uns envers les autres. Dans un écosystème d'entreprises, chacun contribue à la création de
valeur qui profite à toutes les entreprises, à la différence d'un cluster.
En sociologie et en écosophie le terme d'écosystème social et politique est de plus en plus utilisé pour définir
les rapports entre des individus au sein des communautés. Ainsi que pour préciser les rapports des
communautés entre elles.
L'idée de l'existence d'un écosystème mental ou psychologique fait partie intégrante du concept d'écologie
mentale.
Avec l'expansion des réseaux numériques, on parle aussi de l'écosystème du web ou écosystèmes virtuels. Ils
sont analogues aux écosystèmes informationnels.
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Voir aussi
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Articles connexes sujet : Écosystème.
Approche d'aménagement écosystémique
Approche écosystémique
Biodiversité
Écocide
Écologie
Écologie du paysage
Écopotentialité
Écorégion
Écosystème insulaire
Évaluation des écosystèmes pour le
millénaire
Métaécosystème
Réseau écologique
Bibliographie
(fr) Bernard Fischesser et Marie-France Dupuis-Tate, Le guide illustré de l'écologie, Éditions
de la Martinière & CEMAGREF, Paris, 2007 (ISBN 978-2-85362-447-3)
Liens externes
Notices d'autorité : Gemeinsame Normdatei ([Link]
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Ressource relative à la santé :
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Étude éco-potentialité en région Nord Pas-de-Calais ([Link]
[Link]/rubrique.php3?id_rubrique=237) (incluant cartographies des corridors et de la
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Conseil régional Nord Pas de Calais, MEDAD (Mise en ligne avril 2008)
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