Cours de botanique 2ème année SNV : Sciences agronomiques / Ecologie et environnement 2018/2019 (TABTI D.

Introduction
1. C’est quoi la botanique ?

C’est la science qui se spécialise dans l’étude des plantes ou les végétaux.

« Une plante ou un végétal : organisme pluricellulaire qui présente une paroi pectocellulosique,
photosynthétique (autotrophe) ».

2. Historique sur la botanique :

o 2200 AJC: une centaine de plantes étaient cultivées

o 372-287 AJC: Livre « Histoire des plantes »: décrit un système de classification qui distingue
entre les herbes, lianes, arbres et arbrisseau : 480 espèces listées.

o 17ème siècle: John Ray a décrit 18 000 espèces et Tournefort a décrit 10 000 plantes en 700 espèces
et 22 classes. Les familles sont séparées sur la base des pièces florales (apétales, monopétales,
polypétales). Tournefort est le père du concept du genre

Jusqu’au 17ème siècle, les plantes ont été nommées par des noms vernaculaires. Cependant, une plantes peut
avoir plusieurs noms.

o 18ème siècle: Carl Von Linné: présente un système basé sur des caractères numériques en donnant
une grande importance aux étamines (nombre, disposition et longueur): une classification
artificielle. Linné développa la nomenclature binomiale

o 1753: première flore mondiale publiée avec 40 000 genres.

o Avec l’utilisation des microscopes: la classification naturelle a été adoptée.

o A partir des espèces décrites par Linné et Tournefort, Jussieu et al (1759) créent le concept de
famille (plantes ayant en commun un certain nombre de caractères. Sur le même principe, d’autres
botanistes inventent des divisons supérieures : ordre, classe, embranchement.

o 19ème siècle: Lamarck et Darwin ont développé la théorie de l’évolution:

« Les espèces sont considérées comme une forme issue de l’évolution d’espèces parentales; ces
espèces peuvent elles-mêmes évoluer vers d’autres espèces sous l’influence des conditions du
milieu ou des mutations »

o 1950: Hening a élaboré le concept du parenté phylogénétique ou clastidique (du grec

ancien φῦλον, phylon, signifiant « race, tribu, espèce »)

« La preuve d’une parenté phylogénétique entre différents taxons n’est fournie que lorsqu’ils
partagent les mêmes caractères dérivés ».

o Les premiers cladogrammes ont été construits à partir des caractères morphologiques.

o Depuis 1985: le développement de la biologie moléculaire a fait révolutionner la systématique.

La comparaison des séquences complètes des ARN 16 S, des ARN 18 S, macromolécules
présentes chez les êtres vivants, a permis à Olsen d’établir le premier arbre du vivant.

La phylogénie moléculaire est née et la classification des êtres vivants devient de plus en plus précise.

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3. Classification, Taxonomie et Systématique :

3.1. Classification
On appelle classification, le classement des êtres vivants en groupes plus ou moins importants, en utilisant
des critères bien choisis (un critère est un caractère que possèdent les êtres vivants et qui peut être utilisé
pour les classer). Les disciplines impliquées dans la classification sont : la systématique et la taxonomie.
3.2. Systématique
La systématique cherche à établir une description des espèces et les organiser les unes par rapport aux
autres au sein d’une classification en s’intéressant aux relations évolutives entres les espèces.
3.3. Taxonomie
La taxonomie s’occupe de l’attribution des noms (la nomenclature) et de la construction des systèmes
hiérarchiques.
· Hiérarchisation taxonomique
Devant l’immensité du nombre des organismes, il est nécessaire de ranger et de mettre en ordre les taxa
(taxon) dans un système hiérarchique.
(Un taxa : est une entité conceptuelle qui est censée regrouper tous les organismes vivants possédant
en commun certains caractères taxonomiques bien définis).
Les taxa les plus utilisés sont donné ci-dessous (exemple de blé dur) :
· Règne : Plantae
· Embranchement : Liliophyta (Phanérogames)
· Sous-embranchement : Angiospermes
· Classe : Liliopsida
· Sous-classe : Commelinidea
· Ordre : Graminales
· Famille : Poaceae (Gramineae)
· Tribu : Triticeae
· Genre : Triticum
· Espèce : durum L.

Les suffixes utilisés pour désigner les groupes régis par le code de nomenclature botanique (De Riviers,
2002) sont les suivants :
Rang du taxon Algues Champignons Embryophytes
Embranchement (Phylum) -phyta -mycota -phyta
Classe -phyceae -mycetes -opsida
Sous-classe -phycidae -mycetidae idae
Ordre -ales -ales -ales
Famille -aceae -aceae -aceae
Sous-famille -oideae -oideae -oideae
Tribu -eae -eae -eae
Sous-tribu -inea -inea -inea

3.4. Règles de nomenclature botanique

La nomination des espèces repose sur le code international de nomenclature botanique. Le dernier code
remis à jour a été adopté par le 17ème congrès de botanique de Vienne en 2005. Le nom d’une plante est
toujours un binôme latinisé. Le nom de genre débute par une Majuscule et s’écrit en italique ou est
souligné comme par exemple : Ulva, Avena, Medicago, Lens.
Le nom d’espèce est écrit en minuscule, en italique ou souligné : lactuca, sterilis, truncatula, culinaris. Le
binôme nomenclatural est suivi du nom (ou du nom abrégé) du premier auteur qui a décrit la plante, par
exemple : Avena sterilis L. (L. pour Linné), Lens culinaris Medik. (Medik. pour Medikus).

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3.5. Notion d’espèce

L’espèce est l’unité de base de la classification botanique. Selon Mayr (1984), la définition de l’espèce est
un groupe de populations naturelles capables d’intercroisement (inter fécondation). Dans la pratique,
l’espèce est considérée comme une unité systématique fondée sur les ressemblances (ensemble de tous les
individus d'aspect semblable ayant en commun certains caractères qui les distinguent au sein d'un même
genre)
Les plantes d'une même espèce ont des caractères physiologiques identiques qui sont transmissibles
héréditairement, elles peuvent évoluer soit par un changement brutal ou mutation qui affecte les gènes ou
les chromosomes. Une espèce peut se subdiviser en plusieurs variétés ou races.

4. Classification du monde du vivant et place des végétaux :

4.1. La classification des deux règnes de Linné (1753)
Linné (1753) a divisé les êtres vivants en animaux et végétaux (plantes). Il a classé les champignons dans
le règne végétal. Les organismes unicellulaires ou protistes se répartissent entre les deux règnes (Fig. 1).

Fig.1 : Schéma de classification de Linné (1753)

4.2. La classification des cinq (5) règnes de Whittaker (1969)

ème
Au 20 siècle, avec les progrès de la microscopie, on a pu observer et décrire les organismes
unicellulaires et jusque vers les années 1950, le monde du vivant est subdivisé en trois règnes : bactéries,
végétal, animal. Dans ce système à trois règnes, les algues bleues (bien que procaryotes) sont classées
parmi les végétaux.
Whittaker en 1969 a développé la classification du monde du vivant pour aboutir à la constitution des cinq
règnes selon la biologie (Fig. 2):
· Les procaryotes (Monères = Monera, bactéries et archéobactéries)
· Les protistes (Protista, eucaryotes unicellulaires)
· Les champignons (Fungi, eucaryotes pluricellulaires, hétérotrophes et absorbotrophes)
· Les végétaux (Plantae, eucaryotes pluricellulaires, autotrophes)
· Les animaux (Animalia, eucaryotes pluricellulaires)

D’après la classification en 5 règnes, au cours de l’évolution cellulaire des organismes s’est produite une
coupure fondamentale qui distingue le groupe des eucaryotes et celui des procaryotes.

Les procaryotes sont unicellulaires, et leur matériel génétique n’est pas enfermé dans un noyau. Ils se
multiplient par scissiparité. Ile constituent le premier règne.

Tous les autres organismes sont appelés des eucaryotes. Leur matériel génétique est enfermé dans un
noyau, ils possèdent des organites cellulaires, la multiplication des cellules a lieu par mitose et ils
présentent souvent une reproduction sexuée.

Les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Les eucaryotes unicellulaires sont appelés
des protistes et constituent le second règne.
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Enfin, les eucaryotes pluricellulaires sont divisés en 3 règnes : les champignons, les végétaux et les
animaux.

Le règne végétal est traditionnellement subdivisé en deux grands groupes en fonction de l’organisation
structurale du végétal :

· Thallophytes : ce sont des organismes non vascularisés. Leur appareil végétatif est un organe
foliacé peu différencié, parfois ramifié (thalle) dont les cellules ne sont pas organisées en tissus
avec absence de tige, feuilles et racines ; les cellules reproductrices (spores et gamètes) sont
produites dans des cystes (sporocystes et gamétocystes).
· Cormophytes ou embryophytes : ces plantes sont caractérisées par un corme (cormus = rameau
ou tronc), c’est-à-dire que leur appareil végétatif repose sur des structures dressées en tiges. Les
cellules sont organisées en tissus regroupés en organes (tige, feuilles et racines). Les cellules
reproductrices sont produites dans des structures reproductrices pluricellulaires (gamétange et
sporange). Parmi les cormophytes, seuls les trachéophytes sont vascularisés (xylème + phloème).
Ils regroupent les bryophytes, les ptéridophytes, les pré spermaphytes et les spermaphytes.

Fig.2 : Schéma de classification de Whittaker (1969)

4.3. La classification actuelle dite « phylogénétique »

Actuellement, sur la base de l’analyse des séquences génétiques codant pour la petite sous-unité des ARN
ribosomiques 16S présente chez tous les êtres vivants procaryotes et la petite sous-unité des ARN
ribosomiques 18S présente chez tous les êtres vivants eucaryotes , le monde vivant est subdivisé en 3
grands domaines (Fig.3):
· Bacteria
· Archeae
· Eucarya

Fig.3: la subdivision du monde vivant en trois

grands domaines (Woese et al., 1990)
(LUCA : Last Universal Common Ancestor:
dernier ancêtre hypothétique commun à tous
les êtres vivants).

La classification phylogénétique postule que toutes les espèces proviennent d’un ancêtre commun
hypothétique. Elle suppose que l’on regroupe les êtres vivants en fonction de leur lien de parenté
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(phylogénie = qui est proche de qui). Tout groupe systématique (ou taxon) renferme donc des êtres vivants
proches entre eux génétiquement (ce qui n’est pas toujours corrélé avec à une ressemblance phénotypique
globale). Les liens de parenté entre deux membres d’un taxon sont toujours plus étroits que les liens de
parenté d’un membre quelconque du groupe et un être vivant extérieur du groupe.

Les séquences d’ARN des espèces B et C sont identiques contrairement à la séquence du même ARN chez
l’espèce A.
• L’espèce B est donc plus proche de l’espèce C comparativement à l’espèce A.
· Groupes monophylétiques, para phylétiques et polyphylétiques
Supposons 5 taxons A, B, C, D et E, reliés entre eux par des relations de parenté représentées sur la figure
1a : 1, 2, 3 et 4 sont des ancêtres éteints. On peut regrouper de différentes façons ces 5 taxons (fig. 4):
Ø Certains regroupements sont constitués d’organismes ayant un ancêtre commun (ici, l’ancêtre
2) et contenant tous les descendants de cet ancêtre commun. Ce sont des groupes
monophylétiques. On les définit sur le partage de caractères communs et acquis par cet
ancêtre, les synapomorphies. Sur la figure 1b, les groupes x (descendants de 2), A+B
(descendants de 1) et D+E (descendants de 3), sont monophylétiques.
Ø D’autres regroupements comprennent des organismes ayant un ancêtre commun mais
excluent au moins un sous groupe monophylétique descendant de cet ancêtre. Ce sont des
groupes paraphylétiques, comme le groupe y sur la figure 1b (il comporte des descendants de
l’ancêtre 4, mais pas les descendants de 1, c’est-à-dire A et B). A+B+C+D est aussi
paraphylétique.
Ø Un troisième type n’est ni mono-, ni para-phylétique, et regroupe plusieurs groupes
monophylétiques et/ou des espèces indépendantes. Dans ce cas, à l’inverse des regroupements
paraphylétiques, le dernier ancêtre commun à tous les membres n’est pas dans le groupe. Ce
sont des groupes polyphylétiques, sans ancêtre commun exclusif.
Sur la figure 1b, le groupe z est polyphylétique (C descend de 2 et D descend de 3 ; certes,
tous deux descendent de 4, mais de nombreuses autres lignées également : A, B et E). A+D+E
est par exemple aussi polyphylétique.

Fig.4 : Arbre fictif (a), avec illustration (b) de groupes monophylétique (x), paraphylétique (y) et
polyphylétique (z).

Dans le taxon des eubactéries, on distingue de nombreux groupes parmi lesquels figurent les
cyanobactéries (groupes de bactéries photosynthétiques).

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Les Archeae (organismes unicellulaires sans noyau) sont des extrêmophiles et peuvent survivre et pulluler
dans les environnements les plus hostiles comme les marais salins, les sources hydrothermales, les glaciers
polaires, les rejets acides de certaines mines, etc…
Les Archées se distinguent des eubactéries par certains caractères biochimiques, comme la constitution de
la membrane cellulaire qui est constituée d’éther-lipides spécifiques permettant une résistance aux milieux
extrêmes ou aussi par le mécanisme de réplication d’ADN.
Les eucaryotes sont subdivisés aux 5 règnes :
· Plantea
· Animalia
· Fungi
· Chromista
· Ptotozoa

Les plantes sont à leur tour, subdivisées à :

· Lignée brune (algues brune)

· Lignée verte : divisée en :
ü Glaucophytes
ü Rhodobiontes (Algues rouges)
ü Chlorobiontes (Plantes vertes)

Les chlorobiontes sont subdivisée en chlorophytes (algues vertes) et embrophytes (Fig. 5)

Fig.5 : Schéma simplifié de la classification actuelle des plantes vertes

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PREMIERE PARTIE: les thallophytes (Algues et Champignons)

I. Les Algues

Les algues sont des êtres vivants autotrophes photosynthétiques qui contiennent toujours de la chlorophylle a et
divers autres pigments surnuméraires. Elles peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Les algues sont des
cryptogames (c’est-à-dire des végétaux dont l’appareil reproducteur est caché) et thallophytes (appareil végétatif est
un thalle). Leurs habitats sont variés, mais leur cycle de reproduction nécessite absolument de l’eau (pour la
reproduction). Leur morphologie est très diversifiée.
La classification des algues est basée également sur :
· L’ultrastructure des plastes
· La présence des pigments : chlorophylles a, b, c et pigments surnuméraires, ainsi que sur :
· La morphologie du thalle
· Le type de réserves et leur localisation
· La reproduction sexuée

I.1. Les Algues procaryotes (Cyanophytes / Cyanobactéries)

Les cyanophytes ou cyanobactéries « algues bleues » c’est un groupe primitif d’algues et les plus anciennes
plantes à chlorophylle. Elles renferment 150 genres et 2000 espèces. Ce sont les seules algues procaryotes.
Elles possèdent de la chlorophylle a. Elles contiennent des phycobilisomes (pigments surnuméraires).
Elles ne possèdent jamais de flagelles.
Les cyanobactéries sont des organismes formés de cellules ou de filaments microscopiques mais qui se
développent souvent simultanément pour former des colonies visibles à l’œil nu (amas ou filaments). Les
cyanobactéries ont un intérêt écologique: réduisent le CO2 en matière organique (séquestration du C),
réalisent la photosynthèse (production d’O2) et fixation de l’azote atmosphérique (bon fertilisant azoté) et
intérêt économique: production de protéines, vitamines, acides gras, pigments et compléments alimentaires
(cas de la spiruline par exemple).
I.1.1. Caractères cytologiques
Les cellules des cyanobactéries sont entourées d’une gaine mucilagineuse hygroscopique plus ou moins
importante, commune à plusieurs cellules. Le rôle de cette gaine mucilagineuse est de doter les
cyanobactéries de mouvement par glissement (fig.6).

Gaine mucilagineuse

Fig.6 : Cellules de cyanobactéries entourées d’une gaine mucilagineuse (Chroococcs turgidus)

La paroi cellulaire est une paroi constituée de quatre couches. Les trois premières, sont composées de
glucides, lipides et protéines et la couche interne d’acide muranique. Cette dernière couche est un
peptidoglycane complexe ou l’unité glyco protéique élémentaire est constituée d’un dioside sur lequel se
fixe un tétra peptide latéral.
L’ultra structure des cyanobactéries indique l’absence de noyau et d’organites cellulaires. Au microscope
électronique, on distingue deux zones différenciées (fig. 7):
· Le centroplasme: situé dans le centre de la cellule, contient l’ADN, des plasmides circulaires et
des réserves.
· Le chromatoplasme: une zone périphérique, contient les thylakoïdes (compartiments
membranaires) qui assurent la photosynthèse, la respiration et fixation d’azote (certaines espèces

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seulement qui fixent l’azote). Les thylakoïdes portent, en plus des pigments photosynthétiques
(chlorophylle a et c), le carotène, la phycocyanine et la phycoérythrine.

Fig. 7 : Morphologie d’une cellule de cyanobactérie

I.1.2. Morphologie et appareil végétatif des cyanobactéries

Les cyanobactéries vivent soit en unicellulaires (fig.8/a), en colonies non filamenteuses (fig.8/b) ou en
colonies filamenteuses (fig.8/c).

a b b c
Fig.8 : Différentes formes des cyanobactéries sous microscope

Chez les formes filamenteuses, on appelle trichome la file de cellules et le filament c'est l'ensemble
du trichome et de la gaine mucilagineuse entourant le trichome lorsqu'une gaine est formée.
L’appareil végétatif est un thalle archaïque (archéthalle).

Fig.9 : Filament d’une cyanobactérie

En plus de la cellule végétative décrite ci-dessus, on peut trouver deux formes de cellules (fig.10) :
Ø L'hétérocyste : est une cellule transparente, à paroi épaisse, habituellement translucide, qui se
rencontre chez certaines cyanobactéries (dites hétérocystées). Il est le site de la fixation d'azote et se
forme à partir des cellules végétatives en conditions de manque d'azote. Il est caractérisé par la
présence de nodules polaires aux points d'attache aux cellules végétatives. Suivant les espèces on
rencontre des hétérocystes intercalaires et/ou terminaux.
Les hétérocystes peuvent être circulaires, ovales, triangulaires, canes ou rectangulaires.
Ø Les akinètes : sont des spores immobiles (absence de flagelle) produites chez les formes
hétérocystées. Elles sont résistantes aux conditions défavorables et demeurent viables sur de
longues périodes (passage à l’état de vie ralentie ou en dormance), elles se forment lorsque les
conditions de l'environnement deviennent défavorables comme par exemple: faible luminosité,
températures basses, changement de pH, faible concentration d'éléments nutritifs et déshydratation.

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On les distingue par leur grande taille, leur forme, leur pigmentation modifiée, leur paroi épaisse et
la présence de nombreux granules cytoplasmiques. Les akinètes peuvent être lisses ou ornementés.
Les akinètes peuvent se former n'importe où sur le filament. On observe cependant souvent une localisation
préférentielle au voisinage des hétérocystes.

Fig.10 : Cellules végétative, hétérocyste et akinète chez les cyanobactéries filamenteuses (ex : Nostoc
sp. et Anabaena sp.)

A partir de la morphologie générale des cyanobactéries observée par microscopie photonique, on distingue
7 groupes :

Fig.11 : les différentes formes des cyanobactéries

I.1.3. La reproduction chez les cyanobactéries

Il n’y a pas de reproduction sexuée chez les cyanobactéries. Elles se reproduisent par scissiparité binaire
(division végétative) (fig. 12)..
Etranglement
(cloison)

.
Fig.12 : Scissiparité binaire chez les cyanobactéries

La reproduction peut se faire aussi par des spores unicellulaires (coccospores):

• Endospores : qui se forment à l’intérieur d’une cellule végétative mère dont le cytoplasme se
divise et dont la paroi devient l’enveloppe du sporocyste.
• Exospores qui se forment par une succession de divisions transversales qui bourgeonnent en
spores ou peuvent restés attachés en chaplet.

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Fig. 13 : les endospores et les exospores chez les cyanobactéries

Ainsi, les fragments de thalles libérés peuvent se développer et former un nouveau thalle. Ces fragments de
thalles sont dits: hormogonies.
Les hormogonies : un groupe de cellules qui s’échappent à l’extrémité de la gaine chez certaines
cyanobactéries filamenteuses. Les hormogonies peuvent aussi être le résultat de la germination des
akinètes.

Fig. 14 : les hormogonies

I.1.4. Taxonomie des cyanobactéries

L’embranchement des Cyanophytes forme une seule classe les Cyanophyceae, elle-même divisée en deux sous
classes :
a) Sous classes des Coccogonophycidae
Elle regroupe tous les cyanophytes ayant une forme solitaire, coloniale ou parfois filamenteuse mais sans
hormogonies. Ils se multiplient par coccospores. Cette sous classe comprend trois ordres :
Ordre1 : Chroococccales : elle comprend deux familles dont la plus importante Chroococcaceae
représentée par les genres : Gleocapsa, Microcystis et Merismopedia

Ordre2 : Chamaesiphonales: ils se reproduisent par des endospores et des exospores, Il est représenté par les
genres suivants :chamaesiphon et Entophaysalis

Ordre3 : Pleurocapsales : renferment des filaments simples et se reproduisent par des endospores. Parmi les
genres représentatifs : Pleurocapsa.

b) Sous classes des Hormogonophycidae

Ce sont des cyanophytes ayant généralement des formes filamenteuses : trichomes simples, ramifiés. Dans cette sous
classe, on rencontre des espèces à hétérocyctes et à des akinétes. Cette sous classe comprend deux ordres :
Ordre1 : Nostocales : Cet ordre comprend 3 familles :
· Famille1 : Oscillatoriaceae : caractérisée par l’absence de ramifications avec absence
d’hétérocystes et d’akinétes. On citera comme genres représentatifs : Oscillatoria, avec thalle
filamenteux simple (trichome), absence d’hétérocystes et akinéte.
· Famille2 : Nostocaceae : caractérisée par l’absence des ramifications mais présence des
cellules spécialisées (hétérocystes et akinétes). Comme genres représentatifs : Nostoc
et Anabaena
· Famille3 : Rivulariaceae
Caractérisée par un trichome effilé, avec présence d’hétérocystes et d’akinétes. Comme genres :
Gleotricha et Calothrix

Ordre2 : Stigonimatales / Famille: Stigonemataceae

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I.2. Les Algues eucaryotes

Les algues eucaryotes (uni ou pluricellulaires) peuvent être vertes, brune ou rouge.
I.2.1. Morphologie de l’appareil végétatif

L’appareil végétatif (thalle) des Phycophytes est de formes très variées, depuis le type unicellulaire
jusqu’aux filaments ramifiés. Les thalles sont classés selon leur degré de complexité. On peut ainsi
distinguer:

Ø Archéthalle
Ce type de thalle se rencontre chez les formes les plus simples. Il concerne les algues unicellulaires
(Chlamydomonas, Euglena) et certaines algues vertes filamenteuses simples (Spirogyra).

a a b
Fig. 15 : Archéthalle unicellulaire (a) et pluricellulaire (b)

Ø Protothalle (nématothalle) :

Ce sont des thalles filamenteux ramifiés. Ils peuvent être tubulaires où les cellules se sont associés pour
former une structure en tube creux avec une seule couche de cellules (Enterromorpha) ou foliacés où ils
dérivent du thalle filamenteux par juxtaposition de cellules pour former une lame repliée sur elle-même, le
thalle est ainsi formé de deux couches de cellules pressées les unes contre les autres (Ulva).

a b

Fig.16 : Protothalle (Nématothalle) tubulaire (a) et foliacé (b)

Ø Cladomothalle :

C’est la forme la plus complexe. La diversité extrême de ces thalles permet de rencontrer des formes très
proches de celles de certaines cormophytes. On en distingue :

· Cladome : Ce sont des thalles présentant des axes à croissance indéfinie et des axes à
croissance définie (pleuridies). Les pleuridies prennent naissance au niveau des cellules
coxales. Les cladomes peuvent être uni axiaux ou pluri axiaux et peuvent prendre plusieurs
aspects et parfois très complexes.
· Thalle fucoïde : les algues ayant ces thalles sont toujours de grande taille à l’état adulte et
montre une différenciation de 3 parties : fronde, stipe et crampons.

Fig.17: Cladomothalle
(cladome et thalle fucoïde)

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I.2.2. Cytologie
Ø Paroi cellulaire : Surtout pectocellulosique, mais la cellulose souvent remplacée par d’autres
glucides ou dérivés glucidiques et elle n’est pas toujours présente chez algues unicellulaires.
Ø Noyau : comparable à celui des végétaux supérieurs mais en général plus petit.
Ø Appareil cinétique: flagelles chez une partie des algues unicellulaires et des cellules reproductrices
(spores, gamètes) chez la plupart des algues pluricellulaires.
Ø Plastes: chez Algues plus primitives, il y a un plaste unique.
Pyrenoïdes : formation de grains de réserves glucidiques (amidon chez algues vertes) et toujours de
la chlorophylle a de caroténoïdes.
Ø Réserves : de nature chimique différente selon les classes d’algues et elles se trouvent dans le
cytoplasme hors plastes.
· Algues vertes : Amidon
· Algues rouges : glucide proche de l’amidon
· Algues brune : variable mais jamais de l’amidon.

I.2.3. Origine des plastes : Théorie d’endo-symbiose

Les plastes, seraient d’origine endosymbiotique : c’est la théorie d’endo-symbiose (Fig.18)

Il est désormais bien démontré que le chloroplaste (compartiment cellulaire dans lequel s'effectue
la photosynthèse) des Plantae est dérivé d'une cyanobactérie. Cette bactérie s'est installée dans le
cytoplasme de la cellule de l'ancêtre commun à tous les organismes de cette lignée et a établi avec lui une
association à bénéfice réciproque (symbiose): protection pour la bactérie (environnement stable) et profit
des produits de la photosynthèse pour la cellule hôte. Une telle symbiose, où la coévolution a été poussée
au point que 90% du génome de la bactérie est passé dans le noyau de la cellule hôte, est qualifiée d'endo-
symbiose.

Cette théorie explique ainsi pourquoi les plantes (Plantae) et les cyanobactéries possèdent le même
mécanisme de photosynthèse.

Fig. 18 : Théorie d’endo-symbiose

I.2.4. Reproduction (notion de gamie, de cycle de développement)

I.2.4.1. Reproduction (asexuée et sexuée)
a. Reproduction asexuée
Elle se fait soit par :
· Fragmentation de thalles : chaque fragment régénère un thalle entier.
· Formation des spores à l'intérieur du sporocyste qui redonnent un individu identique avec le
même nombre de chromosomes.

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b. Reproduction sexuée
La reproduction sexuée chez les phycophytes implique la méiose et la fécondation. Elle fait intervenir
la formation de gamètes. La fusion d'un gamète mâle et d'un gamète femelle (= fécondation ou
gamie) donne naissance à un œuf (=zygote) diploïde.

Les types de fécondation sont divers :

· Isogamie : Fécondation mettant en présence deux gamètes morphologiquement et
physiologiquement identiques (Chlamydomonas)

· Anisogamie : Fécondation mettant en présence deux gamètes morphologiquement et/ou

physiologiquement différents (Ulva lactuca)

· Oogamie : gamète femelle de grande taille immobile (oosphère), et gamètes males

nombreux petits et mobiles (anthérozoïdes) (Fucus vesiculatus)

· Trichogamie: le gamète femelle (oosphère) reste dans le gamétophyte donc, émet un poil : le
trichogyne et le gamète mâle sans flagelle (spermatie) se colle sur le trichogyne.

· Cystogamie : Formation d’un pont cytoplasamique (ou pont de conjugaison) entre 2

filaments: gamètes jamais libérés hors du thalle (Spirogyra)
e
c d
a
b

.
Fig. 19 : Différentes des modes de fécondation chez les Phycophytes
(a : isogamie, b : anisogamie, c : oogamie, d : trichogamie, e : cystogamie)

I.2.4.2. Cycle de développement

Le cycle développement fait intervenir deux notions importantes : La notion génération et la notion
de phase nucléaire.
Ø Définition d’une génération : une génération est une étape du développement d’un organisme
débutant par une cellule reproductrice (méiospore ou zygote) et aboutissant, après une activité
végétative marquée, à la production d’autres cellules différentes ou non de celle ayant produit la
génération envisagé.
On appelle gamétophyte ou sporophyte la génération produisant respectivement des gamètes ou
des spores.
L'alternance des générations se compose de deux parties distinctes :
· Un gamétophyte (n) qui produit les gamètes mâles et femelles de la plante. Il commence
avec la germination de la spore jusqu’à la formation des gamètes par mitose. Le gamétophyte
n'est pas toujours haploïde (par exemple chez le Fucus).

· Un sporophyte (2n) qui produit les spores (n) après la méiose (spores méiotiques ou
tétraspores ou méiospores). Le sporophyte commence après la fécondation et la formation
de zygote diploïde jusqu’à la formation de méiospores par méiose. Cette génération peut
prendre le nom de tétrasporophyte ou méiosporophyte.

Ø Notion de phase nucléaire : elle correspond au stock de chromosome. Un individu peut être
haploïde à n chromosome ou diploïde à 2n chromosomes.
Lorsque le cycle de développement est haploïde, on parlera de cycle haplophasique ou
haplontique: qui s’étend de la méiose jusqu’à la fécondation (fusion des gamètes) et formation de
zygote.
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Lorsque le cycle de développement est diploïde, on parlera de cycle diplophasique ou diplontique:

qui dure de la fécondation à la méiose

Il existe plusieurs types de cycles définis par l'importance relative des périodes séparant la méiose de la
fécondation et la fécondation de la méiose.
a. Le cycle mono génétique: qui présente une seule génération: le gamétophyte
b. Le cycle di génétique : qui présente une succession de deux générations alternativement, un
gamétophyte (n) issu de la germination d’une méiospore et un sporophyte (2n) issu d’un œuf
(zygote). Si le gamétophyte est semblable morphologiquement au sporophyte on dit qu’il
s’agit d’un cycle digénétique isomorphe. Si le gamétophyte est morphologiquement différent
du sporophyte on parle de cycle digénétique hétéromorphe.
c. Le cycle tri génétique avec trois générations: un gamétophyte et deux sporophytes.
Chez les Algues Rouges on note la présence d’une troisième catégorie d’individus que l’on nomme le
carposporophyte. Le carposporophyte est toujours parasite du gamétophyte femelle, il produit des
carpospores qui donnent naissance à une génération morphologiquement identique au gamétophyte, mais
au lieu de produire des gamètes, il produira des tétraspores qui redonneront à la suite des spores qui une
fois germés donneront les gamétophytes.

Sur le plan cytologique: Dans un cycle, la méiose peut avoir lieu à des moments différents par rapport à la
gamie (la fécondation), il en résulte trois types de cycles (Fig.20):
Ø Diplo-haplophasiques : La méiose à lieu vers le milieu du cycle, elle est donc toujours plus
ou moins éloignée de la gamie. Donc on va avoir une alternance entre une haplophase et une
diplophase.
Ø Haplophasiques : La méiose se situe juste après la gamie. Dans ce cas seul le zygote est diploïde.
La plante n’est représentée dans ce cas que par le gamétophyte qui est haploïde.
Ø Diplophasique : La méiose se déroule immédiatement avant la gamie. La plante est diploïde et
seules les cellules issues de la méiose sont haploïdes.

Fig.20 : les différents types de cycle d vie chez les phycophytes

I.2.5. Systématique et particularités des principaux groupes

Voir TD. 1

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II. Les champignons

Les Champignons ou Mycophytes (myco = champignon) sont des thallophytes qui se distinguent
fondamentalement des algues par l’absence de chlorophylle et de toute ébauche de plastes permettant la
photosynthèse.
Les champignons occupent une place particulière dans le monde vivant et font partie des organismes
eucaryotiques les plus simples. Les premiers champignons seraient apparus au précambrien il y a 600
millions d'années.
Les Champignons sont hétérotrophes pour le carbone. Ce sont des végétaux inférieurs, ils sont qualifiés
de cryptogames (appareil végétatif caché) et ils ne possèdent pas de tissus conducteurs de sève
(avasculaires).Ces organismes nécessitent beaucoup d'eau pour accomplir leur cycle biologique.

[Link]èmes posés par la classification des champignons

L’origine des champignons est ancienne, ils sont connus depuis l’ère primaire et leur filiation est discutée.
Longtemps classé avec les végétaux. En 1969, Whittaker les a classés dans un règne à part, celui des
mycota, sur la base de plusieurs caractères particuliers comme l’absence de chlorophylle et d’amidon.

La biologie moléculaire confirme que leur individualisation s’est produite très tôt au cours de l’évolution.
Les formes les plus primitives passent par des stades aquatiques mobiles avec un flagelle (zoospores,
gamètes) ce qui suggère une parenté avec des Protistes.

Il y a 2 hypothèses pour l’origine des Mycophytes :

Ø 1ère hypothèse :

Ils dériveraient tous d’algues eucaryotes ayant perdu leur plastes et leur complexes pigmentaires.

L’origine serait multiple : les champignons seraient un groupe polyphylétique.

Ø 2ème hypothèse :

Ils dériveraient tous (des plus complexes au plus simples) d’un ancêtre commun :

Un protiste indifférencié parmi les cellules eucaryotes. On parle dans ce cas d'une origine
monophylétique et les champignons constitueraient un règne distinct du règne végétal et du règne
animal.

[Link]écificité du mode de vie des Mycophytes

Les Mycophytes ne pouvant pas photo-synthétiser car étant dépourvus de chlorophylle, les champignons
sont hétérotrophes pour le carbone, ils consomment des molécules fabriquées par d'autres organismes. On
distingue trois modes de vie :
II.2.1. Les saprophytes : exploitent les substances organiques mortes, dont ils provoquent
(avec l’aide de bactéries) la décomposition des débris végétaux (feuilles et fruits tombés,
bois morts, herbes sèches…), débris animaux, humus du sol…
II.2.2. Les parasites : utilisent les substances organiques des êtres vivants, qu’ils rendent
malades, et même tuent. C’est le cas de champignons phytopathogènes.
II.2.3. Les symbiotes : vivent en symbiose avec d’autres êtres vivants comme :
- Les mycorhizes que l'on retrouve essentiellement au niveau des racines des plantes : il
s'agit de la symbiose entre les racines de la plante et le mycélium d'un champignon.
- Les lichens qui résultent de la symbiose d'une algue unicellulaire verte ou une
cyanobactérie et d'un champignon : l'algue assure la nutrition et le champignon va
fournir l'eau et les sels minéraux.

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[Link]ères Cytologiques
Les champignons possèdent des cellules eucaryotes entourées d’une paroi cellulaire formée d’une seule
couche de nature principalement chitineuse.
Tous les organites de la cellule eucaryote sont présents dans ces cellules à l’exception des plastes.
Au cours du cycle de développement, les noyaux cellulaires peuvent avoir deux phases : une phase diploïde
(2n) et une phase haploïde (n).
Le noyau, la plupart du temps, il est de petite taille avec un nombre restreint de chromosomes.
Dans les thalles massifs, il y a 2 noyaux distincts qui n'ont pas fusionnés au moment de la fécondation, qui
sont regroupés en paires et qui forment le dicaryon.
Le cytoplasme des champignons renferme généralement des globules lipidiques et du glycogène.

II.4. Organisation de l’appareil végétatif

Le thalle des champignons peut être unicellulaire associé en colonies (cas des levures et certaine
ascomycètes) ou pluricellulaire constituant des filaments très fins (peuvent mesurer plusieurs centimètres
de long mais n'avoir que quelques microns de diamètre) et ramifiés dont l’ensemble forme un mycélium.
Chez les champignons supérieurs, les hyphes s’organisent en pseudo tissu ou stroma, pour former une
structure de reproduction sexuée, c’est le carpophore.
Le carpophore (littéralement « porte-fruit »): ou autrefois le sporophore (littéralement « porte-spores »),
appelé aussi sporocarpe (« fruit à spores ») est l'appareil reproducteur des champignons dits supérieurs.
C'est l'organe de la « fructification » du mycélium des champignons. Il contient les sporocystes (basides et
asques) qui se différencient dans l'hyménium et qui produisent des spores, sous diverses formes
(basidiospores ou ascospores).
Les filaments peuvent être cloisonnés (ils sont dits hyphes) ou non cloisonnés, ils sont dits siphon
(cénocyte) (Fig.21).

Cloison = septum
a b
Fig.21 : les filaments chez les mycophytes (a : cloisonné ou septé, b : siphon ou cénocyte)

Cette différence de morphologie au niveau du thalle permet de distinguer :

Ø Les septomycètes (Ascomycètes et les Basidiomycètes) qui possèdent un mycélium
cloisonné.
Ø Les siphonomycètes (Trichomycètes, Zygomycètes et Oomycètes) qui possèdent un
mycélium siphonné.

Certains champignons peuvent aussi fabriquer des structures de résistance comme des sclérotes qui sont
des faisceaux d'hyphes compacts qui vont permettre au champignon de passer la mauvaise saison. Ces
sclérotes donnent naissance directement à des fructifications au retour de la saison propice au
développement (Fig.22).

Fig.22 : les sclérotes chez les champignons

II.5. La reproduction et les cycles de développement

Elle se fait par voie sexuée et/ou par voie asexuée.

II.5.1. La reproduction asexuée

La reproduction asexuée se fait :

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Ø Par la fragmentation du mycélium : un fragment se sépare de la masse et devient un nouvel

individu.
Ø Par la production de stolons comme chez Rhizopus nigricans.
Ø Les levures (unicellulaires) se reproduisent de façon asexuée par bourgeonnement. Elles font une
copie du noyau et un petit bourgeon commence à se former sur la paroi cellulaire. Ce bourgeon, qui
contient le nouveau noyau continue de grandir et forme une nouvelle cellule indépendante.
Ø Il peut y avoir également multiplication par production de spores. Ce sont des spores directes
(mitotiques). Les spores mitotiques sont soit exogènes (conidies) générées en continu par une
cellule à l’extrémité du filament appelée phialide ou conidiocyste (Penicillium, Aspergillus), soit
endogènes (endospores produites à l’intérieur d’un sporocyste) (Rhizopus nigricans) (Fig.23).

a b

Fig. 23 : les spores directes (mitotiques) chez les champignons (a : endospores, b : exospores)

II.5.2. La reproduction sexuée

Le cycle sexué (la fécondation) des champignons comporte 2 phases :

a. Plasmogamie ou cystogamie (fusion des cytoplasmes) : c'est uniquement le cytoplasme des deux
cellules qui fusionne. Il se produit une fusion des cytoplasmes (plasmogamie) mais pas des noyaux
qui restent individualisés dans la cellule. La plasmogamie donne naissance à une structure très
particulière, un mycélium myctohaploïde qui représente la première génération sporophytique. De
cette première génération sporophytique est issue la seconde génération sporophytique constituée
d'un mycélium dicaryotique.
b. Caryogamie : c’est la fusion des deux noyaux donnant un noyau diploïde. Le zygote diploïde qui
en résulte va évoluer différemment selon le champignon :
· Soit il subit une méiose assez rapidement. Il prend alors le nom de spore de germination.
Le cycle de reproduction est dit haplobiontique (Rhizopus nigricans)
· Soit il forme un mycélium diploïde (le sporophyte). Il prend alors le nom de spore de
passage. Le cycle de reproduction est dit haplodiplobiontique.

Parfois, il y a fusion immédiate de noyaux (caryogamie) et du cytoplasme (plasmogamie), mais plus

fréquemment la fusion de noyaux est retardée, entrainant la formation d’une cellule avec deux noyaux
haploïdes (stade dicaryotique).

Les zygotes peuvent se transformer en spores méiotiques (basidiospores, zygospores, ascospores) qui
servent la dissémination des champignons.

La reproduction sexuée chez les Myccophytes implique la fusion de deux noyaux compatibles. Certains
champignons sont autogames : gamète mâles et femelles produites sur le même mycélium
(homothallique). Tandis que d’autres sont hétérogames qui exigent un croisement entre mycélium
différents, mais sexuellement compatibles (hétérothallique).

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Le cycle de développement des champignons est haplodiplophasique : les spores sont haploïdes (n
chromosomes) alors de le carpospore correspond à la phase diploïde (2n chromosomes).

Les trois types de cycles existent chez les champignons :

• monogénétique haplophasique : Chitridiomycètes, Oomycètes et Zygomycètes
• digénétique : Tous sauf Ascomycètes
• trigénétique : Ascomycètes et certains Basidiomycètes.

II.6. Systématique et particularités des principaux groupes de champignons

Actuellement, plus de 120 000 espèces de champignons ont été recensées.
Parmi les principaux groupes des champignons :
Ø Les Myxomycète
Ø Les champignons inférieurs : possèdent des cellules reproductrices mobiles et seraient apparentés à
certains groupes alliés aux algues brunes.
· Les Chytridiomycètes
· Les Oomycètes
Ø Les Zygomycètes
Ø Les champignons supérieurs : ne possèdent pas de cellules reproductrices mobiles (zoïdes) et seraient
donc apparentés aux algues rouges.
· Les Ascomycètes
· Les Basidiomycètes

Les Myxomycètes sont des champignons gélatineux. Actuellement ils ne sont plus classés parmi les
champignons. Ils appartiennent aux Protista.
Les oomycètes : On peut les qualifier de « pseudochampignons »: ils ne font plus partie des champignons.
Les analyses phylogénétiques ont montré que les Oomycètes sont plus proches aux algues. Ces
«champignons » sont tous plus ou moins microscopiques, ont des spores nageuses, ou zoospores, à un ou
deux fouets.
Plusieurs espèces sont des pathogènes majeurs de plantes.
Un groupe auquel appartiennent les Péronosporaceae, agents des «mildious» de plantes. Plasmopora
viticola est l'agent du mildiou de la vigne.

La classification phylogénétique des Mycota

Les champignons dits « vrai » ou Eumycota sont subdivisés en (Fig.24):

Fig.24 : Classification phylogénétiques des

Eumycota

a. Chrytridiomycota
Ce sont des organismes cénocytiques (thalle siphoné), conservant éventuellement des cellules flagellées et
un centriole (zoospores). Ils correspondent à des espèces aquatiques. On les considère comme un taxon
basal (plus ancien) des autres Eumycètes.

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b. Zygomycota

C’est un groupe qui renferme 1000 espèces. Ils possèdent des thalles siphonnés (les cellules ne sont pas
séparées par des cloisons, avec de nombreux noyaux dans un même siphon).

Ce sont des espèces à spores non flagellées (spores inertes tuniquées), Les spores sont produites au sein du
sporocyste et libérées après rupture de la paroi du sporocyste.

Ce sont des champignons symbiotiques (endomycorhiziens), saprophytes (Rhizopus nigricans) ou parasites

(mycoses).

Ces champignons sont également caractérisés par une abondante reproduction asexuée et une croissance
rapide qui leur permettent de coloniser rapidement leur milieu.

La reproduction asexuée se fait par stolons ou par germination des spores (endospores) qui donnent de
nouveaux filaments avec un zygosporocyste qui libère les spores (Fig.25). Les spores sont produites au
sein du sporocyste et libérées après rupture de la paroi du sporocyste.

Fig.25 : Reproduction asexuée chez Rhizopus nigricans (b : détail de sporocyste)

La reproduction sexuée (formation d’une zygospore) se fait par cystogamie ou conjugaison des
gamétocystes. Il y a formation d’un zygote qui s’enkyste. Le cycle est monogénétique haplophasique et
présentant une zygospore issue de l’enkystement d’un zygote subissant immédiatement la méiose (cycle
entièrement haplophasique) (Fig.26).

Fig.26 : Reproduction sexuée chez Rhizopus nigricans

c. Glomeromycota

C'est un taxon qui n'a été séparé des Zygomycètes que récemment (2001). Ce sont des champignons
microscopiques, ce sont des mycorhiziens obligatoires qui jouent un rôle capital dans les groupements
végétaux. Ils forment les endomycorhizes vésiculo-arbusculaires, les plus répandues dans la nature,
symbiontes de plus de 80% des végétaux vasculaires.
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On ne leur connaît pas de reproduction sexuée. Ils se conservent et se multiplient par voie asexuée au
moyen de grosses spores enkystées.
d. Ascomycota
Constituent un groupe très vaste avec près de 40 000 espèces et très important sur le plan économique.
Penicillium est utilisé en pharmacologie, Saccharomyces en agroalimentaire, les morilles et les truffes sont
comestibles. Certains Ascomycètes sont parasites des plantes provoquant des maladies. C’est le cas de
l’oïdium parasite de la vigne.

Le mycélium des Ascomyta est cloisonné. L’organisation des hyphes en pseudo tissu ou stroma, pour
former une structure de reproduction sexuée, c’est le carpophore. Certains Ascomycètes forment des
carpophores visibles à l'œil nu. Les carpophores chez les ascomycètes prennent le nom d’ascocarpe qui
peut être une apothécie ou un périthèce. Les Ascomycètes sont caractérisés par des spores formées à
l'intérieur de cellules mères sous forme de sacs appelées asques (Fig. 27). De ce fait, les spores sont
nommées ascospores qui seront rejetées par ouverture de l’asque. Entre les asques sont disposées des
paraphyses stériles.

a c

Fig. 27 : l’ascocarpe chez les ascomycètes (a : apothécie, b : périthèce, c : asques avec

ascospores et paraphyses)

Les levures sont des Ascomycètes particuliers, qui ne présentent plus de mycélium. Elles sont constituées
de cellules isolées se reproduisant par bourgeonnement (Fig. 28).

Fig. 28 : Bourgeonnement chez les levures (Saccharomyces)

Plus de la moitié des espèces d'ascomycètes s'associent aux algues par symbiose pour former des lichens,
aux racines des végétaux pour former les mycorhizes.

La reproduction asexuée des ascomycètes se fait par des conidiospores ou conidies qui germent pour
donner de nouveaux hyphes cloisonnés qui vont développer des conidiophores et des conidies et ainsi de
suite (Fig. 29).

Fig. 29 : La reproduction asexuée par des conidiospores

chez les Acomycètes

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Le cycle de reproduction sexuée des Ascomycètes est trigénétique haplodicaryodiplophasique (3

générations : haploïde, dicaryotique et diploïde).
La reproduction sexuée se fait selon les étapes suivantes (Exemple des Pezizes) :
1. La première génération gamétophytique est représentée par un mycélium primaire haploïde.
Sur un mycélium primaire se forme le gamétocyste mâle (anthéridie) et sur un autre mycélium
primaire se forme un gamétocyste femelle (ascogone). Les deux mycéliums primaires de sexes
opposés s'entrelacent.
2. Le transfert des noyaux mâles dans l'ascogone se fait par l'intermédiaire d'un filament émis par celui-
ci : le trichogyne, établissant une communication entre l'ascogone et le gamétocyste mâle.

3. Dans l'ascogone fécondé, les noyaux mâles et femelles se rapprochent par paires, mais sans cependant
se fusionner, il y a une fusion entre les deux cytoplasmes sans une fusion des noyaux, c'est une
plasmogamie.
La plasmogamie donne naissance à une structure très particulière, un mycélium myctohaploïde
(contient un ascogone avec une copie des noyaux mâles et femelles) qui représente la deuxième
génération qui est sporophytique.
4. De cette génération sporophytique est issue la seconde génération sporophytique constituée d'un
mycélium dicaryotique secondaire dicaryotique (n+n) qui est un hyphe cloisonné avec des cellules
dicaryotiques.

5. Les hyphes dicaryotiques vont donner â leurs extrémités des asques (sporocystes) allongés
dicaryotiques.
6. Les noyaux dans l’asque-mère fusionnent (caryogamie) pour former un noyau diploïde. Ce noyau
entre ensuite en méiose pour former quatre noyaux haploïdes.
7. Chaque noyau haploïde entre en mitose. Il en résulte huit noyaux haploïdes (ascospores)
8. Les asques sont organisés dans l'hyménium du sporocarpe.
9. Les spores sont expulsées par un opercule s'ouvrant au sommet de l'asque.
10. La germination des ascospores donne naissance à de nouveaux mycéliums haploïdes qui restent
stériles. Il leur faut rencontrer un autre filament primaire porteur d'un sexe opposé et le cycle se
recommence.
La reproduction sexuée chez les Pezizes est représentée dans la figure 30.

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Fig. 30 : La reproduction sexuée chez les Pezizes (Ascomycète) (b : asques avec ascospores et
paraphyses).

e. Basidiomycota

C’est un groupe renfermant environ 25.000 espèces. Ce sont des champignons supérieurs. Cependant,
quelques uns sont microscopiques : phytopathogènes (cas de Puccinia).

Leur thalle est cloisonné (septé). L’organisation des hyphes en pseudo tissu ou stroma, pour former une
structure de reproduction sexuée, c’est le carpophore. La classification est fondée sur le type de
développement du carpophore (chapeau et pied). On les appelle souvent champignons à chapeaux (Fig
.31).

Stroma

Fig. 31 : le carpophore des Basidiomycètes

Les Basidiomycètes sont des champignons à basides. Ils sont caractérisés par des spores formées à
l'extrémité de cellules spécialisées : les basides.

L’hyménium des basidiomycètes est constitué de la partie inférieure du chapeau et est composé de
plusieurs basides (ce sont des sacs de forme sphérique qui se développent à l'extrémité de certains hyphes
généralement situés sous le chapeau) terminés par des basidiospores et entres ces basides, sont disposées
des cystides stériles (Fig .32).

Les basidiomycètes se caractérisent par des basides qui contrairement aux asques ne renferment pas les
cellules sexuelles jusqu'à maturité. La fusion des noyaux haploïdes et la méiose se déroulent dans la baside.
La méiose transforme le noyau diploïde en quatre noyaux haploïdes. Ces derniers sortent de la baside grâce
à des filaments (stérigmates) où ils poursuivent leur maturité et intègrent chacun une basidiospore. Sur
chaque baside, on va avoir la production de 4 spores (basidiospores) (Fig .32).

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Fig. 32 : L’hyménium des Basidiomycètes (b : détail de basidiospore)

La reproduction asexuée des Basidiomycètes se fait par des spores asexuées (appelées conidies) se
forment à partir des filaments mycéliens par simple multiplication cellulaire. La reproduction asexuée joue
cependant un rôle plus secondaire que chez les Ascomycètes.

La reproduction sexuée se fait suivant les étapes suivantes (C'est un cycle digénétique
haplodiplopliasique) (Fig. 33):

Ø Des mycéliums haploïdes de types sexuels différents fusionnent (Plasmogamie).

Ø Il en résulte un mycélium dicaryote (à deux noyaux) qui se développe plus vite et refoule les
hyphes parentaux.

Ø Certains facteurs environnementaux, comme la pluie ou les changements de température,

conduisent le mycélium dicaryote à se développer et à former des masses compactes qui
deviennent des basidiocarpes (un champignon avec son chapeau).

Ø Sous le chapeau (hyménium), il se développe des basides où se fait la fusion des deux noyaux
(Caryogamie). La caryogamie donne naissances à des noyaux diploïdes

Ø Après la caryogamie, les noyaux diploïdes subissent la méiose (formation de 4 noyaux

haploïdes).

Ø Les noyaux migrent vers l’extrémité des basides qui produit ensuite quatre appendices qui
laissent chacun pénétrer un noyau haploïde.

Ø Les noyaux continuent leur maturité à l’extérieur. Il en résulte 4 spores exogènes (basidiospores).

Ø À maturité, les basidiospores sont éjectées, tombent du chapeau et sont dispersées par le vent. Les
basidiospores haploïdes germent dans un environnement adéquat et deviennent des mycéliums
haploïdes et le cycle se recommence.

Fig. 33 : La reproduction sexuée chez les Basidiomycètes

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III. les Lichens : Une association particulière algue-champignon

Les lichens par définition : c’est une association symbiotique réciproque entre un partenaire fongique et
une population d’algues ou de cyanobactéries unicellulaires ou filamenteuses. Environ 20.000, le nombre
d'espèces de lichens présentes dans le monde, moins de la moitié sont des espèces macroscopiques, bien
visibles à l’œil nu.
Actuellement on les considère comme Champignon lichénique adapté à la vie symbiotique avec une
prédominance des constituants fongiques dans la morphologie et la reproduction des lichens.
Ils sont dépourvus de tiges, de feuilles, de racines et de vaisseaux conduisant de la sève, donc Ils
s’appartiennent au groupe végétal des thallophytes non vasculaires.
Les lichens ou champignons lichénisés sont des organismes composés à croissance très lente, résultant
d’une association durable, stable et reproductible (symbiose) entre un champignon appelé mycobionte (du
grec mykes« champignon » et bios « vie ») et un partenaire photosymbiotique (algue) nommée
photobionte (photo« lumière » et bios« vie »)

· Le photobionte synthétise des glucides qui sont absorbés par le mycobionte. Le photobionte est
soit une Nostocale dans 10% des cas (Cyanobactérie, procaryote) ou une Chlorococcales dans 85%
des cas (Chlorophyceae, Eucaryote). La matière organique est synthétisée par l’algue (qui se
développe au sein du mycélium aérien).
· Le mycobionte livre l’eau et les sels minéraux au photobionte et assure sa protection contre la
dessiccation. Le champignon est le plus souvent un Ascomycète (Septomycètes) et plus rarement un
Basidiomycète du groupe des polypores.

La symbiose apparaît donc comme l'association de partenaires avec bénéfices réciproques. Il y a transfert
de nourriture photosynthétisée vers le champignon et, en échange, transfert de l'eau, de substances
dissoutes et de certaines substances organiques vers l’algue. Dans une association symbiotique, chaque
organisme apporte à l’autre ce qu’il n’a pas.

III.1. Spécificités des Lichens

L’organisme lichénique (association champignon-algue) présente des propriétés que ne possèdent ni l’un ni
l’autre de ses constituants ; parmi lesquels:
Ø La reviviscence : Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations. Certains
lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 2% .Ils possèdent la possibilité de se réhydrater. La
capacité de passer rapidement, réversiblement et répétitivement de l’état hydraté et actif à l’état sec.
Ø Un pouvoir lithogène : qui leur permet de s'installer en pionnier sur des substrats difficiles.
Ø La résistance aux températures extrêmes : La résistance aux basses températures qui entraîne la
richesse en lichens des montages et des régions nordiques. L’assimilation peut encore être active à -
40 °C.

III.2. Morphologie du thalle des lichens

Les thalles des lichens sont très variés morphologiquement, ils sont beaucoup moins en ce qui concerne
leur structure microscopique.
Dans les lichens, les hyphes du champignon représentent plus de 90% de l'ensemble de la biomasse. C'est
le champignon qui construit la morphologie générale du thalle.
L’appareil végétatif d’un lichen est un thalle. Deux principaux types de lichens se distinguent selon
l’aspect du thalle : les thalles gélatineux et les thalles secs (Fig. 34).
Ø Thalles gélatineux : Dans les thalles gélatineux, les filaments du champignon se ramifient dans la
masse gélatineuse des Cyanobactéries (Nostoc, par exemple). A l’état sec, ils sont noirs, coriaces et
friables. En présence d’eau, ils gonflent pour donner une masse gélatineuse (ex. Collema
pulposum).
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Ø Thalles secs : Les thalles secs sont beaucoup plus fréquents que les thalles gélatineux. Les cellules
vertes de l'algue sont emprisonnées dans les hyphes du champignon. Le thalle se présente sous
forme d'écailles, de croûtes, de filaments, de lanières ou de lobes.

a b c

Fig. 34 : le thalle gélatineux (a) et les thalles secs des lichens (b, c)

Les différences dans l'aspect du thalle permettent la classification des lichens en plusieurs groupes
morphologiques, ils peuvent être classés en (Fig. 35):

1. Thalles lépreux : association de granules constitués chacun d'un peloton d'hyphes associées à
quelques cellules d’algues (exemples : Lepraria, Chrysothrix candelaris).

2. Les thalles encroûtant ou crustacés qui peuvent s'étaler en croûte peu épaisse adhérant
fortement au substrat (exemple : Lecanora).

3. Les thalles foliacés ont le thalle en forme de limbe foliaire plus ou moins lobé, attaché au
substrat par des filaments appelés rhizines. Ils sont facilement séparables de leur support
(exemples : Parmelia, Xanthoria).

4. Les lichens fruticuleux ont un thalle en forme arborescente plus ou moins ramifiée et à
section ronde ou aplatie (exemples : Usnea, Ramalina). Ils sont fixés à un support en un seul
endroit par une base étroite.

5. Les lichens squamuleux sont composés d’écailles ou de lobes plus ou moins adhérents au
substrat, mais pouvant facilement s’en détacher (exemple : Psora decipiens).

6. Thalles composites ou complexes : ils présentent un thalle primaire foliacé squamuleux, plus
ou moins adhérent au substrat, et un thalle secondaire dressé, plus ou moins ramifié,
développé dans un second temps sur le thalle primaire (exemples : Cladonia et Stereocaulon).

b c
a

d e f

Fig. 35 : les différents aspects de thalles des lichens (a : lépreux, b : crustacé, c : foliacé, d :
fruticuleux, e : squamuleux, f : composite).

III.3. Structure Anatomique

La structure des thalles de lichens peut se faire de deux façons (Fig. 36):
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Ø Le lichen homéomère: présente un thalle homogène dont les cellules du photobionte sont réparties
uniformément dans le thalle (cas des genres Leptogium et Collema). Les hyphes et les gonidies sont
mélangés dans les mêmes proportions dans toute l’épaisseur du thalle.
Ø Le lichen hétéromère: présente sur sa section transversale plusieurs couches, dont les cellules du
photobionte sont regroupées dans une couche assimilatrice (couche algale).

Fig. 36 : les structures de thalles des lichens (a : homéomère, b : hétéromère)

La structure d'un lichen hétéromère est typiquement formée :

· D'un cortex supérieur constitué d'un synenchyme (tissu compact formé par les hyphes
resserrés du champignon) ;
· D'une couche assimilatrice : couche algale constituée des cellules du photobionte
réparties dans le prosenchyme (tissu fibreux formé par les hyphes biens séparés du
champignon) ;
· D'un médulle, prosenchyme très lâche sans photobionte ;
· D'un cortex inférieur lui aussi constitué d'un synenchyme. A la base de cette couche, on
trouve les Rhizines (organes de fixation des thalles foliacés, simple ou ramifié, formé d'un
faisceau d'hyphes soudées et recouvertes d'une gaine gélatineuse facilitant l'adhésion au substrat).

III.4. Diversité chez les lichens

Les lichens présentent une grande diversité, tant en nombre d'espèces qu'au niveau de leur morphologie. Ils
sont des organismes qui colonisent de très nombreux milieux et sur les substrats les plus variés (arbres,
rochers, sols couverts de mousses, etc.). Leurs formes et leurs couleurs sont très variés allant du gris au vert
mais également au jaune orangé. Ils sont constitués d’un thalle qui est une structure sans racine ni tige ni
feuille.
Selon la nature du substrat on parle de :
Ø Lichens corticoles : vivant sur les écorces des troncs et des branches des arbres dans les forêts
(parfois sur feuilles : lichens folicoles ; sur bois nu : lignicoles).
Ø Lichens saxicoles : vivant sur les rochers calcaires, siliceux nus, siliceux moussus, siliceux
immergés, vieux murs, toits, avec des variations dans les groupements en fonction de la luminosité
(certains sont héliophiles, d'autres sciaphiles).
Ø Lichens terricoles et humicoles : qui poussent dans des pelouses, landes, bois clairs. Un certain
nombre d'entre eux vivent en saprophytes aux dépens de la matière organique présente dans le sol.

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DEUXIEME PARTIE: Les cormophytes ou Embryophytes

Le «Cormus» (tige en latin et «phuton» : plante en grec) est un appareil végétatif comportant une tige
feuillée. Anatomiquement, le cormus présente différents types cellulaire qui peuvent être associés en tissus,
ensemble de cellules spécialisées dans une même fonction.

Les Cormophytes sont l’ensemble des plantes qui possèdent une tige portant des feuilles ou des frondes ou
autrement dit ce sont des plantes qui possèdent des organes (tiges, feuilles, racines) différenciés qui sont la
majorité des plantes terrestres (Embryophytes : bryophytes, ptéridophytes, spermaphytes).

I. Les Bryophytes
Appartenant au règne des plantes, les bryophytes sont le groupe le plus primitif et simple des cormophytes
car elles ne contiennent ni les tissus vasculaires (xylème et phloème), ni de vraies racines (mais seulement
des rhizoïdes filamenteux qui ont un rôle de fixation).
Ce sont des végétaux chlorophylliens, faisant la transition évolutive entre les algues (toutes à thalle) et les
végétaux vasculaires ou supérieurs, tels que les ptéridophytes (fougères et prêles) et les plantes à graines.
Ce sont des cryptogames, se reproduisant grâce à des spores libérées et disséminées par le vent et
possédant un cycle à deux générations séparées. Les Bryophytes sont des végétaux à organisation
relativement simple, de petite taille, terrestres mais se développant dans les endroits humides. L’absorption
de l’eau et des substances dissoutes se fait par toute la surface de la tige et des feuilles ; ce qui entraine un
dessèchement rapide. Cependant les Bryophytes sont caractérisés par une résistance à un desséchement
temporaire « reviviscence ».
I.1. Appareil reproducteur (gamétanges)

Il y a production sur l’appareil végétatif (gamétophyte) des organes reproducteurs soit sur le même
individu soit sur des individus différents. Les gamètes sont produits dans un gamétange (Fig. 37).
(Un gamétange : une structure végétale qui produit et qui contient des gamètes. Les gamétanges se
rencontrent uniquement chez les Cormophytes).
Le gamétange est constitué d'une ou plusieurs assises cellulaires stériles (tissu stérile) protégeant les
cellules mères des spores (tissu fertile). Le gamétange mâle est une anthéridie (c’est un sac ovoïde
pédicellé) ; les gamètes sont biflagellés. L’anthéridie se développe à partir d’une cellule superficielle. A
l’issue de son développement, les cellules spermatogènes sont enfermées dans une enveloppe
mucilagineuse hydrophyle. A maturité, l’anthéridie éclate à sont sommet et libère des anthérozoïdes
biflagellés de forme spiralée typique qui nagent activement dans la pellicule d’eau recouvrant la mousse.
Le gamétange femelle est un archégone en forme de bouteille, il est constitué d’un col et d’un ventre ou il
y a l’oosphère.

Fig. 37 : Gamétanges chez les bryophytes (a : anthéridie ; b : archégone)

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Les organes de reproduction (archégones et anthéridies) se développent entre les paraphyses au sommet des
tiges à l’intérieur d’un involucre de feuilles (Fig. 38).

Fig. 38 : Organes de reproduction de Polytrichum

I.2. Reproduction et cycle de développement des Bryophytes

A. Reproduction sexuée

L’élément de dissémination de l’espèce est une spore haploïde. La génération haploïde issue de la spore,
porte les organes reproducteurs sexués : c’est le gamétophyte. La génération diploïde résulte de la
fécondation et produit par méiose les spores : c’est le sporophyte, appelé ici sporogone. Ce dernier se
développe en parasite sur le gamétophyte et n’est jamais autonome. C’est un cycle de reproduction
digénétique hétémorphe haplo-diplophasique à haplophase dominante (gamétophyte) (Fig. 39).

Fig. 39 : Cycle de développement des Bryophyta

Le gamétophyte (la plante feuillée) porte les organes sexuels : anthéridies et/ou archégone. Il donne après
fécondation un zygote qui se développe dans l’archégone en un sporophyte particulier. Ce dernier est
constitué d’un sporange appelé sporogone ou capsule qui produit des spores. Les capsules operculées de
spores très visibles portées par une longue tige : la soie. Les spores sont contenues dans un organe clos, le
sporange et elles sont inertes. Ces spores germent pour donner un protonéma sur lequel se développe le
gamétophyte.

La reproduction sexuée se déroule donc sans fleurs, avec une fécondation encore aquatique et des
gamètes mâles nageurs (caractère ancestral pour les végétaux). La fécondation chez les Bryophytes est de
type zoïdogamie (un processus selon lequel le gamète mâle mobile atteint, et féconde, le gamète femelle en
se déplaçant dans un liquide sécrété par certaines parties des appareils reproducteurs).

L’œuf ainsi formé se développe rapidement en un embryon qui évolue en un sporophyte (Fig. 40):

· La partie inférieure du sporophyte s’enfonce dans le sommet de la tige feuillée et forme un suçoir
permettant l’absorption de l’eau et des substances minérales ;
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· La partie moyenne constitue la soie ;

· La partie supérieure porte le sporange ou capsule appelé sporogone.

Fig. 40 : Evolution du sporophyte

Parmi les caractères généraux du cycle de développement des Bryophytes (Fig. 41):

Ø La fécondation est aquatique : le déplacement des anthérozoïdes ciliés jusqu’à l’oosphère

nécessite la présence d’eau, ce qui lie les bryophytes aux lieux humides. La fécondation ne peut
s’effectuer qu’en présence d’eau. Le spermatozoïde nage dans l’eau pour se rapprocher de
l’archégone. Les Bryophytes sont des plantes terrestres mais elles ont gardé la fécondation
aquatique.
Ø La phase diploïde (sporophyte) est courte par rapport au gamétophyte, réduite au sporogone ;
Ø Le gamétophyte est représenté par des organes végétatifs peu différenciés à n chromosomes.
Ø Les deux gamètes sont de morphologie très différente. L’oosphère est immobile et volumineuse, le
spermatozoïde est petit et flagellé donc mobile. On parle dans ce cas d’oogamie.
Ø Les parois des organes reproducteurs, anthéridie et archégone, sont constituées par une couche de
cellules. Il s’agit bien de gamétanges, qu’il faut opposer aux gamétocystes des Thallophytes.
Ø Le gamétange femelle a une structure originale : c’est un archégone. De ce fait on utilise souvent
comme synonyme à Cormophytes le terme d’Archégoniates.
Ø Le gamétophyte (plante feuillé) porte les organes sexuels : anthéridies et/ou archégones. Il donne
après fécondation un zygote qui se développe dans l’archégone en un sporophyte particulier. Ce
dernier est constitué d’un sporange appelé sporogone ou capsule qui produit des spores. Ces spores
germent pour donner un protonéma sur lequel se développe le gamétophyte.

B. Reproduction asexuée (végétative)

Les Bryophytes peuvent aussi se multiplier par voie végétative (sans fécondation).

Chez les bryophytes, la multiplication végétative est un mode de reproduction qui favorise une occupation
rapide des sols nus ou remaniés. Elle s’effectue de diverses manières. La spore en germant donne un
ensemble cellulaire filamenteux ou thalloïde appelé protonéma, ce qui correspond à un individu. La
fragmentation du protonéma assure ainsi un bouturage naturel.

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Fig. 41 : Cycle de développement des Bryophytes

N.B : L’aspect des Bryophytes est varié mais, quelles que soient leurs formes, toutes naissent, croissent et se
reproduisent suivant le même processus.

I.3. Classification des bryophytes

Il y a environ 25 000 espèces de Bryophytes dans le Monde divisées en 3 sous-embranchements (Fig. 42) :
Ø Marchantiophyta : les Hépatiques (6000 à 8000 espèces)
Ø Anthocerophyta : les Anthocérotes (100 espèces)
Ø Bryophyta : Mousses (15 200 espèces) et Sphaignes (150 espèces)

Fig. 42 : Position systématique des Bryophytes

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Ø Marchantiophytes

Les Marchantiophyta (Hépatiques), sont de petites plantes sans racines ni système vasculaire (cormus
thaloïde). L’appareil végétatif est variable (Fig. 43), il se présente sous la forme d’une lame foliacée
chlorophyllienne ou « thalle » plus ou moins différencié ou bien d’une tige feuillée de quelques centimètres
posée sur le sol fixée par des rhizoïdes. Cette lame thaloïde se ramifie dichotomiquement et possède des
pseudo-nervures. Elle est à haut degré de différenciation, elle présente des chambres assimilatrices pour la
photosynthèse. Les feuilles peuvent être extrêmement petites ; elles sont issues du fonctionnement de la
cellule apicale mais elles n’ont pas de bourgeon à leur aisselle ; elles ne correspondent donc pas à vraies
feuilles. Elles présentent souvent un aplatissement dorsiventral bien marqué entraînant une symétrie
bilatérale. Il n’y a pas de stomates.

Fig. 43 : Aspect morphologique des Marchantiophytes

Ø Anthocérotophytes

Les Anthocérophytes sont des organismes thalloïdes à symétrie dorsi-ventrale, de petite taille et abondant
dans les zones tropicales. Le gamétophyte a une forme thalloïde pourvu de pyrenoïdes dans les
chloroplastes, aplati qui porte des rhizoïdes pluricellulaires sur sa face inférieure. Elles possèdent des
stomates aussi bien sur le gamétophyte que sur le sporophyte; l’archégone, très protégé, est inclus dans les
tissus du gamétophyte; le sporophyte est capable d’une certaine croissance en hauteur grâce à un méristème
basal (Fig. 44).

Fig. 44 : Aspect morphologique des Anthocérophytes

Ø Bryophytes s. str.

Bryophyta (Mousses et les Sphaignes) sont des végétaux de petite taille. Ils constituent un ensemble très
vaste qui se développe sur tous les substrats (Fig. 45).
Chez les Bryophyta (Mousses et les Sphaignes), la plante prend l’aspect d’une tige feuillée (cormus)
portant des feuilles simples, disposées de façon hélicoïdale, les feuilles ne portent pas de bourgeon à leur
aisselle. Les cellules sont peu différenciées et non organisées en véritable tissus spécialisée. L’axe feuillé

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est à symétrie radiale. Le sporophyte est constitué d’un pied inclus dans le gamétophyte, d’une soie et
d’une capsule avec columelle renfermant les spores.
La « tige » est un simple cordon revêtu d’un épiderme faiblement cutinisé. Des cellules allongées, les
hydroïdes spécialisées dans le transport de l’eau et les leptoïdes dans celui des molécules issues de la
photosynthèse, apparaissent seulement chez certaines Mousses tropicales et les Sphaignes. Les « feuilles »
présentent des pseudo-nervures chlorophylliennes et sont de simples émergences de la tige constituées
d’une seule assise de cellules chlorophylliennes, excepté dans la région médiane ou deux ou trois
épaisseurs de cellules simulent une nervure. La tige est fixée au sol par une touffe de rhizoïdes (filament
pluricellulaires aux cloisons transversales obliques.
Les Bryophyta présentent des caractéristiques propres :
- le sporophyte est chlorophyllien ;
- la déhiscence de la capsule se fait par un opercule ou des valves
- et les rhizoïdes sont pluricellulaires.

Fig. 45 : Aspect morphologique des Bryophyta

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II. Les Ptéridophytes

Les Ptéridophytes sont des végétaux chlorophylliens pourvus de tiges, feuilles et vraies racines
(Cormophytes) et d’un appareil conducteur (système vasculaire). Ils sont ainsi les premières plantes
vasculaires ou «Trachéophytes», elles possèdent de véritables vaisseaux (phloème et xylème avec
éléments lignifiés typiques : les trachéides à ponctuations scalariformes).
Comme les Bryophytes, les Ptéridophytes sont des cryptogames car se reproduisent par spores. Ils
ne portent pas de fleurs, et par suite ne peuvent pas se reproduire par des graines et les appareils
reproducteurs restent peu apparents donc, les Ptéridophytes sont des Cryptogames Vasculaires.
Par comparaison avec les Bryophytes, les Ptéridophytes montrent un appareil végétatif plus
différencié et adapté à la vie aérienne. Ces plantes sont généralement herbacées qui vivent dans les
biotopes humides et ombragés des forêts et peuvent alors devenir arborescents (fougères arborescentes) ou
épiphytes.
Les représentants actuels des Ptéridophytes constituent quatre classes (Fig. 46):
- les Psilophytes.
- les Lycophytes (lycopodes, sélaginelles),
- les Sphénophytes (prêles),
- les Filicophytes (Fougères proprement dites)

Fig. 46 : Position systématique des Ptéridophytes

II.1. Caractères morphologiques

II.1.1. Appareil végétatif
Les ptéridophytes sont généralement de petites plantes, vivaces par une tige souterraine horizontale
ou rhizome.
L’appareil végétatif est constitué :
-d’un rhizome : large tige souterraine à croissance horizontale, riche en réserves et ramifiée ;
-de racines adventives, tout le long du rhizome ;
-A partir du rhizome se détachent des axes dressés, ramifiés de façon dichotomique : c’est la division
en deux des tiges : cas des Sélaginelles, Lycopodes (Fig. 47a), les feuilles sont de taille réduite
(microphylles) et pourvues d’une seule nervure ou verticillée : cas des Prêles (Fig 47b), de grandes feuilles
(mégaphylles ou frondes) chez les Fougères (Fig. 47c).
Les Psilophyta n’ont pas de racines ni feuilles mais possèdent des formations ligneuses (Fig. 47d).

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d
a b c

Fig. 47 : La morphologie des Ptéridophytes (a : Sélaginelle; b : Prêle; c : Filicophyte; d : Psilophyte)

Fig. 48 : quelques espèces de Ptéridophytes et leurs morphologies

II.1.2. Appareil reproducteur (Prothalle ou gamétophytes : mâle et femelle)

Les ptéridophytes se caractérisent par une génération gamétophytique très courte. Elle porte le nom
de Prothalle.
Les spores germent, dès qu'elles ont atteint le sol et forment des prothalles discrets, fugaces et
aériens. Ils sont composés de lobes laciniés qui leur confèrent une forme très irrégulière. Ces prothalles ont
l’aspect d’une lame cordiforme de quelques millimètres de long chez les fougères (Fig. 49), ou de
minuscules tubercules chez les lycopodiales.
Les prothalles sont munis de rhizoïdes, mais dépourvus d’organes (feuilles, tiges et racines) et de
tissus conducteurs. Les prothalles
Au bout d'un mois environ, les gamétanges naissent d'une cellule superficielle qui grossit et se
développe vers l'intérieur en se cloisonnant.

Fig. 49 : le gamétophyte chez les fougères

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Sur la face inférieure du prothalle apparaissent les gamétanges mâles et femelles (Fig. 50). Il s’agit :
• des anthéridies qui sont de petites sphères disposées à la périphérie du prothalle.
Elles possèdent une paroi pluricellulaire qui en se déchirant à maturité libère des spermatozoïdes
hélicoïdaux flagellés qui vont pouvoir nager dans l’eau du sol ;
• des archégones dont l’organisation est sensiblement identique à celle décrite chez la mousse.
Cependant le ventre qui contient l’oosphère est intégré au tissu prothallien.
De même le col est plus court.

Fig. 50 : Gamétanges chez les fougères

II.1.3. Le sporophyte
Le sporophyte chez les ptéridophytes correspond à la plante feuillée

Les sporanges se différencient au niveau des feuilles du sporophyte. Ils sont regroupés en sores à la
face inférieure des feuilles chez les fougères (Fig. 51a), ou disposés à l'aisselle des microphylles, elle-
même regroupées en épis à l'extrémité des tiges chez les prêles et les sélaginelles (Fig. 51b).

Les sores sont protégés par une lame très mince, l'indusie (certaines espèces en sont dépourvues).

III.
Fig. 51 : les sporanges (a : chez les fougères ; b : chez la sélaginelle)

III.1.4. Reproduction chez les ptéridophytes et cycle de développement

Les ptéridophytes se multiplient par deux voies sexuée et asexuée.

La reproduction asexuée se fait essentiellement par fragmentation du rhizome à croissance indéfinie.

La reproduction sexuée se fait par des spores. Le « cycle vital » est fermé. On peut le schématiser
ainsi (Fig. 52):

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Fig. 52 : Cycle de développement des ptéridophytes

Les Fougères sont les premières plantes terrestres à avoir pratiquement tout le cycle de
développement constitué par des organes à 2n chromosomes. Le gamétophyte, à n chromosomes, est en
effet réduit à un organe rudimentaire et transitoire, le prothalle.
Le cycle de développement fondamental des ptéridophytes est caractérisé par deux générations
bien distinctes (cycle digénétique diplo- haplophasique) avec prédominance de la phase sporophytique
(2n) car toujours le gamétophyte demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit unisexué mâle ou
femelle. Par rapport au cycle de développement des Bryophytes, il y a donc inversion de l’importance
des phases haploïdes et diploïdes.
Le sporophyte diploïde constitue la plante feuillée vasculaire, et le gamétophyte haploïde constitue le
prothalle porteur de gamètes.
Le sporophyte est ici la phase très nettement dominante. On notera toutefois que si le gamétophyte reste
microscopique, ne différenciant ni organe ni tissu, il est chlorophyllien et autotrophe, c’est-à dire qu’il
constitue une phase entièrement autonome.
La fécondation des ptéridophytes est encore tributaire du milieu aquatique (nécessitant de l’eau de
pluie ou de la rosée), les spermatozoïdes ciliés et mobiles sont libérés dans le milieu extérieur.
La fécondation est de type Oogamie. Plusieurs oosphères sont fécondées mais un seul se développe en
un embryon qui reste fixé temporairement sur le prothalle femelle.
Cependant, les feuilles fertiles ou sporophylles qui portent les sporanges, siège de la réduction
chromatique, montrent d’un groupe à l’autre des tendances vers un groupement qui annonce les
Phanérogames.
Une fois l'oosphère fécondée, le zygote se développe immédiatement en une jeune plante avec des
frondes, un rhizome et des racines (Fig. 53).

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Gamétophyte

Racines

Rhizoïdes

Fig. 53 : Début de développement du sporophyte

L’élément de dissémination des ptéridophytes est uns spore haploïde (Cryptogamie). La spore, libérée
dans la nature, germe pour donner un prothalle. Sur le prothalle vont se former les organes sexuels
donnant des gamètes. Les anthérozoïdes (gamètes mâles) nagent jusqu’aux archégones (gamètes
femelles) toujours attachées au prothalle et donnent un zygote diploïde qui va aboutir à la formation
d’un jeune sporophyte.
La jeune plante feuillée sporophyte peut vivre en parasite pendant un certain temps sur le prothalle; puis,
elle acquiert son autonomie en développement ses propres racines.
Sur les feuilles du sporophyte vont se former des sporanges au sein desquels il va y avoir production de
spores haploïdes. Ces spores seront libérées pour recommencer le cycle.
Les cycles d’une fougère et d’une sélaginelle sont présentés dans les figures 54 et 55 respectivement.

Fig. 54 : Cycle de développement d’une polypodiaceae : Polypodium vulgare (isosporie).

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Fig. 55 : Cycle de développement d’une sellaginellaceae : Sellaginella denticulata

(hétérosporie, hétéroprothallie et endoprothallie)
(Isosporie, hétérosporie, hétéroprothallie et endoprothallie : c’est expliqués au cours)

III.1.5. Caractères anatomiques des Ptéridophytes

Les ptéridophytes sont les premières trachéophytes, elles sont caractérisées par l’organisation des tissus
conducteurs en stèle « colonne », ou pachyte (Fig. 56).
Dans la stèle, le xylème et le phloème sont entouré d’un endoderme et d’un péricycle. Il existe différents
types de stèles qui dérivent du type fondamental, la prostèle.
Dans ces stèles, le xylème est formé de trachéides ou vaisseaux imparfaits. Les trachéides annelés et
spiralés forment le protoxylème, les trachéides scalariformes (c’est-à-dire, en forme d’escalier, du latin
scalae), le métaxylème.
Chez les Filicophytes (fougères), les tissus conducteurs sont organisés en siphonostèle ou Dictyostèle.

Fig. 56 : Les différents types de stèles

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III.1.6. Classification des Ptéridophytes

La classification de quelques espèces de Ptéridophytes est représentée dans le tableau suivant :

Tableau 1 : Classification des Ptéridophytes

IV. Les Phanérogames (Spermaphytes)

Les Phanérogames ou plantes à fleurs (du grec, phaneros= visible et gamos= mariage) désigne
l’ensemble des plantes qui ont leurs organes reproducteurs visibles, groupés aux extrémités de certains
rameaux du sporophyte. D’autre part, elles ont la capacité de former des graines d’où le nom de
Spermaphytes qu’on leur donne aussi.
Au cours de l'histoire évolutive des végétaux, on assiste à une réduction de la phase gamétophytique
(réduction de taille mais aussi du temps de vie) au profit de la phase sporophytique (la plante feuillée à 2n)
(Fig. 57).

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Fig.57 : Relation entre les générations des cormophytes

Les Phanérogames se divisent en trois sous-embranchements, les Préphanérogames, les

Gymnospermes et les Angiospermes.

IV.1. Les Préphanérogames

Il ne reste aujourd'hui qu'une centaine d'espèces; pratiquement que des espèces fossiles. Les
Préphanérogames (Préspermaphytes, Fougères à graines, Gymnospermes primitives, Gymnospermes
archaïques) est un groupe intermédiaire entre les Ptéridophytes et les vrais Spermaphytes. Durant
longtemps, ont été considérés comme Gymnospermes. C’est un groupe qui est peu représenté, limité à
l’Asie. Ce sont généralement des espèces présentant à l’état ornemental.
Les caractères distinctifs des Préphanérogames sont essentiellement:
• C’est un groupe qui a perfectionné l’ovule (Un nouvel organe de dissémination). Mais pas de
véritable graine. Ces ovules par leurs téguments renforcés simulent des graines avec
lesquelles on les a confondus
• Gamétophyte femelle protégé par tégument : ovule (endoprothallie)
• ovules à réserves faites avant la fécondation
• Gamète mâle est encore mobile
• Appareil floral archaïque.
• Morphologiquement, un ovule fécondé est identique à un ovule non fécondé, par contre chez
les phanérogames un ovule après fécondation change d’aspect et se transforme.
• La fécondation se réalise en milieu liquide : les anthérozoïdes sont ciliés mais ne nagent pas,
ils descendent par gravité.
• Le développement de l’œuf en embryon se fait toujours lorsque l’ovule fécondé tombe dans le
sol, il continue sa croissance puis la jeune plantule s’enracine et donne un nouvel individu.
Les préphanérogames sont ovipares.

IV.1.1. Appareil végétatif

Les Préphanérogames regroupent des plantes dont l'appareil végétatif ressemble à celui des fougères
arborescentes avec des frondes.

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Les Préphanérogames possèdent :

- Un port de fougères (feuilles très développées) ;

- La présence de vaisseaux (trachéides) ;

- Des espèces dioïques (pied mâles et femelles séparées).

- La ramification de leur appareil végétatif est souvent dichotomique.

- Feuilles végétatives enroulées en crosse rappelant la fronde des Filicophytes

Ø Chez les Cycas : les feuilles fortement découpée rappelle la fronde des fougères, mais
l’allure de l'arbre la rapproche des palmiers avec un tronc épais, terminé par une rosette de
feuille de grande taille, à gros ovules. Les ovules fécondés sont riches en Amidon (Fig. 58a et
b).

Ø Chez le Ginkgo: on peut parler de feuilles véritable, aplatie et disposée tout au long des
rameaux (Fig. 58c).

a b c
Fig.58 : les Préphanérogames : a et b : Cycas ; c : Ginkgo

IV.1.2. Appareil reproducteur

Chez les préspermaphytes, les appareils reproducteurs sont des cônes pendants, portés par des
individus différents : espèces dioïques.

Ø L’appareil reproducteur femelle : l'ovule

Le cône femelle est formé de feuilles fertiles ou ovulifères regroupées en cône. Les feuilles
ovulifères sont morphologiquement semblables aux feuilles végétatives mais légèrement plus
petites, elles sont composées d’un rachis et de folioles et de couleur brunâtre (dépourvues de
chlorophylle). Elles portent à leur base deux rangées d’ovules de grosseur variable (Fig. 59)

C
Fig. 59 : 41
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L’ovule est nu et constitué de (Fig. 60) :

· un tégument unique, vascularisé et tristratifié (sarcotesta,sclérotesta, endotesta).
· un nucelle central, massif dans lequel se différencie :
· le prothalle femelle ou endosperme
· les archégones (situés au sommet de l’endosperme)

Fig. 60 : Ovule des Préphanérogames

Ø L’appareil reproducteur male : étamines et grains de pollen

Les pieds mâles sont rares dans la nature. Le cône mâle est constitué par un ensemble de petites feuilles
modifiées et emboîtées. Elles portent sur leur face inférieure de très nombreux sporanges contenant des
spores provenant de la transformation d’une cellule ayant subi la méiose. Ces spores disséminées sont
des grains de pollen et représentent le gamétophyte mâle, ou prothalle mâle.

Tout naturellement et par ressemblance avec les organes mâles des plantes à fleurs, les feuilles
modifiées seront appelées étamines et les sporanges, sacs polliniques.

Les étamines sont constituées d'un filet à l'extrémité duquel on trouve deux sacs polliniques. L'origine
phylogénétique du filet est la microsporophylle des ptéridophytes hétérosporés alors que chaque sac
pollinique dérive du microsporange.

A l'intérieur des sacs polliniques se forment par méiose des microspores. Celles-ci ne sont pas
disséminées, mais à l'intérieur de l'épaisse paroi des microspores se développent par mitoses
successives le microprothalle ou gamétophyte mâle, réduit à quatre cellules, appelé grain de pollen.

Ce sont ces grains de pollen, ou anthérozoïdes ciliés, qui seront disséminés et qui, au contact de l'ovule,
libéreront les deux gamètes mâles dans la chambre pollinique de l'ovule.

Ø Reproduction des Préphanérogames

Le cycle de reproduction des préspermaphytes est typiquement diplo-haplophasique avec une
génération gamétophytique très réduite qui se développe sur le sporophyte alors qu'elle était
indépendante chez les ptéridophytes. Seul le gamétophyte mâle (grain de pollen) est libéré alors que le
gamétophyte femelle (endosperme) reste inclus à l'intérieur de l'ovule.
Chez les préphanérogames la fécondation est zoïdogame (dans ce type de fécondation, les gamètes
mâles, des anthérozoïdes ciliés, parviennent au contact des archégones en nageant à travers une chambre
pollinique remplie d’eau qui surmonte l’ovule). La fécondation se réalise en milieu liquide: toutefois l’eau

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nécessaire au déplacement des anthérozoïdes n’est plus fournie par le milieu mais par la liquéfaction de la
partie supérieure du nucelle qui surmonte les archégones.
La fécondation des Préspermaphytes fait encore intervenir des spermatozoïdes avec flagelles locomoteurs.
Ils nagent vers l’oosphère dans une poche de liquide creusée à l’intérieur de l’ovule. L’appareil locomoteur
du gamète n’est plus différencié et libère complètement la fécondation du milieu aquatique.

Ø Cycle de développement des Préphanérogames

Le cycle est donc constitué de deux générations successives différentes. Il est haplodiplophasique,
digénétique à dominance sporophytique (Fig. 61 et 62).
Par rapport aux Ptéridophytes, des différences apparaissent.
1. On parle dorénavant d’ovule comme organe de reproduction femelle. L’ovule est nu.
2. Le gamétophyte femelle (l’endosperme), diminue de taille et est constitué d’un tissu, et de une
ou deux archégones.
3. Le nucelle peut être considéré comme le sporange femelle (macrosporange). Il est lui-même
protégé par des tissus spécifiques : les téguments.
4. Les grains de pollen constituent le prothalle, ou gamétophyte mâle. Ils sont disséminés
maintenant en milieu aérien. Ces grains de pollen sont formés à partir de cellules issues de la
méiose dans des sporanges mâles : les sacs polliniques, portés par des étamines.
5. Les gamètes mâles sont toujours des spermatozoïdes et la fécondation peut encore être
considérée comme « aquatique » dans la chambre pollinique.
6. L’embryon se développe grâce aux réserves accumulées dans l’endosperme avant la
fécondation.
7. C’est l’ovule qui est disséminé et non une graine.

Fig.61 : Cycle de développement des Cycas

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Fig.62 : Cycle de développement des Ginkgo

Ø Anatomie des Préphanérogames

L’étude anatomique du rachis montre une disposition des faisceaux libéro-ligneux en oméga inversé
(Fig. 63).
Chaque faisceau est constitué de xylème et de phloème séparés par une zone cambiale.
De part et d’autre de cette zone, se trouve du liber et quelques éléments du bois homoxylé.
La moelle est très importante et persemée de nombreux canaux sécréteurs de gomme toxique. L’écorce,
également importante, présente par contre des faisceaux vasculaires réduits.

Fig. 63 : la disposition des faisceaux libéro-ligneux en oméga inversé chez les préphanérogames

Ø Classification
· Cycadophytes : Représentés par 3 familles (Zammiaceae, Cycadaceae et Stangeriaceae) et
11 genres.
- Cycas revoluta ; Cycadaceae ; Cycadales
- Bowenia serrulata; Stangeriaceae ; Cycadales
- Zamia obliqua ; Zamiaceae ; Cycadales
· Ginkgophytes : représentés uniquement par l’espèce Ginkgo biloba

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V. Les Spermaphytes ou Phanérogames (Plantes à graines, plantes à fleurs)

Les Spermaphytes actuelles sont représentées par 250 000 à 300 000 espèces, dont une très grande
majorité représentée par les Angiospermes (plantes à fleurs) et le reste est représenté par les
Gymnospermes (environ 1 000 espèces actuelles).

V.1. Caractères généraux des Spermaphytes

· Ce sont des plantes à graines et à ovules.
· Des phanérogames, parce qu'elles ont une sexualité visible; Plantes à fleurs.
· Ce sont des plantes terrestres (Embryophytes) qui possèdent des ovules se transformant en
graines après fécondation ;
· Des cormophytes : des végétaux qui possèdent des tiges, des feuilles, des racines ;
· Des trachéophytes,
· L’ovule renferme le gamétophyte réduit haploïde qui produit le gamète femelle l’oosphère.
L’ensemble reste dépendant du sporophyte (endoprothallie complète).
· Végétaux les plus perfectionnés et les plus adaptés à la vie terrestre;
· L’élément de dissémination et de conservation de l’espèce, chez les spermaphytes, est un
sporophyte (diploïde) appelé graine.
· La plante feuillée est un sporophyte qui développe des organes sexuels.
· Les gamètes mâles, porté par des grains de pollen, se fixent sur le stigmate et arrivent aux
gamètes femelles qui restent toujours fixées aux sporophytes. Ainsi, la fécondation a lieu sur
le sporophyte pour donner un zygote diploïde qui se développe et donne une graine qui va
assurer la dissémination et la conservation de l’espèce. Chez les spermaphytes, le stade
gamétophyte (haploïde) est très réduit et vit toujours en parasite sur le sporophyte. La
fécondation chez les spermaphytes ne se fait pas dans l’eau comme chez les autres végétaux.

Les Spermaphytes sont divisés en deux grands groupes : les Gymnospermes et les Angiospermes
V.2. Les Gymnospermes
Les Gymnospermes actuelles typiques sont essentiellement représentées par les Conifères. Leur cycle
de vie est caractérisé par une phase végétative plus longue que la phase reproductive.
V.2.1. Appareil végétatif
Les Gymnospermes sont toutes ligneuses (arbres, arbustes), c'est-à-dire qu’ils ont une tige rigide formée de
bois : aucune espèce n’est herbacée. Ce sont très souvent des arbres de grande taille, moins souvent un
arbuste ou un arbrisseau. Ils ont un cycle de développement s’étalant sur plusieurs années. Leur longévité
peut être élevée; le Pin longue vie (Pinus longaeva) vit plus de 4 000 ans. Leur Cycle de vie est lent
Ils ont un port pyramidal ou conique, du fait d’une très forte dominance apicale. Ses branches sont
souvent disposées en couronnes ou pseudo-verticilles.
Les feuilles sont petites, soit en forme d’aiguille (pins, mélèzes, cèdres), soit en forme d’écailles (cyprès,
thuyas) (Fig. 64). Ces feuilles sont soit alternes, opposées ou verticillées. Dans la majorité des cas, les
feuilles sont persistantes, c’est pourquoi les arbres sont toujours verts.

Fig.64 : les feuilles chez les coniférophytes

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Les 2 sexes sur le même pied (monoïques) rarement séparés (dioïques ex. If).
Ce sont des plantes xérophytiques (résistantes à la sécheresse des montagnes, cuticule épaisse, stomates
peu nombreux cachés dans les cryptes, surface foliaire très réduite).
Ils ne rejettent en général pas de souche après une coupe.
Enfin, ils sécrètent de la résine, ils possèdent, en général, un appareil sécréteur (canaux à résines) qui leur
donne une odeur caractéristique justifiant l’appellation de « Résineux »
Leur bois est homoxylé; car formé d'un seul type d'éléments : Trachéïdes à ponctuations aréolées.

V.2.2. Appareil reproducteur

Ils sont généralement monoïques (pins, sapins) à l’exception de certaines espèces qui sont dioïques (ifs).
Les organes sexuelles sont groupés en cônes unisexuée soit mâles, soit femelles qui sont portés par le
même pied.

Ils portent des cônes ligneux (cône, strobile, galbules) à l’âge adulte (d’où le nom de conifères) (Fig. 65).

Fig. 65 : Les cônes chez les résineux

Leurs ovules nus (avec une certaine tendance à l'angiospermie) ; Un sac embryonnaire (gamétophyte
femelle) pluricellulaire (7 cellules, y compris le gamète) ; Un gamétophyte mâle pluricellulaire (3 cellules,
y compris 2 gamètes).

Les organes sexuels mâles sont représentés par des feuilles sporongifères (écailles) ou étamines portent des
microsporonges (sacs polliniques) contenant des microspores (graines de pollen).

Les organes sexuels femelles (les ovules), parfois d’origine caulinaire (issu de la tige), sont nus ; ils
peuvent être situés sur la face dorsale des écailles dont l’ensemble forme en cône femelle.

Ces écailles, qui ont la même valeur que le carpelle d’angiospermes, ne se renferment jamais complètement
pour former une cavité close protégeant les ovules. Les ovules sont toujours unitégumentés

V.2.3. Reproduction des Gymnospermes

La reproduction des Gymnospermes est sexuée ; La pollinisation se fait toujours par le vent.

C’est le prothalle haploïde ou endosperme qui se charge de réserves.

Les processus de reproduction (fécondation, embryogénèse) sont de longue durée, de sorte qu’il y a
souvent, par exemple chez les pins, plusieurs générations de cônes femelles visibles sur les mêmes
branches.

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Les écailles, d’abord petites et écartées, laissent arriver librement le pollen ; puis, elles grandissent et se
referment en protégeant les ovules qui se transforment en graines. En général, les cônes se lignifient (pins,
épicéas, cyprès) et s’ouvrent finalement par dessiccation en laissant échapper leurs graines.
Exceptionnellement, ils deviennent charnus (« baies » de genévriers).

Les ifs forment un repli rouge et charnu autour de l’ovule fécondé (arille) ; il n’y a pas de cône.

La fécondation s’effectue par siphonogamie. Ce type de fécondation se rencontre chez les Gymnospermes
les plus évoluées et chez l’ensemble des Angiospermes. Le grain de pollen émet des gamètes mâles non
ciliés qui sont conduit aux archégones à travers un tube pollinique.

N.B : La siphonogamie est un mode de fécondation des plantes à graines par l'intermédiaire d'un
tube pollinique qui libère les anthérozoïdes dans une synergide chez les angiospermes ou près de
l'oosphère dans l'archégone chez les gymnospermes.

La siphonogamie s'oppose à la zoïdogamie. La siphonogamie est un type de fécondation végétale simple

(chez les gymnospermes) ou double (chez les angiospermes, un autre gamète mâle féconde l'endosperme).

Elle représente un mode d'adaptation à l'environnement terrestre, puisque les gamètes mâles ne sont
jamais libérés dans l'environnement externe, notamment chez les conifères.

V.2.4. Les caractères anatomiques des Gymnospermes

- Présence de formations secondaires libéro-ligneuses et subéro-phellodermiques ;
- Bois secondaire homogène, formé uniquement de trachéides à ponctuations aréolées (Fig. 66);
- Appareil sécréteur constitué le plus souvent par des canaux à oléo- résine ;
- Formation primaires criblo-vasculaires, comme chez les Eudicots, à xylème centrifuge et phloème
centripète ;
- Les rayons ligneux (ou parenchyme horizontal), visibles souvent à l'œil nu, se distinguent par leur
disposition radiale, leur minceur et leur couleur claire. Ils ont une longueur (sens radial), une hauteur
(sens vertical) et une épaisseur (sens tangentiel) limitées, mais caractéristiques pour chaque espèce.
Ils croisent les éléments verticaux (parenchyme vertical, fibres et éléments conducteurs).

Fig. 66 :

V.2.5. Etude d’une Pinophyte ( Pin d’Alep = Pinus halepensis)

Le Pin d'Alep (Pinus halepensis Mill.) est un Conifère caractéristique des régions méditerranéennes (Fig.
67). C’est un arbre de 5 à 20 m de hauteur. Il est très héliophile (besoin de lumière important). Résiste très
bien à la sécheresse.

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Fig. 67 : Pinus halepensis

3 types de rameaux (Fig. 68):

-longs : auxiblastes

- moyens : mésoblastes

-courts : brachyblastes

- feuilles en aiguilles (Fig. 68): pseudophylles regroupées en deux chez cette espèce

-feuilles scarieuses (Fig. 68) : euphylles

Fig. 68 : Rameaux et feuilles de Pin d’Alep

- Les cônes mâles sont groupés en châtons sous les jeunes rameaux de l’année.
- A l’aisselle de chaque cône mâle il y a une bractée : donc le cône mâle est une fleur mâle
- L’ensemble des cônes mâles constitue une inflorescence (Fig. 69).
- Le cône mâle : ensemble d’écailles mâles=écailles staminales portant deux sacs polliniques chacunes
- Une coupe longitudinale dans le cône mâle montre les sacs polliniques et les grains de pollen (Fig. 69)

Fig. 69 : Appareil reproducteur male de Pin d’Alep

Les fleurs males se composent d’un grand nombre de petites feuilles minces insérées autour d’un petit axe
formant dans leur ensemble un petit cône.

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Chacune de ces feuilles et qui constitue une étamine porte à sa face inférieure deux petits microsporanges
remplis de microspores. À maturité chaque microsporange ou sac pollinique s’ouvre par une fente et laisse
échapper dans l’air ses microspores ou grains de pollen.
Au niveau des microsporanges les cellules mères (2n) subissent la méiose qui donne des cellules haploïdes
(n) ; sorte de « spores ».
Chaque cellule haploïde subit une mitose pour donner un grain de pollen constitué de deux cellules, une
cellule végétative et une cellule gamétogène. Le grain de pollen porte deux ballonnets qui facilite la
dissémination par le vent (Fig. 70).

Fig. 70 : Grain de pollen de Pin d’Alep

- Le cône femelle est dure, secrète une substance gluante : résine. Il est de couleur violet (Fig. 71)
- La coupe longitudinale montre la présence d’un ensemble d’écailles femelles portant 2 ovules, écaille
femelle = écaille ovulifère. A l’aisselle de chaque écaille ovulifère il y a une bractée = fleur femelle
- L’ensemble des écailles femelles qui constitue le cône femelle est une inflorescence

Fig. 71 : Cône femelle de Pin d’Alep

Il existe plusieurs cônes femelles sur le même arbre (Fig. 72)

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Fig. 72 : Les cônes femelles présents sur le Pin d’Alep

Ø La structure de l’ovule :
Chaque ovule est entouré de tégument et renferme un tissu dit nucelle ; en plus de l’endosperme qui
représente le gamétophyte femelle (Fig. 73).
L’endosperme porte 2 à 3 archégones. Les téguments laissent une ouverture qui s’appelle micropyle.
Les ovules sont nus sur l'écaille ovulifère, directement accessibles au pollen. L’ovule est toujours
entouré par un seul tégument protecteur. Ce tégument renferme le nucelle ou macrosporange dans lequel se
forment après méiose quatre macrospores.
Trois dégénèrent, la macrospore restante se développe au sein du nucelle par mitose pour donner le
gamétophyte femelle ou "endosperme".
L’endosperme, bien que réduit à quelques centaines de cellules possède encore deux archégones qui
se différencient au pôle apical ou pôle micropylaire. Une seule oosphère par ovule sera fécondée.

Fig. 73 : L’ovule de Pin d’Alep

Ø Formation de l’endosperme
Au cours de la première année une cellule diploïde (2n) au sein de l’ovule subit une méiose et donne
4 cellules haploïdes dont 3 dégénèrent. La cellule restante se développe par mitose et donne l’endosperme.
Le développement de l’endosperme s’arrête pour reprendre durant la deuxième année. Ainsi apparaissent 2
à 3 archégones dont chacun contient une oosphère (gamète femelle).

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Ø La fécondation
Le tube pollinique pénètre dans le col de l'archégone et déverse sont contenu dans l'oosphère. Un des
gamètes féconde l'oosphère. L'autre gamète, la cellule végétative dégénèrent.

Ø Reproduction des Pins (Fig. 74):

A la première année, la cellule végétative de grain de pollen produit le tube pollinique qui pénètre
dans l’ovule. Environ deux mois après, la cellule anthéridiale se divise en deux cellules y compris la cellule
spermatogène. A ce stade, la croissance du tube pollinique s’arrête.
L’ovule est pourvu d’un tégument et d’un micropyle, il renferme le nucelle au sein duquel il se developpe a
la fin du printemps la mégaspore. Cette dernière subit une croissance importante et se divise plusieurs fois
pour donner l’endosperme qui cesse de se développer.
A la deuxième année, La croissance du tube pollinique reprend, il se ramifie dans le nucelle. La
cellule spermatogène se divise en deux gamètes males.
La croissance de l’endosperme reprend au printemps suivant. Il se cloisonne puis les archégones se
différencient (a la fin du printemps) au nombre de 2 ou 3. L’oosphère de grande taille est prête a être
fécondée.
A la fin de la gamétogenèse, les gamètes males et femelles sont formées. Seul un noyau male pénètre
dans l’oosphère qu’il féconde, le reste dégénère (le deuxième noyau et le noyau du tube pollinique).
La fécondation est dite simple, un seul zygote se forme par ovule. Les écailles ovulifères du cône femelle
de la deuxième année se resserrent les unes contre les autres.
Le zygote se développe et a la fin, il y a formation d’un embryon qui se transforme en petite plantule
avec des cotylédons qui entoure le méristème caulinaire peu développé: une courte tigelle et une petite
racine se forment.
Les réserves (protéines et lipides) s’accumulent dans l’endosperme. Ces réserves sont stockées après
la fécondation.
En même temps, le tégument s’épaissit et se lignifie et a la fin, l’endosperme et la plantule subissent
une déshydratation et l’ovule et ainsi transformée en graine véritable.
L’écartement des écailles des cônes femelles libère des graines ailées.

Fig. 74 : Cycle de reproduction chez les Pins

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Comme chez le cycas, dans le cycle de développement des Gymnospermes on retrouve :

1. L’ovule comme organe de reproduction femelle, il est toujours nu sur sa feuille.

2. Le gamétophyte femelle, issu d’une seule cellule de la méiose, qui est parasite du sporophyte.

3. Le nucelle qui peut être considéré comme le sporange femelle. Il est lui-même protégé par des tissus
spécifiques : les téguments.

4. Le grain de pollen constitue le prothalle, ou gamétophyte mâle. Il est disséminé en milieu aérien.

Mais des caractéristiques nouvelles apparaissent :

1.- Les gamètes mâles ne sont plus ciliés, ils sont incapables de se mouvoir par eux mêmes.

2. La fécondation s’affranchit du milieu hydrique pour se réaliser. C’est une siphonogamie.

3. Les téguments de l’ovule, après fécondation, se durcissent protégeant ainsi la plantule.

4. Pendant le développement de l’embryon, les cellules de l’endosperme et celles des cotylédons

accumulent des réserves, qui seront utilisées au moment de la germination.

5. La plantule se déshydrate et entre en vie ralentie en attendant des conditions favorables de germination.

C’est une graine qui est disséminée.

V.2.6. Position systématique des Gymnospermes

Fig. 75 : Position systématique des Gymnospermes

Les Gnétophytes comprennent environ 70 espèces actuelles reparties en 3 genres.

• WelWitschia,

• Ephedra et

• Gnetum

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Ils présentent a la fois des caractères de gymnospermes (graine nue) et des caractères d’angiospermes
(double fécondation, structure florale réduite et vaisseaux). Les dernières analyses moléculaires
classent les Gnétophytes comme un groupe frère des Pinaceae

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