Lepengue et al.. J. Appl. Biosci.
2012 Action de l’acide gibberellique sur la croissance de la rosellle au Gabon
Journal of Applied Biosciences 49: 3435– 3443
ISSN 1997–5902
Action de l’acide gibbérellique sur la croissance de la
roselle (Hibiscus sabdariffa l. var. sabdariffa) au Gabon
[Gibbrelic acid effect on Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa growth in Gabon]
*Alexis Nicaise LEPENGUE1; André MULUWAY KALENDA1 Koné DAOUDA2 ; Séverin AKE2; Justin YATTY KOUADIO3 ;
Michel ZOUZOU2 ; Bertrand M’BATCHI1
1Laboratoire de Physiologie Végétale et Protection des plantes, Unité de recherche Agrobiologie, Université des
Sciences et Techniques de Masuku (USTM) ; BP 067 Franceville, Gabon Tel/Fax : (00241) 67 77 36 / 07684362 /
06764738
2Laboratoire de Physiologie végétale, UFR Biosciences, Université de Cocody-Abidjan ; 22 BP 582 Abidjan 22, Côte
d’Ivoire
3Laboratoire de Physiologie végétale, Université de Abobo-Adjamé, 02 BP 801 02 Abidjan ; Côte d’Ivoire.
*Correspondant : Email: lepengue_nicaise@[Link]
Originally Submitted on 15th September 2011. Published online at [Link] on January 29, 2012.
Résumé : La roselle (Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa) est une plante alimentaire et médicinale du
Gabon. Ces différents usages provoquent chez ce végétal, de nombreuses ruptures de stocks en toutes
saisons. Le présent travail a été initié pour améliorer la production de cette plante, par l’emploi de la
gibbérelline (GA-3), un stimulateur de croissance. Ses graines ont pour cela été prétraitées pendant 48 h
dans différentes solutions de GA-3 et cultivées en serre. L’effet hormonal a été évalué par mesure de 4
paramètres morphométriques : la germination des graines, les croissances longitudinale et diamétrale des
tiges, et les surfaces foliaires des plantes. Les résultats ont montré que toutes les concentrations de GA-3
induisaient des augmentations des taux de croissance des 4 paramètres étudiés. Les effets les plus
significatifs ont été produits par les traitements de GA-3 de concentrations 10-2M, avec des taux
d’augmentation supérieurs à 30%, dans chaque cas. L’emploi de la GA-3 à cette teneur peut donc être
envisagé dans l’amélioration de la production des plantes de la roselle.
Mots clés : Roselle, Gibbérelline, Graines, Croissance, Stimulation, Tiges
Abstract : Roselle (Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa) is mainly used in Gabon for its medicinal and food
properties. This has resulted in the scarcity of the roselle products in local markets. The present study deals
with the improvement of local roselle production. Hence, roselle seeds were pretreated for 48 hr in gibberellic
acid solutions, farmed in a green house. Four growth parameters were then measured: seed germination,
stem longitudinal, diametric growth and leaf area. Results showed that GA-3 solutions improved every
measured biological parameters levels. Significant effects were obtained with 10-2M concentration and the
rise of measured parameters higher than 30% in each case. Consequently, low GA-3 concentration, around
10-2 M should be used in roselle improvement program.
Keywords: Roselle, Gibberellic acid, Seeds, Growth, Induction, Stems.
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INTRODUCTION
La roselle (Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa) contre-saison. Par ailleurs, la croissance
est une plante maraîchère de grande valeur démographique soutenue, l’urbanisation rapide et
commerciale et alimentaire au Gabon. Ses feuilles l’exode rural de ces dernières années sont apparus
sont en effet consommées comme légumes dans comme de nouvelles donnes que n’intègre pas
plusieurs recettes culinaires locales, et ses calices forcément l’agriculture itinérante actuelle, et qui
utilisés pour l’extraction d’une boisson exigent la substitution de cette dernière par des
rafraîchissante au goût acidulé, le jus d’oseille, pratiques modernes et intensives. C’est pour cette
aussi appelée bissap en Afrique de l’Ouest, ou thé raison que la présente étude a été initiée. Elle vise
d’Abyssine au Maghreb (Stevels, 1990). Les à améliorer les rendements de la roselle, par
infusions de cette plante sont également augmentation des biomasses végétales à l’aide des
recommandées en pharmacopée pour les hormones de croissance. La gibbérelline (GA-3), a
traitements de scorbut, de cholestérol et de été choisie pour ses propriétés stimulatrices des
diverses autres infections microbiennes (Chenu et croissances intercalaires, mises en évidence chez
al , 1986). La roselle a aussi des vertus la tomate (Groot et al , 1987), le maïs (Carpita &
thérapeutiques de digestif, tonifiant, laxatif, kanabus, 1988), et le blé (Keyes et al , 1990).
cardiorégulateur, purgatif, diurétique etc. Comme cette hormone n’a jamais été utilisée sur la
(Lépengué et al, 2008). En raison de ces multiples roselle, un spectre étendu de concentrations a été
usages, les productions de cette plante sont testé pour déterminer les doses utiles et exclure les
constamment épuisées, sur les marchés gabonais, teneurs inadéquates susceptibles d’endommager
malgré l’intensification des surfaces de culture les plantes. Les paramètres morphométriques
périurbaines observées ces dix dernières années mesurés étaient : la germination des graines, la
(Lépengué et al, 2010). Le problème est aggravé croissance primaire et secondaire des tiges, et la
par l’absence des procédés de conservation surface foliaire des plantes.
fiables, susceptibles d’atténuer les pénuries de
MATERIEL ET METHODES
Matériel : Le matériel végétal employé est la roselle Après 24 h d’incubation, les graines ont été
(Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa), une plante ensemencées dans des boîtes de culture de forme
maraîchère de la famille des Malvaceae. Le cultivar RV2 cylindrique, contenant chacun 1 dm3 de sol de texture
caractérisé par des tiges de coloration verte et des argilo limoneuse, préalablement stérilisé par autoclave
feuilles de teinte rouge, a été choisi pour sa forte valeur pendant 30 min. à 120 °C. Quatre (4) graines de roselle
commerciale au Gabon (Lépengué et al , 2008). ont été semées par boîte de culture ; ce qui correspond
Méthodes à 10 boîtes par traitement, et à 90 unités pour tout
Mise en place de l’essai : Trois cent vingt (320) graines l’échantillonnage. Les préparations ont ensuite été
de roselle du cultivar RV2, gracieusement offertes par le transférées dans une serre métallique de dimensions 15
Département de Biologie de l’Université de Sciences et x 10 x 2,5 m3, recouverte d’un film de polyéthylène
Techniques de Masuku (USTM), de bonne qualité étanche et transparent, d’épaisseur 180 µm (Lépengué
germinative, ont été désinfectées par trempage pendant et al , 2007). Chaque boîte de culture a
5 minutes dans 1 L d’hypochlorite de sodium 1%. Elles quotidiennement été arrosée par 500 ml d’eau distillée
ont ensuite été desséchées entre 2 épaisseurs de jusqu’à la fin de l’expérimentation au 42e jour.
papier buvard (Lépengué et al , 2010), divisées en 8 Impact de la gibbérelline sur la germination des
lots de 40 graines, et incubées chacun dans un bécher graines : Le nombre de graines germées dans chaque
contenant 500 ml des solutions d’acide gibbérellique de traitement a été déterminé après 48 h de culture, par la
concentrations variant entre 10-8M et 10-1M (Lépengué méthode de Askri et al (2007), et l’inhibition de
et al , 2008). Un lot témoin de 40 graines a été traité germination (% Ig) calculée à partir de la formule
avec 500 ml d’eau distillée, suivant le même procédé. suivante :
3436
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[1]
Où Gt est le nombre de graines de roselle germées mesurée au 42e jour, à l’aide d’un papier calque
dans les 10 boîtes témoins ; transparent de 80 g/m2. La technique consistait à
et Ge, le nombre de graines germées dans les 10 boîtes découper le papier aux dimensions de la feuille, et à
d’un essai considéré. déterminer à la balance (Ohaus Analytic 60), la masse
Impact de la gibbérelline sur les croissances des répliques sectionnées. Les surfaces foliaires ont
primaires et secondaires des plantes : La hauteur des ensuite été déduites par correspondance des masses,
plantes de roselle (croissance primaire) a été mesurée et leurs variations calculées à partir des moyennes des
au 42e jour, à l’aide d’un décamètre, par évaluation de la valeurs essais et témoins, sur le modèle de l’équation
distance allant du sol à la première fourche foliaire, et [1].
leur diamètre (croissance secondaire) déterminée à Répétitions et analyses statistiques : Toutes les
l’aide d’un pied à coulisse numérique (Fisherbrand, P± expériences de ce travail ont été répétées 3 fois et les
0.01 mm), placé au niveau du collet (Lépengué et al , données recueillies soumises à une analyse de
2007). L’impact des traitements d’acide gibbérellique sur variance, à un critère d’évaluation, au logiciel Statistica
les 2 formes de croissance (primaire et secondaire) a 6.0. Les différentes moyennes obtenues ont ensuite été
été déterminé, comme précédemment, à partir des discriminées par les tests de comparaisons multiples de
moyennes des mesures essais et témoins [1]. Newman-Keuls, au seuil de 5%
Impact de la gibbérelline sur la surface foliaire des
plantes de roselle : La surface foliaire des plantes a été
RESULTATS
Impact de la gibbérelline sur la germination des qu’à partir des concentrations de 10-6 M, avec des
graines de roselle : Le prétraitement des graines de hausses optimales de 38.72%, à la concentration de 10-
roselle à la gibbérelline a stimulé la germination de ces 2 M (figure 1B et Tableau I). Le nombre de graines
organes (figure 1A et 1B). A de petites concentrations germées dans les boîtes traitées a alors été supérieur à
(comprises entre 10-8 M et 10-7 M), les augmentations celui des boîtes témoins. Au-delà de cette teneur, les
induites ont été faibles et non significatives au seuil de effets de stimulation ont commencé à baisser, tout en
5%. Les effets statistiquement significatifs n’ont débuté restant significatifs, au seuil de 5%.
50
Nombre de graines germées
40
30
20
10
0
Témoin 10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différents traitements de GA-3
3437
Lepengue et al.. J. Appl. Biosci. 2012 Action de l’acide gibberellique sur la croissance de la rosellle au Gabon
Variations de germination en % 50
40
30
20
10
0
10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différents traitements de gibberrelline
B
Figure 1 : Effet de la GA-3 sur la germination des graines de roselle après 48 h de prétraitement, avec en A le nombre
de graines germées, et en B le pourcentage de germination par rapport au témoin.
Tableau I : Effet de différentes concentrations de gibbérellines (GA-3) sur la germination des graines de la roselle,
après 48 h de prétraitement.
* : La différence de germination entre 2 traitements de GA-3 est significative au seuil de 5%.
Impact de la gibbérelline sur la croissance gibbérelline appliquées, jusqu’à la dose de 10-2 M, où
longitudinale des plantes de roselle : Les résultats de elles atteignaient les valeurs extrêmes de 35,45%. Au
l’effet de la gibbérelline sur la croissance longitudinale delà de cette limite, les hauteurs des plantes ont
des plantes de roselle ont été présentés aux figures 2A commencé à baisser pour correspondre à 33,66%, à la
et 2B. Leur analyse a révélé que cette substance concentration de 10-1 M. L’analyse statistique a montré
induisait des augmentations des hauteurs des tiges de que malgré ce large spectre d’augmentations de
la roselle. Ce qui a conduit à l’apparition des plantes de croissance, les effets significatifs (p<0,05) ne débutaient
tailles supérieures à celles des témoins. Ces hausses qu’à partir de la concentration de 10-6 M (figure 2B).
ont été proportionnelles aux concentrations de
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Hauteur des plantes en cm 150
120
90
60
30
0
Témoin 10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différentes concentrations de GA-3
50
Augmenation de croissance longitudinale
40
30
en %
20
10
0
10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
DIfférents traitements de gibberelline
B
Figure 2 : Effet de la GA-3 sur la croissance longitudinale des tiges de roselle, avec en A, les hauteurs des tiges 42 j
après le prétraitement et en B, les taux de croissance relativement au témoin.
Impact de la gibbérelline sur la croissance diamétrale des plantes de roselle : Le dépouillement des résultats de
croissance diamétrale des tiges des plantes de roselle a de 22,98%. Les élévations les plus satisfaisantes ont été
révélé que la gibbérelline augmentait la circonférence de obtenues à la concentration de 10-2 M, avec des valeurs
ces végétaux (figure 3A et 3B). Les végétaux traités à de 45,98%. Au dessus de ce seuil, les diamètres des
cette substance ont alors présenté des ports plus plantes ont baissé, quoique restant toujours
volumineux que ceux des organes témoins. Mais les significativement supérieures à ceux des témoins (figure
effets n’ont été significatifs (p<0,05) qu’à partir des 3B).
concentrations de 10-6 M, avec des taux de croissance
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Diamètre des plantes en cm 1,5
1,2
0,9
0,6
0,3
0
Témoin 10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Traitements de GA-3
50
Augmentation des diamètres en %
40
30
20
10
0
10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différents traitements de gibberelline
B
Figure 3 : Effet de la GA-3 sur la croissance radiale des tiges de roselle, avec en A, les diamètres des tiges 42 j après
le prétraitement et en B, les taux de croissance relativement au témoin.
Effet de la gibbérelline sur la croissance des Les plantes traitées ont alors présenté des feuilles plus
surfaces foliaires des plantes de roselle : Les grosses que les témoins. La courbe des variations de
données de l’impact des traitements de gibbérelline sur croissance obtenue présentait 2 phases, avec un pic
la croissance des surfaces foliaires des plantes de d’augmentation de 48,91%, à la concentration de 10-2 M.
roselle ont été synthétisées et présentées aux figures Tous ces effets d’élévation de la surface foliaire ont été
4A et 4B. De leur analyse il ressort que ce paramètre significatifs au seuil de 5%, à l’exception de ceux induits
morphologique, à l’image des 3 premiers (germination par les concentrations de 10-8 M et 10-7 M, dont les
des graines, croissances longitudinale et diamétrale des valeurs n’atteignaient pas 11% (figure 4B).
tiges), est avantageusement affecté par cette hormone.
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160
140
120
Surface foliaire en cm2
100
80
60
40
20
0
Témoin 10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différents traitements de GA-3
60
Augmentation des surfaces foliaires en %
50
40
30
20
10
0
10-8M 10-7M 10-6M 10-5M 10-4M 10-3M 10-2M 10-1M
Différents traitements de gibberelline
B
Figure 4 : Effet de la GA-3 sur la croissance des feuilles de roselle, avec en A, les surfaces foliaires 42 j après le
prétraitement et en B, les taux de croissance relativement au témoin.
DISCUSSION
Les résultats de cette étude ont montré que la al , 1987), le pois (Swain, 1997) et le coton (Gokani
gibbérelline induisait l’augmentation des taux de &Thaker, 2002). Dans tous ces cas, les traitements de
germination des graines, des croissances longitudinales gibbérelline ont provoqué des hausses de croissance, et
et diamétrales des tiges et celles des surfaces foliaires abouti aux fructifications rapides et améliorées des
des plantes de roselle. Les effets les plus significatifs plantes. Les mécanismes d’action de cette hormone
ont été obtenus dans l’intervalle de concentrations sont aujourd’hui assez bien connus (Heller et al ,
compris entre 10-3 M et 10-2 M. La gibbérelline constitue 2006). La gibbérelline agit, en effet, par stimulation des
donc une importante hormone de stimulation de divisons méristématiques intercalaires des entrenoeuds
croissance des plantes de roselle. Des résultats des tiges (Hooley, 1994). Cette stimulation provient elle-
similaires ont déjà été rapportés sur la tomate (Groot et même de l’effet coordonné de 2 actions indépendantes :
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Lepengue et al.. J. Appl. Biosci. 2012 Action de l’acide gibberellique sur la croissance de la rosellle au Gabon
l’induction de la prolifération méristématique et et 10-2 M produisaient de faibles effets de croissance
l’élongation cellulaire (Inglese et al , 1998; Richards et des plantes de roselle. Dans le premier intervalle (10-8 M
al , 2001). La prolifération cellulaire consiste en une et 10-3 M), ces résultats peuvent être liés à des
activation des divisions méristématiques, aboutissant à déficiences de teneurs d’hormone utilisée, comme l’ont
la différenciation de nouveaux tissus, donc à la suggéré Banyal et Rai (1983) sur Brassica campestris,
formation des parenchymes corticaux et épidermiques et Groot et al (1987) sur la tomate. En effet, jusqu’à un
(Pharis & King, 1985 ; Heller et al , 2006). De telles seuil limite (spécifique à chaque plante), les effets d’une
actions ont notamment été notées chez les cellules de hormone sont proportionnels aux concentrations
maïs (Carpita & Kanabus, 1988), de blé (Keyes et al , utilisées ; les plus petites doses induisant, les plus
1990) ou de Cajanus caja (Chudasama & Thaker, 2007) faibles effets, et les plus fortes concentrations
traités à la GA-3. L’élongation cellulaire quant à elle engendrant les plus gros impacts (Hopkins, 2003).
résulte de l’extension plastique des parois cellulaires La baisse des paramètres de croissance des plantes
(Cosgrove et al , 1989 ; Heller et al , 2006). Les traitées à des concentrations supérieures à 10-2 M
distensions pariétales provoquent des allongements semble liée à des débuts de toxicité chimique de la
cellulaires qui conduisent à la croissance des tissus, et gibbérelline, comme l’ont proposé Abdel Hady et al
aux déboîtements des entrenoeuds (Richards et al , (2008) sur Atropa belladonna (Solanaceae). Selon ces
2001 ; Nakayama et al , 2002) : C’est la croissance auteurs, la gibbérelline est un pesticide dont les
longitudinale. Dans notre travail, l’augmentation des concentrations élevées engendrent des toxicités aiguës
paramètres morphométriques de la roselle traitée à la sur les cellules animales et végétales, longtemps
gibbérelline pourrait reposer sur l’un ou l’autre (voire les exposées à son action. Chez Vigna radiata (Fabaceae)
deux) de ces actions physiologiques de croissance. Les par exemple, les travaux de Akbari et al (2008) ont
cellules des organes traités croîtraient alors plus vite révélé l’intoxication des cellules après une semaine de
que celles des tissus témoins ; ce qui aboutirait à traitement à la GA-3 concentrée à 100 mg/l. La baisse
l’accélération de la croissance des indices des paramètres de croissance chez la roselle aux
morphologiques observée. concentrations de gibbérelline élevées (supérieures à
Les résultats de cette étude ont également montré que 10-2 M) pourrait provenir des mécanismes
les concentrations non comprises dans l’intervalle 10-3 M physiologiques similaires.
CONCLUSION
L’acide gibbérellique (GA-3) améliore la croissance de la L’acide gibbérellique peut donc être recommandé dans
roselle en serre. Cette action se traduit par des les programmes d’amélioration de la roselle, à condition
augmentations des taux de germination des graines, de de respecter les gammes de concentrations conseillées.
croissance longitudinale et radiale des tiges, et de Des travaux à venir prévus en plein champ devraient
surfaces foliaires des plantes. La gamme de permettre d’éprouver la reproductibilité en conditions
concentrations inductrices est large, et varie entre 10-8 naturelles, des présents résultats (obtenus en serre).
M et 10-1 M, avec un effet significatif optimal à 10-2 M.
REFERENCES
Abdel hady M.S. Okasha O.M. Soliman S.S.A. and (Citrus lanatus L.). Science et changements
tallat M. 1991. Effect of gamma radiation and planétaires/ Sécheresse 18 (1) : 51-55.
gibberellic acid on germination and alkaloid Banyal S. and Rai VK, 1983. Reversal of osmotic stress
production in Atropa belladonna L. Aust. J. effects by gibberellic acid in Brassica
Basic & Appl. Sci. 2 (3) : 401-405 campestris. Recovery of hypocotyl growth,
Akbari N, Barani M, Ahmadi H, 2008. Effect of protein and RNA levels in the presence of GA.
gibberellic acid (GA-3) on agronomic traits of Physiol. Plant 59 : 111-114.
Green Gram (Vigna radiata L.) irrigated with Carpita NC. and Kanabus J, 1988. Chemical structure
different levels of saline water. World Applied of cell walls of dwarf maize and changes by
Sciences Journal 5 (2) : 199-203. gibberellin. Plant Physiol. 88 : 671-678.
Askri H, Rejeb S, Jebari H, Nahdi H, Rejeb MN, 2007. Chenu J, Ouvry P, Lavergne R, 1986. Les plantes
Effet du chlorure de sodium sur la germination médicinales tropicales, tome 5. Edition Dareni,
des graines de trois variétés de pastèque Libreville, 102 p.
3442
Lepengue et al.. J. Appl. Biosci. 2012 Action de l’acide gibberellique sur la croissance de la rosellle au Gabon
Chudasama RS. and Thaker VS, 2007. Relationship Phoma sabdariffae Sacc. sur la croissance et
between gibberellic acid and growth la valeur marchande de la roselle (Hibiscus
parameters in developing seed and pod of sabdariffa L. var. sabdariffa) au Gabon. Rev.
pigeon pea. Braz. J. Plant Physiol. 19 (1) : Ivoir. Sci. Technol. 10 : 207-216.
731-742. Lépengué AN, M’batchi B, Aké S, 2008. Production,
Cosgrove DJ. and Sovonick-Dunford SA, 1989. caractérisation et utilisation des composés
Mechanisxn of gibberellin-dependent stem toxiques de Phoma sabdariffae Sacc. dans la
elongation in peas. P1ant Physiol. 89 : 184- sélection des cultivars résistants de roselle
191. (Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa) au
Gokani SJ. and Thaker VS, 2002. Role of gibberellic Gabon. Agronomie Africaine 20 (1) : 59-67.
acid in cotton fibre development. J. Agric. Sci. Lépengué AN, Mouaragadja I, M’batchi B, Aké S, 2010.
138 : 255-260. Essai d’amélioration des productions de la
Groot SPC, Bruinsma J, Karssen CM, 1987. The role of roselle (Hibiscus sabdariffa L. var. sabdariffa,
endogenous gibberellin in seed and fruit Malvaceae) par les traitements à la colchicine.
development of tomato: studies with a Soumis à African Journal of Sciences and
gibberellin-deficient mutant. Physiol. Plant 71 Technology.
:184-190. Nakayama A, Park S, Zheng-Jun X, Nakajima M,
Heller R, Esnault R, Lance C, 2006. Physiologie Yamaguchi I, 2002. Immunohistochemistry of
végétale. Développement. 6e édition de active gibberellins and gibberellin-inducible a-
l’Abrégé, Éditions Dunod, Paris, 294 p. amylase in developing seeds of Morning
Hooley R, 1994. Gibberellins: perception, transduction Glory. Plant Physiol. 129 : 1045-1053
and responses. Plant Mol. Biol. 26 : 1529- Pharis RP. and King RW, 1985. Gibberellins and
1555. reproductive development in seed plants.
Hopkins WG, 2003. Physiologie végétale. Edition de Annu. Rev. Plant Physiol. 36 : 517-568.
Boeck, Université de Bruxelles, Belgique, 532 Richards DE, King KE, Ait-Ali T, Harberd NP, 2001.
p. How gibberellin regulates plant growth and
Inglese P, Chessa I, La Mantia T, Nieddu G, 1998. development: a molecular genetic analysis of
Evolution of endogenous gibberellins at gibberellin signaling. Plant Physiol. Plant Mol.
different stages of flowering in relation to Biol. 52 : 67-88.
return bloom of cactus pear (Opuntia ficus - Stevels JMC, 1990. Légumes traditionnels du
indica L Miller). Sci. Hort. 73 : 45-51. Cameroun. Une étude agrobotanique.
Keyes G, Sorrells ME, Setter TL, 1990. Gibberellic acid Wageningen Agricultural University Papers 90
regulates cell wall extensibility in wheat (1) : 15-24
(Triticum aestivum L.). Plant Physiol. 92 : 242- Swain SM, Reid JB, Kamiya Y, 1997. Gibberellins are
245. required for embryo growth and seed
Lépengué AN, M’batchi B, Aké S, 2007. Impact de development in pea. Plant J. 12 : 1329-1338.
3443