Les protozoaires 3

JEAN DRAGESCO

Dans l’ensemble du Règne Animalles Protozoaires sont considérés comme

représentantunvéritable sous-règne, Q égalitéavecle sous-règne des
Métazoaires.
Pourtant, Q cause de leur petite taille e t de la difficulté de leur étude
les Protozoaires sont trop souvent négligés ou déconsidérés, aussi bien par
le grand public que par certains zoologistes.
En fait, eten dépit de leurs dimensions microscopiques, les Protozoaires
jouent un rôlefondamentaldanslaNature Vivante. Grâce surtout aux
Flagellés chlorophylliens,lesêtresunicellulairesreprésentent un chaînon
de base dans les chaînes alimentaires des eaux douces e t marines.
D’énormes dépôts géologiques sontentièrementconstituéspar des
tests, coquilles ou carapaces minérales de Protozoaires.
Leur valeur est toutaussi grande sur le plan de la RechercheScientifique
fondamentalecardenombreuxproblèmes biologiques sont plus facile à
étudier sur des cellules isolées plutôt que sur des organismes multicellulaires.
Facile A obtenir e t A cultiver les Protozoaires sont des cellules hautement
organisées sur lesquelles on peut expérimenter aisément.
On estime qu’on aurait déjQ décrit environ20 O00 espèces de Protozoaires
fossiles e t plus de 18 O00 espèces de monocellulaires vivants et libres. Bien
entendu seulement u n faible pourcentage des espèces existantes a pu être
décrit e t nommé.
Il devient donc évident queles quelques pages que nous avons pu consa-
crer aux Protozoaires dans l’ouvrage présent, ne peuvent constituer qu’une
petite introduction à ce monde prodigieux.
Les lecteurs intéressés e t désireux d’approfondir le sujet, devront faire
largement appel à labibliographie qui c1ôt cechapitre.
 154 J. DRAGESCO

Méthodesderdcolte,d’étude et de préparation
des protozoaires
Les Protozoaires sont généralement cosmopolites et peuplent les milieux
les plusdivers. : eaux douces stagnantes ou courantes,eauxsaumâtres,
‘ salées et sursalées, tourbières,mousses et sphaignes(danslamince couche
d’eau qui entoure la plante) et même la terre humide, voire sèche.
Le procédé classique pour obtenir facilementles formes enkystées consiste
dans l’infusion devégétaux secs. E n plongeantdansde l’eau doucedes
débris végétaux, de la mousse sèche ou de la terre, on obtient immanqua-
blement, au bout de quelques jours, des amibes nues, des Thécamoebiens,
des petitsflagellés incolores, des Ciliés variés (desgenres Colpoda et Bresslaua
e t des Hypotriches).
Lorsqu’on prospecte plutôt les eaux libres (stagnantes : mares, lacs ou
courantes : rivières, fleuves) les Protozoairespeuventêtre récoltés de
plusieurs manières :
Lesformes sessiles ou vagiles (lesplusabondantes)s’obtiennenten
exprimant, dans un récipient en plastique, l’eau dans laquelle baignent les
algues et autres plantes aquatiques ; il faut aussi récolter le mucus gluant
qui entoure les tiges de papyrus et de roseaux.
Les espèces interstitielles peuvent être facilement obtenues en prélevant
la partie supérieure (sur quelques mm seulement) des sédiments meubles.
D’autres formes (et notamment les espèces du (( sulphuretum ))b sont obtenues
en exprimant l’eau qui entoure les feuilles mortes et les débris végétaux
en décomposition.
Lesespècesplanctoniques ou flottantesnepeuventêtre récoltées que
par l’emploi d’un filet à plancton à mailles assez fines (de l’ordre de 25 p.).
Pour trouver des Protozoaires intéressants ou nouveaux il est indispen-
sable de procéder A d’innombrables pêches, dansdesconditions diverses,
à des heures différentes du jour et de la nuit.
Les récoltes seront conservées dans des cristallisoirs fermés à l’aide de
plaquesdeverre(prévoiruneimportantequantitéd’airentre le niveau
liquide et le couvercle). II est bon d’étudier les récoltes aussitôt après le
prélèvement,certainesespèces fragiles mourant assez [Link]
contre,onaintérêt à conserverlongtemps certainséchantillonscarla
faunule se modifie sans cesse.
Les récoltes sont examinées sous le binoculaire stéréoscopique (dans des
boitesdePétri) e t les Protozoairesintéressantssontprélevésavecdes
micropipettes (étirées à la flamme). Avec un peu d’adresse on peut prélever,
individuellement, des Protistes de 20 p. de long (l’ouverture de la pipette
doit être calibrée en fonction de la taille de l’organisme ; c’est pourquoi
il faut posséder de nombreuses pipettes). L’aspiration se fait, suivant les
habitudes prises, soit par l’intermédiaire de tétines en caoutchouc, soit Q.
la bouche.
Pour l’observation au microscope on isole les individus prélevés sur une
lame propre et on prévoit des cales en vaseline, de manière à ne pas écraser
 LES PROTOZOAIRES 155
11% gros échantillons. Pour les Ciliés, qui se déplacent sanscesse, une immobi-
lisation relative peut être obtenue par compression ménagée (en appuyant
délicatement sur les cales en vaseline).
Des préparations extemporanées peuvent être obtenues en ajoutant une
gouttelette de vert de méthyle acétique (glycériné) qui tue le Protozoaire
tout en colorant en vert-bleu le noyau (l’ADN).
Mais il ne faut pas se faire d’illusions : toute étude sérieuse (même en
vue d’une simple diagnose) exige des préparations complexes qui touchent
A la cytologie et qui sortent du cadre de cet ouvrage.
La technique de base est simple lorsqu’il s’agit de Rhizopodes.
Les amibes nues doivent être observées sur le vivant ; des préparations
nucléaires peuventêtreobtenuespar des procédés classiques : fixation
sur lame e t coloration par l’hématoxyline ferrique.
La systématique des Técamoebiens est basée sur l’étude morphologique
e t biometrique des Thèques. Leurpréparationest desplus simples : on
dispose lesédimentcontenant les Thécamoebiens sur une lame. Cette
dernière est desséchée complètement (A l’étuve ou au-dessus d’une flamme)
puis plongée dans le xylol pour y chasser l’air. On recouvre ensuite d’une
lamelle portant une goutte de Baume du Canada.
Dans le cas des Héliozoaires le travaildedéterminationne peut être
fait que sur le vivant. Des préparations cytologiques peuvent être réalisées
accessoirement.
Tout autre estle problème de l’identification précise des Ciliés. Autrefois
on se contentait d’observations sur le vivant, précisées par des dessins (c’est
ainsi quetravaillaientKAHL, PÉNARD, etc.).
Aujourd’hui, la systématique dece groupe étant basée sur l’infraciliature
somatique e t buccale e t la stomatogenèse, on ne peut rien faire de sérieux
sans l’aide des techniques difkiles et complexes (nécessitant un laboratoire
bienéquipé).Danscertainscas il faut même faire intervenir l’électrono-
graphie.
La description des techniquesutiliséescourammentsortducadrede
cet [Link] de les indiquer (le lecteur trouvera
la description des techniques adéquates dans la bibliographie).
Les méthodes fondamentales reposent sur les imprégnations A l’argent
(suivant CHATTON e t LWOFF,BODIAN,KLEIN ou FERNANDEZ-GALIANO).
Suivant les espèces c’est l’une ou l’autre de ces variantes qui se montrera
la plus appropriée. L’étude du noyau exige l’emploi des réactions nucléales
de Feulgen.

SUPER CLASSE DES SARCODINA

(RHIZOPODES)
Ce sont des Protozoaires qui ne posshdent pas des organelles de locomo-
[Link] secaractérisentparla présence de pseudopodes,
expansions protoplasmiques assurant aussi bien la locomotion que I’alirnen-
tation (hétérotrophique).
En fait il n’existe pas de classe naturelle des Rhizopodes car on ne peut
y opposerRhizopodes e t Flagellés. Toutau contrairenous connaissons
156 J. DRAGESCO

aussi bien des Flagellés A pseudopodes que des amibes flagellées. Toutefois
la majorité des Rhizopodes ont perdu le flagelle et même le centrosome.
Suivant les divers types de pseudopodes connus on distingue les Lobosa
qui sont digités,arrondis endo- ou ectoplasmatiques, les Filosa, toujours
effilés, divisés e t anastomosés(ectoplasmatiques) et les Granulo-reticulosa
fins e t anastomosés en réticulum mais parcourus de courants de granules
dans leurs parties extérieures.
La classification des Rhizopodes est difficile. E n 1953 (DEFLANDRE,
dans GRASSÉ) ondistinguaitla Super-Classe desRhizopodesavec l’ordre
des Amibiens nus puis celui des Thécamoebiens. Aujourd’hui (HONIGBERG
e t al., 1964) la classification adoptée est la suivante (nous citons uniquement
les Taxons d’eau douce) :

Phylum Protoxoa Goldfuss 1818, em end.

von Siebold, 1845

SUPER-CLASSE III : Sarcodina Hartwig e t Lesser, 1879.

Pseudopodes toujours presents (flagelles parfois presents durant le dbveloppement),
zone corticale du cytoplasme peu diff6renci6e.
CLASSE 1 : Rhizopodea von Siebold, 1845.
Locomotion assurbe par la formation depseudopodes, nutrition phagotropique.
SOUS-CLASSELobosia Carpenter, 1861.
Pseudopodes typiquement lobes, rarement filiformes ou s’anastomosant.
Ordre 1 : Amoebida Kent 1880.
Organismes nus, gkn6ralement uninucl6bs, libres ou parasites.
Ordre 2 : Arcellinida Kent, 1880 (anciens Thecamoebiens : Testaceae).
Corps enferm6 dans un test ou une membrane externe rigide.
SOUS-CLASSEFilosia Leidy, 1879.
Pseudopodes filopodes (minces et pointus, se subdivisant).
Ordre 1 : Aconchulinida de Saedeleer,. 1934.
Cellules nues.
Ordre 2 : Gromiida Claparhde e t Lachmann, 1859.
Test avec ouverture distincte ; parfois gametes uniflagelk
CLASSEIII : Actinopodea Callrins, 1909.
Formes flottantes, sphbriques, pseudopodes dblicats (radiosa), axopodes. Nus ou
& test membranaire, chitineux ou siliceux.

SOUS-CLASSE III : Heliozoa Haeckel, 1866.

Cellules nues. Pas de capsule centrale. Axopodes e t Alopodes.

 LES PROTOZOAIRES 157
LES AA4OEBPENS NUS (AMOEBIDA) (pl. 1 e t II)
Appelés aussi Gymnomoebiens, ce sont des Amibes toujours dépourvues
de (( test 9. Ces Rhizopodes ne présentent pas de forme définie, quoiqu’une
polarité puisse être souvent reconnue. Leur cytoplasme est constitué d’un
endoplasme riche en inclusions et un ectoplasme hyalin. Il existe un ou plu-
sieurs noyaux pourvus d’un nucléole central. Peuvent s’enkyster lorsque les
conditions deviennent défavorables.

Structure des Amibes

De forme indéfinie e t essentiellement variable, les Amibes se montrent
soitinactives(contractéesen boule) soitendéplacement, projetant des
pseudopodesdigitiformes. Souvent l’amibe se polarise etne forme que
quelquespseudopodes dont l’un devientprédominant e t s’étale (forme
limax). A l’extrémité postérieure (opposée à la direction de déplacement)
se différencie un collopode papillaire.
Suivant les espèces on distingue divers types d’Amibes : type radiaire
(Amoeba proteus) ou rameaux et type limax, lorsque la progression se fait
par une seulepseudopode (progression polarisée). En fait laplupart des
amibes passent, suivant le moment, par l’un ou l’autre de ces stades. Lors-
qu’uneamibesedéplace,onobservepresquetoujours des collopodes,
masse de cytoplasme visqueux, adhésif, qui adhère au substrat e t entraîne
des particulesdu milieu (urosphère).
Toutes les amibes présentent la différenciation : ecfoplasme-endoplasme.
L’endoplasme est assez richement pourvu en enclaves variées, certaines de
nature cristalline : granules béta, granules alpha, cristaux, corps refringents,
vacuolesaqueuses,lipides,bactéries(symbiontes).Le microscope électro-
nique met en évidence les mitochondries, les dictyosomes (Corps de Golgi).
Il existe souvent une vacuole pulsatile.
Le noyau des Amibes est généralement sphérique et assez peu colorable
(car il n’y a que peu de chromocentres riches en ADN) e t presque toujours
pourvu d’un gros nucléole central (riche en ARN). Des chromosomes ont
pu être mis en évidence chez plusieurs espèces d’Amibes.
Les Amibes se divisent et leur noyau subit une mitose particulière (pro-
mitose, méro-mitose ou méta-mitose). Le plus souventle nucléole garde
sonindividualité e t sedivise avant les chromosomes. Dansquelquescas
le nucléole se désagrège au moment de mitose.
la Parfois encore il se développe
un centre cellulaire extra-nucléaire (le fuseau pouvant donc être du type
habituel ou d’origine anastrale).

Biologie des Amibes

Les Amibes se nourrissent A l’aide de leurspseudopodes. Les modalités de
capture des proies sont très variees mais il en résulte toujours une gastriole
(qui prend parfois les apparences d’une véritable bouche ; on a même parlé
 A

PLANCHE -
1. Fig. 1 : Structure del’Amibe g6ante Chaos diffluens (inspir6 de S. O. MAST).
2 :Thecamoebien Arcella uulgaris en vue laterale(d’aprbs DEFLANDRE). 3 : Thecamoebien
Arcella uulgaris en vue apicale (d’aprks DEFLANDRE). 4 : Thecamoebien Difflugia oblonga
en vue latbrale. 5 : Thecamoebien Chlarnydophrys rnino~en vue laterale (d’aprbs B ~ L A R ) .
6 : Thecamoebien Nebela Iageniformis : individu en voie d’enkystement (d’aprbs
DEFLANDRE). 7 : Thecamoebien Nebela collaris (d’aprbs DEFLANDRE). .8 : Thecamoebien
Nebela galeata (d’aprbs DEFLANDRE). :Bpseudostome (bouche) ; C : cristaux ; Co : coque
organique ; Col : collopode ; E : 6pipode ; Gpi : epiphragme ; G : grains d’excrktion ;
N : noyaux ; Ps : pseudopode ; Q : grains de quartz constituant la coque (test) ;V. A. :
vacuole alimentaire ; V. C. : vbsicule contractile.
 LES PROTOZOAIRES 159
de (( cytostomes O). La phagocytose intéresse aussi bien des petites proies
d‘origine végétale(bactéries,levures)que des protistes (Ciliés, Flagellés),
des amibes (cannibalisme)ou même des petits métazoaires (préadation macro-
phage). Les déchets sontrassemblés dans unevacuole e t rejetés à l’extérieur.
La vacuole contractile (oupulselle) ,existe chez la phpartdes Protozoaires
d’eau douce. Son rôle est avant tout osmo-régulateur (auquel s’ajoute peub
être un faible rôle excréteur).
Les Amoebiens comme la plupart des Protozoaires forment des Kystes
dedivers types : kystesdedigestion(rares)maissurtout des kystesde
multiplication et de repos (ou latence).

LesAmoebidaenAfrique

Les amibes nues sont parmi les Protistes les plus communs e t les plus
cosmopolites. Difficiles h déterminer e t nécessitant une étude soignée sur
le vivant, peu d’entre eux ont été décrits en Afrique.
Nous devons donc admettre que la plupart des amibes connues dans les
pays tempérés seront trouvées t ô t ou tard en Afrique.
Lasystématiquede ces Protozoaires esttout A fait [Link]
ne pouvonsdonc que citer les formes les plusconnues :
LesMastigamoebida sont des amibesdetaillemoyenne portant un
flagelle (permanent ou transitoire).Lecorpsest déformable. Ce sont des
formes d’eau douce.
Les Vahlkampfia sont assez petites e t comportentaussi des stades
flagellés. Elles présentent le type limax et leurs kystes sont particulièrement
résistants (certains les classent parmi les Zooflagellés).
Les Amibes du genre Chaos (Ex. : Chaos diffluens (fig. 1, 9, l O ) , Arnoebo
proteus) sont de grande taille (uni ou plurinucléés), riches en cristaux.
Le genrePelomyxa (fig. 12)comprend de nombreuses amibesde très grande
taille (jusqu’h 3 mm de long) de forme souvent sphéroïdale (mais pouvant
aussiprendre des aspectsdendriformes).Les noyaux sont nombreux. La
polarité est fixe (unique pseudopode antérieur). Le cytoplasme est souvent
remplidedébrisvégétauxcapturés e t emprisonneaussi des bactéries
symbiotiques e t des sphérules glycogéniques (Glanzkorper). Urosphère
postérieur.
Les Thécamoeba sont des amibes subaériennes recouvertes d’une pellicule
à double contour imperméable.
La famille des Hartmannellidaecomprenddepetitesamibesdontles
genres se distinguent d’après la morphologie de la paroi du kyste : Acantha-
moeba (fig. ll),de type limax, uninucléé et présentant un kyste h paroi double
(et des ostioles) e t les Harimanella dont le kyste serait lisse e t sans ostioles
(mais ce dernier genre semble douteux).
Il existe aussi de nombreux genres parasites (Endamoebinae) qui sortent
évidemment de notre cadre.
160 J. DRAGESCO

PLANCHE II. - Fig. 9 et 10 : Chaos difluens :individu r6tract6 et rameux(d’aprbs LEIDY).

11 : Acaniharnoeba terricola en mouvement (d’après PUSARD). 12 : Pelornyxa carolinensis :
individu venant de capturer une proie (d’après KUDO).13 : Heliozoaire Actinophrys sol
en culture (d’aprbs DOPLEIN).14 :Heliozoaire Actinosphaeriurn eichorni a in vivo D (d’après
B~TSCHLI). 15 : Heliozoaire Raphidiophryspallida sur le vivant (d’aprbs SCHULZE).
16 : Heliozoaire CZathrulina elegans uin vivo 9 (d’aprbs VALKANOV).
 LES PROTOZOAIRES 161

.............

Fig. 17 : principaux types morphologiques de thkques de Thecamoebiens. A : acrOStOme

simple ;B :acrostome aplati ;C : axial ;D : plagiostome simple ; E :plagiostome h visikre ;
F e t H : cryptostome simple ; G : plagiostome h lumibre avec nette skparation des deux
chambres ; 1 : cryptostome A visibre (d’aprks BONNET,1974).

(ARCELLINIDA) (pl. III-IV-V)

LES THÉC~WIOEBIENS
Ce groupe comprend u n ensemble hétérogène d’Amibes pourvues d’une
thèque ou coquille (Rhizopodes Testacés) vivant soit dans les eaux douces
libres, soit dans la pellicule d‘eau qui recouvre les feuilles de mousses e t
sphaignes ou les particules du sol.
On connaît de 1 O00 Q 1 800 espèces environ.

Structure des Thécamoebiens

La coqueou thèque joue un rôle très important en systématique. La
thèque présente une ouverture fixe : le pseudostome.
Des pseudopodes [Link] des espèces
présentent des pseudopodes dutype lobosa. Quelques genres toutefois
possèdent des filopodes.
162 J. DRAGESCO

26

PLANCHE III. - Thecamoebiens des sols africains (genres nouveaux). Fig. 18 e t 19 :

Ellipsopyxis pauliani, Bonnet, 1965. 20 et 21 : Paracentropyxis mimetiea, Bonnet, 1960.
22 e t 23 : Ellipsopyxella regularis, Bonnet, 1975. 24 e t 25 : Lamtoquadruladeflandrei,
Bonnet, 1975. 26 e t 27 : Lamtopyxiscallistoma, Bonnet, 1974.

La fixation de l’amibe h la coque n’est point continue mais se fait par

l’intermbdiaire de pseudopodesspéciaux : épipodes.
Le cytoplasmedes Thécamoebiens (anciens Testacea)possède les organites
e t inclusionsconnues chez les Amibes nues : vacuoles, pulselle (vésicule
pulsatile), chromidies (glycogène), phéosomes (graind’excrétion),mito-
chondries, cristaux variés, etc.
Le noyau est du type habituel chez les amibiens e t la mitose présente
lesmêmesaspects.
 LES PROTOZOAIRES 163
La thèque est l’élément caractéristique primordial des Thécamoebiens.
Ce test est généralement de nature muco-polysaccharidique plus ou moins
chitinoïde e t incorpore, le plus souvent, des particules siliceuses ou même
calcaires. La forme de la thèque est très variable mais tend à se rapprocher
d’un sphéroïde. Le type le plus simple est représenté donc par une sphère.
Les variations, à partir de ce type primordial, sont innombrables e t fournis-
sent d’excellents caractères taxonomiques. Suivant les cas la coque subira
un aplatissement polaire,un allongement général ou partiel, une compression
latérale, une torsion ou un enroulement. II s’y ajoute des formations orne-
mentales : sillons, carènes, cornes, épines. Tout ceci est encore compliqué
par des structures internes : brides, ponts, diaphragmes. Le pseudostome,
Q son tour, peut êtrecirculaire, elliptique, polygonal, ondulé,lobé et montrer
aussi un bord structuré. On distingue (BONNET) les principaux typesmorpho-
logiques suivants :
1) Le type acrostome présente u n pseudostome terminal e t une symétrie
axiale ou bilatérale (acrostome aplati).
2) Le type axial présente une surface circulairede glissement et d’adhésion
(la sole ventrale) au centre de laquelle s’ouvre le pseudostome.
3) Le type plagiostome comprend, outre la sole ventrale bien différenciée,
un pseudostome excentré (d’où symétrie bilatérale de la thèque). On distingue
deux variétés : le type plagiostome simple (à cavité interne indivisée) et le
type plagiostome à visière dont la cavité interne séparée est en deux chambres
(panse et visière).
4) Letypecryptostome possède un pseudostomeexcentré etréduit,
situé sur une sole ventrale bien différenciée ; une avancée de la lèvre dorsale
le recouvre e t ledissimulecomplètement. (On y distingue encore deux
variantes : cryptostome simple e t cryptostome à visière).
La nature de la coque peut être aussi fort variable : organique ou miné-
ralisée, constituéede matériaux endogènes ou exogènes. Laplupart des
coques organiques contiennent de la silice e t le plus souvent il s’y ajoute
une sécrétion d’écailles endogènes de nature siliceuse (très rarement aussi
calcaire)auxquellespeuvents’ajouter des matériaux exogènes (grainsde
quartz, diatomées, etc.). Les écailles endogènes siliceuses sont transparentes
e t deformesvariées : circulaires,elliptiques,carrées, polygonales, etc.
Mais d’avantage de Testacés utilisent aussi des éléments étrangers pour la
[Link] coques sont parfois colorées : les teintes
varient du jaune au brun rougeâtre (voire au noir violacé).
Les Paraquadrula (et autres genres voisins) sont les seuls Thécamoebiens
à élaborer des écailles quadrangulaires de nature calcaire).

BiologiedesThécamoebiens
E n période de repos les cellules sont enkystées à l’intérieur de la thèque.
(le kyste est souvent protégé par un épiphragme obturant). Dans des condi-
tions favorables les kystes s’hydratent e t l’amibe reprend son activité.
Durant la phase trophique les pseudopodes sortent par le pseudostome
e t assurent le déplacement, le contact avec le milieu ambiant et la capture
164 J. DRAGESCO

PLANCHE IV : Thecamoebiens des eaux douces africaines.(d’aprbs GAUTHIER-LI~VRE

e t THOMAS).Fig. 28 : Difflugiacorona, Wallich. 29 : Protocucurbitellacoroniformis,
Gauthier-LiBvre et Thomas. 30 :Quadrulella subcarinata, Gauthier-LiBvre. 31 : Quadrulella
fropica, Wailes. 32 : Nebelalatekensis, Gauthier-Libvre. 33 : Hoogeuraadiaafricana,
Gauthier-LiBvre et Thomas. 34 : Lesqueresiagibbosa, Thomas et Gauthier-LiBvre.
35 : Cucurbitelladentata; Gauthier-Libvre e t Thomas.

des proies (les formesQ sole ventrale doivent extravaser leurcellule, formant
unelamecytoplasmique Q lapériphériedelaquellenaissent les pseudo-
podes).
Les Thécamoebiens sont polyphages et ingèrent souvent de très grosses
proies. On connaît aussi des cannibales et même des microphages. La grande
majoritédes espèces senourrissentdebactéries,despores et dedébris
végétaux.
 LES PROTOZOAIRES 165
Quelquesrares espèces ontleurcytoplasmebourréde Zoochlorelles.
On a décrit des cas de conjugaison entre deux cellules.
Lorsque les conditions de
vie
deviennent
défavorables les cellules
s’enkystent (entrant ainsi en vie ralentie).
Grâce aux kystes ces Rhizopodes ont pu peupler tout le domaine conti-
nental : sol, mousses, sphaignes,tourbières,étangs, lacs. Laplupart des
espèces sont des catharobesstricts et montrent unepréférencemarquée
pour les milieux acides (pH : 4-6,5). Les Thécamoebiens sont des Protistes
particulièrement cosmopolites. Certaines espèces semblent toutefois présenter
une distribution géographique nettement limitée. Par suite de la résistance
deleurthèque siliceuse lesThécamoebiens sontrelativement faciles A
récolter e t on a donc pu décrire plus de 1800 espèces e t variétés (toutes ne
sont certainement pas valables).

ClassificationdesThécamoebiens(Arcellinida)

Quoique maintes fois remaniée, la classification des Testacea n’est pas

encore satisfaisante (A cause de l’hétérogénéité de ce groupe). Elle est basée
encore sur la structure des pseudopodes.
des Lobosia.
SOUS-CLASSE
Ordre des Arcellinida.
Thhamoebiens à pseudopodes lobbs e t r&iculo-lob6s.
Principales familles (d’aprds BONNET):
Arcellidae : sym6trie axiale, theque chitinoide ; ex : Arcella (fig. 2-3).
Centropyxidae : sym6trie axiale ou bilathale (plagiostome). Sole ventrale. Revêtement
exogène ; ex : Centropyxis, Cyclopyxis; Lamtopyxis (fig. 26-27).
Plagiopyxidae : theque cryptostome. Sole ventrale. Revêtement exogène, un seul noyau ;
ex : Plagiopyxis.
Hyalospheniidae : Thèqueacrostome aplatieavecrevêtement siliceux remanie;ex :
Heleopora,Hyalosphenia,Nebela (fig. 6 8 ) .
Paraquadruliidae : Thèqueacrostome ii revêtement endogène (cristauxde calcite) ;
ex : Paraquadrula.
Difflugiidae : Thequeacrostomeavec revêtement exogène siliceux d’origine detritique
(quartz) ;ex :Difflugia (Ag. 4 e t 28).
CryptodiMugiidae : Theque chitinoide acrostome, en gbnbrai tr&s petite; ex : Diflugiella,
Pseudodifflugia.
Phryganellidae : Theque de type axial avec revstement siliceux plus ou moins remanib.
Sole peu diffhencibe. Pseudopodes r8ticulo-lob& ; ex : Phryganella.
SOUS-CLASSE des Filosia :
Ordre des Gromida.
Thbcamoebiens pseudopodes filamenteux.
Principales familles (d’aprhs BONNET) :
Amphitremidae : Theque chitinoide ii deux ouvertures opposees ; ex : Amphitrerna.
166 J. DRAGESCO

Euglyphidae : Thbque Bcailles siliceuses (r&gulibres, arrondies, imbriqubes), d’origine

endogbne. Acrostome e t plagiostome. Unseulnoyau; ex : Euglypha, Assulina,
Trinema, etc.
Cyphoderiidae : Theque acrostome plus ou moins recourbBe en corne. Revêtement siliceux
rkgulier (endoghne) ; ex : Cyphoderia.

Thécamoebiens des sols d’Afrique

Les travaux récentsdeBONNET,deGAUTHIER-LI~VRE e t de THOMAS

ontmontrélagrande richesse des sols africains(Côted’Ivoire,Gabon,
Angola, etc.) en Thécamoebiens (plus de 130 espèces ont pu être recensées).
Un pourcentage relativement élevé est constitué par des espèces apparem-
ment endémiques(de l’Afrique ou des régions pan-tropicalessud). En
Côte d’Ivoire (BONNET, 1975) sur 120 espèces recensées, 14 espèces nouvelles
ont pu être décrites (ce qui donne un pourcentage de près de 12 %, sans
tenir compte des autres espèces africaines du prélèvement). Ceci est d’autant
plus étonnantque les Protozoaires édaphiques sontparticulièrement
cosmopolites (certaines de ces formes ont été aussi trouvées en Amérique
du Sud ; ce seraient donc des reliques de la faunule du bloc afro-sud-améri-
Cain). D’après BONNET cetendémisme est surtout dû à des facteurs écolo-
giques : disponibilité hydrique e t complexe stationnel, ensemble de facteurs
pédologiques liés (notamment le pH, le taux de matière organique e t le
rapport C/N).
On pourrait penser qu’il est vain de citerici ces formes terricoles, souvent
fort différentes des espèces que l’on trouvedans les eaux douces libres.
Nous pensonstoutefois qu’il n’est pas impossible derencontrer l’une ou
l’autrede ces formesendémiquesédaphiquesdansquelqu’autrebiotope
dulcaquicole africain.
Nous citeronsdonc, trèsbrièvement, les nouveaux genres trouvéspar
BONNET en Afrique centrale :
EZZipsopyxis (BONNET,1965) (fig. 18, 19) ressemble à u n Cyclopyxis
maisprésenteunesymétriebilatérale. E. pauliani présenteunethèque
petite et jaunâtre, elliptique en vue dorsale. Pseudostome elliptique aussi A
bourreletfaiblement épaissi. Revêtement chitinoïdeavec des éléments
quartzeux. L = 64-70 p. (Angola, Congo, Gabon).
Paracentropyxis (fig. 20, 21) (BONNET, 1960) ressemble h un Centropyxis
mais sa cryptostomie faitpenser h Plagiopyxis. Un abaissement de la visière
détermine la formation d’un pseudostome en fente étroite, rapporté assez
loin de l’ouverture du test. La coque est de nature chitinoïde-siliceuse avec
revêtement exogène. Espèce type : P. rnirnetica Bonnet. L = 55-60 p.
Ellipsopyxella (BONNET, 1975) (fig. 22,23) estcomparable 21 une Geopyxella
mais à symétrieaxialebinaire. E. regularis Bonnetprésenteunethèque
incolore (ou jaunâtre) h contours réguliers, elliptique (en vue dorsale). La
sole ventraleestsansconcavité[Link] circulaire.
apiphragme muqueux. L = 75-90 p (Savanes de Lamto).
 LES PROTOZOAIRES 167
Lamtoquadrula (BONNET, 1975) (fig. 24,25) montre une véritable structure
plagiostome : pseudostome situé à l’extrémité d’un col recourbé bien indivi-
dualisé. Nette symétrie bilatérale. L. deflandrei présente une section trans-
versale circulaire, la thèque est allongée et le revêtement est constitué de
cristaux de calcite. L = 38 p.
Lampfopyxis callistoma (BONNET,1974) (fig. 26, 27) présente une thèque
globuleuse avec vestibule pseudostomien limité extérieurement par quatre
lobes (structure proplyostome). Ce genre représente la famille nouvelle des
Lampfopyxidae (se caractérisant par unvestibule précédant le pseudostome)
qui existe é[Link] Amérique du Sud et pourrait constituer un fossile
vivant de l’ancienne forêt de Cycadales.
Outre ces cinq genres nouveaux BONNETa décrit au moins 16 espèces
nouvelles dont : Centropyxis capucina, C . lithostoma, C. mimetica, Plagiopyxis
rostrata, P. uncinata, P. coiffaiti, P. barrosi, P. vuattouxi,Hoogenraadia
humicola, H. ovata, Bullimularia lithophora, Corythrion nebeloides, Euglypha
anodonfa,Cyclopyxis machadoi,
Ellipsopyxispauliani.
Protoplagiopyxis
aperta, etc.

Thécamoebiensdeseaux douces africaines

De nombreux auteurs (VAN OYE, VIRIEUX, STEPANEK,PÉNARD,
DECLOITRE, CHARDEZ, GOLEMANSKY et, surtout
GAUTHIER-LI~VRE et
THOMAS)ontétudié les Thécamoebiens des eaux douces africaines. Plus
de 684 espèces ont été recensées par DECLOITRE. Il s’agit surtout d’espèces
cosmopolites.
Sur le plan biogéographique VAN OYE avait pensé autrefois que la zone
tropicaleprésenteraitunebarrière infranchissabIe. Enfait DECLOITRE
distingue des Thécamoebiens boréalo-biontes e t australo-biontes. La faune
africaine montre un endémisme assez faible (par rapport A celui des théca-
moebiens édaphiques, par exemple). Mais Ie nombre d’espèces, de variétés
et de formes propres A l’Afrique reste encore bien trop grand pour qu’on
puisse en donner ici la liste complète (et encore moins la description). Nous
nous contenterons donc de signaler quelques espèces plus ou moins endé-
miques ; fréquentes en Afrique intertropicale (choisies avec le concours de
M. BONNET) :

FAMILLEDES DIFFLUGIIDAE
Difflugia corona Wallich (fig. 28) prksente unethèque subsphérique
portant des cornes coniques. Le pseudostome présente de nombreux lobes.
Diamètre = 150 p.
Cucurbifelladenlata Gauthier-Lièvre e t Thomas (fig. 35) montreune
thèque ovoïde à pseudostome lobé. Chambre pseudo-stomienne (vestibule)
séparée de la panse par un étranglement peu net. D. = 125 p.
Prolocucurbitellacoroniformis Gauthier-Lièvre e t Thomas (frg.29). La
thèque ressemble à celle de Difflugia corona mais possède une ébauche de
vestibule séparée de la panse par un étranglement A peine marqué. D. =
250 p.
168 J. DRAGESCO

DES NEBELIDAE
FAMILLE
Nebelabatekensis Gauthier-Lièvre (fig. 32) présenteunethèque ovoïde
comprimée, munie de1 à 4 cornes creuses. L = 100 p. Quadrulella subcarinata
Gauthier-Lièvre (fig. 30) est une belle espèce de forme régulière, pourvue
d’une carène et recouverte de petites plaquettessiliceuses carrées L = 180 p.
Quadrulellatropica Wailer (fig. 31) largementrépanduedans les régions
intertropicalesprésenteunethèquecompriméeportant des plaques sili-
cieuses de forme généralement carrée L = 70 p.
Lesqueresia gibbosa Thomas e t Gauthier-Lièvre (fig. 34) est très caracté-
ristique par sa thèque munie d’un vestibule distinct de la panse e t replié
sur celle-ci L = 130 p.

FAMILLECENTROPYXIDAE
Hoogenraadia africana Gauthier-Lièvre e t Thomas (fig. 33) présente une
thèque B [Link]’une
visikre débordante. L = 100 p.

LesHéliosouires (Héliosou)
Ce sont des Rhizopodes ayant un corps sphérique soit nu soit pourvu
d’un squeletteexterne,entourépar des pseudopodes dressés comme des
rayons (les axopodes). Il s’agit, en fait, d’un groupe très hétérogène.

Structure
Les Héliozoaires G sensu stricto D sont constitués d’un corps plasmatique
(ectoplasme e t endoplasme)différenciant, à sapériphérie, une enveloppe
mucilagineuse ou gélatineuse non différenciée. Certaines espèces sont entou-
rées par un squelette hétérogène de nature exogène ou autogène (dans ce
dernier cas il s’agit de spiculesisolées de forme variable e t de nature siliceuse
ou chitinoïde) .
Les pseudopodes qui rayonnent autour du corps sont de deux sortes :
les filopodes de structure simple e t les axopodes qui sont pourvus d’un axe
ou filament central (plus rigide que son enveloppe ectoplasmique).
La cellule des Héliozoaires présentelesorganiteshabituels des Rhizo-
podes : vésicules pulsatiles, un ou plusieurs noyaux, des mitochondries e t
des vacuoles. Lorsque le noyau est excentrique, le centre du corps plasma-
tique est occupé par une structure propre auxHéliozoaires : le corps central
ou centroplaste.

Biologie
Les Héliozoaires sont généralement libres (vagiles) mais quelques formes
sont fixées (sessiles) sur divers substrats.
Les caractères essentiels des Héliozoaires vrais restent donc : la symétrie
rayonnante de leur corps, la présence des axopodes e t l’existence du centro-
plaste (quin’est toutefois pas constante).
 LES PROTOZOAIRES 169
Les Héliozoaires sedéplacentgrâce à leursaxopodes (qui s‘allongent
e t se raccourcissent) e t leur nourriture est holozoïque. La capture des proies
se fait h l’aide de lobopodes adventifs. Pour l’absorption d’une proie trop
volumineuse plusieurs individus peuvent former une association (( de con-
sommation )) (sorte de plasmogamie superficielle).
Les Héliozoaires produisent trois sortes de kystes : des kystes de protec-
tion, des kystes digestifs e t des kystes de reproduction.
Lareproductionde ces Rhizopodesse faitsoitpar division binaire
(reproductionagame)soitparbourgeonnement(par l’intermédiaire de
zoospores flagellés chez Acanfhocystis).
La reproduction sexuée est plus rare e t se fait suivant le processus de
l’autogamie (pédogamie).

ClassificationdesHéliozoaires
(Héliozoia,Haeckel, 1879)*
Troisième sous-classe desActinopodea (CALKINS 1909),les Heliozoia
sont des formesdépourvuesdecapsulecentrale,généralementnues, au
squelette constitué surtout de petites écailles siliceuses, pourvus d’axopodes
e t filipodes, généralement d’eau douce.
Ordre des Actinophryida Hartmann, 1913.
Depourvus de squelette, centroplaste absent. E x : Acfinophrys sol (Ag. 13).
Ordre des Centrohelida Kühn, 1926.
GBneralement pourvus d’un squelette constitue de plaques ou Bpines (&cailles).
Centroplaste present : Ex : Raphidiophrys (fig. 15), Acanfhocysfis.
Ordre des Desrnothoracida Hertwig e t Lesser, 1874.
Squelette rBticul6, constitue de substance chitinoide impregnee de silice. Le centro-
plaste est absent. Ex : Clafhrulina (fig. 16).
Les Pseudo-HBliozoaires comprennent les Prof6omyxdes dont certains ont un doubIe
aspect : Flagelles de type Protomonadine etHeliozoaire h axopodes et centroplasme mais
aussi avec des flagelles (Dimorpha). On y rattache aussi Ies famaes des Zoosporidae
e t des Azoosporidae (Vampyrella).

Héliozoaires d’Afrique
Aucun travail systématique n’a encore été entrepris sur les Héliozoaires
du continentnoir. Dans des travaux d’ordre général desespèces cosmopolites
ont pu être citées occasionnellement. DRAGESCO (1966) a signalé Acanfho-
cystis festacea dans le fleuve Ivindo au Gabon. Il est vraisemblable que la
plupart des espèces communesen Europedevraientêtre retrouvées en
Afrique. Malheureusement ces Rhizopodes sont délicats et ne peuvent être

’ D’aprBs et col., 1944 (Journ. Protozool., 11, 7-20).

HONIGBERG
PLANCHE V.- Structure gbnerale des infusoires cilies (d’aprbs DRAGESCO).Fig.36 :
Structure generale d’une Paramecie (semi-schkmatique). 37 : Infraciliature d’une Frontonia
(imprkgnation l’argent). 38 : Structure d’unInfusoireTentaculifbre. 39 : Structure
d’unHypotriche (Sfylonychiamytilus) (imprbgnation par le Protargol). C : cristaux;
c. COL.:canaux collecteurs ;cils c. :cils caudaux ;cils S. :cils somatiques ;cin. :cinetosorne ;
cin. mb. : cinetosomc des membranelles adorales ;cin. p. :cinetie parorale ;cin. S. :cin6tie
somatique ; cir. C. : cirres caudaux ; cir. f. : cirres frontaux ; cir. m. : cirres marginaux ;
cir. t. : cirres transversaux ; Cir. Y. : cirres ventraux ; cy. : cytopharynx avec ciliature
buccale ; gas. : gastriole ; mb. ad. : membranelles adorales ; mb. p. : membrane parorale ;
Mn. : macro noyau ; m. n. : micro noyau ; O. b. : ouverture buccale ; p. : peristome ;
p. f. : pedoncule de fixation ; pr : proie ; S. v. : suture ventrale ; t. r. : tentacule retracte ;
t. S. : tentacule suceur; tri : trichocystes; v. c. : vesicule contractile.
 LES PROTOZOAIRES 171
étudiés que sur le vivant et aucun Protistologue moderne ne s’est donné
la peine de les étudier en Afrique.
Nous figurons, u n peu plus loin, quelques Héliozoaires cosmopoIites e t
bien connus, afin d’illustrer ces quelques lignes. Pour plusdedétailsle
lecteur devra se référer A notre bibliographie.

LES CILI#S (CILIATA, INFUSORIA)

Le phylum des Ciliés constitue u n ensemble homogène, très différencié
et nettement séparé des autres Protistes.
Les Ciliés se définissent surtout par lapossession de cils vibratiles durant
au moins une partie de leur cycle biologique. Ils possèdent aussi un appareil
nucléaire particulier, constitué par deux noyaux : l’un volumineux, appelé
macronoyau e t l’autre petit, le micronoyau. Les Ciliés se définissent encore
par leur division homothétiquetransversale etparleursexualité, basée
surla recombinaisondupatrimoinegénétique, durantla conjugaison e t
l’autogamie.

Structure
En rapport avec la double fonction ciliaire (locomotion et alimentation),
onpeutdistingueruneciliaturesomatique et une ciliature buccale. De
structure uniforme chez les Ciliés de la classe des Kinéfophragmophora les
cils peuvent fusionnerpourconstituer des membranelles (Olygohymeno-
phora) ou des cirres (Polyhyrnenophora).
Tous les cils sont issus des cinétosomes ou granules basaux ; ils ne sont
pas isolés maisréunis les uns aux autresparle cinétodesme, ensemble
fibrillaire A orientation antéro-postérieure
(infraciliature).
Souventles
cinétosomes sont disposés en files longitudinales ; chaquerangée portera
le nom de cinétie.
L’ultrastructuredu cil est désormais bien connue : chaqueélément
vibratile est constitué parneuf paires defibrilles périphériques emprisonnant
une paire de fibrilles centrales. Les cils sont ancrés dans lecytoplasme grâce
& des racines ciliaires ; diverses fibres protéiques annexes les relient entre
eux ou sont A l’origine deformationsvariées(némadesmes,rideauxde
tubules, etc.). L’argyrome est un réseau superficiel, colorable par impré-
gnationargentique,dontla signification exactereste controversée(mais
dont la disposition présente une valeur taxonomique).
Les ciIs peuvent se résorber e t disparaitre ?I certains stades de la vie
du Cilié. Les nouveaux cinétosomes proviennent toujours de la néoformation
(parinduction)de granules basauxpréexistants. Les cils quientourent
l’aire buccale sont presque toujours spécialisés e t constituent un ensemble
particulier : la ciliature orale qui présente une grande diversification structu-
rale e t joue donc un rôle très important entaxonomie.
L’ectoplasme des Ciliés comprenddiversorganites sous-cuticulaires :
. les trichocystes sont des navettes fusiformes denature protéique, pouvant
172 J. D U G E S C O

éjecterdans lemilieuextérieurdes longs filamentsrigides dontl’ultra-

structure est proche de celle du collagène. Les mucocystes sont des éléments
souvent plus petits, sortes de poches secrétant une substance muqueuse,
non structurée, qui contribue A la formation des kystes.
Lesformes
prédatrices
présentent
des
toxicystes,élémentsfibreux
(sortedenématocystes simplifiés) projetantvers l’extérieur un filament
protéique, vecteur d’un puissant toxique dont l’action entraîne la paralysie
ou même la cytolyse de la proie.
Laplupart des Ciliés présentent des armatures fibrillaires protéiques
péripharyngiennes que l’on appelle némadesmes, lorsqu’elles se présentent
sous un aspect fortement organisé.
Dans l’ectoplasme des Ciliés on a aussi décrit divers éléments fibrillaires
de soutien ainsi que des myonèmes ou fibres contractiles.
C’est encore dans l’ectoplasme que se concentrent les mitochondries dont
la structure reste du typeclassique chez les Protozoaires.
La plupart des Ciliés se nourrissent par phagotropie ; il existe donc des
organites complexes assurant l’ingestion des aliments.
Il s’agit d’abord du péristome, invagination de la surface du corps, au
fond duquel se trouve l’ouverture buccale ou cybostome, qui se prolonge
par un canal : le cytopharynx.
Les battements des cils du péristome et du cytopharynx entraînent les
proies au niveau des gastrioles, vacuoles où se fera la digestion, tandis que
les déchets serontéliminés ultérieurement, au niveau d’une plage déterminée
de la paroi : le cytoprocte.
L’appareilnucléairedes Ciliés esttrèscaractéristique e t comprend
deux noyaux de taille, structure fonction
et différentes ; l’ensemble constitue
un système dit hétérocaryote.
Le macronoyau est généralement volumineux e t deforme très variée.
Noyauessentiellementsomatique il est indispensable B la vie cellulaire.
Ce noyau végétatif est hautement plyploïde e t se divise par ségrégation de
génomes.
Le micronoyau est petit etseulement diploïde. Il n’est pas indispensable
A la vie somatique de la cellule : il peut être supprimé sans inconvénients
(il existe même des races de Ciliés amicronuclées). Le micronoyau se divise
par mitose acentrique, son rôle est purement sexuel (c’est une gamète qui
entrera en jeu au moment de la conjugaison).
On observe dans l’endoplasme d’autres organites cellulaires importants
e t caractéristiques : les vacuoles pulsatiles (appelées aussi vésicules contrac-
tiles). Ces formationsprésententunemplacement fixe etuneactivitb
rythmique : ils se remplissent d’eau puis ils la déversent A l’extérieur par
uneouverturepré[Link] des canaux collecteurs entourent les
vacuoles contractiles afin de puiser l’eau dans le cytoplasme environnant.
La vésicule pulsatile est avant tout une pompeosmotique mais il n’est pas
impossible qu’elle puisse aussi jouer un rôle excréteur.
On observe encore dans l’endoplasme les Corps de Golgi, ou dictyosomes,
les lysosomes (appareil de protéolyse), les vacuoles lipidiques, les enclaves
de glycogène, des concrétions calcaires, des cristaux divers, etc.
 LES PROTOZOAIRES 173

Biologie des Ciliés

Les Infusoires vivent dans les biotopes les plus divers, aussi bien dans
les eaux douces, salées ou saumâtres que dans le corps de nombreux animaux.
Lesformeslibres sont soit pélagiques e t [Link]
peuvent être aussi bien sessiles, fixés sur des algues ou des petits métazoaires,
que vagiles, nageant sur les fonds de feuilles mortes ou au milieu des algues.
Certains sont catharobes, ils aiment l’eau claire et bien oxygénée, d’autres
sont plus ou moins saprobes et préfèrent les eaux chargées en composés
organiques. Il existe aussi une riche faunule interstitielle, vivant dans les
espaces lacunaires entre les grains de sable des plages marines.
La plupart des Ciliésse déplacent A l’aide de leurs cils vibratiles. On
trouve cependant des adaptations particulières : l’apparition de puissants
cirres chez les Hypotriches entraîne soit une véritable marche sur le substrat
soit de puissants sauts en arrière (Ciliés rétrocursifs).
Surleplandel’alimentationondistingue,outre les formes qui se
nourrissent uniquement par osmose aussi bien des carnassiers : histophages,
mangeurs de tissus, véritables nettoyeurs des biocénoses microscopiques ou
prédateurs chassant d’autres Ciliés qui sont immobilisés par l’action para-
lysante ou lytique des toxicystes (les Ciliés tentaculifères ou Acinétiens
sucent leurs proies 4 l’aide de leurs tentacules, après les avoir immobilisées) .
que des Végktivores qui se nourrissent deFlagelles, Diatomées, Cyanophycées
et autres algues unicellulaires ou filamenteuses.
Outre les macrophagesque nousvenons de passer en revue, de nombreuses
autres espèces sont plutôt microphages e t ingèrent des bactéries, qui sont
entraînéesdanslecytopharynxpar lestourbillonsproduits par l’action
des cils vibratiles.
Lorsque les conditions devie deviennent nettementdéfavorables beaucoup
de Ciliés s’enkystent (ils cessentleursdéplacements, prennent une forme
sphérique, perdent leurs cils, dédifférencient souvent leurs structures orales
e t s’enferment dans une doubleou triple pellicule résistante e t plus ou moins
imperméable). Le kyste est une forme de résistance qui assure la dissémi-
nation des espèces (la vie ralentie dansles kystes peut durer fort longtemps).
Lorsque les kystes se trouventplacés dans des conditions favorables les Ciliés
sortent des kystes e t se redifférencient (phénomène du dékystement).
Les Ciliés semultiplientsurtoutpar voie asexuée : division binaire
homothé[Link] division débutepar celle del’appareil
nucléaire : le macronoyau se sépaFe en deux (par segrégation de génomes)
et le micronoyau subit une orthomitose (avecfuseau achromatique intranu-
cléaire et individualisation de petits chromosomes). Ensuite le cytoplasme
s’étrangle e t les deux moitiés se séparent. (C’est la cytodiérèse ou plasma-
tomie).
11 existe chez beaucoup de Ciliés une reproduction sexuée, la conjugaison
dont le but est le brassage du patrimoine héréditaire : deux ciliés s’accolent
parleur péristomepuiséchangent des noyaux sexuels. Le macronoyau
des deux conjugants dégénère et est éliminé tandis que les micronoyaux
174 J. DRAGESCO

se divisent plusieurs fois de suite. Une des dernières mitoses est réduction-
nelle. Unseulmicronoyauhaploïdesubsiste. Une mitoseéquationnelle
donnera, dans chaque individu, deux noyaux sexuels, véritables gamètes :
un pronucleus 8 migrateur et un pronucleus $? sédentaire. Le pronucleus 6
dechaque cellule va fusionneraveclepronucleus $? desonpartenaire.
Après la copulation les conjugants seront en possession d’un noyau diploïde
(syncaryon) qui sediviseraplusieurs fois. Un des produits de la division
du syncaryon subit une hyperploïdisation et deviendra macronoyau.

Ciliés d’Afrique
Aussi étonnant quecela puisse paraître les Ciliés libres du grand continent
noir n’ont jamais fait l’objetd’études faunistiques poussées. Seul SONDHEIM
(1929) avait signalé quelques ciliés ubiquistes d’Afrique de l’Est. Les courtes
notes de NILSSON(1962 e t 1967) et de THURSTON (1964) ne concernent que
2 espèces e t celle de DIETZ(1965) deux autres.
DRAGESCO (1965, 1966, 1967, 1968, 1970, 1972 a et b) et DRAGESCO et
NJINE (1971) sont les seuls à avoir poursuivi une prospection systématique
de la faunule infusorienne d’Afrique Centrale (aussi bien au Gabon, qu’au
Cameroun, au Tchad et en Ouganda).
Généralement les pays équatoriaux présentent une richesse faunistique
exceptionnelle. Pourtant lafaunuleinfusoriennerestepeu diversifiée.
Une prospection portant sur 7 ans (et de nombreux mois de recherche
effective) nous a permis de rencontrer environ 150 espèces de Ciliés tandis
qu’une même prospection aurait pu définir en Europe plus de 300 espèces.
Il semble donc acquis que la diversification spécifique reste faible au niveau
des Ciliés (commeprobablement au niveaudetous lesProtistes).Cette
pauvreté relative devrait pouvoir s’expliquer par une barrière thermique
(la température moyenne est élevée, e t la température maxima dans denom-
breux points assez défavorables A une grande variétéd’espèces, de nombreux
protistes étantplutôt psychrophiles). E n dépitde l’ubiquismepotentiel
des Ciliés, il semblerait que nombred’espèces ont étéincapables de s’adapter
auxtempératures des eaux doucesafricaines.D’autresraisons,moins
importantes peuvent être encore invoquées : la rareté de vraies mares dans
les régions sèches, la trop faible quantité de matières organiques dans les
eaux douces des régions forestières, l’excès de tanins dans certaines eaux de
ruissellement, etc.
E n revanche sur les 130 espèces identifiées par nous, 38 étaient nouvelles,
soit une moyenne d’environ 26 yo!! Parmi ces espèces nouvelles u n certain
nombresont assez communes et se retrouventsouvent (Paramaecium
africanum, Stentor multimicronucleatum, Euplotes amieti, Loxodes rex).
Deux espèces, fortcaractbristiques,semblentprésenterunedistribution
australe (Neobursaridium gigas e t Frontonia vesiculosa).
Faitcurieuxnous n’avonsguère trouvéde genresnouveaux,cequi
laisserait à penser que cette spéciation soit d’origine assez récente (dans de
nombreux cas, on peut rattacher les espèces africaines à l’espèce cosmopolite
primordiale dont ils dérivent).
 LES PROTOZOAIRES 175
De tout temps les Ciliés ont été considérés comme étant essentiellement
ubiquistes. Rejoignant AGAMALIEV (avec la mer Caspienne e t le lac Baikal)
nous pensons avoir prouvé l’existence d’un endémisme certain en Afrique.

Classification des Ciliés

Durantde nombreusesannées la classification envigueur, quoique
boiteuse, est restée celle adoptéepar A. KAHL (1930-1935). Par la suite
certaines modifications luiontétéapportéespar FAURE-FREMIET et
J. O. CORLISS(1961).
Tout dernièrement une classification entièrement nouveIIe a été proposée
par l’ensemble des Ciliologues français. C’est donc celle qui figurera ici,
même si quelques autres spécialistes (et notammentCORLISSe t JANKOWSKI)
sont susceptibles d’apporter des propositions nouvelles.
PHYLUM CILIOPHORA Doflein, 1901.
CLASSE 1 : Kinetophragmophora Puytorac et all. 1974.
La ciliature buccale est peu distincte de la ciliature somatique. Elle est differenciee
& partir de portions antbrieures des cinbties.

I : Gymnostomata Biitschli 1889.

SOUS-CLASSE
Aire buccale superficielle e t gbnbralement apicale. Ciliature orale sans differenciation
cinbtosomienne importante.
Ordre 1 : Prostomatida Schewiakoff 1895.
Le cytostome est apical.
Sous-ordre 1 : Archistomatina Puytorac et au. 1974.
Sous-ordre 2 : Prostomatina Schewiakoff, 1896.
Differenciation dela ciliature pbribuccale avec possibilite d’btirement localise
de l’aire cytostomienne.
Ordre 2 : Pleurostomatida Schewiakoff, 1896.
’ Allongement du cytostome avec diffbrenciation d’une ciliature buccale droite
e t d’une ciliature buccale gauche.
I I : Vestibulifera Puytorac et all., 1974.
SOUS-CLASSE
Presence d’un vestibule (invaginationde l’aire buccale entrainant l’extremite de
cineties somatiques) sans ou avec une rborganisation prbalable de l’infraciliature.
Ordre 1 : Trichostomatida Bütschli, 1889.
Faible reorganisation des cinbtosomes au niveau du vestibule.
Ordre 2 : Colpodida Puytorac et all,, 1974.
Sensible rborganisation des cinbties somatiques vestibulaires.
Ordre 3 : Entodiniomorpha Reichenow, 1929.
Endocommenseaux de tube digestif de Mammifbres. Trbs particuliers.
SOUS-CLASSEIII : Hypostomata Schewiakoff, 1896.

Aire buccale non apicale (determinant uneface ventrale).

Super-ordre 1 : NassulidaJankowski, 1967.
Ciliaturebuccaleconstitube d’organelles diffbrenci&, situ& sur le parcours des
cinetiessomatiques(frangehypostomienne). Nasse cytopharyngienne.
176 J . DRAGESCO

Ordre 1 : Synphymenida Puytorac e t all., 1974.

Frange hypostomienne non diffkrenciee e n organelles ciliaires individualisees.
Sous-ordre 1 : Nassulopsina Puytorac et all., 1974.
La suture pr6-orale n’atteint pas l’aire buccale.
Sous-ordre 2 : SynhymeninaPuytorac e t all., 1974.
RBunion des Blements de la frange hypostomienne en un ensemble ininterrompu
(synhymenium).
Ordre 2 : NassulidaJankowski, 1967.
Organelles hypostomiens individualis6s. Suture pr6-orale.
Deus sous-ordres : Nassulina Jankowsky 1967 e t Microthoracina Jankowsky, 1967.
Super-ordre I I :Phyllopharyngidae Puytorac et all., 1974.
Ciliatureoraleformee d’un maximumde 3 rangees de cinetosornes appariés.
Rbduction dela ciliature somatique à la face [Link] prkorale. Pharynx
feuillete. Macronoyau souvent het6rom6re.
Ordre 1 : Cyrtophorida Faure-Fremiet, 1956.
Trois rangées de cinetosornes pbri-oraux. Nemadesmes peripharyngiens. Fixation
temporaire par thigmotoctisme et secretion glandulaire.
Ordre 2 : Chonotrichida Wallengren, 1895.
Souvent une seule rangee ciliaire circumorale. Fixation permanente de l’adulte.
Ectocommensaux de Crustaces. Bourgeonnement.
Sous-ordre 1 : Exogemmina Jankowski.
Sous-ordre 2 : Endogemmina Jankowski.
Super-ordre I I I : Suctoridea Claparbde et Lachmann, 1858.
Adulte immobile e t depourvu decils. Bouche remplacee par des tentacules (suçoirs).
Reproduction asexuee par bourgeonnement (bourgeon migrateur cilie, infraciliature
de type du Super-ordre).
Ordre 1 : Suctorida [Link] e t Lachmann, 1858.
Super-ordre IF‘ : Rynchodea Chatton et Lwoff, 1939.
Adulte fixe par un suçoir anterieur. Ciliature somatique reduite (en 2 champs).
Commensaux de Mollusques. ,
Ordre 1 : Rhynchodida Chatton e t Lwoff, 1939.
Super-ordre V : Apostomatidea Chatton et Lwoff, 1928.
Ciliatureorale de 3 rangees de cin6ties. Parasites marins B cycles complexes.
Divisions palintomiques. Ciliature spiralee (trophonte).
Ordre 1 : Apostomatida Chatton et Lwoff,1925.
CLASSEII : Oligohymenophora Puytorac et all., 1974.
Une Cavite buccale biendefinie contient une ciliature
orale constitubede 3 organelles
adoraux à gauche et 1 organelle pororale. à droite.
SOUS-CLASSE I : Hymenostomata Delage e t Hérouard, 1896.

Cavite buccale ventrale, pouvant faire defaut.

Ordre 1 : Hymenostornatida Delage e t Hlrouard, 1896.
Ciliature buccale ventrale. Pas de scuticus.
Sous-ordre 1 : Tetrahymenina Faure Fremiet, 1956.
 LES PROTOZOAIRES 177
Sous-ordre 2 : Ophryoglenina Canella e t Rocchi-Canella 1964.
Sous-ordre 3 : Peniculina Faurb-Frbmiet, 1956.
Ordre 2 : Scuticociliatida Small, 1967.
Existence de membranoides et d’un scuticus.
Sous-ordre 1 : Philasterina Small, 1967.
Sous-ordre 2 : Pleuronematina Faurb-Frbmiet, 1967.
Ordre 3 : Astomatida Schewiakoff, 1896.
Pas de cytostome ni de ciliature buccale. Nutrition osmotique. Endocommensaux
d’oligochktes.
SOUS-CLASSE II : Peritricha Stein, 1859.
Cavitebuccale au pôle apical. Ciliature somatique souvent absente. Fixationpar
pbdoncule ou disque adhbsif. Formes larvaires migratrices.
Ordre 1 : Peritrichida Stein, 1859.
Sous-ordre 1 : Sessilina Kahl, 1933.
Sous-ordre 2 : Mobilina Kahl, 1933.

CLASSE III : Polyhymenophora Jankowski 1967.

Une cavitb buccale nette contient une ciliature spbcialisbe : frange adorale de membra-
nelles et une ou plusieurs cinbties parorales.
III : Spirotricha Bütschli, 1889.
SOUS-CLASSE
Ordre 1 : Heterotrichida,Stein, 1859.
Ciliature somatique gbnbralement uniforme, parfois rBduite. Pas de cirres.
Sous-ordre 1 : Heterotrichina Corliss, 1957.
Sous-ordre 2 : Armophorina Jankowski, 1964.
Sous-ordre 3 : Caliphorina Jankowski, 1967.
Sous-ordre 4 : Licnophorina Corliss, 1957.
Sous-ordre 5 : PlagiotominaAlbaret, 1974.
Ordre 2 : OdontostomatinaSawaya, 1940.
Seulementquelquesmembranellesadorales. Ciliature somatique rbduite.
Ordre 3 : Hypotrichida Stein, 1859.
Ciliaturesomatique ventrale constitube de cirres e t ciliaturesomatique dorsale
de cils ou soies. Aplatissement dorso-ventral du corps.
Sous-ordre 1 : StichotrichinaFaurb-Frkmiet, 1961.
Sous-ordre 2 : Sporadotrichina Faurb-BrBmiet, 1961.
Ordre 4 : Oligotrichida BiitschIi, 1887.
Ciliature somatique rBduite. Membranelles adorales apicales. Une seule parorale.
Sous-ordre 1 : Oligotrichina Biitschli, 1887.
Sous-ordre 2 : Tintinnina Kofoid et Campbell, 1929.

QuelquesCiliéstypiquementafricains
On connaîtenviron 6 O00 espèces de Ciliés dans le monde. On peut
estimerenviron 1 O00 les espèces que l’on pourraitrencontrerdans les
eaux douces. Il est évidemment absurde donc de prétendre évoquer ici un
PLANCHE VI.- Quelques Infusoires CiliBs d’Afrique (d’apr8s DRAGESCO, 1966-1972).
Fig. 40 : Prorodon africanus, Dragesco. 41 : Prorodon nucleolatus, PBnard. 42 : Encheliodon
vermiformis, Dragesco. 43 : Dileptusmonilafus, Stokes. 44 : Lifonotusquadrinucleatus,
Dragesco e t Njine. 45 : Loxodesrex, Dragesco. 46 : Nassulaougandae, Dragesco. 41 :
Nassulageorgiana, Dragesco. 48 : Colpodasteini, Maupas. 49 : Parameciumougandae,
Dragesco. 50 : Paramecium jankomski, Dragesco. 51 : Paramecium africanum, Dragesco.,
58 : Neobursaridium gigas, Balech. 53 :Frontonia vesiculosa, da Cunha. 54 : Disematostoma
gyrans, Dragesco. 55 : Lembadionmagnum, Stokes.
 LES PROTOZOAIRES 179
échantillonnagereprésentatif des Infusoiresque l’on pourraitrencontrer
dans les eaux continentales centrafricaines. II nous paraît toutaussi illusoire
de décrire ou représenter des espèces cosmopolites banales, que l’on trouve
partout (Paramecium caudatum,P. aurelia, Les Colpodes, Tetrahymena,etc.).
Il nous semble plus logique d’évoquer, dans les pages qui vont suivre,
les espèces plus ou moins endémiques que nous avons pu rencontrer :

KINÉTOPHRAGMOPHORA:
Gymnostomata:
Prorodon nucleolafus Pénard, 1930 (fig. 41).
Trouvéengrandequantitéau Gabon(DRAGESCO,1966), il s’agit très
probablement d’uneespèce nouvelle. De taille variable,ce Ciliépeut présenter
des formes fort diverses. Ciliature très dense (135 cinéties,enmoyenne).
Pseudo-masse de 80 à 90 némadesmes. Mucocystes. Macronoyau A corps
central (Feulgen positif). L = 100-180 p.

Prorodon africanus Dragesco, 1970 (fig. 40).

Trouvé A. Yaoundé, ce grand Cilié (L = 200-400 p) estdeformeplus
globulaire e t soncytoplasmeesttrè[Link] 170 cinéties
bi-polaires. Pseudo-nasse de 80 némadesmes. Macronoyau pourvu de corps
central e t micronoyau adjacent. Proche de P. nucleolatus.

Encheliodon vermiformis Dragesco, 1970 (fig. 42).

Seule espèce allongée du genre. Assez grande taille (220-300 p). Longs
toxicystes péribucaux. Grand macronoyau ovalaire allongé. Grande vésicule
contractile postérieure à canal évacuateur terminal.

Dileptus monilatus (Stokes) Kahl, 1931 (fig. 43).

Quoique cosmopolite ce Cilié est très typique des eaux douces d’Afrique
Centrale(Gabon,Cameroun,Ouganda,Tchad). Ce long Cilié (500-800 p)
secaractérise parsapointecaudale presqu’aussi longue quelatrompe
(proboscis).

Litonofus quadrinucleatus Dragesco et Njiné, 1971 (fig. 44).

Cette espèce desenvironsdeYaoundé seraitplutôtun Amphileptus
(suivant lesidéesdeCanella). De très grande taille (L = 400-650 p) .la
nouvelle esphce présente 4 macronoyaux e t de nombreuses vacuoles pulsa-
tiles.

Vestibulifera:
Loxodes rex Dragesco, 1970 (fig. 45).
Ce magnifique Cilié esttrèstypique,tout à fait endémique e t assez
largementrépandu
en AfriqueCentrale
(Cameroun,Ouganda). Taille
gigantesque (500-1 200 p), forme élargie, couleur brune, grand nombre de
noyaux (150 macronoyaux e t 70 micronoyaux, en moyenne).
180 J. DRAGESCO

Hypostomata:
Nassula ougandae Dragesco, 1972 (fig. 46).
Il s’agit probablement d’un genre nouveau. Cette jolie espèce du Parc
Ruwenzori mesure 140 p de longueur, présente un ((bec O antérieur assez
net et se caractérise par une frange de différenciations ciliaires adorale (en
fait pré-orales à direction nettement apicale). Puissante nasse.

Nassula georgiana Dragesco, 1972 (fig. 47).

Plus proche des Nassula typiques il s’agit peut-être encore d’un genre
nouveau. Rappelle N . aurea par sa couleur orangée mais présente une tache
pigmentaireantérieuredecouleurnoirâtre et des ensembles ciliaires sub-
oraux (hypostomiens) dessinant un S (34 à 39 déments).
N . georgiana présentedestrichocystes etune nassetrèsapparente.
Ouganda.

OLYGOHYMENOPHORA
Hymenosfomata:
Neobursaridium gigas Balech, 1941 (fig. 52).
Quoique découvert en Argentine, ce Cilié est l’un des plus caractéristique
de l’Afrique Centrale (R.C.A., Gabon,Cameroun, Tchad,Ouganda, etc.).
E n dépit deson nom e t de sonapparence N . gigas est bien un Cilié proche des
Paramécies. Sa forme caractéristique (fig. 13, pl. VIII) et sa grande taille
(L = 300-700 p) le rendent facile à identifier.

Paramecium africanum Dragesco, 1970 (fig. 51).

A la cosmopolite
Cette grosse Paramécie du Cameroun ressemble beaucoup
P. multimicronucleatum. De grande taille (L 5 250-420 p) sa forme rappelle
P. caudatum et présente une sorte de pointe caudale. C’est au niveau de
I’infraciliature buccale (péniculus et quadrulus) que la nouvelle Paramécie
se distingue des autres espèces du genre (elle présente aussi une réorgani-
sation nucléaire différente).

Paramecium jankowskii Dragesco, 1972 (fig. 50).

Ce Cilié del’Ouganda estcaractériséparsa forme, renflée enmassue
(rappelant Paurella thermalis). Long de 160 à 240 p P. jankowskii présente
deux micronoyaux et ‘une touffe de cils caudaux.

Paramecium ugandae Dragesco, 1972 (fig. 49).

Encore un Cilié de l’Ouganda qui mesure de 250 à 400 p et quireste assez
proche de P. jeningsi e t P. wichtermani (mais l’on ne connaît pasl’infracilia-
ture buccale de ces deux dernières espèces). Sur le vivant l’espèce africaine
se distingue surtout parses quatre vésicules contractiles.
 LES PROTOZOAIRES 181
Prontonia vesiculosa de Cunha, 1914 (fig. 53).
Comme Neobursaridiumgigas, F. vesiculosa semble êtreune espèce
australe (découverte au Brésil). De taillegigantesque (L = 400-1 200 p)
P . vesiculosa présente une forme allongée et se caractérise surtout par ses
cinq h huit vésicules contractiles. Important macronoyau allongé.

Disematostoma gyrans Dragesco, 1972 (fig. 54).

Trouvée aussi bien h Yaoundé, au Tchad qu’en Ouganda D. gyrans est
proche de D. buetschlii. Mais il s’en distingue par sa forme plus pointue,
son macronoyau plus grand, l’absence de tache pigmentaire et un (( peigne O
dorsal obIique, en arc decercle. Il nage enrotation rapide(comme unetoupie).
Sa forme et sa nage le rendent très caractéristique.

POLYHYMENOPHORA
Heterotrichida:
Stentormultimicronucleatus Dragesco,1970 (fig. 59).
Trouvéenquantitéénorme, dès1968, ce Stentor semblecommun en
Afrique centrale. A première vue il ressemble au banal S. polymorphus de
grande taille (L. max = 800 p). S. multimicronucleatus se caractérise avant
tout par son appareil nucléaire : énorme macronoyau unique et plus de 100
petits micronoyaux. Il n’y a pas de zoochlorelles.

Stentor caudafus Dragesco,1970 (fig. 60).

Espècenonpigmentée, S. caudatus est assez fréquentau Cameroun.
Il estcaractériséparsa forme pointuepostérieurement(enentonnoir).
De grande taille (L = 450-1 O00 p.) il présente un cytoplasme lacunaire,
des mucocystes incolores de deux types et relativement peu de cinéties.

Blapharisma japonicum Suzuki, 1954 (fig. 58).

Encore un Cilié qui semble abondant en Afrique centrale ‘(décrit par
NILSSONen 1964 de l’Ouganda et trouvé par nous deux fois au Cameroun).
De grande taille (L = 400-650 p) le péristome est assez allongé et le macro-
noyau moniliforme.

Bursaria caudata Dragesco, 1972 (fig. 57).

Trouvée en Ouganda cette nouvelle espèce géante (L = 1 000-1 500 p,)
reste proche de la cosmopolite B . truncatella dont elle présente la plupart
des caractéristiques générales. Elle s’en distingue toutefois très nettement
par une pointe caudale très apparente.

Hypotrichida:
Uroletapsis mulfisela Dragesco, 1970 (fig. 61).
Trouvéeau Cameroun,lanouvelle espèce représenteunHypotriche
primitif typique,tous les cirres sontidentiques. D’assez petitetaille
(L = 80 p.).

7
 PLANCHE VII. - Infusoires cilies d'Afrique (d'après DRAGESCO, 1966-1972).Fig. 56 :
Condylostomavorficella, Ehrenberg. 57 : Bursaria caudata, Dragesco. 58 : Blapharisma
japonicum, Suzuki. 59 : Stentor multimicronucleafus, Dragesco. 60 : Stenfor caudatus,
Dragesco. 61 : Uroletapsismulfisefa, Dragesco. 62 : Urostyla latissima, Dragesco. 63 :
Kahliella mulfiseta,Dragesco. 64 : Holosficha contractilis, Dragesco. 65 :Laurenfia monilafa,
Dragesco. 66 : Holosticha camerounensis, Dragesco. 67 : Urosomaacufa, Dragesco.
68 : Pleurotricha macrostoma, Dragesco. 69 : Pleurotricha lanceolata, Stein. 70 : Euplotes
amibti Dragesco.
 LES PROTOZOAIRES 183
[Link] se caractérise par sept cinéties ventrales (au lieu de quatre
quicaractérisent les autres esphces du genre). Peut-êtregenrenouveau
(Plesiotricha?).

Kahliella mul€iseta Dragesco, 1970 (fig. 63).

AutreHypotriche primitif du Cameroun. Ce n’estpeut-êtrepasune
Kahliella. Sept A 10 cinéties (la disposition de I’infraciliature est variable).

Holosticha contracfilis Dragesco, 1970 (fig. 64).

Cet Hypotriche,trouvédans les environsdeYaoundé, se caractérise
surtout par une grande contractilité. De taille moyenne (L = 122-130 p)
la nouvelle espèce se définit aussi par la disposition de ces cirres frontaux,
la densité de la ciliature générale et le grand nombre de cirres transverses
(ces caractères s’ajoutant à la contractilité).

Pleurotrichamacrostoma Dragesco, 1970 (fig. 68).

Découvert au Cameroun ce Cilié se caractérise surtout par un péristome
large refermé sur lui-même, de cirres ventraux disposés en rangées parallèles
e t la présence de 3 membranes ondulantes (L = 130-170 p,).

Pleurotricha lanceolata (Ehrenberg, 1838) (fig. 69).

Nous citonscette espèce cosmopolite parce qu’elle estune des Ciliés
lespluscommunes d’Afrique [Link]érise parsa forme
lancéolée et la dispositionparticulière des cirrestransversaux (L = 140-
190 p).

Pleurotricha tchadensis Dragesco, 1972.

Quoique très proche de P. lanceolafa elle s’en distingue par une forme
plusélargie e t u n nombrede cils [Link]ée
dans la réserve de Waza, sa taille est moyenne (L = 130-185 p.).

Urosoma acuta Dragesco, 1972 (fig. 67).

Cet Hypotriche du Tchad est assez typique par sa forme allongée e t sa
pointe caudale, (L = 120-170 p.).Elle se distingue des autres espèces voisines
par le nombree t la disposition des cirres fronto-ventraux.

Laurentia monilata Dragesco e t Njiné, 1971 (fig. 65).

Encore un Cilié caractéristique e t largement distribué (du Cameroun A
l’Ouganda).Quoiqu’ayant le largepéristomeenentonnoir des Laurentia
la déterminationgénériquen’estpascertaine. C’est leseulHypotriche à
noyau moniliforme. Sa ciliature est richeet complexe (L = 300 p. env.).

Euplotes amieti Dragesco, 1970 (fig. 70).

Ce cilié est un des plus caractéristique du centre africain. Le plus grand
des Euplotes cet hypotriche (L = 140-250 p) reste assez proche de E. eurysto-
184 J. DRAGESCO

mus mais possède 14 cinéties dorsales (contre 8 h 10 chez les espèces les plus
proches). Le péristome montre une forte invagination. E. amieti serait une
forme géographique dérivée du groupe E. eurystomus-E. plumipes.

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