III.
Les algues
Thallophytes
Phycophytes
[Link] algues
On ne peux pas donner dimage typique des algues :
- de quelques micromtres plusieurs mtres
- des unicellulaire et des pluricellulaires
10 m
Chlamydomonas
10 m
Spirogyre
10 cm
Caulerpa
[Link] algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
1) Dfinitions
II. Multiplication des algues
2) Protophytes Thalles unicellulaires
III. cologie des algues
3) Thalles siphons
4) Mtaphytes Thalles pluricellulaires
5) Modes de croissance
6) Cytologie
I. Organisation de lappareil vgtatif - 1) Dfinitions
Archthalle
Protothalle
ou
Thalle o toutes les cellules ont le mme rle
Thalle avec spcialisation dont 1 zone de croissance
Nmatothalle
Cladomothalle
Thalle avec 1 axe prfrentiel de croissance :
le cladome primaire
Protophytes
Vgtaux unicellulaires
Mtaphytes
Vgtaux pluricellulaires
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes
Thalles unicellulaires
Cellules mobiles
ex: Chlamydomonas
Cellules immobiles
ex: Micrastrias / Diatomes
Colonies de cellules ex: Pandorina / Volvox
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - a ) Cellules mobiles
Cellules mobiles - Exemple : Chlamydomonas
Algue verte (Chlorophyte)
Phytoplancton deau douce
Morphologie:
2 flagelles
1 gros chloroplaste unique
Caractre primitif
1 gros pyrnode
1 stigma
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - a ) Cellules mobiles
Cellules mobiles - Exemple : Chlamydomonas
Stigma
aire spcialise du plaste dans la partie antrieure
accumulation de globules lipidiques avec pigments carotnodes pourpres ou oranges
Raction photosensible de la cellule
Orientation de dplacement par rapport la lumire
il primitif
Pyrnode
structure autours de laquelle se regroupe les rserves
glucidiques
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles
Cellules immobiles - Exemple : Micrastrias
Algue verte (Chlorophyte) haplode
Multiplication vgtative par bipartition de la cellule : chaque moiti
reconstitue son symtrique
en 1950 : exprience sur la multiplication vgtative
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles
Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes
Algue brune (Chromophyte) appartient au Phytoplancton
- Eau douce et eau sale prsentes dans toutes les mers du monde
- Prdominantes dans mers froides et tempres plusieurs millions dind./litre deau!
- Libres ou fixes (sur autres algues, plantes, rochers)
Paroi non continue compose de 2 frustules s'embotant lune dans
l'autre
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles
Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes
Symtrie axiale
Symtrie bilatrale
diatome centrale
diatome penne
Le raph
Fente mdiane
paroi compose 96% de silice + matriaux organiques
la mort de la cellule, sdimentation de la paroi
formation de diatomite
Elles vivent de faon indpendante ou restent agglutines aprs division en scrtant
un mucilage
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles
Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes
Le frustule, inextensible, impose aux cellules
un mode de division particulier :
Mitose : chaque nouvelle cellule entrane une des
valves de la paroi
Chaque partie reconstitue l'autre frustule
l'intrieure de celle existante
Diatomes de + en + petites
Quand cellule devient trop petite
Reproduction Sexue
Gamtes se dbarrassent de la paroi
Cellule issue de la fcondation retrouve la taille
initiale avant de rgnrer une nouvelle paroi
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules
Colonies de cellules
Cnobe
Colonie de cellules issues les unes des autres par divisions et
maintenues ensemble par un mucilage
Mucilage
Production vgtale liquide base de
glucides trs divers susceptible de gonfler au
contact de leau
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules
Colonie de cellules - Exemple : Pandorina
Algues vertes
Colonie de 4 16 cellules selon l'espce
Chaque cellule ressemble Chlamydomonas
MAIS cellule polarise pour le capteur de lumire accumul un ple
Les cellules d1 colonie se divisent toutes en mme temps un nombre dfini de fois (2
4 mitoses) et reconstituent chacune une colonie
change d'informations entre les cellules
Ex : Pandorina morum
cellules extrieures flagelles mobilit
cellules centrales perdent leurs flagelles photosynthse
I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules
Colonie de cellules - Exemple : Volvox
Algue verte formant des colonies de 3000 50.000 cellules
biflagelles vivant en priphrie
sphre creuse de 5mm de diamtre
cellules contigus relies par des ponts cytoplasmiques
Certaines cellules de la colonie non flagelles : Gonidies
rle dans la reproduction sexue
I. Organisation de lappareil vgtatif
Passage au thalle pluricellulaire ?
2 possibilits:
1/ Multiplication des noyaux dans un organisme sans sparation
cellulaire puis individualisation
2/ Coalescence de cellules dj existantes
Mais :
- 2me possibilit pose un problme chez les vgtaux cause de la paroi
- Par contre il existe des individus avec de trs nombreux noyaux
I. Organisation de lappareil vgtatif - 3) Thalles siphons
Thalles siphons
1 seule membrane
plusieurs noyaux dans le mme cytoplasme
Ex : Bryopsis plumosa
Algue verte (2 ou 3 cm)
Noyaux
Si on prlve qq. gouttes du cytoplasme (avec qq. noyaux) dans de
bonnes conditions, on peut rgnrer un Bryopsis entier
Gradient dans diamtre de l'axe et dans
croissance des rameaux secondaires
Ce dveloppement est li la pesanteur
- si on retourne un Bryopsis, il se restructure:
- dveloppement de rameaux dresss sur rameaux
secondaires et ncrose de la base
Siphon
Structure
Coenocytique
I. Organisation de lappareil vgtatif
4) Thalles pluricellulaires
Thalles filamenteux
ex: Spyrogira
Thalles foliacs
ex: Ulva lactuca
Thalles en tube
ex: Enteromorpha
Thalles cladomiens
ex: Sphocelaria / Plumaria
Thalles fucodes
ex: Laminaria
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux
Thalles filamenteux
Construction cellulaire simple : frquente chez les algues
Pour former thalle filamenteux :
- Il faut que les cellules ne se sparent pas aprs la mitose
- Plan de division (mitose) toujours orient dans la mme direction
Si pas d'axe de division privilgi
masse +/- rgulire : Archthalle
Si axe de polarit dans cellule d'origine (zygote
ou spore), la division se dfinie par rapport cet
axe de polarit
filament primitif
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux
Thalles filamenteux
Germination de
la zygospore
Ex : Spyrogira
Algue verte (Chlorophyce) d'eau douce
pas de ramification
chloroplaste en forme d'hlice = ruban
chloroplaste
pyrenodes
noyaux
vacuole
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux
Thalles filamenteux
Ex : Spyrogira
Mauvaise condition environnementales
- Rapprochement de 2 filaments
Le contenu d1 cellule passe dans lautre
- Masse cytoplasmique 2 noyaux
Fusion des 2 noyaux
- Zygote qui sentoure dune paroi paisse
Forme de rsistance
Retour bonnes condition environnementales
- Germination du zygote
miose
- 4 noyaux haplodes
3 dgnrent
- Un nouveaux filament haplode
Remarque : en eau douce = cycle de desschement
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux
Thalles filamenteux ramifis
Ramification du thalle par changement d'axe de division
2 types de filaments:
- filaments prostrs
et/ ou
- filaments erects
1 seul type de filament:
thalle homotriche
2 types de filaments:
thalle htrotriche
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires -
b) Thalles foliacs
Thalles foliacs
Ex : Ulva lactuca
Algue verte - marine La laitue de mer
Ellargissement du thalle en ventail par
mitoses transverses et longitudinales
Thalle adulte = large lame forme de 2 assises de cellules
Lame foliace
crampon
chloroplaste
pyrnode
noyaux
Double lame chlorophyllienne
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles en tube
Thalles en tube
Ex: Enteromorpha
Algue verte
2 assises de cellules (comme Ulva lactuca)
qui s'cartent
Tube creux form d'une seule couche de cellules
une assise de cellules
cavit centrale
C.T. dun tube
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles cladomiens
Thalles cladomiens
Degrs plus lev de lvolution : structure caractristiques des algues
Cladome
Association de 2 types de filaments
1 axe engendr par 1 cellule initiale apicale
croissance indfinie
des rameaux latraux Pleuridies
- forms par des cellules issues d1 cellule initiale
dont le fonctionnement est temporaire
Formation possible de cladome secondaire et tertiaire
au niveau des nuds
(zones d'insertions des pleuridies sur l'axe principal)
Modification du cladome typique :
Ex: soudures entre les pleuridies
lames foliaces
Ex : Plumaria
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles cladomiens
Thalles cladomiens
Thalle en forme de triangle (comme Bryopsis) mais cette fois le
contrle est apical
Si on tue la cellule apicale
- les pleuridies prs de la cellule apicale (en cours d'longation)
n'arrtent pas leur croissance
- les pleuridies ayant arrt leur croissance la reprennent et se ramifient
Dominance apicale et relations intercellulaires hirarchises
I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles fucodes
Ex : Laminaria
Thalle fucode
Algues brunes
Thalles divis en 3 parties:
- une base importante qui sert d'encrage
- un stipe cylindrique +/- aplati
- une fronde (ou lame) de forme varie
Fronde
Ex : Fucus
Stipe
Ex : Laminaria
Base
I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances
Croissance apicale
Division toujours au niveau de la cellule apicale
Ex : Sphocelaria
t = 0, la cellule vient de se diviser
entre t = 0 et t =12h, la cellule s'allonge 4 fois
toutes les 12h, formation d'une cellule
supplmentaire : cellule sous apicale
la cellule apicale est trs structure et garde cette
structuration au cours des divisions
I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances
Croissance apicale dichotomique
division latrale de la cellule apicale
formation de 2 axes de mme diamtre
ex: Fucus, Dictyota dichotoma
- existe chez tous les types de thalles
I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances
Croissance intercalaire
ex: Laminaria
mristme la frontire stipe-fronde
(dans le cas de Laminaria, nouveau mristme tous les ans)
Mristme 1
Mristme 2
I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances
Croissance diffuse
pas de zone spciale de croissance, toutes les cellules peuvent se
diviser.
Ex : Spyrogira
Croissance intercalaire diffuse
I. Organisation de lappareil vgtatif
Cytologie
Paroi : Surtout Pectocellulosique, mais cellulose souvent remplace par dautres
glucides ou drivs glucidiques
- Possibilit de minralisation
Silice /Diatomes
Calcaire /Charophyces
- Pas tjrs prsente chez algues unicellulaires (+ ou - dvp et chimie varie)
Noyau : Comparable celui des vgtaux suprieurs mais en gnral plus petit
Appareil Cintique:
Flagelles
- Chez une partie des algues unicellulaires
- Cellules reproductrices (spores, gamtes) chez la plupart des algues pluricellulaires
Plastes : Morphologie variable
- Algues plus primitives 1 plaste unique
Ex : Chlamydomonas
- Souvent : Pyrenodes formation de grains de rserves glucidiques (amidon chez
algues vertes)
- Toujours de la chlorophylle a et +/- de Carotnodes
I. Organisation de lappareil vgtatif
Cytologie
Rserves :
- Nature chimique diffrentes selon les classes dalgues
Algues vertes
- Amidon
Algues rouges
- Un autre glucide voisin du glycogne
Algues brunes
- Variable mais jamais lamidon
Dans le cytoplasme
hors du Plaste
[Link] algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
II. Multiplication des algues
1) Multiplication vgtative
III. cologie des algues
2) Reproduction sexue
II. Multiplication des Algues - 1) Multiplication vgtative
Reproduction asexue
Division mitotique des espces unicellulaires
Fragmentation de thalle
- chaque fragment rgnre un thalle entier (ex: cladome secondaire)
Reproduction asexue par spores directes
- formes l'intrieur du sporocyste par mitose
- donnent individus identiques au parent avec le mme nombre de
chromosomes
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation
Diversit des modes de fcondation
Fcondation : union de deux gamtes haplodes
Isogamie
un zygote diplode
fcondation mettant en prsence deux gamtes morphologiquement et
physiologiquement identiques.
Ex : Chlamydomonas
Anisogamie
fcondation mettant en prsence deux gamtes morphologiquement
et/ou physiologiquement differents.
Ex : Ulva lactuca
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation
Diversit des modes de fcondation
Oogamie 1 gamte petit, mobile, produit en grand nombre
1 gamte gros, immobile, charg en rserve
Ex : Fucus vesiculatus
Formation dun pont cytogamique (ou pont de
Cystogamie conjugaison) entre 2 filaments : gamtes
Ex : Spirogyra jamais librs hors du thalle.
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation
Diversit des modes de fcondation
Trichogamie
le gamte femelle reste dans le gamtophyte, met un poil :
le trichogyne
le gamte mle sans flagelle (spermatie) se colle sur le trichogyne
Ex : Les Rodhophytes
gamte femelle reste dans gamtophyte,
Aplanogamie
gamte mle sans flagelle = spermatie. pas de chimiotactisme :
fcondation au hasard.
Il existe une papille sur gamte femelle pour faciliter la fcondatio
Ex : Porphyra
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique
Cycle monogntique haplophasique
lexemple de la spirogyre (Chlorophyce)
Algue Verte (Chlorophyte)
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique
Spirogyra
Gamtophyte
Cystogamie
(n)
Fcondation
Miose
Cycle monogntique haplophasique
Cystogamie
Zygote = sporophyte
(2n)
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique
Cycle monogntique diplophasique
lexemple Fucus vesiculatus (Phophyce)
Algue brune (Chromophyte)
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle haplophasique
Miose
Fucus vesiculatus
Sporophyte (2n)
Sporocyste
Gamte
gele orange
gele verte
Gamte
Fcondation
Cycle monogntique
diplophasique
Oogamie
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique
Cycle digntique haplodiplophasique
lexemple Ulva lactuca (Chlorophyce)
Algue verte (Chlorophyte)
2 gnrations isomorphes
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique
planozygote
Ulva lactuca
gamtocyste
gamtes
zygote fix
gamtes
n
Gamtophyte
2n
gamtocyste
Cycle digntique
haplo-diplophasique
Anisogamie
isomorphe : Gamtophyte = Sporophyte
Sporophyte
zoospores
sporocyste
(tetraspores)
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique
gamtocyste
Sporophyte (2n)
Plantule
gamtocyste
Gamtophyte (n)
Plantule
sporocyste
II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - d) Cycle trigntique
Cycle trigntique
lexemple de Antithamnion plumula (Rhodophyce)
Algue rouge (Rhodophyte)
I. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - d) Cycle trigntique
Fcondation
gamtocyste
Antithamnion
plumula
carpospores
(2n)
Carposporophyte
spermaties
(2n) parasite
(n)
Gamtophyte
gamtocyste
Tetrasporophyte
(2n)
Cycle trigntique
trichogamie
ttrasporocyste
tetraspores
(n)
Miose
[Link] algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
II. Multiplication des algues
III. cologie des algues
1) Algues marines fixes
2) Algues marines non fixes
3) Algues deau douce
3) Algues arophiles
III. cologie des Algues
Grce leur diversit et leurs exigences cologiques varies,
Elle colonisent des milieux trs divers :
Benthiques
Plagiques
En Mer
En eau douce
Fixes
Libres (dont Phytoplancton)
Ariennes
Sols
Rochers, tronc darbres (bcp en rgion tropicale)
Principales responsables de la production Iaire
=
1er chanon des chanes alimentaires
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes
(Biocnose benthique)
Facteurs influenant la rpartition
La lumire
La temprature
Le substrat
Le mouvement de leau
La composition de leau
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire
La lumire
Absorption des radiations lumineuses dans la mer
progressive et slective
Intensit lumineuse diminue avec la profondeur selon une loi
exponentielle dcroissante
Dans eaux claires 60 m de profondeur on na plus que 1% de
lclairement de surface
Limite inf. de vgtation : 100-150 m (200 m lextrme limite)
Composition spectrale se modifie avec la profondeur.
Les radiations IR absorbes ds les 1er cm
-10 m
pratiquement plus de radiations rouges
entre 75 et 100 m pas ou peu de radiations bleues et vertes
(ou trs faibles quantit)
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire
Rpartition des algues
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire
La lumire
rpartition des algues :
Algues vertes
Surface
Chlorophylles
(utilise rouge et bleu)
Algues brunes Milieu
Carotnodes
(entre bleu et vert)
Algues rouges
Bas
Phycorythrine
(vert et jaune)
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - b) La temprature
La Temprature
Importance de la latitude et des courants marins :
Courant froid : courant de Humboldt le long des ctes Pacifique
Sud-amricaines
Courant chaud : Gulf-stream
Remontes deaux froides des profondeurs = Upwelling
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - b) La temprature
La Temprature
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - c) Le substrat
Le substrat
Nature physique, duret, tat lisse ou anfractueux de sa surface.
Exemples : roche compacte, vase fine, galet, gravier, sable
Chaque algue : une prfrence +/- exclusive pour tel ou tel substrat
On observe + dalgues sur cotes rocheuses
support solide et turbidit de leau plus faible
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - d) Mouvement de leau
Le mouvement de leau
Intensit variable
Exemple: diffrence entre cte battues et anse abrites
Emersion
- Zone de balancement des mares
Zone intertidale
- Si lmersion est ncessaire
prsence limite vers les profondeurs
III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - e) Composition de leau
La composition de leau
Salinit
- Si variation de la salinit ltale
Algues stnohalines
- Si variation de la salinit accepte
Algues euryhalines
III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes (Biocnose plagique)
Le phytoplancton
Plancton
organismes vivants, de petites tailles, flottant dans leau
Une grande partie du plancton est constitu par des algues unicellulaires
III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes - a) Phytoplancton
Le phytoplancton
Rpartition selon des catgories dimensionnelles
Les algues = phytoplancton, appartiennent aux plus petites catgories
Microplancton
50-500 m
Nanoplancton
(petites Diatomes, nombreuses Chrysophyces,
-50 m Cryptophyces)
Ultraplancton
0.5-50m
( Diatomes, Dinophyces)
(Chrysophyces de petites tailles)
III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes - a) Phytoplancton
Le phytoplancton
Labondance du phytoplancton est fonction de la Temprature de leau
et de sa richesse en sels nutritifs (phosphate et nitrate en particulier)
Prs des ctes :
Phytoplancton nritique
+ riche et + vari que phytoplancton ocanique du large
apport par les fleuves dlments nutritifs
rgions o Upwelling : riches en phytoplancton
remonte deaux profondes riches en sels minraux.
III. cologie des Algues- 2) Algues marines non fixes b) Grandes algues non fixes
Les grandes algues non fixes
Exemple :
les Sargasses, Algues brunes
Abondantes dans Atlantique Nord tropical entre les Aores et les
Antilles mer des Sargasses
Les sargasses : touffes volumineuses >1 m
de diamtre, maintenues en surface par des
flotteurs plein de gaz = arocystes
Multiplication vgtative par fragmentation
des touffes - jamais de reproduction sexue.
III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces
Les algues deaux douces
Milieux dulaquicoles
intervention des mme facteur cologiques que ceux vu pour milieux
marins
organismes benthiques
On distingue
organismes planctoniques
eau de mer: La proportion relative des diffrents sels dissous est
relativement constante, seule la concentration totale varie
eau douce: peu minralise en gnral, grande variabilit dans la
nature des sels dissous.
III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -
a) Eaux stagnantes
Eaux stagnantes
Flore planctonique
Hloplancton
- nombreuses algues unicellulaires ou coloniales (Diatomes, Volvocales)
- Cet hloplancton va varier selon le pH de leau et les teneurs en calcaire
Algues benthiques
(Charophyces, chlorophyces filamenteuses)
.
- En surface on trouve
des espces eurythermes qui supportent des T leves
- Dans les points deau temporaire (mares peu profondes) desschs en
t : algues adaptes ce milieu
Production doospores paroi paisse et rsistantes la dessiccation
Germination quand le point deau se rempli nouveau (hiver suivant)
III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -
b) Eaux courantes
Eaux courantes
Phytoplancton des cours deau
Potamoplancton
(Diatomes, Chlorophyces unicellulaires ou coloniales)
Dans les eaux courts lents : Rhodophyces
III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -
c) Eaux thermales
Eaux thermales
Les Cyanobactries peuvent vivre des T > 80C
On ne trouve pas dalgues partir de T >50C
(Chlorophyces unicellulaire, Diatomes)
Les algues sont plus thermotolrantes que thermophiles
III. cologie des Algues- 2) Algues arophiles
Algues arophiles
Nombreux substrats ariens peupls par les algues :
Sols humides
- tapis dalgues filamenteuses (ex : Zygnema) ou siphones (ex : Vaucheria)
Sols + secs (voir arides)
- prsence dalgues jusqu une certaine profondeur, entre particules minrales
(algues unicellulaires varies)
Rochers, troncs darbre, mme sur les feuilles
- cest le cas des Trentpohliales qui abondent dans les rgions tropicales ou le
degrs hygromtrique de lair est lev.
III. cologie des Algues- 2) Algues arophiles
Algues arophiles
Certaines algues ne vivent qu des T, proches de 0C, sur glacier ou
nv dans rgions polaires des hautes montagnes
Par leur abondance
coloration de la neige en rouge, vert ou brun
(ex : Volvocales, Chlorococcales, et plus rarement Diatomes)
On parle dalgues Cryophiles
(Cryoplancton)