TITRE : PHYSIOLOGIE DU MUSCLE

(muscle strié squelettique, muscle lisse)

OBJECTIFS (cf. exposé)

PLAN GENERAL

INTRODUCTION
I- BASES STRUCTURALES DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE
II- COMPOSANTS CHIMIQUES DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE
III- MECANISMES DE LA CONTRACTION DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE
IV- ENERGIE
V- CONTROLE DE LA CONTRACTION
VI- EXPLORATION
VII. PHYSIOPATHOL0GIE
VIII- LE MUSCLE LISSE
CONCLUSION
INTRODUCTION
1- Généralités
La motricité est une fonction du système nerveux et de l’effecteur musculaire, elle génère des
mouvements.
La motricité est possible grâce à la présence de fibres musculaires striées organisées en
muscles associés à des éléments du squelette. Les mouvements sont de simples réponses à des
stimulations sensorielles, ils constituent alors des réflexes. Les mouvements assurent le
maintien de la posture de l’organisme ainsi que des activités rythmiques comme la
locomotion, la respiration, le pompage du sang, etc.
Les mouvements du corps conscients ou inconscients sont liés à des contractions musculaires
dont les modalités temporelles et spatiales sont contrôlées par le système nerveux central
(SNC).
Dans l’organisation générale de la motricité squelettique, ils y a 3 systèmes sensoriels qui
informent en permanence le cerveau sur les mouvements et la position spatiale de la tête, des
membres et du corps ; un de ces systèmes est le système sensoriel musculaire placé dans les
muscles et les articulations, c’est ce système qui constitue l’objet de la leçon.
La motricité somatique est l’ensemble des fonctions qui mettent en mouvement le squelette.
Les organes effecteurs de la motricité somatique sont les muscles squelettiques qui s’insèrent
sur les os par des tendons.
Les muscles squelettiques sont de plusieurs types et diffèrent par leur fonction anatomique
(muscle fléchisseur ou extenseur) et par leurs propriétés contractiles (contraction rapide ou
lente, fatigabilité). La force contractile développée par les muscles squelettiques tend à faire
pivoter les os autour des articulations.
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 Les muscles squelettiques sont des organes spécialisés dans le développement d’une force,
sous le contrôle du système nerveux (SN).

2- Définitions
a- Le muscle est un tissu composé de cellules appelées myocytes ou fibres musculaires,
dotées de propriétés leur permettant de se contracter et de se relâcher alternativement en
réponse aux stimulations qui leur sont appliquées.
b- La contraction musculaire est le processus par lequel un muscle, sous l’effet d’une
stimulation adéquate modifie sa longueur par un raccourcissement ou par un étirement.

3- Intérêt
Le muscle possède des propriétés qui sont:
- l’excitabilité : le muscle reçoit un stimulus et réagit à ce stimulus
- la contractilité : le muscle est capable de se raccourcir et de s’épaissir
- l’extensibilité : le muscle est capable de s’allonger
- l’élasticité : le muscle est capable de reprendre sa forme initiale après contraction ou
étirement

Grâce à ces propriétés, le muscle transforme de l’énergie chimique en énergie mécanique et

remplit 3 fonctions principales dans l’organisme :

a- La production de mouvements :
Les mouvements peuvent être des mouvements apparents
Les mouvements peuvent être inapparents

b- Le maintien de la posture
- position assise ;
- position couchée ;
- station debout

c- Le dégagement de chaleur
Dans le myocyte, les nutriments provenant de la digestion des aliments et de l’absorption
sont oxydés pour produire de l’eau, du dioxyde de carbone, de l’énergie chimique ainsi que
de l’énergie calorique qui contribue à maintenir constante la température corporelle.
Grâce à ces fonctions, le muscle participe au maintien de l’homéostasie corporelle.
La contraction musculaire est aussi un élément de survie de l’organisme

3- Dans l’organisme humain, il y a 3 types de muscles

a- le muscle strié squelettique, qui représente environ 40 % du poids du corps humain
b- le muscle lisse,
c- le muscle strié cardiaque
le muscle cardiaque et le muscle lisse forment environ 10% du poids du corps humain
Cette classification est basée sur les critères suivants :
La localisation du muscle dans l’organisme : rattaché aux os pour le muscle squelettique ;
liée à la fonction du cœur pour le muscle cardiaque ;
localisé dans les organes creux tels que le tube digestif, les vaisseaux sanguins, les conduits
aériens pour le muscle lisse ;
La structure microscopique : la disposition des composants microscopiques de la fibre
musculaire donne un aspect strié aux muscle strié squelettique et au muscle strié cardiaque ;
lorsque les striations sont absentes, le muscle est appelé muscle lisse

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Le type de commande nerveuse :
- une commande volontaire par le système nerveux somatique pour le muscle strié
squelettique ;
- une commande involontaire par le système nerveux végétatif pour les muscles cardiaque et
lisse.

Le muscle strié squelettique possède les caractéristiques particulières suivantes :

Au microscope électronique, il présente des éléments organisés en bandes claires et en bandes
sombres;
⚫ le contrôle volontaire de sa contraction
⚫ l’interaction qu’il assure entre l’organisme et son environnement

Le muscle lisse possède les caractéristiques suivantes :

Sa localiation dans les organes creux ; il est dépourvu de striations
o Sa contraction est liée à un contrôle involontaire
o Il assure dans l’organisme des régulations diverses telles que le mouvement du flux
sanguin dans les vaisseaux ou du flux d’air dans les voies aériennes; l’expulsion du
fœtus hors de l’utérus au moment de l’accouchement, etc.

I- BASES STRUCTURALES DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE

1- La fibre du muscle strié squelettique
Tous les muscles striés squelettiques sont formés par de nombreuses fibres dont le diamètre
varie de 10 à 80 µm et la longueur de quelques mm à plusieurs cm. Dans la plupart des
muscles, les fibres occupent la longueur totale du muscle.
On distingue 4 éléments principaux dans la fibre :
- la membrane plasmique ou sarcolemme,
- le cytoplasme ou sarcoplasme,
- le réticulum sarcoplasmique
- et les structures contractiles ou myofibrilles
D’autres organites cellulaires sont bien sûr présents comme dans toutes les cellules.
a- Le sarcolemme
Il est formé par une membrane plasmique et un revêtement externe fait d’une fine couche de
substances polysaccharidiques contenant de nombreuses fibrilles de collagène. Aux
extrémités de la fibre, la couche externe fusionne avec une fibre tendineuse ; les fibres
tendineuses se réunissent à leur tour en faisceaux pour former le tendon musculaire qui
s’insère sur l’os.
b- Le sarcoplasme
C’est le liquide intracellulaire. Il contient les constituants intracellulaires habituels :
grandes quantités de K+, de Mg2+, de PO4- et d’enzymes protéiques. On y trouve de
nombreuses mitochondries, véritables usines énergétiques dont la présence témoigne de
l’important besoin en ATP du muscle.

c- Le réticulum sarcoplasmique (RS)

Le RS du myocyte est très développé et joue un rôle très important dans la mise en jeu de la
contraction musculaire en raison de sa richesse particulière en ions calcium.

d- Les myofibrilles
La myofibrille est la sous-unité de la fibre musculaire.
C’est l’unité contractile de la fibre

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Le myocyte contient des centaines ou des milliers de myofibrilles, en suspension dans le
sarcoplasme. La myofibrille est composée de filaments de protéines contractiles,
principalement de l’actine (filaments fins) et de la myosine (filaments épais). Chaque
myofibrille est composée d’à peu près 1500 filaments de myosine et 3000 filaments d’actine
placés côte à côte. Les filaments sont de grosses protéines polymérisées, responsables de la
contraction musculaire.
Dans la myofibrille, les filaments d’actine et de myosine se chevauchent partiellement
Sur la surface des filaments de myosine, on note de petites saillies appelées ponts
transversaux. Ces saillies sont présentes sur toute l’étendue de la fibre exceptée en un point
situé juste au niveau de son centre. C’est l’interaction entre les ponts transversaux et les
filaments d’actine qui provoque la contraction. Les extrémités des filaments d’actine sont
attachées à une structure appelée disque Z.
A partir de ce disque, les filaments d’actine s’étendent de part et d’autre, dans 2 directions
opposées et vont se placer entre les filaments de myosine ; le disque Z est composé de
protéines filamenteuses différentes des filaments d’actine et de myosine ; le disque Z réunit
les myofibrilles en les attachant ensemble sur une ligne transversale balayant la fibre
musculaire.
La partie de la myofibrille qui se trouve entre 2 disques Z successifs s’appelle le sarcomère.
Les filaments d’actine et de myosine sont maintenus en place par des molécules filamenteuses
de titine. Chaque molécule de titine a un PM de près de 3 000 000 de Daltons. La structure
filamenteuse la fait se comporter comme un ressort, ses molécules forment le cadre dans
lequel s’alignent les molécules d’actine et de myosine au sein du sarcomère. Lorsque le
muscle est au repos et complètement étiré, le sarcomère a une longueur d’environ 2 µm. Dans
ces conditions, les filaments d’actine ne recouvrent pas entièrement les filaments de myosine.

2- Innervation
Dans près de 98% des cas, chaque fibre est innervée par une seule terminaison nerveuse
située à proximité de la membrane plasmique de la fibre. Les fibres musculaires striées
squelettiques sont innervées par des fibres nerveuses myélinisées qui naissent des
motoneurones de la corne antérieure de la moelle épinière appelés motoneurones alpha.
Chaque fibre nerveuse se divise en plusieurs branches et stimule à la fois, quelques fibres à
plusieurs dizaines ou centaines de fibres musculaires squelettiques.
On appelle unité motrice, l’ensemble formé par une branche terminale de nerf et les fibres
musculaires qu’elle innerve.
Chaque terminaison nerveuse fait jonction avec la fibre musculaire, près du point central de
la fibre et forme ainsi la jonction neuromusculaire (JNM).
Le potentiel d’action (PA) de la fibre se déplace dans les deux directions vers les extrémités
de la fibre musculaire, il y a en général une JNM par fibre.
C’est à travers la JNM que sont transmises les impulsions nerveuses aux fibres musculaires,
cette zone est appelée plaque motrice, le muscle reçoit une excitation grâce à ce dispositif
mais aussi grâce à des récepteurs sensitifs musculaires.

3- Les récepteurs musculaires

La stimulation du muscle par le motoneurone alpha ne suffit pas à assurer l’ajustement correct
de l’activité musculaire ; il faut également un retour continu d’informations d’origine
musculaire vers la mœlle épinière qui est renseignée sur l’état musculaire à chaque instant,
c'est-à-dire sur la longueur et la tension, sur la vitesse de variation de la longueur ou de la
tension. Ces informations sont fournies par 2 types de récepteurs présents dans le muscle ou
son tendon, ce sont :

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a- le fuseau neuromusculaire
- situé dans le corps du muscle ; il renseigne le système nerveux sur la longueur du muscle et
sur la vitesse de variation de cette longueur.

b- l’organe tendineux de Golgi

- situé dans les tendons, il informe le système nerveux sur la tension et la vitesse de variation
de la tension du muscle.

II- COMPOSANTS CHIMIQUES DU MUSCLE

Un muscle strié squelettique est composé :
- d’environ de 75% d’eau ;
- de 20% de protéines ;
- et 5% d’autres substances.
Les protéines sont des protéines contractiles formées d’actine (23%) et de myosine (52%).
Les autres protéines sont la tropomyosine (15%) et la troponine qui forme avec d’autres
protéines une proportion de 10%. La tropomyosine est une protéine filamenteuse qui
intervient avec la troponine dans la phase préparatoire de la contraction. La troponine se lie au
calcium ; lors de l’activation musculaire, la concentration en ions calcium s’élève à l’intérieur
de la cellule et la troponine liée aux ions calcium déclenche l’action de la tropomyosine qui
permet alors à l’actine de réagir avec la myosine, entraînant la contraction. Les autres
composants chimiques du muscle sont :
- le glycogène, les phosphates, la créatine
- l’ATP
- la CP
- l’acide lactique
- les AA
- l’urée
- des lipides
- des minéraux
- des enzymes
- de la myoglobine

III- MECANISMES DE LA CONTRACTION

1- La jonction neuromusculaire
A travers la JNM, sont transmises les impulsions nerveuses aux fibres musculaires
a- la plaque motrice
Les branches terminales de la fibre nerveuse forment un complexe de terminaisons nerveuses
ramifiées qui s’invagine à l’intérieur de la fibre musculaire, tout en restant à l’extérieur de la
membrane plasmique de la fibre, l’ensemble de la structure est appelée plaque motrice (PM).
La PM est recouverte par une ou plusieurs cellules de Schwann (produisent la myéline).
L’espace entre la terminaison nerveuse et la membrane de la fibre musculaire est appelée
fente synaptique. La fente synaptique est large de 20 à 30 nanomètres. Au fond de la
gouttière, on trouve de nombreux replis du sarcolemme, de petites dimensions et appelés
fentes sous-neurales ; cette configuration agrandit considérablement la surface de la zone où
le médiateur chimique synaptique appelé neurotransmetteur peut agir.

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Dans le cytoplasme axonal, se trouvent de nombreuses mitochondries qui assurent
l’approvisionnement en énergie utilisée pour la synthèse du neurotransmetteur excitateur, ici
l’acétylcholine (ACh) qui entraîne l’excitation de la membrane de la fibre musculaire. L’ACh
est synthétisée dans le cytoplasme du motoneurone puis incorporée dans de nombreuses
vésicules de petite taille qui migrent vers la terminaison axonale. A un moment donné, il y a
environ 300 000 vésicules qui se retrouvent regroupées dans une seule terminaison de PM.
Dans la fente synaptique, se trouve une enzyme, l’acétylcholinestérase, capable d’inactiver
l’ACh après sa libération hors des vésicules synaptiques et après son action sur la JNM.
b- la sécrétion d’acétylcholine
Lorsqu’une impulsion nerveuse atteint la JNM, les vésicules d’ACh libèrent par exocytose,
leur contenu dans la fente synaptique. A la face interne de la membrane neuronale, sont
situées des barres denses linéaires. De chaque côté des barres denses, se trouvent des
particules protéiques enchassées dans la membrane neuronale, ce sont des canaux calciques
voltage-dépendants. Lorsque le PA diffuse à l’intérieur de la terminaison neuronale, ces
canaux s’ouvrent et permettent la diffusion de grandes quantités de calcium à l’intérieur de la
terminaison. Les ions Ca²+ à leur tour exercent une attraction sur les vésicules d’ACh qui se
déplacent vers la membrane neuronale adjacente aux barres denses. Certaines de ces vésicules
fusionnent avec la membrane neuronale et vident leur contenu d’ACh dans la fente
synaptique.
b-1- effets de l’ACh sur l’ouverture des canaux ioniques de la membrane post-synaptique :
On trouve de nombreux récepteurs cholinergiques sur le sarcolemme, ces récepteurs sont des
canaux ioniques ACh-dépendants, situés presqu’entièrement près des entrées des fentes sous-
neurales, immédiatement situées en dessous des zones des barres denses, là où les vésicules
d’ACh se vident dans la fente synaptique.
b-2- chaque récepteur est un complexe protéique, d’un PM de 275 000 Da. Le complexe
est composé de 5 sous-unités protéiques, 2 sous-unités alpha et une sous-unité différente, bêta,
gamma et delta. Ces protéines traversent toute la largeur de la membrane en cercle pour
former un canal tubulaire. Le canal reste fermé jusqu’à ce que 2 molécules d’ACh se lient à
chacune des sous-unités alpha. Ceci provoque une modification de configuration et entraîne
l’ouverture du canal. Le diamètre du canal cholinergique est d’environ 0,65 nm, ce qui est
suffisant pour permettre aux cations importants comme Na+, K+ et Ca²+ de se déplacer
facilement à travers l’ouverture.
il y a plus d’ions Na+ qui passent dans les canaux ACh dépendants ;
- il y a 2 cations en concentration suffisamment élevée: ce sont Na+ (LEC +++) et K+ (LIC
+++) ;
- le potentiel très négatif à l’intérieur de la membrane musculaire (-80 à - 90 mV), attire les
ions Na+ vers l’intérieur de la fibre
L’effet principal de l’ouverture des canaux ACh dépendants est de permettre à un grand
nombre d’ions Na+ de pénétrer dans le sarcoplasme. Ce qui crée un potentiel local positif au
niveau de la PM, c’est le potentiel de PM (PPM) qui engendre un PA qui se propage le long
du sarcolemme et provoque ainsi la contraction du muscle.

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b-3- inactivation de l’ACh par l’acétylcholinestérase
L’ACh, une fois à l’intérieur de la fente synaptique, continue d’exciter les récepteurs
cholinergiques aussi longtemps qu’elle est présente. Ensuite, elle est éliminée, selon 2
modalités :
- la plus grande quantité d’ACh est transformée par l’acétylcholinestérase
- une petite quantité diffuse à l’extérieur de la fente et ne sera plus disponible pour agir sur la
membrane de la fibre musculaire.
De plus, la très courte période de temps où l’ACh reste dans la fente synaptique est presque
toujours suffisante pour exciter la fibre musculaire. Ensuite, sa disparition rapide empêche la
ré-excitation du muscle, après que le premier PA de la fibre ait disparu.

c- le PPM et l’excitation de la fibre musculaire squelettique

L’entrée soudaine d’ions Na+ à l’intérieur de la fibre musculaire, lorsque les canaux ACh
dépendants s’ouvrent, provoque l’augmentation dans un sens positif du potentiel de
membrane qui passe de -80 ou -90 mV à -75 ou -50 mV
d- fatigue de la jonction
Une stimulation artificielle de la fibre nerveuse, à une fréquence de plus de 100 fois par
seconde pendant plusieurs minutes, diminue souvent le nombre de vésicules d’ACh de telle
sorte que l’excitation n’arrive plus à passer dans la fibre musculaire, cette situation est appelée
fatigue de la JNM ; c’est un facteur de sécurité pour la transmission au niveau de la JNM.
Dans les conditions normales de fonctionnement, la fatigue de la JNM survient surtout lors
d’efforts musculaires très épuisants.

e- Biologie moléculaire de la synthèse et de la libération d’ACh

La formation et la libération d’ACh au niveau de la JNM surviennent à travers les étapes
suivantes :
e-1- de très petites vésicules, d’environ 40 nm, sont formées par l’appareil de Golgi à
l’intérieur du corps cellulaire du motoneurone; ces vésicules sont ensuite transportées par du
cytoplasme de l’axone au centre, puis à la JNM. Environ 300 000 de ces petites vésicules se
rassemblent dans les terminaisons nerveuses de la PM d’une seule fibre musculaire.
e- 2- l’ACh est synthétisée dans le cytosol de la terminaison de la fibre nerveuse puis
transportée dans les vésicules où elle est emmagasinée sous une forme très concentrée, avec
environ 10 000 molécules d’ACh par vésicule.
e-3- dans les conditions de repos, occasionnellement, une vésicule fusionne avec la
surface membranaire de la terminaison nerveuse et libère son contenu en ACh dans la fente
synaptique = potentiel miniature de plaque motrice.
e- 4- lorsqu’un PA arrive à la terminaison nerveuse, il provoque l’ouverture à ce niveau de
nombreux canaux calciques de la membrane, car celle-ci possède en abondance des canaux
calciques voltage-dépendants. Il en résulte que la concentration de l’ion calcium à l’intérieur
de la terminaison s’élève, ce qui augmente à son tour la vitesse de fusion des vésicules d’ACh
avec la membrane de la terminaison nerveuse.
Au fur et à mesure que chaque vésicule fusionne, sa surface externe se rompt à travers la
membrane cellulaire, provoquant ainsi l’exocytose d’ACh dans la fente synaptique.
Habituellement, près de 200 à 300 vésicules sont rompues lors du passage de chaque PA.
L’ACh est ensuite clivée en acétate et en choline par l’acétylcholinestérase ; la choline est

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activement réabsorbée à l’intérieur de la terminaison nerveuse pour être réutilisée dans la
formation de nouvelles molécules d’ACh.
La totalité de cette séquence d’évènement se déroule en 5 à 10 millisecondes.
*Toutefois, le nombre de vésicules disponible à l’intérieur de la terminaison nerveuse ne
suffit à transmettre que quelques milliers d’impulsions du nerf au muscle. Par conséquent,
pour un fonctionnement continu de la JNM, les vésicules doivent se reconstituer rapidement.
* Quelques secondes après la fin du PA, des «vésicules garnies» apparaissent dans la
membrane de la terminaison nerveuse, sous l’action de protéines contractiles du cytosol, en
particulier, une protéine appelée clathrine, liée à la membrane dans la zone des vésicules
originelles. Environ 20 secondes après, les protéines se contractent et provoquent le
détachement des vésicules garnies qui vont vers l’intérieur de la membrane, formant ainsi de
nouvelles vésicules. En quelques secondes, l’ACh est transportée dans ces vésicules et elles
sont alors prêtes pour un nouveau cycle de libération d’ACh.

2- Couplage excitation-contraction
C’est la transmission de l’excitation nerveuse à la fibre musculaire, elle entraîne la contraction
de cette dernière.
a- le système tubule transverse-réticulum sarcoplasmique
Les myofibrilles sont entourées par le système tubule tranverse-réticulum sarcoplasmique.
Les tubules transverses sont des invaginations du sarcolemme, perpendiculaires aux
myofibrilles, ils sont ouverts vers l’extérieur et communiquent avec le LEC qui entoure la
fibre musculaire. Les tubules s’embranchent entre eux et forment des plans entiers de tubules
T, s’entrelaçant parmi les myofibrilles. Lorsqu’un PA se répand au niveau du sarcolemme
d’une fibre musculaire, la variation du potentiel diffuse le long des tubules T vers la
profondeur de la fibre musculaire. Les courants causés par ce potentiel autour des tubules
transverses, donnent alors naissance à la contraction du muscle.
Le RS forme un réseau de tubules qui entoure les myofibrilles qui sont séparées en stries
• à la fin de chaque strie on trouve une citerne terminale du RS
• À la jonction entre 2 citernes terminales se trouve un tubule transverse
b- libération des ions calcium par le RS
Il y a à l’intérieur du RS, des ions calcium à une très haute concentration ; une grande partie
de ces ions est libérée lorsque le tubule T est le siège d’un PA. Ceci cause l’ouverture rapide
d’un grand nombre de canaux à calcium. Les canaux restent ouverts pendant quelques
millisecondes, au cours desquels les ions calcium responsables de la contraction musculaire,
sont libérés à l’intérieur du sarcoplasme entourant les myofibrilles.
Les ions calcium libérés à partir du RS diffusent vers les myofibrilles adjacentes, où ils sont
fortement reliés à la troponine, ce qui entraîne la contraction du muscle.

La pompe à calcium
Les ions calcium une fois libérés diffusent parmi les myofibrilles, la contraction musculaire
persiste aussi longtemps que ces ions restent présents à forte concentration dans le liquide
sarcoplasmique.
Une pompe à calcium continuellement active, située dans les parois du RS, assure le pompage
des ions calcium. Cette pompe peut concentrer les ions calcium jusqu’à 10 000 fois. A
l’intérieur du RS, se trouve une protéine appelée calséquestrine qui peut lier 40 fois plus de
calcium présent à l’état ionique, augmentant encore de près de 40 fois la capacité de stockage
du calcium.

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Impulsion excitatrice des ions calcium
La concentration normale, des ions calcium dans le cytosol qui baigne les myofibrilles est trop
faible pour déclencher une contraction musculaire. Par conséquent, au repos, le complexe
troponine-tropomyosine inhibe les filaments d’actine et maintient ainsi un état de relâchement
musculaire.
Par contre, l’excitation complète du système tubule T- RS provoque une libération suffisante
d’ions calcium pour élever la concentration du liquide myofibrillaire, niveau nécessaire pour
une contraction.

3- Bases moléculaires de la contraction

a- Mécanisme de glissement des filaments lors de la contraction
Dans l’état de relâchement, les extrémités des filaments d’actine provenant de 2 disques Z
successifs commencent tout juste à se recouvrir tout en étant juxtaposées aux filaments de
myosine.
A l’état de contraction modérée, les filaments d’actine sont attirés vers l’intérieur et se placent
davantage en longueur entre les filaments de myosine.
A l’état de contraction maximale, les filaments d’actine sont encore plus attirés vers
l’intérieur et se placent entre les filaments de myosine de telle sorte que leurs extrémités se
chevauchent en grande partie. Les disques Z sont attirés par les filaments d’actine vers les
extrémités des filaments de myosine ; ainsi, la contraction musculaire se produit par un
mécanisme de glissement des filaments.
Le glissement des filaments d’actine vers l’intérieur pour se placer entre les filaments de
myosine est dû à des forces mécaniques générées par l’interaction entre les ponts transversaux
des filaments de myosine et d’actine.
Dans les conditions de repos, ces forces sont inhibées, mais lorsqu’un PA se propage le long
de la membrane de la fibre musculaire, ceci provoque la libération d’une quantité importante
d’ions calcium dans le sarcoplasme qui entoure les myofibrilles. Ces ions calcium engendrent
à leur tour des forces entre les filaments d’actine et de myosine et la contraction commence.
Toutefois, le déroulement du mécanisme de contraction nécessite également de l’énergie.
Celle-ci provient des liaisons très riches en énergie de la molécule d’ATP qui, en se
dégradant en adénosine diphosphate (ADP), libère l’énergie nécessaire.
Afin de bien comprendre les bases moléculaires de la contraction musculaire, il convient de
décrire les caractéristiques moléculaires des 2 structures contractiles que sont le filament
d’actine et le filament de myosine.

b- le filament de myosine
Il est composé de multiples molécules de myosine. Chaque molécule a un PM d’environ
480 000 Da et est composée de 6 chaînes polypeptidiques, 2 chaînes lourdes et 4 chaînes
légères.
Les 2 chaînes lourdes s’enroulent l’une autour de l’autre en formant une double hélice
appelée queue de la molécule de myosine.
Une des 2 extrémités de chacune de ces chaînes est pelotonnée et constitue ainsi une
formation peptidique globulaire appelée tête de la molécule de myosine et 2 de ces têtes sont
posées côte à côte à l’une des extrémités de la double hélice.
Les chaînes légères font partie des têtes de myosine, 2 par tête.
Un des rôles de ces chaînes légères est de contrôler le fonctionnement de la tête pendant la
procédure de contraction musculaire.

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Le filament de myosine est composé d’au moins 200 molécules de myosine organisées de
manière à former une partie centrale appelée corps du filament et de nombreuses têtes qui
débordent à l’extérieur du grand axe du corps ;
Une partie de la portion de la molécule de myosine qui forme l’hélice se dirige avec la tête
vers l’extérieur, formant un bras capable de déplacer la tête vers l’extérieur du corps.
Les saillies formées par l’ensemble des têtes et des bras sont appelées ponts transversaux.
Chaque pont transversal est flexible en 2 points appelés charnières, l’une située à l’endroit où
le bras est rattaché au corps du filament de myosine et l’autre à l’endroit où la tête est attachée
au bras.
Ces bras articulés permettent aux têtes de s’écarter loin ou de se rapprocher étroitement du
corps du filament de myosine. Les têtes articulées participent directement à la contraction.
Le filament de myosine est torsadé de telle sorte que chaque paire de ponts transversaux ait un
déplacement axial de 120 degrés par rapport à la paire précédente, cela permet aux ponts
transversaux d’être orientés dans toutes les directions à partir du filament.
Activité ATPasique de la tête de myosine
La tête de myosine a une fonction d’enzyme ATPasique qui est essentielle pour la contraction
musculaire. Cela permet le clivage de l’ATP et l’utilisation de l’énergie libérée par la liaison
phosphate à haute énergie de l’ATP pour la contraction.

c- le filament d’actine
Il comprend 3 composantes différentes :
- l’actine
L’axe central du filament d’actine est formé par une double hélice d’une protéine, l’actine F,
les 2 brins forment une hélice de la même façon que la molécule de myosine.
Chaque brin de la double hélice se compose de molécules d’actine G polymérisées. On trouve
à peu près 13 de ces molécules dans chaque tour de spire de chaque brin de l’hélice.
Une molécule d’ADP est attachée à chacune des molécules d’actine G. Ces molécules d’ADP
sont les sites actifs sur les filaments d’actine avec lesquels les ponts transversaux vont
interagir pour provoquer la contraction musculaire.
Les filaments d’actine sont solidement ancrés dans les disques Z et pénètrent de part et d’autre
dans les sarcomères adjacents, se plaçant entre les molécules de myosine.

- la tropomyosine
Le filament d’actine contient la tropomyosine. A l’état de repos, les molécules de
tropomyosine reposent sur les sites actifs des brins d’actine empêchant ainsi l’attraction entre
les filaments d’actine et de myosine et en conséquence la contraction.

- la troponine
Le long de chaque molécule de tropomyosine, on trouve une autre protéine, la troponine.
Elle est composée de 3 sous-unités protéiques lâchement reliées entre elles et dont chacune
joue un rôle spécifique dans le contrôle de la contraction musculaire.
• La troponine I a une forte affinité pour l’actine ;
• La troponine T a une forte affinité pour la tropomyosine ;
• La troponine C a une forte affinité pour les ions calcium
La troponine sert à lier la tropomyosine à l’actine.
La forte affinité de la troponine pour les ions calcium amorce le processus de contraction.
En effet, lors de l’activation musculaire, la concentration en ions calcium s’élève à l’intérieur
de la cellule et la troponine liée aux ions calcium déclenche l’action de la tropomyosine qui
permet alors à l’actine de réagir avec la myosine, entraînant la contraction.

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Interaction entre myosine, filaments d’actine et ions calcium pour provoquer la
contraction
Inhibition du filament d’actine par le complexe troponine-tropomyosine : activation par les
ions calcium
Un filament d’actine isolé en absence de complexe troponine-tropomyosine se lie fortement
aux têtes des molécules de myosine en présence d’ions Mg2+ et d’ATP, tous deux
habituellement abondants dans la myofibrille.

Avant que la contraction puisse avoir lieu, l’activité du complexe troponine-

tropomyosine doit être inhibée.

• Lorsque des ions calcium se lient à la troponine C, dont chaque molécule peut se lier
fortement à un nombre d’ions calcium pouvant aller jusqu’à 4, le complexe troponine
subit un changement de configuration qui va en quelque sorte tirer sur les molécules
de tropomyosine et les entraîner plus profondément dans le sillon situé entre les 2
filaments d’actine.
En découvrant ainsi les sites actifs de l’actine, cela permet la contraction.

Interaction entre filament d’actine « activé » et ponts transversaux de myosine (théorie de la

contraction par déplacement des têtes de myosine le long des filaments d’actine)
Dès que le filament d’actine est activé par les ions calcium, les têtes des ponts transversaux
des filaments de myosine sont immédiatement attirées vers les sites actifs du filament
d’actine, ce qui provoque la contraction.
Les têtes de 2 ponts transversaux se fixent et se détachent alternativement d’un filament
d’actine.
Lorsque la tête se fixe sur un site actif, la liaison crée simultanément des changements
importants des forces intramoléculaires au niveau de la tête et des bras du pont transversal.
Suite à ce nouvel alignement des forces, la tête s’incline sur le bras et entraîne le filament
d’actine avec elle. La tête se sépare automatiquement du site actif. Ensuite, la tête reprend sa
position normale.
En somme, les têtes des ponts transversaux se penchent en avant et en arrière et se déplacent
pas à pas le long du filament d’actine entraînant les extrémités des filaments d’actine vers le
centre du filament de myosine.
Chaque pont transversal opère indépendamment de tous les autres, chacun effectuant ainsi de
façon continuelle des cycles répétés de fixation et d’attraction des fibres mais avec un
déphasage par rapport à ceux des autres. C’est la raison pour laquelle, à chaque instant, plus le
nombre de ponts transversaux au contact des filaments d’actine est grand, plus la force de
contraction sera grande.

L’ATP comme source d’énergie de la contraction- Evènements chimiques intervenant

dans les mouvements des têtes de myosine
Lorsqu’un muscle se contracte contre une charge, il fournit un travail, cela nécessite de
l’énergie.
Une quantité importante de molécules d’ATP est clivée pour former de l’ADP au cours de la
contraction.
Et, plus le travail fourni par le muscle est intense, plus la quantité d’ATP clivée est
importante. La séquence d’évènements est la suivante :

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 1- avant le début de la contraction, les têtes des ponts transversaux sont liées à l’ATP.
L’activité ATPasique de la tête de myosine clive immédiatement l’ATP mais laisse les
produits du clivage (ADP, Pi) attachés à la tête. A ce stade, la conformation de la tête
est telle qu’elle est dirigée vers le filament d’actine en adoptant une position
perpendiculaire au grand axe du filament de myosine mais n’est pas encore liée à
l’actine.
2- ensuite, quand le complexe troponine-tropomyosine se lie aux ions calcium, les sites
actifs du filament d’actine sont découverts et les têtes peuvent s’y fixer ;
3- la liaison entre la tête du pont transversal et le site actif du filament d’actine provoque
un changement de conformation de la tête, entraînant l’inclinaison de celle-ci vers le
bras du pont transversal ; le filament d’actine est étiré. L’énergie
4- l’inclinaison de la tête du pont transversal permet la libération de l’ADP et du Pi qui y
étaient liés auparavant et une nouvelle molécule d’ATP peut se fixer sur le site où
l’ADP vient d’être libéré.
5- après que la tête de myosine se soit détachée de l’actine, la nouvelle molécule d’ATP
est clivée, ce qui est le début d’un nouveau cycle
6- ensuite, lorsque la tête, qui a emmagasiné de l’énergie provenant de l’ATP clivé, se
fixe à un nouveau site actif du filament d’actine, elle redevient capable d’engendrer une
nouvelle avancée

Influence du chevauchement des filaments d’actine et de myosine sur la force

développée par un muscle contracté

a- Relation longueur-force de contraction

Plus le nombre de ponts transversaux tirant sur les filaments d’actine est grand, plus la force
de contraction est grande.

b- Relation entre la longueur du muscle et la force de contraction du muscle entier

Le muscle entier contient une partie importante de tissu conjonctif et les sarcomères des
différentes parties du muscle ne se contractent pas nécessairement en même temps.
Lorsque le muscle est à sa longueur normale de repos, ce qui correspond à une longueur de
sarcomère d’environ 2 µm, il se contracte à une force maximale.
Si le muscle est étiré au-delà de sa longueur normale avant la contraction, une importante
force de repos se développe dans le muscle avant même que la contraction ne démarre. Cette
force résulte des forces élastiques du tissu conjonctif, du sarcomère, des vaisseaux sanguins,
des nerfs. Cependant, l’augmentation de tension durant la contraction, appelée « force
active », diminue lorsque le muscle est trop étiré, au-delà de sa longueur normale, c'est-à-dire
si la longueur du sarcomère dépasse 2,2 µm.

c- Relation charge-vitesse de contraction

Un muscle squelettique se contracte extrêmement rapidement lorsqu’il se contracte en
l’absence de charge.
Par contre, lorsqu’on applique une charge, la rapidité de contraction diminue progressivement
à mesure que la charge augmente.
Lorsque la charge devient égale à la force maximale que le muscle peut exercer, la rapidité de
contraction devient nulle et il n’y a plus de contraction malgré l’activation des fibres
musculaires.

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4- Types de contraction
a- Composants élastiques en série de la contraction musculaire
Lorsqu’une fibre musculaire se contracte contre une charge, les parties du muscle qui ne se
contractent pas (c'est-à-dire les tendons, les extrémités du sarcolemme) sont légèrement étirés
lorsque la force augmente. Ainsi, les éléments contractiles du muscle doivent produire un
raccourcissement supplémentaire de 3 à 5 % pour compenser l’étirement de ces éléments.
Les éléments qui se sont étirés pendant la contraction sont appelés composants élastiques en
série du muscle. De nombreuses caractéristiques de la contraction musculaire peuvent être
étudiées en provoquant des secousses musculaires isolées. Il est possible de provoquer la
contraction d’un muscle par l’excitation électrique soudaine du nerf d’un muscle ou en
appliquant un stimulus électrique bref au muscle lui-même, la contraction est brusque, isolée
et dure une faction de seconde.

b- Contraction isométrique
« On dit qu’une contraction est isométrique (à longueur constante) chaque fois qu’un muscle
développe une tension sans changer de longueur» le muscle maintient une charge dans une
position fixe».
Le muscle se contracte contre une force sans que sa longueur diminue, on peut enregistrer les
variations de la force de contraction ;

c- Contraction isotonique
« On dit qu’une contraction est isotonique (à tension constante) chaque fois que la charge sur
le muscle reste constante alors que la longueur subit une variation»

d- Caractéristiques des secousses isométriques enregistrées sur différents muscles

Les muscles du corps sont de taille très variée.
L’aspect énergétique de la contraction musculaire varie considérablement d’un muscle à
l’autre ; les caractéristiques de la contraction varient d’un muscle à l’autre voici quelques
exemples :

e- Muscles lents et muscles rapides

Chaque muscle est composé d’un mélange de fibres musculaires lentes et rapides, mais il y a
aussi des fibres de propriété intermédiaire.
Les muscles qui réagissent très rapidement se composent essentiellement de fibres rapides
avec une faible proportion de fibres lentes ;
Les muscles qui réagissent lentement mais qui assurent une contraction prolongée se
composent essentiellement de fibres lentes ;
Les fibres lentes et les fibres rapides se distinguent par les caractéristiques suivantes :

Fibres rapides :
• Ce sont de grosses fibres adaptées à une force de contraction importante ;
• Le RS est très développé, capable de libérer rapidement des ions calcium nécessaires
au démarrage de la contraction ;
• On y trouve des quantités importantes d’enzymes glycolytiques pour une libération
rapide d’énergie par le processus de la glycolyse ;
• Il y a un moindre apport sanguin parce que le métabolisme oxydatif est d’une
importance secondaire ;
• Il y a moins de mitochondries parce que le métabolisme oxydatif est accessoire ;

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 Les fibres rapides sont adaptées à des contractions musculaires très rapides et très
puissantes.

Fibres lentes
• Ce sont des fibres fines ;
• Elles possèdent un riche système vasculaire, de nombreux capillaires pour assurer un
apport supplémentaire d’oxygène ;
• On y trouve un très grand nombre de mitochondries pour assurer un métabolisme
oxydatif important ;
• Ces fibres sont riches en myoglobine (hémoglobine du muscle) riche en fer et se
combinant avec l’oxygène pour assurer son transport vers les mitochondries ;
• la myoglobine donne l’aspect rougeâtre au muscle (muscle rouge),
Le muscle pauvre en myoglobine est moins coloré (fibres blanches)

f- mécanique de la contraction du muscle strié squelettique

f-1- L’unité motrice
Chaque motoneurone qui quitte la moelle épinière innerve plusieurs fibres musculaires
différentes dont le nombre dépend du muscle concerné. L’ensemble des fibres musculaires
innervées par un une même fibre nerveuse s’appelle unité motrice.

f-2- Contraction musculaire de forces différentes - sommation de force

La sommation signifie l’addition de secousses contractiles individuelles afin d’augmenter
l’intensité de la contraction musculaire globale. La sommation se produit de 2 façons
différentes :
- en augmentant le nombre d’unités motrices qui se contractent simultanément, ce qu’on
appelle sommation spatiale
- ou bien en augmentant la fréquence des contractions, ce qu’on appelle la sommation
temporelle ou tétanos

- la sommation spatiale
Lorsque le système nerveux central envoie un faible signal de contraction à un muscle, les
unités motrices les plus petites du muscle, sont stimulées en priorité par rapport aux unités
motrices plus importantes.

- la sommation temporelle et le «phénomène du tétanos »

Ce sont des secousses individuelles qui se succèdent à basse fréquence de stimulations.
Puis, au fur et à mesure que la fréquence augmente, il arrive un moment où chaque nouvelle
contraction survient avant que la précédente soit terminée. La deuxième contraction s’ajoute
partiellement à la première, de telle sorte que lorsque la fréquence augmente, la force de
contraction augmente progressivement. Lorsque la fréquence atteint un seuil critique, les
contractions successives sont tellement rapides qu’elles fusionnent littéralement et la
contraction semble complètement homogène et continue, c’’est ce qu’on appelle le
« phénomène du tétanos ».

- la force de contraction maximale

La force maximale de contraction d’un muscle qui travaille à une longueur musculaire
normale se situe en moyenne entre 3 et 4 kg/cm².

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- les modifications de la force musculaire en début de contraction-phénomène de
l’escalier
Lorsqu’un muscle recommence à se contracter après une longue période de repos, sa force en
début de contraction peut être réduite
Ceci veut dire que la force de contraction augmente jusqu’à atteindre un plateau : c’est ce
qu’on appelle le « phénomène de l’escalier ».
ce phénomène est essentiellement lié à une augmentation des ions calcium dans le cytosol

- La fatigue musculaire
C’est une incapacité de contraction du muscle après une contraction préalable.
Une contraction lente et prolongée entraîne la fatigue musculaire.
L’interruption de la circulation sanguine dans un muscle en contraction entraîne une fatigue
musculaire presque complète
- baisse de la réserve d’ATP
- baisse de concentration d’ions Ca++
- baisse de la réserve en glycogène
- baisse de la libération d’ACh
- l’accumulation d’acide lactique,
- baisse d’apport d’oxygène
Sont autant de facteurs favorisant la fatigue musculaire.

IV- ENERGIE DU MUSCLE

A- Sources immédiates

ATP = source d’énergie immédiate et source renouvelable

B- la glycolyse anaérobie
Elle produit peu de molécules d’ATP pour couvrir les besoins énergétiques.

C- la phosphorylation oxydative
Produit de nombreuses molécules d’ATP, le rendement varie selon le type de substrat oxydé

D- la créatine phosphate
La créatine est particulièrement présente dans le muscle où sa combinaison avec le phosphore
représente une importante réserve d’énergie

V- CONTROLE DE LA CONTRACTION
L’information sensitive est intégrée à tous les étages du système nerveux pour susciter des
réponses motrices appropriées qui sont des réflexes musculaires simples dans la mœlle
épinière, des réponses plus complexes dans le tronc cérébral et des réponses plus élaborées
dans le cerveau. Sans les circuits neuronaux de la mœlle épinière, aucun des systèmes
cérébraux qui contrôlent la motricité ne peut créer le moindre mouvement musculaire adapté à
un but. Aucun circuit neuronal cérébral n’est responsable directement d’un mouvement, les
réseaux qui permettent les mouvements se trouvent dans la mœlle épinière et le cerveau ne
fait qu’envoyer le signal à la mœlle épinière qui déclenche le processus.

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A- Organisation de la substance grise médullaire à l’échelon d’un segment

Les signaux sensitifs pénètrent dans la mœlle épinière par les racines sensitives ou
postérieures. Après avoir atteint la mœlle épinière, chaque signal sensitif a 2 destinations
différentes :
- un contingent du nerf sensitif se termine presque immédiatement dans la substance grise
médullaire et provoque des réflexes locaux segmentaires ;
- un autre contingent du nerf sensitif transmet les signaux vers des structures situées à des
niveaux supérieurs dans le système nerveux (niveaux plus élevés dans la mœlle épinière, dans
le tronc cérébral et le cortex cérébral).
A chaque étage segmentaire de la mœlle épinière (au niveau de chaque nerf rachidien), la
substance grise contient plusieurs millions de neurones.
De manière schématique, il y a 3 catégories de neurones mis en jeu dans la motricité :
• Les neurones sensitifs de la corne postérieure,
• Les neurones moteurs de la corne antérieure (motoneurones)
• Et les interneurones (assurant la liaison entre les 2 groupes)

- Les motoneurones de la corne antérieure

Ce sont plusieurs milliers de neurones des cornes antérieures de la substance grise médullaire,
Ils donnent naissance aux fibres nerveuses qui quittent la mœlle épinière par les racines
antérieures et innervent les fibres musculaires squelettiques.

- Le tonus du muscle squelettique

Il persiste une certaine raideur au niveau des muscles même lorsqu’ils sont au repos ; c’est ce
qu’on appelle le tonus musculaire.

- Effets de la dénervation musculaire

Lorsqu’un muscle n’est plus innervé, il ne reçoit plus les signaux de contraction qui sont
indispensables pour maintenir la taille normale du muscle. Cela explique le début de
l’atrophie, c'est-à-dire une diminution du volume du muscle.

VI- Exploration neuromusculaire

Aspects cliniques
⚫ Électromyographie (EMG)
⚫ On excite le muscle ou son neurone moteur (excitation électrique)
⚫ On réalise un enregistrement graphique appelé myogramme que l’on interprète
pour rechercher des anomalies de la conduction et des troubles de la
contraction
En clinique toujours :
⚫ Le principe de l’anesthésie repose sur l’utilisation de substances anesthésiques qui
provoquent une résolution musculaire au cours des interventions chirurgicales.

2- Aspects fondamentaux
La cellule musculaire peut être étudiée in vitro
⚫ par microscopie électronique
⚫ étude histologique de prélèvement de tissu musculaire traité par des marqueurs.

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En ce qui concerne les aspects biochimiques du fonctionnement cellulaire, on peut
diagnostiquer des déséquilibres divers :
Anomalies de la JNM ; déficits enzymatiques

3- Pharmacologie
Il existe des substances qui affectent la transmission au niveau de la JNM.

a- les substances cholinomimétiques

Ce sont des substances qui stimulent la fibre musculaire comme le fait l’acétylcholine.

b- les substances cholinolytiques

Ce sont des substances qui bloquent la transmission au niveau de la JNM.

c- les substances anti-cholinestérasiques

Ce sont des substances qui stimulent la JNM par l’inactivation de l’acétylcholinestérase.

4- les contractions musculaires anormales

- le spasme
C’est une contraction involontaire d’un groupe musculaire, d’un muscle ou d’un faisceau
musculaire isolé

- la crampe
C’est une contraction involontaire, douloureuse, transitoire d’un groupe musculaire ou d’un
muscle

- le tétanos
C’est une contraction musculaire involontaire, douloureuse d’installation progressive
Débute au niveau des muscles masticateurs puis gagnent la face, la nuque, le tronc et les
membres.

- les convulsions
Ce sont des contractions musculaires involontaires, instantanées, partielles ou généralisées
d’un muscle ou d’un groupe musculaire, elles sont liées à une hyperexcitabilité neuronale.

- autres troubles musculaires

* L’atrophie musculaire
* La dystrophie musculaire
* La hernie musculaire
Elle est due à l’issue d’une portion de muscle au travers d’un orifice accidentel de la gaine
aponévrotique.
*La myasthénie
Elle est liée à une détérioration de la JNM par production d’anticorps dirigés contre les fibres
musculaires.
*La poliomyélite
La poliomyélite est une maladie infectieuse d’origine virale due à un virus neurotrope.
La maladie touche les cornes antérieures de la substance grise médullaire avec comme
conséquence une atrophie et une paralysie musculaires. La vaccination permet d’éviter la
maladie.
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VII- LE MUSCLE LISSE (voir diapos)

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