Bulletin de l'Institut Scientifique, Rabat, section Sciences de la Vie, 2003, n°25, 25-41.

Etude des groupements steppiques du Parc national

du Haut Atlas oriental et ses bordures (Maroc)
Mohammed Sghir TALEB1 & Mohamed FENNANE2

1. Centre de Recherche Forestière, Avenue Omar Ibn Al Khattab, B.P. 763 Agdal, Rabat. e-mail : mohammed_sghir_taleb@[Link]
2. Université Mohammed V-Agdal, Institut Scientifique, Département de Botanique et Ecologie Végétale, Avenue Ibn Batouta, B.P. 703
Agdal, Rabat. e-mail : fennane@[Link]

Résumé. La végétation steppique (s.l.) du Parc national du Haut Atlas oriental et de ses bordures (jbels Ayachi et Mâasker) montre pour le
moment le développement de 12 associations qui se rattachent à 7 alliances, 4 ordres et 3 classes. Les Rosmarinetea officinalis sont
largement en tête avec deux ordres d'inégale importance :
– Erinacetalia anthyllidis, représenté par 3 associations de l'Ormenion scariosae, 3 associations de l'Arenarion pungentis et 1 association
du Genisto-Thymion comosae ;
– Anarrhino-Astragaletalia, représenté par 2 associations du Bupleuro-Globularion et une seule association du Lavandulo-Carthamion
fruticosae.
Les deux autres classes, Asterisco-Forskahletea et Asplenietea trichomanis, montrent une seule association chacune.
Des détails phytosociologiques, écologiques et chorologiques sont donnés pour chacune des associations traitées.
Mots clés : Maroc, Haut Atlas oriental, phytosociologie, écologie, groupements steppiques.

Study of the steppe groups of the Eastern High Atlas National Park and surrounding areas (Ayachi and Mâasker mountains).
Abstract. The steppic vegetation of the Eastern High Atlas National Park shows 12 associations organised in 7 alliances, 4 orders and 3
classes.
Rosmarinetea officinalis is the most important class with 2 orders, 5 alliances and 10 associations :
– Erinacetalia anthyllidis
– Ormenion scariosae (3 associations)
– Arenarion pungentis (3 associations)
– Genisto-Thymion comosae (1 association)
– Anarrhino-Astragaletalia
– Bupleuro-Globularion (2 associations)
– Lavandulo-Carthamion fruticosae (1 association).
The two others classes Asterisco-Forskahletea and Asplenietea trichomanis are represented with one association each. Phytosociological,
ecological and chorological details are given for each association.
Key words : Morocco, eastern High Atlas, phytosociology, ecology, steppic groups.

INTRODUCTION PNHO en vue de fournir à ses gestionnaires un outil

scientifique utile.
Plusieurs travaux phytosociologiques ont concerné le Haut
Atlas oriental jusqu'à présent (voir en particulier Quézel MATERIEL ET METHODE
1957, Quézel et al. 1987, 1994). La région n'est donc pas Sur le terrain
totalement inconnue de ce point de vue, mais son choix par
l'administration des Eaux et Forêts comme site d'un Parc L’échantillonnage sur le terrain a été exécuté suivant 24
national nous a incité à l'étudier sous divers aspects et d'une transects choisis en fonction des principaux gradients
manière détaillée. Ainsi et concrètement, un de nous (M.S. climatiques et des structures géologiques. Le long de
Taleb) y a consacré une dizaine d'années de travail dans le chaque transect, des relevés floristiques sont effectués
cadre d'un doctorat d'Etat ès-sciences entre 1993 et 2002. chaque fois que l’on observe un changement du milieu et
principalement : nature de végétation, substratum
Les limites géographiques de la dition (Fig. 1) regroupent le géologique, type de sol, pente et exposition.
Parc national du Haut Atlas oriental (PNHO) et les chaînes La méthodologie appliquée est celle de la phytosociologie
voisines de l'Ayachi et du Mâasker. Dans cet article, il est sigmatiste (Braun Blanquet 1952, Guinochet 1973). Pour
question uniquement de groupements steppiques au sens un chaque relevé, sont notés la localisation géographique et les
peu commun, à savoir dans notre cas, des structures non caractères stationnels immédiatement accessibles : altitude,
arborées, dominées par des chaméphytes et à un degré exposition, pente, substrat géologique, formation végétale
moindre des nanophanérophytes. et recouvrement des strates.
Notre but est double : Dans une seconde phase, l'ensemble des espèces présentes
sur l'aire minimale sont répertoriées ou échantillonnées
– compléter et affiner les connaissances écologiques sur le
pour celles non identifiées sur place. Chaque espèce est
Haut Atlas oriental ;
affectée de deux indices, abondance-dominance et
– réunir et synthétiser le maximum d'informations sur le sociabilité.
 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Figure 1: Situation géographique de la région étudiée.

Au laboratoire I.1.1- Alliance Ormenion scariosae Quézel 1952

Dans un premier temps, les relevés sont regroupés dans des
tableaux bruts correspondant chacun à une formation I.1.1.1- Genisto scorpiae-Bupleuretum atlanticae Quézel
végétale. Sur ces premiers tableaux, les affinités floristiques 1957 (Tab. I)
entre relevés sont recherchées en permutant l’ordre des
colonnes. Au cours de cette opération, il est fait appel aussi Analyse phytosociologique
aux connaissances de terrain et aux données écologiques Le cortège floristique de ce groupement est constitué par
propres aux relevés. des espèces des Quercetea ilicis, faiblement représentées et
En seconde étape, les relevés affines sont réunis dans des des espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea qui sont les
tableaux d’associations où les espèces sont rangées en plus abondantes, parmi lesquelles il y a : Astragalus
fonction de leur valeur phytosociologique puis classées boissieri, Ormenis scariosa, Artemisia mesatlantica,
suivant leur fréquence décroissante. Coronilla minima, Thymus pallidus, Euphorbia
megalatlantica...
RESULTATS
En plus de Genista scorpius var. myriantha et Bupleurum
Les groupements étudiés ci-dessous s’intègrent dans trois atlanticum, physionomiquement dominantes, Quézel (1957)
classes et quatre ordres, celui des Erinacetalia anthyllidis retient deux autres espèces caractéristiques ; il s’agit de
(Rosmarinetea officinalis) est de loin le plus représenté. Urginea maura et Lotus maroccanus var. eriosolen qui font
défaut dans notre tableau phytosociologique.
I- Classe des Rosmarinetea officinalis Rivas Martinez et
al. 1991 Il est possible de discerner deux faciès, l’un à Genista
I.1- Ordre des Erinacetalia anthyllidis Quézel 1952 scorpius et l’autre à Stipa nitens. Quézel (ibid.) a distingué

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau I. Genisto scorpiae-Bupleuretum atlanticae Quézel 1957

(C : Calcaire ; M : Marnes ; G : Gabbro ; R : Rocailleux ; Cail : Caillouteux.)

Numéro des relevés 51 106 46 141 P

Surface (m2) 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 70 60 40 70 é
Exposition SW SE S SE s
Pente (%) 5 5 10 30 e
Altitude (x 10 m) 201 220 208 206 n
Substrat C MC C G c
Sol R R Cail R e

Caractéristiques et différentielles
Genista scorpius var. micrantha + 2.2 1.2 2.3 4
Bupleurum atlanticum 1.2 2.3 + + 4
Stipa nitens 1.1 1

Espèces des Quercetea ilicis

Quercus rotundifolia . . . + 1
Colutea arborescens . . . +.1 1
Rhamnus atlantica + . . 1

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Astragalus boissieri . + + 2
Ormenis scariosa . . + + 2
Artemisia mesatlantica 1.1 2.3 . 2
Coronilla minima + +.1 . 2
Thymus pallidus + . +.1 2
Euphorbia megalatlantica . . 1.1 + 2
Bromus tectorum . . + + 2
Helianthemum croceum +.1 + . 2
Scorzonera pygmaea . . + 1
Koeleria splendens + . . 1
Dactylis glomerata . . . + 1
Stipa barbata . . . + 1
Avena filifolia + . . 1
Catananche coerulea . . . + 1

Autres espèces
Campanula filicaulis . . + 1
Silene mesatlantica . . + 1
Centaurea incana . + . 1
Crataegus laciniata . . . + 1
Melica cupani . . . + 1
Polycarpon polycarpoides . . . + 1
Scrofularia canina . . . + 1
Salvia verbenaca . . . + 1
Aegilops ovata . . . + 1
Poa annua . . . + 1

deux autres : faciès à Juniperus thurifera surtout dans la et 70 %. La strate arborescente est représentée par Quercus
vallée de l’Ahansal et faciès à Ononis atlantica. Ces deux rotundifolia qui est rare et très localisée.
sous-unités se rattacheraient plutôt au Bupleuro spinosae- La dynamique du groupement est différente selon la
Juniperetum thuriferae vu leur richesse en genévrier variation des facteurs écologiques du milieu. Ainsi, il est
thurifère. possible de noter une évolution vers une une thuriféraie à
La présence de Ormenis scariosa, Thymus pallidus et Stipa genêt scorpion quand le froid augmente ou dans le cas
nitens permettent de rapporter le groupement à l’Ormenion contraire vers une chênaie verte avec le même genêt. Des
scariosae. formations à Artemisia mesatlantica peuvent également
s'installer si les conditions édapho-climatiques (sol
Structure et dynamique terreux…) le permettent.
Genisto scorpiae-Bupleuretum atlanticae est une formation
Répartition géographique et écologie
steppique dans laquelle Genista scorpius et Bupleurum
atlanticum présentent une abondance remarquable et Les travaux de Quézel (ibid.) ont fourni de grandes
organisent l’association. C'est une formation claire à précisions sur l’aire de distribution de cette association.
moyennement dense, le recouvrement général varie entre 40 L’auteur l’a étudiée sur le Haut Atlas calcaire dans les

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

massifs de l’Andromer, Rhat, M’Goun, Azourki, Aioui et I.1.1.3- Artemisietum negreo-mesatlanticae Quézel et al.
Imrhas, sur des pentes rocailleuses entre les altitudes 2000 1994 (Tab. III)
et 2500 m. Dans notre dition, l’association occupe une
Analyse phytosociologique
tranche altitudinale moyenne entre 2000 et 2200 m. Elle se
développe sur pentes moyennes et parfois faibles en Les nappes d'armoises peuvent constituer diverses unités
exposition sud. Les sols sont couverts d'éboulis calcaires. phytosociologiques selon les tranches altitudinales. En
Ainsi, elle se rencontre entre Bou Zemmou et Imilchil, sur basses altitudes, ces formations sont dominées par
le versant sud de jbel Hayïm et au niveau des cimetières de Artemisia herba alba, mais plus haut, ce sont Artemisia
Sidi Abdellah aux environs d’Imilchil et de Zaouiat Sidi mesatlantica et Artemisia negrei qui prennent place.
Yahya-ou-Youssef. Ces stations maraboutiques sont très Le cortège floristique de Artemisietum negreo-
bien conservées et possèdent une richesse floristique mesatlanticae est assez riche, constitué essentiellement par
importante qu'il convient de protéger à court [Link] des espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea ; les plus
scorpiae-Bupleuretum atlanticae constitue un groupement abondantes sont Koeleria splendens, Astragalus
remarquable du Haut Atlas oriental où il trouve son ibrahimianus, Thymus pallidus, Buffonia murbeckii,
optimum de développement. Il s’inscrit dans un bioclimat Helianthemum croceum, Scorzonera pygmaea, Euphorbia
semi-aride froid du supraméditerranéen et montagnard megalatlantica et Jurinea humilis.
méditerranéen.
La prospection détaillée de ces formations laisse noter le
développement de certains faciès à xérophytes épineux avec
I.1.1.2- Ormenido scariosae - Euphorbietum mega- Alyssum spinosum ou Erinacea anthyllis surtout lorsque le
latlanticae nov. ass. (Tab. II) sol devient compact.
Analyse phytosociologique
Structure et dynamique
Ce groupement sert à désigner des formations ligneuses
C’est une formation chaméphytique assez dense avec un
basses où Ormenis scariosa est très abondante à côté de
recouvrement total moyen d'environ 60% (50 à 90%). Le
bien d'autres espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea
développement des faciès xérophytiques dans les niveaux
notamment Carduncellus atractyloides, Scorzonera
supérieurs du groupement et l’infiltration du Bupleurum
pygmaea, Thymus pallidus et Artemisia mesatlantica. Au
atlanticum dans sa limite inférieure permet de placer
niveau alliance, le rattachement à l’Ormenion scariosae
l'association à Artemisia mesatlantica et Artemisia negrei
paraît évident.
entre le Genisto scorpiae-Bupleuretum atlanticae et le
Velletum mairei. Son évolution pourrait donc se faire vers
Structure et dynamique
l’un ou l’autre de ces groupements selon les conditions
L'association à Ormenis scariosa et Euphorbia écologiques du milieu.
megalatlantica constitue des formations permanentes
indiquant une certaine continentalisation du milieu ; parfois Répartition géographique et écologie
elle s’inscrit dans le domaine de la chênaie verte et
Les steppes à armoises ont été étudiées par Quézel et al.
représente dans ce cas un faciès de dégradation de
(1994) dans le Haut Atlas oriental, en particulier dans les
l’Ormenido-Quercetum. Ses affinités floristiques avec
hautes vallées du Dadès et du Todrah. Dans notre dition,
Artemisietum negreo-mesatlanticae sont importantes. En
elles sont très bien développées sur le plateau des lacs, en
effet, elle peut apparaître sous formes de taches au coeur
particulier entre les lacs Tislit et Isli.
des steppes à armoise, mais elle constitue également des
formations bien distinctes, ce qui justifie son Elles s’individualisent entre 2150 et 2360 m d’altitude sur
individualisation au rang d'association. Son recouvrement des terrains calcaires et marno-calcaires, à pente très faible
total moyen est de 40% (30 à 50%). (5%) et au niveau des dépressions où le sol devient terreux
par accumulation de sédiments fins transportés par l’érosion
Répartition géographique et écologie ce qui favorise un bilan hydrique assez important. Lorsque
le sol devient faible, la dominace des xérophytes épineux
Ormenido–Euphorbietum apparaît en divers points du comme Erinacea anthyllis et Alyssum spinosum se fait
plateau des lacs où il présente son optimum de nettement sentir. Sur les croupes un peu ventées, Festuca
développement. Ailleurs, il est visible sur les piémonts sud hystrix s’installe aux niveaux des zones plus terreuses et des
du jbel Msadrid et très localement dans les clairières de la combes à neige, Stipa nitens et Agropyrum
chênaie verte sur le versant sud-est du jbel Hayïm. pseudofestucoides viennent concurrencer l’armoise. Ces
Le groupement est lié à un domaine à continentalité très trois graminées jouent un rôle fondamental comme espèces
forte causée par l’abri des chaînons dominant le plateau des pastorales qu’il faut développer. En effet, le plateau des lacs
lacs vers l’ouest. Il s’installe sur des colluvions calcaires et est une zone vitale de parcours vu sa proximité d’un grand
marno-calcaires, parfois sur des colluvions ferrugineux nombre de douars (Bouzemou, Imilchil, Tabanast, Tilmi,
d’âge jurassique moyen. Sa tranche altitudinale varie entre Taghighacht…).
1960 et 2200 m. Les bioclimats sont de types semi-aride et La superficie des formations à armoises tend à régresser du
subhumide inférieur froid du montagnard méditerranéen. fait de leur transformation en domaine de culture. Cette
pratique a des conséquences néfastes directes sur le

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau II. Ormenido scariosae-Euphorbietum megalatlanticae nov. ass.

(C : Calcaire ; M : Marnes ; G : Gabbro ; R : Rocailleux ; Cail : Caillouteux ; Tter : Très terreux.)

Numéro des relevés 84 47 177 211 143 P

Surface (m2) 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 50 30 50 30 40 é
Exposition SE S S W SE s
Pente (%) 5 40 5 <5 5 e
Substrat 220 210 220 196 219 n
Sol C C C MC G c
Cail R R Tter R e
Espèces caractéristiques
Ormenis scariosa 2.2 1.3 4.4 2.3 2.3 5
Euphorbia megalatlantica + + 1.1 1.1 . 4

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Carduncellus atractyloides + + +.1 . . 3
Scorzonera pygmaea + + + . . 3
Thymus pallidus + + 1.1 . . 3
Artemisia mesatlantica + . + 1.1 . 3
Astragalus ibrahimianus . + + . . 2
Bupleurum spinosum . . + + . 2
Dactylis glomerata + . + . . 2
Astragalus boissieri . . . + . 1
Arenaria pungens . . . + . 1
Genista scorpius . . . . + 1
Arenaria armerina . . . . 1.1 1
Koeleria splendens + . . . . 1
Artemisia negrei . . . + . 1
Paronychia argentea . . . . + 1
Euphorbia nicaeensis . . . 1.1 . 1
Stipa lagascae + . . . . 1
Buffonia murbecki . . + . . 1

Autres espèces
Polycarpon polycarpoides + . + . + 3
Scrofularia canina . . + . + 2
Dianthus lusitanus + . . . . 1
Scabiosa parielii + . . . . 1
Melica cupani + . . . . 1
Silene mesatlantica + . . . . 1
Thymelaea virescens 1.1 . . . . 1
Echinops spinosus . . . 1.1 . 1
Festuca mairei . . . + . 1
Lactuca saligna . . . + . 1
Salvia verbenaca . . . . + 1
Crataegus laciniata . . . . + 1
Campanula filicaulis . . . . + 1
Umbilicus horizontalis . . . . + 1
Evax crocidion . . . . + 1
Thymelaea virgata . . . . + 1
Leucanthemum mairei . . + . . 1

groupement lui-même et indirecte sur la réduction du I.1.2- Alliance Genisto pseudopilosae-Thymion comosae
potentiel fourrager pour les troupeaux des populations Benabid 1988
riveraines.
I.1.2.1 -Avenastro jahandiezi-Marrubietum ayardi Quézel
C’est un groupement édapho-climatique de milieux très 1957 (Tab. IV)
froids, enneigés l’hiver et secs l’été ; l’armoise supporte
bien ces grandes variations du bilan hydrique au niveau du Analyse phytosociologique
sol. Le bioclimat est semi-aride froid du montagnard L'association a été initialement décrite (Quézel 1957) sous
méditerranéen. le nom Marrubieto-Avenetum et rattachée à l’alliance
Soulignons enfin que l'association a une grande valeur Ormenion scariosae. Sa définition et sa valeur ont été
biogéographique ; les deux armoises qui la caractérisent reprécisées par Quézel et al. (1992) qui l'ont alors reliée au
sont des endémiques marocaines. Genisto-Thymion comosae.

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau III. Artemisietum negreo-mesatlanticae Quézel et al. 1994

(C : Calcaire ; M : Marnes ; G : Gabbro ; R : Rocailleux ; Cail : Caillouteux ; Terr : Terreux ; Tter : Très terreux.)
Numéro des relevés 318 246 241 239 315 178 236 235 237 238 P
Surface (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 70 60 50 80 70 50 90 60 50 60 é
Exposition S S S S E W S N S S s
Pente (%) 30 5 5 <5 5 20 <5 <5 5 5 e
Altitude (x 10 m) 220 236 231 231 228 215 230 226 230 229 n
Substrat CG C C C MC C MC C C C c
Sol R Tter Tcr Tter Ter R Ter Ter Ter Ter e

Caractéristiques de l’association
Artemisia mesatlantica 2.2 3.3 1.1 2.3 3.3 + 1.2 +.1 2.2 1.2 10
Artemisia negrei + + + . . . . . . . 3

Caractéristiques de l’Ormenion scariosae

Thymus pallidus . . + + 1.1 1.1 + . 1.1 + 7
Stipa nitens . . . . 1.2 2.2 . + . . 3
Ormenis scariosa + . . . . . . . . . 1

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Koeleria splendens + . + + + 1.1 + + + 1.1 9
Astragalus ibrahimianus . . 1.1 + . + + 1.1 + 1.1 7
Helianthemum croceum . . + . + . + + 1.1 1.1 6
Buffonia murbeckii . . . . . + +.1 + 1.1 +.1 5
Scorzonera pygmaea . + 1.1 1.1 . 1.1 . . 1.2 . 5
Euphorbia megalatlantica . + . + . + . . + 1.1 5
Jurinea humilis . . + . . + . + + + 5
Erinacea anthyllis . . 1.1 +.1 . . . +.1 . 2.3 4
Festuca hystrix . + . . . + 4.4 1.3 . . 4
Convolvulus mazicum . 1.1 + + . . + . . . 4
Bromus tectorum . + . . . . + + + . 4
Astragalus incanus . . . + . . . + + 1.1 4
Bupleurum atlanticum . . + . 1.2 1.3 . + . . 4
Coronilla minima . . . . + . . + + + 4
Cytisus balansae 1.1 . . 1.1 . . . +.2 . +.1 4
Alyssum spinosum . . 1.2 3.3 . + . . . . 3
Catananche coespitosa . +.1 . . . . 1.2 . . +.1 3
Carduncellus atractyloides + . + . . . . . + . 3
Euphorbia nicaeensis 1.1 . . . . . + + . . 3
Paronychia capitata . . + . . . . + . . 2
Scorzonera laciniata . + . . . . . + . 1.2 2
Festuca mairei . . . . . 2.3 . . . . 1
Arenaria armerina . . . . . 1.1 . . . . 1
Veronica rosea . . + . . . . . . . 1
Arenaria pungens . . . . . . . + . . 1
Teucrium musimonum . . . + . . . . . . 1
Linum suffruticosum . . . . . . . + . . 1
Astragalus boissieri . . . . + . . . . . 1
Teucrium polium . . . . + . . . . . 1
Genista scorpius 1.2 . . . . . . . . . 1
Dactylis glomerata + . . . . . . . . . 1

Autres espèces . .
Salvia verbenaca . 1.1 + + . . + . + + 6
Reseda lutea . . . . . . 1.2 + + + 4
Hordeum murinum . 1.1 . + . . + + . . 4
Hieracium pseudopilosella . + +.1 . . . +.1 + . . 4
Alyssum campestre . . + . . . . + + 1.1 4
Onobrychis argentea . . . . 1.1 1.1 + 1.2 . . 4
Thymelaea virescens . . . . + . + 1.1 + . 4
Isatis tinctoria . . . . . . 1.1 +.1 + . 3
Salvia phlomoides . . . . . . . . + + 2
Atractylis serratuloides . . . . . . . + + . 2
Linaria munbyana . . . . . . . + . + 2
Vulpia geniculata . + 1.1 . . . . . . . 2

30
 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Berberis hispanica . . . . . . . + . . 1
Erucastrum leucanthum . . . . . . . 1.1 . . 1
Silene ayachica . . . . . . . + . . 1
Dianthus lusitanus . . . . . . . + . . 1
Sanguisorba minor . . . . . . . + . . 1
Ephedra major . . . . . . . + . . 1
Polycarpon polycarpoides . + + . . . . . . . 1
Thymelaea virgata . . . . . + . . . . 1
Campanula mairei . . . . . + . . . . 1
Arabis auriculata . . . . . + . . . . 1
Thymelaea virgata . . . . . + . . . . 1
Poa bulbosa . 1.1 . . . . . . . . 1
Malva sylvestris . + . . . . . . . . 1
Dasypyrum hordeaceum . . . . + . . . . . 1

Tableau IV. Avenastro jahandiezi-Marrubietum ayardi Quézel 1957

(C : Calcaire ; M : Marnes ; R : Rocailleux)

Numéro des relevés 220 24 25 26 P

Surface (m2) 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 30 20 30 30 é
Exposition N S S S s
Pente (%) 20 40 30 50 e
Altitude (x 10 m) 230 237 245 250 n
Substrat MC C C C c
Sol R R R R e

Caractéristiques de l’association
Avenastrum jahandiezii + 1.2 1.2 + 4
Marrubium ayardii 1.2 2.2 1.1 1.1 4
Teucrium musimonum . + + + 3
Cytisus balansae 1.2 . . . 1
Thymus serpyllum 1.1 . . . 1

Espèces de l'alliance et de l'ordre

Alyssum spinosum 2.2 2.2 2.3 1.2 4
Bupleurum spinosum + + + +.1 4
Artemisia mesatlantica . + + . 2
Thymus pallidus . + + . 2
Ononis atlantica . +.1 . +.1 2
Bromus tectorum . + . . 1
Paronychia capitata . + . . 1
Thymus satureioides . + . . 1
Asperula hirsuta . + . . 1
Euphorbia nicaeensis 1.1 . . . 1
Prunus prostrata + . . . 1
Helianthemum croceum + . . . 1
Minuartia funkii + . . . 1
Koeleria splendens + . . . 1

Espèces des Junipero-Quercion

Juniperus thurifera . + . + 2
Rosa sicula . . + . 1

Autres espèces
Rhamnus atlantica . + . + 2
Polycarpon polycarpoides + + . . 2
Melica cupani + + . . 2
Taraxacum atlantis-majoris . + . . 1
Festuca elatior . + . . 1
Campanula filicaulis + . . . 1
Taraxacum humbertii + . . . 1
Lactuca tenerrima + . . . 1
Catananche coerulea + . . . 1

31
 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Le cortège floristique du groupement plaide en faveur d'une Tableau V. Groupement à Scorzonera pygmaea et Catananche
situation de transition entre la cédraie et la xérophytaie ; coespitosa (C : Calcaire ; M : Marnes ; Ter : Terreux)
certaines espèces des Erinacetalia (et Rosmarinetea) telles Numéro des relevés 288 290 P
que Alyssum spinosum, Bupleurum spinosum, Teucrium Surface (m2 ) 100 100 r
musimonum, Artemisia mesatlantica affichent une présence Recouvremt (%) 50 40 é
remarquable. Exposition ; E S s
Pente (%) 5 10 e
Structure et dynamique Altitude (x 10 m) 248 249 n
Substrat C MC c
Dans les zones faiblement pâturées, le groupement est bien Sol Ter Ter e
individualisé. Au contraire dans les zones très fréquentées
par les troupeaux, sa dégradation est avancée ; Avena Espèces caractéristiques
jahandiezii qui est très recherchée par le cheptel est alors à Scorzonera pygmaea 2.2 2.2 2
peine présente ou absente. Catananche coespitosa + 1.1 2
Avenastro-Marrubietum se développe dans les zones de Espèces des Erinacetalia et
dégradation surtout du cèdre comme il a été déjà constaté Rosmarinetea
par Quézel (ibid.). La strate arborescente est rarement Carduncellus atractyloides 1.1 1.1 2
présente, seuls le thurifère ou le cèdre peuvent apparaître Koeleria splendens 1.1 + 2
localement. Euphorbia nicaeensis 1.1 +.1 2
Bupleurum atlanticum 1.1 + 2
Sur le plan dynamique, la richesse du tableau en espèces
Hippocrepis scabra 1.1 1.1 2
des Erinacetalia permet de constater que ce groupement Helianthemum cinereum + 1.1 2
pourrait être remplacé en altitude par le Bupleuro spinosae- Thymus pallidus . 1.1 1
Juniperetum thuriferae ou par le Velletum mairei selon les Convolvulus mazicum . + 1
conditions. Cytisus balansae + . 1
La régénération naturelle du cèdre y est pratiquement Astragalus boissieri + . 1
absente, mais elle serait possible si les actions de Erinacea anthyllis + . 1
Artemisia negrei 1.1 . 1
dégradation disparaissent. Le rétablissement du cèdre dans
Thymelaea virgata + . 1
son aire potentielle est possible en intervenant par des mises Coronilla minima + . 1
en défens ou en régulant les mouvements des troupeaux.
Autres espèces
Répartition géographique et écologie Minuartia funkii + . 1
L'association est observée sur les hautes chaînes du Moyen Plantago coronopus + . 1
Hedysarum humile . + 1
Atlas oriental (Bou-Naceur, Bou Iblane, Moussa-ou-Salah)
Leucanthemum mairei . + 1
et sur les revers septentrionaux des jbels Ayachi et
Mâasker. Dans la région étudiée, elle occupe la tranche coespitosa qui forment des coussinets étalés de couleur gris
altitudinale 2300-2500 m, sur des sols rocailleux à substrat clair. Ces deux espèces sont les principales caractéristiques
calcaire. Son bioclimat est subhumide ou semi-aride froids et traduisent par leur présence des conditions édaphiques
de l’étage montagnard méditerranéen. stationnelles particulières : sol terreux et longue persistence
de la neige.
I.1.3- Alliance Arenarion pungentis Quézel 1952 Le groupement s’individualise tant bien que mal dans le
I.1.3.1- Groupement à Scorzonera pygmaea et domaine de la xérophytaie comme le montre son cortège
Catananche coespitosa (Tab. V) floristique. Mais, lorsque le sol devient compact et la pente
importante, il est vite éliminé au profit de cette dernière.
Analyse phytosociologique Répartition géographique et écologie
Ce groupement correspond à une formation bien L'unité à Scorzonera pygmaea et Catananche coespitosa
individualisée à l’intérieur du domaine des xérophytes apparaît en de nombreuses stations de la dition au niveau de
épineux en coussinets. Il est floristiquement pauvre, cols et couloirs très froids où il y a le moins de concurrence
constitué essentiellement par des espèces des Erinacetalia vu sa capacité de supporter l’engorgement des sols (bilan
et Rosmarinetea telles que Carduncellus atractyloides, hydrique important en hiver dû à la fonte de neige). C’est
Koeleria splendens, Euphorbia nicaeensis, Bupleurum un groupement édapho-climatique qui affectionne les sols
atlanticum, Hippocrepis scabra, Helianthemum cinereum… terreux sur substrats calcaires et marno-calcaires. Le
L’abondance de Carduncellus atractyloides, le seul bioclimat est semi-aride froid du montagnard méditerranéen
représentant des caractéristiques de l’Arenarion pungentis, et peut être aussi de l’oroméditerranéen.
permet le rattachement à cette alliance.
I.1.3.2- Velletum mairei Quézel 1957 (Tab. VI)
Structure et dynamique
Malgré le nombre très faible de relevés réalisés sur le Analyse phytosociologique
terrain, ce groupement est bien individualisé et facilement Décrite pour la première fois par Humbert (1924), puis par
reconnaissable par Scorzonera pygmaea et Catananche Quézel en 1952 et 1957 ; cette association que nous avons

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau VI. Velletum mairei Quézel 1957

(MC : Marno-calcaires, C : Calcaires, TR : Très rocailleux, R : Rocailleux, Tcr : Terreux couvert de rocailles,
Rch : Rocheux, Cail : Caillouteux)

Numéro de relevés 186 189 197 201 200 136 233 176 205 172 171 170 137 109 209 43 P
Surface (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 40 30 40 40 40 50 60 60 80 50 50 50 50 50 60 30 é
Exposition N S E SW S W S S N N N N W E N N s
Pente (% ) 40 40 10 20 10 50 10 20 30 50 50 50 50 40 40 5 e
Altitude (x 10 m) 225 240 300 244 258 260 258 245 231 246 240 237 254 250 250 227 n
Substrat MC MC C C C C C C MC C C C C C MC C c
Sol TR TR R R Tcr TR Tcr R R R Rch R TR R Tcr Cail e

Caractéristiques et différentielles
Vella mairei +.1 1.1 1.1 1.1 + 2.2 2.2 2.3 + 1.2 1.1 1.2 +.1 1.1 . . 14
Alyssum spinosum 1.1 1.1 2.2 1.1 2.2 1.1 1.1 1.2 1.1 1.1 1.1 + 2.2 . 2.3 . 14
Erinacea anthyllis . . . . . 1.1 1.1 1.1 3.4 2.3 1.2 + +.1 1.2 3.4 1.1 11
Cytisus balansae + . . . . 1.2 2.3 1.1 1.2 + . + 1.1 +.1 . . 9
Taraxacum humbertii . . . . + . . . . . . . . . . . 1
Minuartia verna . . . . . . . . . . + . . . . . 1

Caractéristiques de l’Arenarion pungentis

Astragalus ibrahimianus + + 2.2 + . . 1.1 +.1 . + . . . +.1 + +.2 10
Carduncellus atractyloides + +.1 . . . . + + 1.1 + . + . . 1.1 . 8
Arenaria pungens + + 1.1 . . . . . + . + . . . 1.1 . 6

Caractéristiques de l’Ormenion Scariosae

Thymus pallidus + 1.1 . . . . . . +.1 + . . . 1.1 . . 5
Ormenis scariosa . . . . . . . . . . . . . . . .
Delphinium balansae . . . . + . . . . . . . . . . . 1

Espèces des Junipero-Quercion et Ephedro-Juniperetalia

Berberis hispanica . . . 1.1 . . + . 1.2 . + + . . . . 5
Juniperus thurifera . . . . . . . . . + + 1.1 . . . . 3
Rosa sicula . . . . . . . . . . . . + . + . 2
Ephedra major . . . . . . . . . . . + . . . . 1
Juniperus oxycedrus . . . . . . . . . + . . . . . . 1

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Bupleurum spinosum 2.2 2.2 +.1 2.2 3.3 + . . 1.1 + 1.1 . + 2.2 +.1 +.1 13
Prunus prostrata + + . 1.1 2.2 + . . + + + + +.1 . . . 10
Scorzonera pygmaea . + . . . . . 1.1 + + + + + + . +.1 9
Koeleria splendens + . . . . . . 1.1 . 1.1 1.1 . . . . 2.2 5
Euphorbia megalatlantica . + + + 1.1 . . . . . . + . . . . 5
Artemisia mesatlantica + . . . . . . . . 1.1 1.1 1.1 . . . +.1 5
Euphorbia nicaeensis 1.1 . . . . . 1.1 . . . . . . + + . 4
Coronilla minima . . . . . . + . . + . + . +.1 . . 4
Dactylis glomerata . . . . . + . . + . . + + . . . 4
Campanula filicaulis . . . . + . . . . + . + . . . . 3
Melica cupani . + . . . . . . . . + + . . . . 3
Artemisia negrei . . . . . 1.1 . . . . . . 1.1 . + . 3
Scrophularia ramosissima . + . 1.1 1.1 . . . . . . . . . . . 3
Convolvulus mazicum . . . . . . . . . +.1 +.1 + . . . . 3
Polycarpon polycarpoides . . . . . . . + + . + . . . . . 3
Marrubium ayardii . . . . . . . . 1.1 . . + . . . . 2
Helianthemum croceum . . . . . . . . . + . . . . . + 2
Bromus tectorum . . . . . . 1.1 . . . + . . . . . 2
Poa bulbosa . . +.1 . 1.1 . . . . . . . . . . . 2
Marrubium multibracteatum . + . . . . . . . . . . . . 1.1 . 2
Festuca mairei + + . . . . . . . . . . . . . . 2
Leucanthemum mairei . . . . . + . . . . . . + . . . 2
Erizymum bocconei . . . . . + . . . . . + . . . . 2
Astragalus incanus . . . . . . + . . . . + . . . . 2
Avena filifolia . . . . . 1.1 . . . . . . + . . . 2
Bromus squarrosus . . . . . . . . . . + . +.1 . . . 2

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau VI (suite)

Jurinea humilis . . . . . . . . . + + . . . . 2
Festuca sp. . . . . . . . . 1.1 . . . . . . . 1
Catananche coerulea . . . . . . + . . . . . . . . . 1
Teucrium musimonum . + . . . . . . . . . . . . . . 1
Festuca maroccana . . 1.1 . . . . . . . . . . . . . 1
Trifolium humile . . 1.1 . . . . . . . . . . . . . 1
Festuca deserti . . . . . . . . . . . . . . 2.2 . 1
Bupleurum atlanticum . + . . . . . . . . . . . . . . 1
Eryngium bourgati . . . . . . . . . + . . . . . . 1
Bellis caerulescens . . . . . . . . . . . . + . . . 1
Catananche coespitosa . . . . . . . . . + . . . . . . 1
Helianthemum pergamaceum . . . . . + . . . . . . . . . . 1
Festuca hystrix . . . . . . . . . . . . . 1.1 . . 1
Arenaria armerina . . . . . . . . . + . . . . . . 1
Sideritis incana . + . . . . . . . . . . . . . . 1
Trisetaria flaviscens . . . . . . . + . . . . . . . . 1
Stipa pennata . . . . . . . . . . + . . . . . 1
Satureja alpina . . . . . + . . . . . . . . . . 1
Cerastium gibraltaricum . . . . . . . . . . . . + . . . 1
Centaurea tenuifolia . . . . . . . . . . . . + . . . 1
Helianthemum cinereum . + . . . . . . . . . . . . . . 1

Autres espèces
Ribes uva crispa + + . . . . . . . . . . . . +.1 . 3
Lactuca tenerrima . . . . . . . . . + + . . . . . 2
Rhamnus atlantica . + . . . . . . . . . . . +.1 . . 2
Vulpia geniculata . . . . . . + . . . + . . . . . 1

eu déjà l’occasion d’étudier (Taleb 1992) regroupe les de la situation géographique. Ainsi, sur le Moyen Atlas
xérophytes épineux qui s’organisent autour de Vella mairei. oriental, Artemisia flahaultii et Vicia glauca var.
Mis à part Vella mairei, Taraxacum humbertii, Campanula mesatlantica définissent un aspect particulier du Velletum
mairei et Minuartia verna qui caractérisent l’association, mairei (Quézel 1957, Taleb 1992). Concernant la hiérarchie
les autres espèces Vicia glauca, Buffonia murbeckii et phytosociologique, l’abondance de Vella mairei, Astragalus
Centaurea josiae, retenues aussi comme caractéristiques ibrahimianus, Carduncellus atractyloides et Arenaria
par Quézel, font défaut dans nos relevés. pungens permettent le rattachement de l’association à
l’Arenarion pungentis.
Le cortège floristique est très riche et varié, essentiellement
constitué par des espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea.
Structure et dynamique
Il est intéressant d’insister sur le rôle écologique et
phytosociologique que jouent les espèces des Erinacetalia Velletum mairei regroupe une grande partie des formations
dans l’individualisation et la constitution du cortège steppiques à xérophytes épineux en coussinet. En général,
floristique du groupement et dont certaines offrent un elles sont claires d'un recouvrement total variable entre 20
recouvrement important et une distribution altitudinale plus et 60 %, rarement 80 %. D’une manière générale, la densité
large. Parmi les espèces les plus importantes nous pouvons des peuplements diminue lorsque l’altitude augmente. La
citer : Arenaria pungens, Astragalus ibrahimianus, Alyssum strate arborescente est très faiblement représentée, seules
spinosum, Bupleurum spinosum, Cytisus balansae, Prunus Juniperus thurifera et Juniperus oxycedrus peuvent
prostrata et Erinacea anthyllis. apparaître surtout dans les niveaux inférieurs de
L’alliance Ormenion scariosae est très faiblement l’association.
représentée, seules trois espèces peuvent apparaître L'association présente d’importants traits communs avec le
localement dans le groupement, ce sont : Thymus pallidus groupement à Arenaria pungens et Vicia glauca var.
qui peut parfois être relativement abondant, Ormenis rerayensis qui occupe l’étage des xérophytes épineux en
scariosa et Delphinium balansae. coussinets sur le Haut Atlas siliceux. Elle se rapproche
Certaines espèces des Ephedro-Juniperetalia comme aussi de l’association à Astragalus boissieri et Festuca
Berberis hispanica, Juniperus thurifera, Rosa sicula et hystrix décrite sur les hauts sommets calcaires de la Sierra
Ephedra major enrichissent la liste floristique du Nevada (Quézel 1957).
groupement. Velletum mairei présente un fond floristique important
L’analyse du tableau des relevés permet de distinguer commun avec Bupleuro spinosae-Juniperetum thuriferae.
facilement une sous-association bien nette avec Erinacea Les obsevations faites sur le terrain montrent que dans
anthyllis et Cytisus balansae comme principales certaines zones ces deux groupements se succèdent
différentielles. Par ailleurs, il faut souligner que ce altitudinalement. Ceci est aussi confirmé par l’infiltration
groupement est assez diversifié et se présente sous du Juniperus thurifera dans certains niveaux inférieurs du
différents faciès en fonction des conditions écologiques et groupement.

34
 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Répartition géographique et écologie xérophytaie, mais dans des conditions microclimatiques

particulières.
Velletum mairei est un sous-ensemble important de la
xérophytaie qui couvre une aire géographique considérable Dans notre dition, il se rencontre entre 2450 et 2620 m sur
du domaine méditerranéen steppique de haute montagne. les versants nord des jbels Mâasker et Ayachi et sur le
L'association est présente sur les Atlas marocains entre revers sud du jbel Aberdouz. Il se développe près des
2500 et 3500 m. Au Moyen Atlas oriental, elle est bien falaises où la neige persiste beaucoup pendant l’hiver, sur
développée sur le Bou-Naceur (Quézel 1957, Taleb 1992) des éboulis calcaires mobiles et sur des sols épais
contrairement au Bou Iblane qui est moins élevé. caractérisés par une certaine humidité liée à un bilan
hydrique important. Ses stations constituent un pâturage
Dans la dition, l'association est très bien individualisée et
apprécié pour le cheptel surtout les caprins, les seuls
facilement reconnaissable, surtout en période de floraison
capables de les atteindre. Du point de vue étage de
grâce à la couleur jaunâtre des corolles de Vella mairei. Elle
végétation, il s’inscrit dans les étages montagnard et
s'étale sur une large tranche altitudinale depuis 2 250 m au
oroméditerranéen en bioclimat subhumide très froid.
jbel Ayachi et au plateau des lacs jusqu'au delà de 3000 m ;
ces limites varient beaucoup suivant les régions et les C’est un groupement de haute valeur biogéographique, rare
expositions. et endémique du Haut Atlas oriental.
L’aspect du Velletum mairei change suivant l'altitude et la
nature des substrats. Ainsi, il est possible de distinguer de I.2- Ordre des Anarrhino fruticosi-Astragaletalia armati
bas en haut des faciès à Erinacea anthyllis, généralement Quézel et al. 1992
entre 2250 et 2500 m et au dessus d'autres à Alyssum
spinosum entre 2500 et plus de 3000 m. En effet, Alyssum I.2.1- Alliance Bupleuro aiouensis-Globularion nainii
spinosum résiste beaucoup au froid et supporte Quézel et al. 1992
l’engorgement dû à la fonte des neiges. L'association
s'observe en général sur des sols rocailleux, localement I.2.1.1- Anarrhino fruticosi-Globularietum nainii Quézel
terreux ou caillouteux sur des éboulis calcaires parfois très et al. 1992 (Tab VIII)
instables. Le bioclimat est semi-aride froid à extrêmement Analyse phytosociologique
froid des étages montagnard et oroméditerranéen.
Anarrhinum fruticosum et Globularia nainii sont les
I.1.3.3- Agropyro pseudofestucoides-Scrophularietum caractéristiques essentielles de cette association qui est par
macrorrhynchae Quézel 1957 (Tab. VII) ailleurs assez riche en espèces des Rosmarinetea : Stipa
tenacissima, Polycnemum fontanesii, Teucrium mideltense,
Analyse phytosociologique Artemisia herba-alba, etc. Le rattachement à l’ordre
Anarrhino fruticosi-Astragaletalia armati est prouvé par la
Cette association doit son identité à deux importantes
espèces herbacées vivaces, Agropyrum pseudofestucoides et présence de Anarrhinum fruticosum, Polycnemum
Scrophularia ramosissima ssp. macrorrhyncha. Son tableau fontanesii, Echium humile et Fumana ericoides.
riche en éléments des Erinacetalia tels que : Alyssum Néanmoins, les Ephedro-Juniperetalia y sont bien
spinosum, Cytisus balansae, Marrubium multibracteatum, représentés avec Juniperus phoenicea, Buxus balearica,
Fraxinus dimorpha et Juniperus oxycedrus.
Bupleurum spinosum, Astragalus boissieri et Thymus
pallidus. Les caractéristiques retenues par Quézel (1957)
sont bien présentes dans nos relevés sauf Avena filifolia ssp. Structure et dynamique
lagascae, Artemisia atlantica et Cephalaria maroccana. C’est une formation claire, en général à recouvrement
L'appartenance du groupement aux Erinacetalia ne pose variant entre 5 et 15%, exceptionnellement localement
aucun problème ; Arenaria pungens et Carduncellus important (jusqu'à 60%). Elle est organisée autour de deux
atractyloides permettent de le rapporter à l’Arenarion endémiques, l'une marocaine Globularia nainii et l'autre
pungentis. maroco-algérienne Anarrhinum fruticosum. Ces deux
caractéristiques phytosociologiques jouent également un
Structure et dynamique rôle physionomique important. Certaines espèces
arborescentes comme le genévrier rouge, le frêne dimorphe
C’est une formation très claire constituée presque et le genévrier oxycèdre peuvent apparaître localement. La
exclusivement d’hémicryptophytes, avec un recouvrement présence de Stipa tenacissima et Hertia maroccana montre
général ne dépassant pas 30 % du moins dans les stations que le groupement s’individualise dans des zones
échantillonnées. Son évolution est liée au changement des continentales.
facteurs locaux et pourrait se faire vers une xérophytaie à
Vella mairei, à Alyssum spinosum ou à Erinacea anthyllis. Répartition géographique et écologie
Anarrhino-Globularietum s'observe surtout dans le domaine
Répartition géographique et écologie
de la junipéraie rouge en divers points de la zone d’étude. Il
Agropyro-Scrophularietum est cité par Quézel (1957) dans est lié aux sols compacts et aux affleurements rocheux et
les massifs de l’Andromer, du Rhat, et dans tout l’Atlas de rocailleux. Il se développe sur les versants sud et sud-est
la Zaouia Ahansal entre les altitudes 2150 et 3000 m. C’est entre 1740 et 2250 m d'altitude, en bioclimat semi-aride des
un groupement peu commun, généralement cantonné aux étages supraméditerranéen et parfois mésoméditerranéen
pieds des falaises. Il s’inscrit dans le domaine de la supérieur.

35
 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau VII. Agropyro pseudofestucoides-Scrofularietum macrorrhynchae Quézel 1957

(C : Calcaire ; R : Rocailleux)

Numéro des relevés 307 308 261 260 P

Surface (m2) 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 30 20 20 30 é
Exposition S S N NE s
Pente (%) 20 30 40 40 e
Altitude (x 10 m) 245 250 262 250 n
Substrat C C C Grés c
Sol R R R R e

Caractéristiques de l’association
Scrophularia ramosissima ssp. macrorrhyncha 2.2 1.1 1.2 1.2 4
Agropyron festucoides 1.1 2.2 . . 2
Marrubium atlanticum + + . . 2
Festuca mairei . . + . 1

Caractéristiques de l’Arenarion pungentis

Arenaria pungens +.1 + 2
Carduncellus atractyloides . + 1

Espèces des Junipero-Quercion

Ribes uva-crispa + . + 1.2 3
Juniperus communis + + 2
Rosa sicula + . . + 2

Caractéristiques des Erinacetalia et Rosmarinetea

Alyssum spinosum + + +.1 1.1 4
Cytisus balansae + + + 1.2 4
Marrubium multibracteatum 1.1 1.1 + + 4
Bupleurum spinosum + . . + 2
Prunus prostrata + + 2
Astragalus boissieri + 1.1 2
Linaria tristis + + 2
Thymus pallidus + + . . 2
Helianthemum croceum + + . . 2
Artemisia mesatlantica +.1 1.1 . . 2
Bromus tectorum + 1.1 2
Arenaria serpyllifolia + + 2
Eryngium bourgati + . 1
Euphorbia nicaeensis . 1.1 1
Stipa pennata + . 1
Erinacea anthyllis + . . . 1

Autres espèces
Daphne laureola + + 2
Digitalis lutea + + 2
Polycarpon polycarpoides + + 2
Melica cupani + . 1
Bromus squarrosus + . 1
Vicia glauca + . 1
Lobularia maritima + . 1
Campanula filicaulis + . 1
Centaurea josiae . + 1

I.2.1.2- Buffonio murbeckii-Lotononidetum tapetiformis Erinacetalia et Rosmarinetea comme Thymus satureioides,

Quézel et al. 1992 (Tab. IX) Hertia maroccana, Teucrium mideltense, Stipa nitens,
Arenaria pungens, Scorzonera pygmaea, Bupleurum
Analyse phytosociologie
atlanticum, Euphorbia megalatlantica…
Cette association est caractérisée par deux endémiques
locales, Buffonia murbeckii et Lotononis tapetiformis. Bien L'appartenance du groupement aux Rosmarinetea est très
que la première n'apparaît pas toujours dans nos relevés, le claire du fait de sa grande richesse en espèces de cette
groupement est très bien individualisé et les autres espèces classe. Quézel et al. (1992) l’ont rattaché à l’ordre des
constituant son cortège floristique sont bien présentes. Ce Anarrhino fruticosi-Astragaletalia armati qui est
cortège est constitué essentiellement par des espèces des caractérisé dans nos relevés par trois espèces seulement

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau VIII. Anarrhino fruticosi-Globularietum nainii Quézel et al. 1992

(C : Calcaire ; M : Marnes ; Rch: Rocheux)

Numéro des relevés 295 296 300 301 303 324 P

Surface (m2) 100 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 10 15 10 10 5 60 é
Exposition SE S S S S S s
Pente (%) 50 60 50 50 60 10 e
Altitude (x 10 m) 179 174 179 210 225 190 n
Substrat C MC C C C C c
Sol Rch Rch Rch Rch Rch R e

Caractéristiques de l’association
Globularia nainii 1.2 1.2 1.1 1.1 1.1 2.3 6
Anarrhinum fruticosum + 1.1 +.1 + . . 4

Espèces des Anarrhino-Astragaletalia

Polycnemum fontanesii . . 1.1 + + 1.1 5
Echium humile 1.1 + . . . . 2
Fumana ericoides . 1.1 . . . . 1

Espèces des Ephedro-Juniperetalia

Juniperus phoenicea + . + + + . 4
Buxus balearica . . + . + . 2
Rhamnus atlantica . . . + + . 2
Fraxinus dimorpha . . . . . + 1
Juniperus oxycedrus . . . . . + 1

Espèces des Rosmarinetea

Stipa tenacissima 1.1 +.1 + + + . 5
Teucrium mideltense . + + + . . 3
Artemisia herba alba 1.1 + + . . . 3
Hertia maroccana + . + + . . 3
Euphorbia nicaeensis . . . 1.1 . + 2
Launaea acanthoclada + 1.1 . . . . 2
Thymus satureioides . . . +.1 . 1.1 2
Genista scorpius . . . . . + 1
Koeleria splendens . . . . . + 1
Ononis atlantica . . . . + . 1
Cytisus balansae . . + . . . 1
Convolvulus mazicum . . . . . + 1
Stipa lagascae . . + . . . 1

Autres espèces
Catananche coerulea . . . . + . 1
Sanguisorba minor . . . . + . 1
Telephium imperati . + . . . . 1

Anarrhinum fruticosum, Astragalus armatus et Bupleurum étudiée. Elle se rencontre entre 1600 et 2180 m d’altitude
atlanticum. dans les régions d’Anemzi et Zaouiat-sidi-Hamza, sur le
revers méridional de Mâasker entre Tounfite et Tagoudite et
Structure et dynamique entre Agoudim et Anemzi. Elle a été aussi observée
également sur les bas versants nord et sud du jbel Aberdouz
Buffonio-Lotononidetum est une unité typique d'un et sur les bas versants sud du jbel Ayachi entre Tagoudite et
recouvrement total très faible (5 à 15 %). Elle est très
Taarart. Sur le versant sud du jbel Aberdouz, certaines
facilement repérable sur le terrain ; Lotononis tapetiformis stations sont en état de dégradation très avancé où
forme de petits buissons de couleur gris cendre, à rameaux Lotononis est représenté par des pieds généralement morts.
étalés à raz du sol.
C’est aux environs d’Anemzi que ce groupement est très
Du point de vue dynamique, l'association se développe en bien individualisé.
général dans la série des Berbéridaies-Frênaies. En altitude,
elle est remplacée par Berberido hispanicae-Fraxinetum Buffonio-Lotononidetum est un groupement édapho-
dimorphae. climatique, lié aux affleurements marno-calcaires et aux
schistes décapés en bioclimats semi-aride et subhumide
froids du montagnard méditerranéen. Du point de vue
Répartition géographique et écologie
biogéographique, l'association est endémique du Haut Atlas
L'association est localisée en divers points de la région oriental.

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Tableau IX. Buffonio murbekii-Lotononidetum tapetiformis Quézel et al. 1992

(MCs : Marnes calcaires schistosées ; Aff : Affleurement marno-calcaire)
Numéro de relevés 325 312 100 251 72 31 5 180 P
Surface (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 10 5 5 15 10 10 10 10 é
Exposition S W W N S S E E s
Pente (%) 5 <5 5 5 5 5 20 20 e
Altitude (x 10 m) 218 210 167 191 160 204 202 170 n
Substrat MCs MCs MCs MCs MCs MCs MCs MCs c
Sol Aff Aff Aff Aff Aff Aff Aff Aff e

Caractéristiques de l’association
Lotononis tapetiformis 1.2 1.1 1.2 1.1 1.2 1.1 +.1 1.2 8
Buffonia murbeckii 1.1 . . . . . . . 1

Espèces des Anarrhino-Astragaletalia

Bupleurum atlanticum 1.1 . + . . . . . 2
Anarrhinum fruticosum . +.1 . . . . . . 1
Astragalus armatus . . + . . . . . 1

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Thymus satureioides . + . . 1.2 + . 3
Carduncellus pomelianus . . + 1.1 . . . + 3
Hertia maroccana . . . + . + . . 2
Teucrium mideltense . . + . . + . . 2
Stipa nitens . . + . + . . . 2
Scorzonera pygmaea 1.1 . . . . . . . 2
Astragalus boissieri +.1 . . . . . . + 2
Helianthemum croceum + . . . + . . . 2
Teucrium musimonum . +.1 . . + . . . 2
Convolvulus mazicum . . . 1.1 . . . . 1
Arenaria pungens . . + . . . . . 1
Globularia alypum . . . + . . . . 1
Euphorbia nicaeensis . . . 1.1 . . . . 1
Thymus ciliatus . . . 1.1 . . . . 1
Artemisia mesatlantica + . . . . . . . 1
Thymus pallidus + . . . . . . . 1
Euphorbia megalatlantica . . + . . . . . 1
Coronilla minima + . . . . . . . 1
Globularia nainii . . . . + . . . 1
Artemisia herba alba . . . . + . 1
Launaea acanthoclada . . . . . + . . 1
Stipa tenacissima . + . . . . . . 1

Autres espèces .
Campanula filicaulis + . . . . . . + 2
Echinops spinosus . . + . . . . . 1
Catananche caerulea . . . 1.1 . . . . 1
Antirrhinum ramosissimum . . . . + . . . 1
Salvia verbenaca . . . . + . . . 1
Inula montana . . . . . + . . 1
Pituranthos sp. . . . . . + . . 1
Hieracium pseudopilosella . . . . . . . + 1
Atractylis serratuloides + . . . . . . . 1

I.2.2- Alliance Lavandulo mairei-Carthamion fruticosi physionomiquement et permettent ainsi de reconnaître

Quézel et al. 1994 facilement l'association. Notre tableau semble refléter le
niveau altitudinal supérieur de l'association.
I.2.2.1- Thymo commutati-Rosmarinetum officinalis
Malheureusement, il est pauvre en relevés et en espèces ce
Quézel et al. 1994 (Tab. X)
qui ne permet guère de tirer des conclusions sur la valeur
Analyse phytosociologique phytosociologique du groupement que Quézel et al. (1994)
rattachent à l’alliance Lavandulo mairei-Carthamion
Thymo commutati-Rosmarinetum officinalis se caractérise fruticosi et donc aux Anarrhino-Astragaletalia armati et
par Thymus satureioides subsp. commutatus et Rosmarinus
aux Rosmarinetea.
officinalis. Ces deux espèces sont aussi les plus dominantes

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau X. Thymo commutati-Rosmarinetum officinalis Quézel cortège floristique significatif qui permet le rattachement à
et al. 1994 l'alliance et à l'ordre.
Numéro des relevés 30 4 3 7 P C'est une formation franchement steppique, d'un
Surface (m2) 100 100 100 100 r recouvrement généralement faible, avec Fredolia aretioides
Recouvrement (%) 30 40 40 50 é comme principale espèce, souvent accompagnée par
Exposition S SW SE S s Hammada scoparia, Artemisia herba-alba ou Stipa
Pente (%) 20 5 5 10 e tenacissima.
Altitude (x 10 m) 170 173 175 170 n
Fredolietum aretioidis couvre des superficies considérables
Substrat C MC C C c
Sol R R R R e
dans la région d’Errachidia-Boudnib, s’étend vers le nord
dans le sillon de Gourrama et vers l’ouest dans la région de
Caractéristiques de Tinerhir. Il réapparait très épisodiquement, sous un apspect
l’association appauvri, dans le Dadès et sur les marges de jbel Sarhro
Thymus satureioides ssp. + 1.1 + + 4 (Quézel et al. 1994). Dans notre dition, il occupe une
commutatus portion importante de la vallée du Ziz entre Rich et
Rosmarinus officinalis 2.2 3.3 1.2 1.2 4 Amouguer sur sols caillouteux ou rocailleux à substrats
calcaire et marno-calcaire, entre 1450 et 1650 m d'altitude,
Espèces des Quercetea ilicis
en bioclimat aride inférieur.
Juniperus phoenicea . + . . 1

Espèces des Rosmarinetea

Artemisia herba alba + +.1 1.3 2.2 4 III- Classe des Asplenietea trichomanis (Braun-Blanquet)
Euphorbia nicaeensis 1.2 . . 1 Oberdorfer 1977
Globularia alypum + . . 1
Arenaria serpyllifolia + . . 1 Les Asplenietea sont représentées dans le Haut Atlas
Paronychia argentea + . . 1 oriental par une seule association Arenarietum dyris, ordre
Coronilla minima . . . + .
des Potentilletalia caulescentis Braun-Blanquet in Braun-
Blanquet & Jenny 1926.
Structure et dynamique
C’est une formation constituée essentiellement par des - Arenarietum dyris Quézel 1952 (Tab. XI)
chaméphytes, avec un recouvrement total faible variant
entre 30 et 40%. A ses niveaux supérieurs, des pieds de Analyse phytosociologique
genévrier rouge apparaissent localement annonçant
Quézel (1952) a décrit ce groupement au niveau des jbels
l’installation d’une junipéraie rouge en altitude. La relative
Ayachi et Mâasker. Arenaria dyris y est la principale voire
abondance de Artemisia herba-alba et Rosmarinus
l'unique caractéristique ; d'autres espèces lui sont
officinalis dans certaines stations (cas du relevé 3) pourrait
particulièrement liées comme Hieracium amplexicaule,
distinguer une sous-unité jouant le même rôle que celle
Draba hederefolia, Draba hispanica, Matthiola perennis,
étudiée par Quézel et al. (1992) dans la vallée de la
Globularia liouvelei, Campanula mairei, Saxifraga
Moulouya (région de Taourirt, Maroc oriental). Nous avons
longifolia, Amelanchier ovalis, Raffenaldia primuloides,
également constaté que la dégradation de la junipéraie
Myosotis alpestris, Rhamnus alpina et Sorbus aria.
rouge dans ses limites inférieures favorise l’installation de
Arenarietum dyris est un groupement saxicole d'une
cette association.
importance remarquable du fait qu'il regroupe un grand
nombre d'espèces rares (sensu Fennane & Ibn Tattou 1998)
Répartition géographique et écologie
ou endémiques du Maroc, exemples :
L'association est connue dans la partie moyenne de la vallée – taxons rares : Hieracium amplexicaule, Rhamnus alpina
du Ziz entre les altitudes 1200 et 1400 m et au niveau des et Carduncellus atractyloides ;
bas versants sud du jbel Tattouine (environs de Zaouiat-
– taxons très rares : Saxifraga longifolia et Juniperus
sidi-Hamza) sur pentes généralement faibles (5%, rarement
communis ;
20%) là où les sols sont moins érodés. Dans notre dition,
elle est à sa limite altitudinale supérieure (1700-1750 m), en – taxons rares et endémiques : Arenaria dyris, Globularia
bioclimat aride inférieur frais de l’étage thermo- liouvelei et Carum atlanticum ;
méditerranéen supérieur. – taxon très rare et endémique : Cicer atlanticum ;
– endémiques : Draba hederefolia, Matthiola perennis,
II- Classe des Asterisco-Forskahletea Quézel 1965 Teucrium musimonum, Marrubium multibracteatum,
Astragalus ibrahimianus, Silene mesatlantica et Bellis
Une seule association de cette classe est inventoriée dans la caerulescens.
dition jusqu'à présent ; il s'agit de Fredolietum aretioidis,
initialement décrite par Quézel (1965) et réétudiée par L'association s’intègre dans l’ordre des Potentilletalia
Quézel et al. (1994). Ses auteurs la rattachent aux caulescentis. Globularia liouvelei et Silene mesatlantica la
Gymnocarpo decandris-Atractyletalia serratuloidis Quézel rapportent à l’alliance Violion saxifragae ; l’abondance de
1965, alliance Atractylion babelii Lemée 1953. Nous Draba hederefolia ssp. cossonii confirme son rattachement
l'avons reconnue dans 4 stations, mais une seule montre un à la sous-unité Drabenion cossonii.

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 M.S. Taleb & M. Fennane – Groupements steppiques du Haut Atlas oriental

Tableau XI. Arenarietum dyris Quézel 1952

(C : Calcaire ; F : Falaise)

Numéro des relevés 193 274 225 227 194 P

Surface (m2) 100 100 100 100 100 r
Recouvrement (%) 10 30 10 5 10 é
Exposition N N N N N s
Pente (%) 90 80 80 90 90 e
Altitude (x 10 m) 295 280 265 270 287 n
Substrat C C C C C c
Sol F F F F F e

Caractéristique de l’association
Arenaria dyris 1.1 1.1 + + + 5

Espèces du Violion saxifragae

Globularia liouvelei . + + . 2
Silene mesatlantica + . . . . 1

Espèce du Drabion cossonii

Draba hederefolia 1.1 +.1 . + + 4

Compagnes principales
Hieracium amplexicaule 1.1 +.1 + + + 5
Draba hispanica + + . + . 3
Matthiola perennis . + + + . 3
Campanula mairei + 1.1 . + . 3
Saxifraga longifolia . 1.1 . + . 2
Amelanchier ovalis . 1.1 + . . 2
Raffenaldia primuloides +.1 . + . 2
Myosotis alpestris + . . + . 2
Sorbus sp . . + + . 2
Rhamnus alpina . 1.1 . . . 1
Sorbus aria . . + . . 1

Espèces des Erinacetalia et Rosmarinetea

Alyssum spinosum +.1 + . + + 4
Teucrium musimonum + + . . . 2
Prunus prostrata . + + . . 2
Eryngium bourgati + . . . + 2
Erinacea anthyllis . . + . . 2
Arenaria pungens + . . . + 2
Linaria tristis + . . . + 2
Cytisus balansae . . + . . 1
Bupleurum spinosum . + . . . 1
Astragalus ibrahimianus . . + . . 1
Koeleria splendens 1.1 . . . 1

Autres espèces
Festuca ovina . 1.1 1.1 + . 3
Biscutella frutescens . + + + . 3
Campanula filicaulis + . + . . 2
Saxifraga pedemontana ssp. demnatensis 1.1 . . . + 2
Leucanthemum mairei + . + . . 2
Arrhenatherum elatius . . . + . 1
Lonicera pyrenaica . 1.1 . . . 1
Juniperus communis . . + . . 1
Avena montana 1.1 . . . . 1
Festuca yvesii . . 1.1 . . 1
Cicer atlanticum + (193), Bupleurum atlanticum + (193), Carum atlanticum + (193), Ononis cenisia + (193),
Avena bromoides + (274), Stipa barbata + (225), Rosa sicula + (225), Iberis sempervirens + (225),
Asperula cynanchica + (227) Bellis caerulescens + (227), Erysimum bocconei + (227),
Marrubium supinum + (227), Geranium nanum + (194), Crepis hookeriana + (194).

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Structure et dynamique L’association est endémique du Haut Atlas oriental. Sa

richesse en espèces rares, menacées et/ou endémiques lui
Arenarietum dyris correspond à une formation rupicole où
attribue une valeur hautement significative tant sur le plan
Arenaria dyris joue un rôle particulièrement important dans
phytosociologique, écologique que biogéographique.
l’organisation et l’individualisation du groupement. C’est
une formation très claire dont le recouvrement moyen est de
l’ordre de 20 % (5 à 40 %). Il faut aussi noter que Arenaria CONCLUSION
dyris présente une faible abondance et que dans la plupart
des relevés, elle est simplement présente. L’analyse de la végétation steppique du Parc National du
Aux niveaux supérieurs, sur parois rocheuses de falaises Haut Atlas oriental et ses bordures (massifs de l’Ayachi et
subverticales, le groupement cède place au Saxifraguetum Mâasker) a permis l'étude de 12 associations végétales dans
longifoliae Quézel, 1952. la région.
La dégradation généralisée des écosystèmes et la sécheresse
Répartition géographique et écologie
récurrente ne permettent malheureusement pas d'avoir des
Arenarietum dyris se rencontre entre 2650 et 2950 m relevés floristiques complets ce qui complique
d’altitude sur les versants nord des jbels Ayachi et Mâasker, considérablement les investigations phytosociologiques.
mais c’est à partir de 2800 m que le groupement devient Néanmoins, la richesse syntaxonomique de la région
bien individualisé. Il se développe sur substrats rocheux, demeure importante et il est certain que la protection
calcaires, à pentes raides. Le bioclimat est semi-aride désormais probable de la zone du Parc contribuera à la
extrêmement froid de l’étage oroméditerranéen. mettre en évidence.

Références

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