MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE DE LA MANOUBA

INSTITUT SUPERIEUR DE BIOTECHNOLOGIE DE SIDI THABET

Biologie Animale 3
Diversité et phylogénie des Deutérostomiens

HAJJI Ferid

Année universitaire : 2023-2024

Chapitre 1 : Caractères généraux des deutérostomiens

Chapitre 2. Les échinodermes

Chapitre 3. Les pharyngotrèmes

Chapitre 4 : Les Vertébrés

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 Caractères généraux des deutérostomiens

Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au
développement embryonnaire, principalement sur le devenir du blastopore ; qui devient l’anus
embryonnaire ; la bouche est toujours formée secondairement, d’où le nom du taxon.
L’ectoderme donne les structures périphériques, l’épiderme la peau, et le système nerveux.
L’endoderme donne les structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. Le
mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques.
Les formes adultes des deutérostomiens sont diversifiées. Ils comprennent les échinodermes,
les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés (Fig. 1).

Figure 1. Phylogénie simplifiée des Deutérostomiens

Caractères dérivés :
➢ Bouche : c’est une formation secondaire, d’où le nom du groupe (deutero = secondaire
et stoma = bouche). Le tout premier orifice de l’embryon devient l’anus larvaire, et le plus
souvent reste l’anus de l’adulte.
➢ Le coelome se forme par entérocoelie, c’est-à-dire que le mésoderme provient de la
paroi de l’archentéron (Fig.2).
➢ Le squelette est interne.

2
 vec

Arc blp
Figure 2. Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules
coelomiques ; Arc : archentéron ; blp : blastopore ; Vec : vésicule coelomique

Ecologie

Les deutérostomiens présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux
(aériens, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de -11 000
m à + 6000 m).
Nombre d’espèce : 58331 Plus ancien fossile connu : Helicoplacus sp., base du Cambrien du
Névada (-540 M.A)
Répartition actuelle : mondiale
Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que l’on ne peut les décrire
globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les
vertébrés.

Caractères distinctifs avec les protostomiens

On divise les coelomates en protostomiens et deutérostomiens (proto= premier, deutéro= second,

stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflète l'origine de la bouche lors du développement
embryonnaire (Fig.3, Tableau1)

➢ 1ère différence : Origine de la bouche

Chez les protostomiens, la bouche dérive du blastopore qui est la première ouverture qui apparaît
au stade gastrula.
Chez les deutérostomiens, la bouche dérive d'une ouverture qui apparaît plus tard dans le
développement.

3
 Figure 3 : Développement embryonnaire des bilatériens.

➢ 2ème différence : La segmentation

- La segmentation spirale des protostomiens avec larve trochophore
- La segmentation radiale des deutérostomiens avec une larve dipleurula.

Larve Larve
trochophore dipleurula

Tableau1 :
Comparaison entre
Protostomiens et Deutérostomiens

Protostomiens Deutérostomiens

Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée L’origine du mésoderme est

proche du blastopore ; il migrera par endodermique
la suite dans le développement ! Coelome entérocoelique
Coelome schizocoelique
Embryologie Développement spirale Développement radial

Système Hyponeuriens (car seuls les Epithélioneuriens………Epineuriens

nerveux ganglions nerveux étaient au-dessus
du système digestif)
Squelette Pas de squelette ou exosquelette Présence désormais de fentes branchiales
Chorde ® endosquelette

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 Chapitre 1. Les échinodermes
I. Généralités
Les échinodermes sont des métazoaires triploblastiques coelomates deutérostomiens, enterocœle
(cavités cœlomiques issues de l’évagination des parois de l’archentéron), épithélioneuriens (système
nerveux diffus, en partie incorporé dans l’ectoderme). La larve possède une symétrie bilatérale et
l’adulte une symétrie pentaradiée ou pentamérique (symétrie radiale d’ordre 5). La symétrie
pentamérique permet de distinguer dix secteurs reliant la bouche à l’anus : cinq radius (ou bras)
alternant avec cinq interradius (Fig. 1). L’épiderme des échinodermes est cilié. Leur tégument est
rugueux, souvent hérissé de piquants. L’endosquelette dermique calcaire est constitué de plaques,
d’ossicules ou de spicules calcaires. Le développement post-embryonnaire comporte des
métamorphoses complexes. On note l’absence de région céphalique individualisée.

Le cœlome, extrêmement complexe, engendre les systèmes cavitaires suivants :

Le système de la cavité générale (ou baigne les organes)
Les systèmes sinusaire (ou périhémal) et ambulacraire (aquifère ou hydrocèle) formés d’une
série de canaux creusés (Fig. 3).
Le système ambulacraire assume des fonctions locomotrices, respiratoires et circulatoires. Il
est rempli d’un liquide de composition très similaire à l’eau de mer, mais ayant une pression
osmotique légèrement supérieure.
Le système hémal (ou sanguin) de type lacunaire (interposé entre les organes), logé dans
l’appareil sinusaire. Il représente le véritable appareil circulatoire des échinodermes.

Figure 1 Figure 2

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 Figure 3. Organe axial (coupe transversale)

Quelques caractères dérivés propres

 Squelette : la microstructure organique et cristalline du squelette est très caractéristique.

Le squelette interne dermique (Fig. 1) : test d’oursin ; A à E : radius, I : Interradius) est
composé d’unités qui sont des monocristaux de calcite (carbonate de calcium)
 À l’intérieur de leur corps existe un système de chambres, rempli d’eau de mer, c’est le
système ambulacraire (Fig. 2). Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs pores
aquifères à travers une « plaque aquifère » ou madréporite (md, Fig. 2). Il permet, par jeux de
pressions différentielles, d’actionner les pieds ambulacraires (pia, Fig. 2), le plus souvent
terminés par une ventouse, et qui servent aux mouvements.

Ecologie

Les échinodermes fréquentent toutes les mers, y compris les grands fonds et les
eaux froides. Ce sont souvent des animaux benthiques. Les modes de nourriture sont variés
selon les groupes. Le plus souvent, les sexes sont séparés. La fécondation est externe et a lieu dans
l’eau de mer.
Nombre d’espèces : 6000.
Plus ancien fossile connu : Helicoplacus, base du Cambrien du Névada (Etats-Unis, -580 M.A).
Répartition actuelle : mondiale

II. phylogénie des échinodermes

La figure 4 montre la phylogénie actuellement acceptée pour les Échinodermes, en prenant
en compte les groupes fossiles.

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 Figure. 4. Phylogénie des échinodermes. D’après David et Mooi (1997), Littlewood et al. (1997), et
Sumrall et Sprinkle (1997). La position des groupes fossiles reste incertaine et plusieurs taxa fossiles
ne sont pas figurés

Les échinodermes se divisent en cinq groupes très différents d’aspect : les Crinoïdes (ou lys
de mer), les Astérides, les Ophiurides, les Echinides et les Holothurides (ou concombres de
mer) (Fig. 5).

Figure 5. Les groupes actuels des échinodermes

II.1- Les astérides ou étoiles de mer

Chez les étoiles de mer, la symétrie pentamérique est mise en évidence par la présence de
rayons divisant le corps en 10 secteurs : 5 zones dites radiaires (les radii ou bras) alternant
avec 5 zones intermédiaires (les interradii) (Fig. 6a). Leur corps possède une face orale (où
s’ouvre la bouche) et une face aborale (à l’opposé de la bouche). La bouche, bordée de plaques
spécialisées, s’ouvre au milieu du disque central. Le système ambulacraire s’ouvre

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vers l’extérieur par un pore (le madrépore ou madréporite) occupant une position aborale
(Fig. 6b). Ce réseau de tubules part du madrépore et rejoint le canal circulaire. De là, le canal
circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Tout le long des bras se trouvent de
petits canaux, les sillons ambulacraires qui mènent aux pieds ambulacraires (ou podia)
disposés généralement sur deux rangées (Fig. 6a). L’endosquelette calcaire est formé
d’ossicules portant des épines qui dépassent de l’épiderme et qui sont plus ou moins soudées
de manière à permettre le mouvement. Le tégument porte des piquants et des pédicellaires.

Figure 6a. Astéride Figure 6b. Astéride : appareil aquifère

II.2- Les échinides ou oursins

Les échinides ont un corps globuleux et rigide qui possède une face orale (où s’ouvre la bouche) et
une face aborale (où s’ouvre l’anus), ils sont à symétrie pentaradiée (Fig. 7). L’anus s’ouvre dans la
plaque centro-dorsale à l’opposé de la bouche (oursins réguliers) ou dans un interradius entre le pôle
apical et la bouche (oursins irréguliers). Chacun des cinq radius débute par une plaque radiale basale
(autour de la membrane périproctale) suivie d’une double rangée de plaques ambulacraires qui
rejoignent la région orale (jusqu’au contact de la membrane péristomiale) (Fig. 8a et b). Chaque plaque
ambulacraire montre 4 à 5 paires de petits orifices par où sortent les podia. Les interradius prennent
place entre les radius ; chacun débute par une plaque génitale et se compose également d’une double
rangée de plaque dite interambulacraires (Fig. 8 a et b).

8
 Figure 7. Anatomie du test d’un oursin régulier (en haut) et irrégulier (en bas)

Figure 8a. Oursin : face aborale Figure 8b. Oursin : face orale

Le test (tégument) porte un certain nombre de formations : des piquants mobiles articulés à
leur base, des pédicellaires, et des podia (Fig. 9). La bouche, s’ouvrant à la face ventrale, est
armée d’un puissant appareil masticateur en forme de pyramide, la lanterne d’Aristote, qui
comporte 5 fortes dents accompagnées de pièces accessoires. L’œsophage traverse la lanterne
d’Aristote (Fig. 9). L’intestin décrit deux anses à peu près horizontales et dirigées en sens
inverse. Les oursins rampent sur le sable, les rochers s’aidant de leurs pieds ambulacraires à ventouses
et de leurs piquants.

9
 Figure 9. Section transversale d’un oursin régulier

III. Caractères anatomiques des échinodermes

III.1- Locomotion
Les pieds ambulacraires sont la principale structure locomotrice. Le mouvement coordonné
de certaines de pieds ambulacraires (extension puis rétraction grâce à un changement de
pression au niveau du système ambulacraire) permet à l’étoile de mer d’avancer lentement. Le
liquide contenu dans le système aquifère est légèrement hyperosmotique à l'eau de mer ce qui
réduit les chances d'une perte de pression dans le système.

III.2- Respiration et circulation

La respiration des échinodermes est cutanée. L’épiderme, portant des branchies dermiques
ciliées, permet une plus grande diffusion. Les pieds ambulacraires forment également une
surface d’échanges respiratoires. Les concombres de mer ont des arbres respiratoires (organes
arborescents) qui communiquent avec l'extérieur par le cloaque. Les tissus internes, toutefois, ne sont
pas en contact direct avec l’eau de mer. Le système ambulacraire, dont le surface interne est ciliée,
sert de système circulatoire permettant à l’oxygène, aux éléments nutritifs et aux déchets de passer de
l’épiderme aux tissus internes et vice-versa.

III.3- Alimentation et digestion

Chaque échinoderme a son régime alimentaire. Filtreurs : crinoïdes et holothurides, fouisseurs : oursins
plats, prédateurs actifs : astérides et certains oursins, charognards : ophiurides et astérides, brouteurs
sur les rochers : oursins.
- Herbivorie, détritivorie ou planctonophagie (vie peu mobile ou fixée),
- carnivorie (Etoiles de mer : dévaginement de l'estomac,
- tD volumineux mais peu sectorisé.

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III.4- Excrétion et osmorégulation
Les échinodermes n’ont pas de système excréteur et rejettent leurs déchets azotés
directement sous forme d’ammoniac. L’excrétion se fait en général au niveau du tégument.
Chez certaines espèces, les déchets sont excrétés par certaines glandes (telles que les glandes
brunes).

III.5- Sens et système nerveux

Les structures sensorielles des échinodermes sont dispersées sur tout l’animal. Le système nerveux,
rudimentaire et diffus (épithélioneuriens), est formé de deux éléments principaux : un anneau
nerveux central et des nerfs radiaux. Les étoiles de mer possèdent également des structures permettant
de percevoir la lumière à l'extrémité des bras. Ces structures leur permettent de détecter où se trouve
la surface, un peu comme les statocystes des méduses.

III.6- Reproduction
Chez les échinodermes, les sexes sont séparés, quoique les mâles et les femelles soient
morphologiquement similaires. Les gamètes sont relâchés dans l’eau de mer où a lieu la
fertilisation (fécondation externe). La larve bilatérale planctonique se fixe éventuellement et devient
adulte. Les échinodermes ont une grande capacité de régénération. Les étoiles de mer peuvent
facilement remplacer un bras qui a été coupé

III.7- Défenses et adaptations à la vie sessile

L'endosquelette calcaire, qui occupe une fraction importante de l'animal, assure une
protection relative aux Échinodermes. Les épines servent également à repousser les prédateurs. De
plus, plusieurs Échinodermes possèdent des pédicellaires, qui servent à pincer les intrus.

IV. Intérêts scientifiques

Du fait de la résistance de leur test et de leur vie dans ou sur le sédiment, les échinodermes fossiles
sont souvent très bien conservés.
✓ Les Échinoïdes sont très intéressants pour les études des processus évolutifs, en
particulier l’évolution du développement : l’abondance des fossiles dans un gisement et leur
bonne conservation donnent accès à plusieurs stades du développement, du juvénile à l’adulte.
✓ Certains caractères, comme la forme du test, ou la taille et la surface relative des aires
ambulacraires, pouvant être mis en relation avec l’oxygénation du milieu de vie, donc avec la
température et la bathymétrie, les Échinoïdes sont aussi étudiés en tant qu’indicateurs
paléoécologiques.

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 Chapitre 2. Les pharyngotrèmes
Les pharyngotrèmes constituent le groupe frère des épithélioneuriens (échinodermes) au sein
des deutérostomiens (Fig. 1), dans la mesure où ils possèdent un squelette interne.

Figure 1. Phylogénie des Deutérostomiens

Quelques caractères dérivés propres

➢ Des fentes pharyngées ciliées s’ouvrent latéralement. Elles résultent de la fusion entre 2 des 3
feuillets primitifs de l’embryon, l’endoderme et l’ectoderme (fig. 2). Les flèches indiquent le sens du
trajet de l’eau.
➢ Les fentes pharyngées possèdent un squelette, constitué au moins primitivement de baguettes
cartilagineuses.
➢ Le tube nerveux dorsal se forme par invagination du neurectoderme.

Figure 2. Les fentes pharyngées chez un chordé. Les flèches indiquent le sens du trajet de l’eau.

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 Entéropneuste

p : proboscis
I. Les Hémichordés
co : col
t : tronc
Tentacules

Proboscis

col
Entéropneuste

tronc
p : proboscis
co : col
Tube
t : tronc
Ptérobranche Tentacules
??? Page 9
Figure 3. Les hémichordés (Ptérobranches et Entéropneustes)
Proboscis
Quelques caractères dérivés propres :
➢ L’avant de l’animal est constitué d’un proboscis. En fait, les hémichordés sont bien caractérisés par
colcol ou mésosome, puis d’un long
un corps divisé en 3 parties : le proboscis ou protosome, suivi d’un
tronc ou métasome (Fig. 3).

tronc
Entéropneustes Ptérobranches
Macroscopique Tube
Microscopique
Individu vermiforme Coloniaux Ptérobranche
Détaillons ces trois parties ??? Page 9
Col normal Col très développé
Eaux marines peu profondes Eaux marines profondes
Vivent dans des galeries en U Vivent de manière tubicole

Nourriture dans le sédiment (=fouisseurs) Nourriture en suspension dans l’eau

Phylogénie des hémichordés :

➢Ils se déplacent par contractions de la trompe (ou proboscis).

➢ Ils regroupent 2 classes qui sont marines et vermiformes : les entéropneustes et les ptérobranches. Leur
corps est cylindrique et mou. Il se divise en une pointe antérieure et conique (proboscis), suivie d’un
col, puis d’un long tronc.
➢ Ils se nourrissent tous de particules organiques qu’ils trouvent dans les sédiments (Entéropneustes) ou
en suspension dans l’eau (Ptérobranches). Dans les 2 cas, ils se servent du proboscis comme une
surface de capture des aliments (Fig.3).
➢ Le proboscis est un organe musculeux qui permet aux entéropneustes de creuser dans le sable par
contractions.

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➢ Le col est un petit cylindre qui porte la bouche ventralement et, chez les ptérobranches, une paire de
tentacules.
➢ Dans la partie antérieure du tronc, des fentes branchiales s’ouvrent de chaque côté, perçant la paroi du
pharynx et la paroi du tronc. Le tronc constitue la majeure partie du corps et contient les gonades.
➢ Les sexes sont séparés. La fécondation est externe.
➢ Le système nerveux est lié à l’épithélium faisant de ces animaux des épithélioneuriens. Ils possèdent
un tube nerveux dorsal.
Ils possèdent de la musculature lisse qui les rattache plutôt aux échinodermes.

II. Les chordés

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Les chordés ont, du moins initialement, une larve nageuse à symétrie bilatérale, allongée et
munie d’une queue (Fig. 4).
➢ Chez les chordés tardifs (amniotes), cette forme larvaire n’existe plus, en raison de l’apparition
de l’œuf amniotique.
➢ Un axe rigide dorsal sert de baguette de soutien à l’organisme, au moins chez la larve : c’est la
chorde. Elle n’est pas constituée d’os, mais d’un tissu fibreux.
➢ Le plan d’organisation est caractéristique et comprend, selon un axe dorso-ventral : le tube
nerveux dorsal qui provient du neuroectoderme, la chorde et le tube digestif ventral, d’origine
endodermique.

Figure 4. Organisation d’une larve de chordé. q : queue ; c : chorde ; td : tube digestif ; tn : tube
nerveux (dorsal)
II.1. Les Urochordés ou Tuniciers

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II.1.1. Quelques caractères dérivés propres

Mode de vie fixé de l’adulte (au moins primitivement) (Fig. 5). La métamorphose d’une larve
nageuse chordée en un adulte fixé.
Présence d’une tunique contenant une protéine spécifique, la tunicine, et un
polysaccharide proche de la cellulose (Fig. 5). On estime que la tunique est à 60% faite de cellulose.

Figure 5. La métamorphose d’une larve nageuse d’Urochordé en un adulte fixé.

II.1.2. Généralités
Le nom d’Urochordé vient de la présence à l’état larvaire d’une corde dorsale dans la partie
caudale du corps. Le nom de tuniciers vient de la présence de tégument épais formant une
sorte de tunique riche en cellulose.
Il n’existe pas de cavité générale, mais par contre il y a présence de l’équivalent d’un
hémocoele. Le système circulatoire est ouvert. Le cœur pulse dans un sens, puis, au bout de
quelques pulsations, inverse pour battre et propulser le sang dans l’autre sens.
Il n’y a pas de système excréteur.
Les colonies, pour les espèces coloniales, possèdent une tunique commune avec
possibilités de bourgeonnement.
On observe la présence d’un endostyle, c’est-à-dire un canal ouvert qui passe ventralement
sur toute la longueur du pharynx. L’endostyle fixe l’iode, ce serait donc un précurseur de la
glande thyroïde.

II.1.3. Phylogénie des Urochordés

Il existe 3 classes :
❖ Les ascidiacés
❖ Les appendiculaires
❖ Les thaliacés
a) Les Ascidiacés
Ce sont des animaux benthiques qui vivent fixés sur tout type de support (roche, sable, coraux, algue,
quais, épaves, …) dans la mer, il en existe plus de 1.200 espèces réparties dans
toutes les mers du globe depuis la surface jusqu’à 4.000 mètres de profondeur. Les ascidies sont
hermaphrodites, un ovaire et un testicule aboutissent dans le cloaque par un gonoducte simple. Mais
l’autofécondation est impossible car les glandes génitales mâle et femelle ne parviennent pas à maturité
au même moment. Les œufs et les spermatophores sont rejetés dans l’eau par le siphon cloacal. Il y a
donc fécondation externe. La fécondation peut être interne. La larve, issue de l’œuf a, extérieurement

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la forme d’un minuscule têtard (Fig. 6). Elle présente une région antérieure élargie qui forme le corps
et une longue queue aplatie transversalement. La queue contient un tube nerveux soutenu par une
chorde, qui ne pénètre pas dans le corps, et des muscles. Le tube nerveux se prolonge en avant et
s’élargit en un cerveau en rapport avec un œil unique et un statocyste servant à l’orientation. La larve
se fixe irréversiblement sur un support solide et subit une métamorphose radicale : la chorde, la queue
et le tube neural disparaissent (Fig. 6).

Figure 6. La larve têtard d’Ascidiacé

La reproduction asexuée et la régénération ont un rôle important, surtout chez les formes
coloniales. La forme Adulte (Fig. 7) se présente comme un sac, percé d'un orifice inhalant (ou siphon
buccal) et d'un orifice exhalant (ou siphon cloacal). L’eau, et les aliments qu’elle contient, entre par le
siphon buccal, aboutit dans le pharynx, vaste cavité dont les parois sont constituées par des branchies.
La vibration des branchies assure la circulation de l’eau. Les particules alimentaires piégées par le
pharynx sont dirigées vers le tube digestif qui fait suite au pharynx. Ce sont des filtreurs très actifs
puisque certaines ascidies font circuler jusqu’à près de 200 litres d’eau par jour. Le système nerveux
se réduit à un ganglion qui se situe entre le pharynx et l’anus (Fig. 7). Il n'y a pas de système excréteur.
Enfin, un cœur tubulaire et des vaisseaux rudimentaires constituent le système circulatoire (sang
incolore).

Figure 7. Anatomie interne d’un Ascidie adulte.

Intérêt des Ascidies :
Les Ascidies constituent un modèle intéressant dans l’étude de divers phénomènes de la biologie de
développement. La larve ou têtard de l’ascidie fait l’objet de nombreuses études scientifiques. Ces
animaux fournissent un système expérimental très simple permettant l’utilisation d’approches
embryologiques, génétiques ou moléculaires. Récemment un intérêt a été suscité par la découverte
chez ces animaux de substances à activité antibiotique et cytotoxique.

b) Les Appendiculaires (~70 espèces)

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On les appelle aussi Larvacés (ils gardent la queue larvaire à l’âge adulte), voire aussi des
Pérennichordés. Ces appendiculaires sont enveloppés dans une gelée délicate de nature
polysaccharidique (qui n’est pas exactement une tunique). Chez certaines espèces, elle recouvre tout
le corps. Ces animaux de 3 mm de long sont planctoniques, nageurs filtreurs et se nourrissent du
minuscule phytoplancton. Ils vivent dans une enceinte de mucus protectrice qu’ils se fabriquent, et qui
sert de réceptacle où l’eau est filtrée. Ils possèdent une loge, parfois très grande, qui sert à filtrer et à
concentrer la nourriture. Leur orifice buccal donne accès à un pharynx muni d’un endostyle (Fig. 8).
Latéralement ce pharynx débouche par un spiracle (Fig. 8) qui est l’équivalent du siphon cloacal des
Ascidies. Les gonades sont postérieures. Ils sont hermaphrodites. Des canaux transitoires se forment
lors de la reproduction.

Ganglion nerveux
Statocyste
Bouche
Endostyle
Gonades
Pharynx
Estomac
Anus

Spiracle

Cœur

Queue

Notocorde

Axe nerveux

Bandes musculaires

Figure 8. Anatomie d’un appendiculaire

c) Les Thaliacés (~46 espèces)

Ce sont des formes planctoniques se rencontrent dans les mers chaudes. Elles différent des Ascidies
par leurs siphons situés aux deux pôles opposés de l’organisme et par l’alternance régulière de
reproduction sexuée et asexuée (Fig. 9). Des bandes musculaires entourent le corps, leurs contractions
expulsent l’eau par le siphon exhalant. Le courant d’eau ainsi crée sert à la fois à la propulsion et à la
filtration de l’eau.

Figure 9. Anatomie d’une Thaliacé

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II.2. Les Myomérozoaires
Les Myomérozoaires présentent au cours de leur développement embryonnaire une segmentation
d'avant en arrière du mésoderme en somites. Ces somites qui encadrent le tube nerveux et la chorde
peuvent donner naissance à des organes ou des formations musculaires.

II.2.1. Les Céphalochordés

II.2.1.1. Quelques caractères dérivés propres

La chorde se prolonge en avant de la bouche (Fig. 10)
Il existe une musculature segmentée à l’intérieur de la chorde

Figure 10. Organisation générale d’un céphalocordé

II.2.1.2. Généralités
Ils sont marins. Ils vivent à des profondeurs ne dépassant pas 50 mètres. Ils sont capables de
nager sur de courtes périodes par ondulation latérale du corps.
Ils ressemblent à de petits poissons. Ils sont fusiformes, effilés à leur 2 extrémités et comprimés
latéralement. Ils mesurent entre 5 et 7.5cm de long. Ils sont presque incolores.
Il y a présence d’un tube nerveux dorsal. La chorde est forte, sur toute la longueur de
l’animal et persiste toute sa vie (Figure 10). Il s’agit bien sûr d’un système nerveux non
centralisé. De part et d’autre de celle-ci, la musculature est constituée de segments coudés se
succédant (les myomères).
Ils n’ont ni tête, ni crâne (acrâniates), ni nageoires. Rien ne protège la partie supérieure du
système nerveux. Un repli cutané en position postérieure joue toutefois le rôle de nageoire
caudale. La bouche est entourée de grandes digitations rigides, les cirres. La cavité buccale est
courte et conduit à un vaste pharynx branchial qui occupe près de la moitié antérieure du
corps.
Les fentes branchiales sont ouvertes à l’extérieur chez la larve. Chez l’adulte, la paroi
corporelle forme un repli sur la région branchiale, verticalement ; il forme une cavité
péribranchiale qui communique avec l’extérieur par un orifice commun, le pore branchial.
Ils filtrent les particules organiques présentes dans l’eau de mer (= microphages). C’est un
système de tentacules qui filtre.
1. La ciliature des fentes branchiales crée un courant d’eau qui pénètre par la bouche,
2. Traverse le pharynx branchial par les fentes,
3. Abouti ensuite dans la chambre péribranchiale,
4. Et quitte, finalement, l’animal par le pore branchial

L’eau filtrée sert à : (i) La respiration et (ii) L’acquisition de nourriture par filtration.

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 L’endostyle sécrète un mucus qui piège (=colle) les particules. Celui-ci est ensuite conduit vers
le tube digestif. Il y a présence d’un caecum chez ces animaux.
Ils sont à sexes séparés. La fécondation est externe ; elle a lieu dans l’eau de mer.
On assiste à la métamérisation des :
1. Système musculaire
2. Système gonadiques (= beaucoup de gonades)
3. Système excréteur (= cellules flammes)

II.2.1.3. Classification
Il n’existe qu’une vingtaine d’espèces se répartissant entre deux genres : Branchiostoma et
Epigonichthyes. L’amphioxus (Figure 11) Branchiostoma sp. (B. lanceolatum ou B. floridae) peut
mesurer 6 cm. Son corps, à la forme d'une lance pointue (Amphi = des deux côtés et oxus = pointu),
laisse apparaître par transparence l'ensemble des organes internes (les paires de branchies, le chapelet
de gonades, la corde...). Il vit posé sur le fond ou enfoncé dans le sédiment. La structure musculaire
permet à l'Amphioxus des mouvements ondulatoires latéraux qui lui permettent de nager. Il se nourrit
de particules organiques et de diatomées.

Figure 11. Vue latérale de L’amphioxus Branchiostoma lanceolatum

On le trouve en Méditerranée et en mer Noire, dans l'océan Atlantique Nord-Est et Est Afrique et en
mer du Nord. L’amphioxus fait partie de l’endofaune marine, c’est- à-dire qu’il vit enfoui dans le
substrat avec une préférence pour les fonds sablonneux, gravillonneux et sédimentaires grossiers de la
zone littorale, jusqu'à environ une cinquantaine de mètres.

II.2.1.4. Intérêt des Céphalocordés

Les Céphalocordés représentent le chaînon intermédiaire entre les "invertébrés" et les vertébrés. Le
développement larvaire est proche de celui des poissons et même des invertébrés en général.
On peut également considérer que la forme adulte est comparable à celle des poissons. Il s'agit d'un
modèle d'étude de choix très recherché en laboratoire, à cause de la transparence de son corps, mais
aussi à cause de la place qu'il occupe pour la compréhension de l'histoire évolutive des vertébrés : c'est
en effet le plus proche parent de tous les vertébrés.

II.2.2. Les Crâniates

Les Crâniés ou Crâniates (Craniata) sont des chordés possédant un crâne cartilagineux ou osseux
protégeant la partie antérieure du système nerveux. Ils regroupent les Myxines et les Vertébrés.

19
 II.2.2.1. Quelques caractères dérivés propres

✓ On note la présence d’un crâne, constitué primitivement d’arcs cartilagineux et de plaques fibreuses
(neurocrâne). L’organisation primitive du crâne est représentée sur la figure 12. Secondairement, le
crâne peut se minéraliser.
✓ Lors de la formation du système nerveux central et axial, des bourrelets dorsaux se forment
longitudinalement. C’est de cette crête neurale que proviennent des cellules migratrices à destinées
diverses, dites « cellules de la crête neurale ». Elles ont une origine ectodermique. Elles sont à
l’origine de nombreuses structures et tissus propres aux Crâniates (nerfs crâniens, muscles branchiaux,
cartilages du pharynx, os de la tête,).
✓ Les organes sensoriels (olfactifs, visuels, otiques) se forment à partir de petites plaques à la surface
de l’embryon. Ce sont les placodes épidermiques (Figure 13). Les organes sensoriels sont toujours
pairs.
✓ La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium.
✓ Le cerveau se découpe en 3 régions (olfaction, vision, vibration/audition).
✓ Ils possèdent un squelette pharyngien (arc viscéraux).
✓ Le cœur est développé.
✓ Le tégument est en 2 parties : épiderme et derme. Il faut savoir qu’il peut y avoir des modifications
du derme ou de l’épiderme (glandes, poils, …). Le derme et l’épiderme étant posé sur le muscle.

Figure 12. L’organisation primitive du crâne. Figure 13. Les organes sensoriels

Ab : arc branchiaux, ah : arc hyoidien, am : arc

Boc : basioccipital ; bsp : basisphénoide ; cn : capsule
mandibulaire, crn : crête neurale, pll :placode
nasale ; cot : capsule optique ; et : ethmoïde ; ex :
exoccipital ; set : sphénethmoide ; soc : supraoccipital
latéro-dorsale (lignes latérales), pnc : placode
latéro-dorsale (nerf cranien), pol : placode
olfactive , pop : placode optique, pot : placode
II.2.2.2. Les Myxinoïdes optiqie.

❖ Bio-écologie de la myxine
• Ils vivent exclusivement en milieu marin. Ils s’enfouissent généralement sous la vase et n’en sortent
que pour se nourrir des poissons malades ou morts qu’ils écorchent par succion et morsure. Ils mangent
également de petits crustacés (crevettes) ou des polychètes. C’est parce qu’ils mangent par succion
qu’il a fallu un support solide pour l’attachement des muscles, cartilagineux au départ, puis osseux.
• La reproduction et le développement sont mal connus. On sait néanmoins que le développement est
direct, c’est-à-dire en absence de larve.

20
 ❖ Description morphologique :
✓ Ils ont une allure vermiforme, sans mâchoire (=Agnathes) ni vertèbres.
✓ La seule nageoire est caudale.
✓ L’appareil lingual est constitué par :
• Les pièces squelettiques
• Les plaques dentigères
• Les muscles associés
L’appareil lingual est utilisé lors de :
• L’attaque
• La morsure des proies
• La succion
Les plaques portant des dents ne sont pas l’homologue des mâchoires des Gnathostomes.

❖ Caractères dérivés

➢ L’appareil branchial est très différent de celui des vertébrés : il est constitué de nombreuses petites
poches, en forme d’oignons, contenant les branches (fig.14). Le nombre d’orifices branchiaux est
variable selon les espèces ; il va de 1 à 15.
➢ La tête se termine par un orifice nasopharyngien (fig.15) unique s’ouvrant dans le pharynx.
➢ 6 tentacules tactiles entourent la bouche où se trouve l’appareil lingual.
➢ L’appareil lingual est constitué de pièces cartilagineuses et de muscles disposés de manière
caractéristique actionnant les plaques dentigères (dents). Lorsque le muscle inférieur est en contraction
et le muscle supérieur en extension, la plaque dentigère se trouve projetée à l’extérieur (fig.16).

Figure 14. Appareil branchial

21
 Figure 15. La tête, te : tentacule, on : orifice nasopharyngien, bo : bouche

Figure 16. L’appareil lingual d’un myxinoïde. pd : plaque dentigère, tn : tube nerveux, ph:
pharynx, cla : cartilage lingual antérieur, clm : cartilage lingual médian, clp : cartilage lingual
postérieur.

❖ Intérêt des Myxinoïdes

➢ Datation des terrains géologiques à l'aide des espèces fossiles.
➢ Consommation en Asie ou en Europe.
➢ Substance gélatineuse : Lorsqu’elle se sent menacée ou qu’elle est attaquée, la myxine libère
dans l’eau une substance gélatineuse. Cette incroyable matière visqueuse fascine les
scientifiques depuis plusieurs décennies, ces derniers commencent tout juste à en comprendre
les propriétés et à mesurer l’étendue des possibilités technologiques qu’elle pourrait offrir. En
effet, les fils qui composent cette substance gélatineuse ont beau être 100 fois plus fins qu’un
cheveu humain, ils s’avèrent être 10 fois plus résistant que du nylon.

22
 Chapitre 3 : Les Vertébrés (cours 1)
[50911 espèces]
Quelques caractères dérivés propres :

➢ Des pièces squelettiques entourent la chorde et se succèdent antéro-postérieurement, ce sont

les vertèbres. Sur la fig.1, on aperçoit la chorde et les vertèbres rudimentaires d’une lamproie.

Figure 1. La chorde et les vertèbres rudimentaires d’une lamproie : c : chorde ; vr : vertèbre

➢ Chez les vertébrés d’émergence plus récente, la chorde disparaît au profit des vertèbres, ne
laissant que des reliques entre les vertèbres (fig.2). Ce sont des éléments squelettiques
cartilagineux ou osseux entourant ou remplaçant la chorde.

Figure 2. Les vertèbres chez les vertébrés d’émergence plus récente.

➢ Il existe 2 à 3 canaux semi-circulaires (fig.3b) dans l’oreille pour l’orientation (un seul chez
les myxines) (fig.3).

Figure 3. Canaux semi-circulaires dans l’oreille (a) chez les myxines et (b) les vertébrés

➢ Il existe une musculature extrinsèque de l’œil.

23
 ➢ Il existe une régulation nerveuse du cœur.
➢ Il existe un système de lignes sensorielles latérales présentes chez les poissons et les anoures.
➢ Apparition de la rate et d’un pancréas individualisé.

I. Les Pétromyzontides (38 espèces)

Les adultes vivent en milieu marin tandis que les larves vivent en eau douce.
✓ Les lamproies passent par un stade larvaire, puis une métamorphose. La larve a longtemps
été considérée comme un animal distinct de l’adulte, auquel on avait donné le nom
d’ammocètes. Ce nom est resté pour désigner les larves ; on parle, en effet, de larves
ammocètes.
✓ Le plus souvent ectoparasites, ils se nourrissent du sang des poissons ou des cétacés. Ils
disposent pour cela d’un système de piston qui leur permet de sucer à mort le sang de leurs
victimes.

I.1. Quelques caractères dérivés propres

❖ Il existe un squelette branchial cartilagineux spécial, nommé « corbeille branchiale » (Figure
4). Les tiges squelettiques assurant le soutien du système branchial, c’est-à-dire les arcs
branchiaux, sont externes par rapport aux poches branchiales (Figure. 4).
❖ L’organe olfactif s’ouvre dans un conduit en « cul de sac », le tube hypophysaire (Figure 4).
❖ La bouche est entourée d’une ventouse (Figure 5) et constituée d’une « langue » portant des
dents cornées fixées sur des plaques cartilagineuses (=cartilage annulaire et cartilages dentaires
; Figure 4). Ces pièces pivotent à l’extrémité d’un long cartilage piston (Figure 4). Ce dernier
permet la succion du sang des victimes par des mouvements antéro-postérieurs.

24
 Figure 4. Vue du squelette (en haut) et organes antérieur (en bas)

Figure 5. La bouche

I.2. Description morphologique

- Il s’agit de vertébrés sans mâchoires (= Agnathes) au corps allongé (= corps anguilliforme), sans
nageoires paires.
- La tête est pourvue d’une ventouse entourant la bouche et porte dorsalement un petit orifice naso-
hypophysaire par lequel s’ouvre l’organe olfactif dans le tube hypophysaire. Il y a 7 paires d’orifices
branchiaux latéraux (Fig. 6) et une ou deux nageoires dorsales et une caudale.
- Leur oreille interne possède 2 canaux semi-circulaires.

Figure 6. Lamproie

25
II. Les Gnathostomes (50 873 espèces)

Quelques caractères dérivés propres

Des mâchoires qui dérivent du premier arc viscéral :
✓ Il existe en effet une mandibule supérieure bilatérale (Figure 7), constituée des cartilages
ptérygopalatocarrés,
✓ Il existe une mandibule inférieure bilatérale, constituée des cartilages de Meckel (Fig. 7)

Figure 7. Mâchoires d’un Gnathostome (ici un requin). Cm : cartilage de Merckel, cp :

cartilage ptérygopalatocarré.

Cet ensemble serait issu de l’arc branchial le plus antérieur, qui se serait modifié. La fente branchiale
associée produit, juste en arrière, le spiracle ou évent, un orifice qui communique avec le pharynx par
un canal (canal spiraculaire).
Le squelette branchial est interne par rapport aux branchies (Figure 8).

Figure 8. Le squelette : on aperçoit la disposition chez un chondrichtyen (à gauche) et chez un

ostéichthyen (à droite). ab : arcs branchiaux, b : branchies, e : évent.

26
 Il existe un 3ème canal semi-circulaire (cs) dans l’oreille interne. Les « cs » sont orientés dans
3 plans orthogonaux (Figure 9).

Figure 9. Canaux semi-circulaires dans l’oreille interne d’un Gnathostome. a : ampoule, ce : canal
endolymphatique, cs1 + cs2 : canaux semi-circulaires verticaux, cs3 : canal semicirculaire horizontal.

Les fibres nerveuses sont enveloppées par des gaines de myélines (Figure 10).

Figure 10 : Les fibres nerveuses d’un Gnathostome. ax : axone, cs : cellule de Schwann, gm :

gaine de myéline, nR : nœud de Ranvier.

Les ceintures squelettiques sont associées aux membres / nageoires pectoraux et pelviens.

II.1. Les Chondrichtyens

- Ils sont en général marins, pélagiques ou vivent sur le fond, le plus souvent prédateurs d’autres
poissons. Il existe quelques espèces d’eau douce.
- Ils n’ont pas de vessie natatoire (organe de flottaison) ; ils nagent en permanence de ce fait.
- Certaines espèces se nourrissent de plancton (requin pèlerin), d’autres de mollusques (certaines
raies).
- La fécondation est interne. Les espèces sont :
• Ovipares
• Ovovivipares
• Vivipares, avec des cas d’alimentation et même de cannibalisme in utero

II.1.1. Description morphologique (Fig. 11)

• Ce sont des animaux le plus souvent prédateurs et bons nageurs.

27
 • Primitivement, il y a :
• 2 nageoires dorsales
• Une nageoire anale (parfois absente)
• Une nageoire caudale hétérocerque (=dissymétrique)
• 2 paires de nageoires paires
• La bouche et les narines sont infères.
• Ils sont dépourvus « d’os vrai » et leur squelette est cartilagineux. Leurs dents et leurs écailles
sont de structures identiques.
• Leurs écailles sont de type placoïde : ce sont de minuscules dents pointues à base creuse, qui
donne à leur peau un aspect rugueux, voire abrasif.

Figure 11. Morphologie externe

II.1.2. Quelques caractères dérivés propres

Une couche de cartilage calcifié prismatique, de structure très caractéristique, tapisse le
cartilage du squelette (Figure. 12).

Figure 12. Sur a. est présentée une coupe d’un élément squelettique d’un chondrichthyen. Les
pointillés indiquent le cartilage, à la surface duquel les tirets indiquent les structures prismatiques qui
adoptent une disposition montrée sur b.
Chez les mâles, les nageoires pelviennes ont des appareils spéciaux servant à l’accouplement :
ce sont les ptérygopodes (Fig. 13).
Le crâne est fait d’une seule pièce, sans suture.

28
 On observe des valves en forme de spirale dans l’intestin.
Il existe de plus un mécanisme de remplacement des dents.

Figure 13. Les ptérygopodes.

II.1.3. Classification (Fig. 14)

Figure 14. Phylogénie des Chondrichtyens

a. Les Elasmobranches
Il s’agit des requins, des raies.

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils possèdent 5 paires de fentes branchiales, précédées d’une fente accessoire
régressée, le spiracle.
➢ L’articulation de la mâchoire est de type hyostylique (Fig.15), c’est-à-dire que l’arc
hyoïde est l’élément essentiel de la suspension.

b. Les Holocéphales
- Il s’agit des chimères.

29
 - Ce sont des organismes marins qui vivent en profondeur.
- Ils sont ovipares.
- Ils se nourrissent de crevettes, de gastéropodes, d’oursins, …
- Il existe, chez certaines espèces, une glande à venin.

Quelques caractères dérivés propres :

➢ L’articulation de la mâchoire est de type autostylique (Fig.15), c’est-à-dire que la
mâchoire supérieure est soudée au crâne et est indépendante de l’arc hyoïde.
➢ Il existe 4 paires de fentes branchiales recouvertes par replis cutané.
➢ Le spiracle est fermé.
➢ Les dents sont regroupées en plaques dentaires.

Figure 15. Articulation de la mâchoire de type hyostylique et autostylique

II.2. Les ostéichtyens

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Il existe un nouveau type d’os, l’os enchondral. Ils sont en effet pourvus de 2 catégories d’os
« vrai ». L’os enchondral résulte d’une destruction des cartilages embryonnaires et d’une
reconstruction de la même pièce en os. En revanche, l’os « dermique » se forme par un autre
processus et provient d’une origine différente : il se forme à partir du derme, sans matrice
cartilagineuse.
➢ Des ensembles d’éléments osseux d’origine dermique apparaissent, notamment les os
maxillaires, prémaxillaires et dentaires, portant tous des dents. Les éléments d’origine
dermique sont représentés en blanc sur la figure 16.
➢ La membrane des nageoires est soutenue par des rayons constitués d’os dermiques, les
lépidotriches.
➢ Globalement, on voit apparaître beaucoup plus de petits os.
➢ La ceinture scapulaire, c’est-à-dire l’ensemble des os joignant les membres antérieurs à la
colonne vertébrale, porte aussi des os dermiques qui sont indiqués sur la figure 16.
➢ Il existe des sacs aériens connectés au tube digestif. Ces sacs sont primitivement des poumons,
mais peuvent fournir une vessie gazeuse (vessie natatoire) jouant le rôle de flotteur.

30
 Figure 16. Ensembles d’éléments osseux
ang : angulaire, ant : antéorbitaire, ces : ceinteure scapulaire, cl : cleithrum, de : dentaire, dsp :
dermosphénotique, esc : extrascapulaire, fr : frontal, io : infraorbitaires iop : interoperculaire, la : lacrymal, mx
: maxillaire, na : nasal, op : operculaire, pa : pariétal, pcl : postcleithrum, pmx : prémaxillaire, po : postorbitaire,
pro : préorbitaire, pt : post-temporal, pto : ptérotique, san : supra-angulaire, scl : supracleithrum smx :
supramaxillaire, sop : sousoperculaire

II.2. 1. Les Actinoptérygiens

Description morphologique
• La vessie natatoire (organe de flottaison rempli de gaz) est en général bien développée.
• Les écailles sont assez caractéristiques, couvertes d’un tissu dur spécial, la ganoïne. Elles sont
losangiques dans leur épaisseur, ou plates, de tailles importantes. Chez les groupes
d’actinoptérygiens tardifs (téléostéens), les écailles s’amincissent.
• La nageoire à des rayons typiques, d’où leur nom de poissons à nageoires rayonnées (Fig.17).

Figure 17. Nageoire rayonnée

31
Quelques caractères dérivés propres :
➢ Chaque dent porte un petit capuchon de tissu minéralisé spécial : l’acrodine (fig.18a).
➢ Perte de la nageoire dorsale antérieure (fig.18b) : celle qui reste est l’homologue de la
nageoire dorsale postérieure des chondrichtyens. Elle peut se subdiviser secondairement.
➢ Les écailles s’articulent entre elles par un système particulier de tenon-mortaise (fig.18c).

(a) (b) (c)

Figure 18. Dent avec acrodine (a), perte de la nageoire antérieure (b), écailles(c)

II.2. 1.1. Super ordre Chondrostéen

Description morphologique :

• Ce sont des vertébrés de grande taille.

• Le squelette est principalement cartilagineux (régression de l’ossification), d’où le nom du
taxon. La corde dorsale est forte et les corps vertébraux peu développés. La peau est presque
nue, sauf chez les acipenséridés où elle est dotée de rangées espacées de grosses pièces osseuses
en forme de bouclier (Fig.19).
• La bouche est ventrale.
• L’opercule (ensemble des os recouvrant les branchies) est spécialisé.
• Ils peuvent avoir un museau plat ou pointu selon les espèces.
• La nageoire caudale est dissymétrique (hétérocerque).

Figure 19. Acipensériforme

32
Quelques caractères dérivés propres :

➢ Des barbillons sensoriels existent à l’avant de la bouche (fig.20).

➢ L’os interhyal est hypertrophié. Les arcs hyoïdiens (arc squelettique en arrière des mâchoires)
de 4 ostéichtyens sont présentés sur la figure 21. Chez les chondrostéens, l’interhyal est énorme
et joue le rôle d’os symplectique, c’est-à-dire qu’il est impliqué dans la suspension de la
mâchoire et de l’opercule.
➢ Le spiracle est caché par l’opercule et reste rudimentaire.

Figure 20. Barbillons sensoriels. bo : bouche ; bb : barbillon sensoriel

Figure 21. Arc squelettique en arrière des mâchoires de 4 ostéichtyens, (a) : sarcoptérygien fossile ;
(b) : sarcoptérygien ; (c) : chondrostéen ; (d) : actinoptérygien ; cha : cératohyal antérieur ; chp :
cératohyal postérieur ; hh : hypohyal ; sy : os symplectique

II.2.1.2. Super ordre Téléostéen (Fig.22)

Description morphologique :

- C’est un groupe très important, ils représentent en effet presque la moitié des vertébrés. Ils
colonisent tous les habitats marins et dulçaquicoles.
- Ils sont très diversifiés sur le plan morphologique, écologique et comportemental.

33
 - Ils ont un mode de capture buccal particulier, mais qui peut varier selon les espèces… D’une
manière générale, la capture se fait par inertie de succion, c’est-à-dire que le volume de la
chambre orobranchiale, cavité de la bouche et des branchies, est subitement augmenté par des
mouvements spéciaux de toutes les parois de cette chambre :

Figure 22. Les téléostéens

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Dans la mâchoire supérieure, l’os prémaxillaire devient mobile. Sur les fig.23a et 23b sont
indiqués le maxillaire mobile et le prémaxillaire immobile sur un crâne schématique de
téléostéen. Sur la fig.23c, la mobilité extrême du maxillaire et du prémaxillaire est montrée sur
un crâne de carpe. On voit ainsi que certains éléments de la bouche s’avancent la rendant
protractile. mx : maxillaire
pmx : prémaxillaire

mx : maxillaire
pmx : prémaxillaire un1-3 : uron
hu1-6 : hypu
pur1 : centre

Figure 23. Crâne schématique de téléostéen (a), (b) et de carpe (c). mx : maxillaire ; pmx :
mx : maxillaire un1-3 : uroneuraux 1-3
prémaxillaire.
pmx : prémaxillaire hu1-6 : hypuraux 1-6
pur1 : centre préural 1
➢ Dans le squelette caudal, les arcs uroneuraux s’individualisent du corps vertébral pour donner
des couples de petites baguettes osseuses, les uroneuraux pairs (Fig.24c).
➢ Il existe une symétrie apparente de la nageoire caudale (homocoerque) (fig. 24b). Chez les
autres actinoptérygiens la caudale est asymétrique (fig. 24a). Les téléostéens acquièrent une
un1-3 : uroneuraux
symétrie apparente de la queue (fig.24b) par développement 1-3 des os suivants : les
simultané
hu1-6 : hypuraux 1-6
pur1 : centre préural 1

34
 uroneuronaux (paires d’épines disposées sur les vertèbres caudales (fig. 24c) et les hypuraux
(os plats du lobe inférieur de la nageoire caudale) (fig.24c).
➢ L’asymétrie profonde de la nageoire caudale est aussi due à la torsion de l’axe caudal de la
colonne vertébrale au niveau du centre préural 1 (fig.24c).

Figure 24. Nageoire caudale asymétrique (a), homocerque (b) et asymétrie profonde (c). Un1-3 :
uroneuraux 1-3 ; hu1-6 : hypuraux 1-6 ; pur : centre préural .

II.2.2. Les sarcoptérygiens

Ils occupent tous les milieux sous toutes les latitudes. Les cétacés représentent un retour à l’eau des
mammifères ; en effet, la respiration reste aérienne.
Quelques caractères dérivés propres :
➢ Le squelette interne des nageoires ou des membres est monobasal, c’est-à-dire s’attachant sur
les ceintures par un seul élément : les ceintures sont des ensembles squelettiques reliant les
membres à la colonne vertébrale comme, par exemple, le bassin. Les pièces endosquelettiques
des nageoires ou des membres pectorales de plusieurs sarcoptérygiens (Fig. 25b, c et d) et chez
un non sarcoptérygien sur la fig. 25a où la partie de l’endosquelette hachurée est le
métaptérygium, supposé être l’homologue de la nageoire pectorale monobasale des
sarcoptérygiens.

Figure 25. Squelette interne des nageoires ou des membres. scc : scapulocoracoïde ou scapula ; h :
premier segment ou humérus
35
➢ Il existe de l’émail vrai sur les dents.
➢ Le dernier arc branchial (le 5ème) s’attache ventralement sur l’avant-dernier (le 4ème). Il y a
originellement 5 arcs branchiaux chez les sarcoptérygiens. Chez l’actinoptérygien, le 5ème arc
branchial ne s’articule pas avec le 4ème (Fig.26a). Chez les 2 sarcoptérygiens, le point de jonction entre
l’arc branchial 5 et l’arc branchial 4 est indiqué (Fig. 26 b et c).

Figure 26. Articulation des arcs branchiaux. ab1-5 : arc branchial 1 à 5, AV : avant.
ab1-5 : arc branchial 1 à 5
II.2.2.1. Les Actinistiens AV : avant

Quelques caractères dérivés propres :

➢ La nageoire caudale possède un lobe ventral, un lobe dorsal et un lobe médian petit dans lequel
se prolonge la chorde (fig.27).
➢ La première nageoire dorsale est armée de grosses épines creuses (fig.27).
➢ Le museau renferme l’organe rostral, électrorécepteur dont les ouvertures postérieures sont
indiquées sur la figure 28.
➢ Il existe une articulation intracrânienne (fig.28), permettant des mouvements originaux du
squelette de la tête. Cette articulation est en fait un caractère sarcoptérygien primitif perdu
indépendamment chez les tétrapodes et les dipneustes.

Figure 27. Nageoire caudale et première nageoire dorsale armée chez un actinistien

Figure 28. Région ethmoïdienne et région otico-occipitale la tête osseuse d’un coelacanthe. psp :
parasphénoïde ; or : ouvertures des organes rostraux ; ai: articulation intracrâniennere ; re : région ethmoïdienne
roo: région otico occipitale ; mb: muscle basicrânien.

36
II.2.2.2. Les Rhipidistiens
Les rhipidistiens comprennent selon la classification phylogénique les dipneustes (poissons
pulmonés) et les tétrapodes
Quelques caractères dérivés propres :
➢ Le poumon est muni d’alvéoles (augmentation de la surface d’échange) (fig.29a).
➢ Le cône artériel ou tronc aortique du cœur est sinueux (fig.29b). En comparaison, le cœur
d’un requin est présenté sur la figure 29c, le cône artériel est droit.
➢ Il y a 2 oreillettes au cœur, gauche et droit (fig.29b), tandis que l’atrium est unique chez les
non-rhipidistiens (fig.29c).
➢ Il y a présence d’une glotte, point de confluence du larynx et du tube digestif (. fig.29a).
➢ La larve présente un épiderme cilié.

Figure 29. al : alvéoles ; g : glotte ; pou : poumon ; td : tube digestif ; at1-2 : atrium ou oreillette ; ca :
cône artériel ; ve : ventricule
II.[Link]. Les Dipneustes
Ils vivent dans les eaux douces à faible courant et parfois dans les bassins exposés à l’assèchement.
Description morphologique :
▪ Ils sont très allongés et de section à peu près circulaire, avec de petits yeux et de grosses écailles
fines.
▪ Les 2 nageoires paires sont des axes charnus longs et fins ou en palettes prolongés de rayons.
Cela leur permet de marcher.
▪ Ils possèdent des poumons alvéolés et fonctionnels.
▪ Les narines sont déplacées vers l’intérieur de la bouche, les ouvertures antérieures et
postérieures de chaque narine débouchent dans la cavité buccale.
Quelques caractères dérivés propres :
➢ La bouche est armée de plaques dentaires broyeuses, portant des crêtes en éventail. Ces
plaques ont des formes différentes selon les espèces (fig.30). Les plaques supérieures sont
portées par l’os ptérygoïde (plaque dentaire ptérygoïdienne) (fig.31).

37
 ➢ L’articulation de la mâchoire est autostylique.

Figure 30. Plaques dentaires broyeuses

Figure 31. Plaque dentaire ptérygoïdienne. cho: choane ; hm: hyomandibulaire ; dpv: dents prévomeriennes ;
pdp: plaque dentaire ptérygoïdienne ; pg : ptérygoïde ; psp: parasphénoïde ; o: opercule ; oco: os circum-orbitaire

II.[Link]. Les Tétrapodes

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Il existe un conduit lacrymal entre l’œil et le sac nasal. Chez un actinoptérygien, la narine
inhalante et la narine exhalante sont externes (fig.32a). Chez un tétrapode, la narine exhalante
débouche dans la cavité buccale ; elle est appelée la choane (fig.32b). Le sac nasal est relié à
l’œil par le conduit lacrymal.

Figure 32. Conduit lacrymal chez un actinoptérygien (a) et chez un tétrapode (b). nii : narine inhalante ; nex :
narine exhalante ; cho : choane ; sn : sac nasal ; cln : conduit lacrymal

➢ On assiste à la naissance du cou par la séparation de la ceinture scapulaire (pectorale) de la tête.

38
➢ Chez un sarcoptérygien non tétrapode, la ceinture scapulaire est reliée au toit osseux dermique
(fig.33a).
➢ Chez un tétrapode, elle en est séparée par le cou (fig. 33b).
➢ Les tétrapodes sont caractérisés par des membres pairs locomoteurs munis de doigts. Le squelette
des membres pairs est issu de celui de la nageoire paire de certains sarcoptérygiens fossiles. Il est
constitué le plus souvent de 5 doigts (initialement 6-8) :
▪ Des os du carpe, des radius/ulna (fig.33b) et de l’humérus pour le membre supérieur ;
▪ Des os du tarse, des tibia/péroné et du fémur pour le membre inférieur.

Figure 33. ces : ceinture scapulaire; h: humérus ; cou : cou ; u : ulna ; r: radius

➢ L’os hyomandibulaire (qui dérive de l’arc hyoïde) qui servait à la suspension de la mâchoire
passe au service de l’audition : il conduit le son du tympan à la fenêtre ovale. Ce sont la
columelle ou stapes (fig.34 a) chez un sarcoptérygien non tétrapode et (fig.34 b) chez un
tétrapode.

Figure 34 : st : stape ou columelle ; ty : tympan ; f : fenêtre oval

39
 Chapitre 3 : Les Vertébrés tétrapodes (cours 2)

I. Les lissamphibiens

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils ont des dents à 2 cuspides (fig.1) ou multicuspides articulées sur un pédicelle. Une
section verticale de la dent bicuspide pédicellée est montrée chez un gymnophione (fig.2a), un
urodèle (fig.2b) et un anoure (fig.2c), où l’on peut voir la couronne articulée sur le pédicelle
par un ligament, l’os de la mâchoire. Les dents sont relativement mobiles.

➢ On constate la perte de l’os jugal (joue) chez les lissamphibiens sur un crâne d’anoure en vue
latérale entre le maxillaire et le quadratojugal (fig.3).

➢ Les côtes sont courtes, voire inexistantes. La cage thoracique n’étant pas fermée, les
mouvements ventilatoires sont impossibles, d’où une déglutition particulière de l’air (fig.4).

Figure 4

1. Les Gymnophiones :
Bio-écologie :
➢ Ils vivent dans l’humus humide, dans la boue des marécages.
➢ Ils se nourrissent de vers et de petits arthropodes.
➢ Les mâles possèdent un organe copulateur et la fécondation est interne.
➢ Les œufs (pour les ovipares) peuvent être déposés par exemple dans des terriers proches de
l’eau. Après éclosion, le nouveau-né, pourvu de branchies externes, se dirige vers une pièce
d’eau où il demeurera jusqu’à sa métamorphose.

40
 ➢ Certaines espèces sont ovovivipares et mettent au monde des jeunes à morphologie adulte.

Description morphologique : (fig. 5)

▪ Ce sont des fouisseurs qui ont perdu, secondairement, leurs membres et leurs ceintures.
▪ La peau nue et visqueuse possède de petites écailles.
▪ Certains genres sont sans écailles dermiques.
▪ Les yeux sont atrophiés et parfois dissimulés sous la peau.
▪ La région caudale est si courte que le cloaque est presque terminal.

Figure 5

Quelques caractères dérivés propres :

➢ On observe une perte totale des membres et des ceintures.
➢ Il existe un organe tentaculaire de chaque côté de la bouche (fig.6). Les mouvements de va-
et-vient du tentacule amènent les molécules aromatiques de l’environnement à l’organe
voméro-nasal doté d’un épithélium olfactif.

Figure 6

2. Les urodèles

Bio-écologie :
▪ Ils sont très sensibles à l’absence d’eau, ce qui explique leur aire de répartition restreinte et
fragmentée.
▪ Ils se nourrissent de vers, d’insectes, de crustacés, de mollusques, d’œufs et de têtards d’anoures.
▪ Ils se reproduisent sans copulation, que la fécondation soit interne ou externe. Après la parade
nuptiale, le mâle dépose devant la femelle des spermatophores (contenant les spermatozoïdes), que
celle-ci saisit à l’aide de ses lèvres cloacale et stocke dans une spermathèque.
▪ La plupart sont ovipares. Seule la salamandre noire des Alpes a une vie vivipare : le petit se
développe et se métamorphose dans l’oviducte maternel et naît sous une forme adulte. La gestation
dure de 2 à 4 ans.
41
Quelques caractères dérivés propres :
➢ Il n’existe pas de caractère morphologique ou anatomique dérivé propre, seules les caractéristiques
phylogénétiques déduites des analyses de gènes permettent de les classer.

Description morphologique : (Figure 7)

➢ Ils ont un corps cylindrique et allongé, avec une longue queue et une tête courte
➢ Les yeux sont souvent bien développés, la bouche s’ouvre largement, jusqu’en arrière de l’œil.
➢ Les 4 membres sont courts, déjetés latéralement, avec 4 doigts à la main et 5 au pied.
➢ Ils présentent une tendance à la néoténie, c’est-à-dire que plusieurs espèces atteignent leur maturité
sexuelle à un stade morphologique juvénile.

Figure 7

3. Les Anoures
Bio-écologie :

➢ On observe une indépendance accrue face au milieu aquatique. Ils peuplent en effet les biotopes
les plus diversifiés.
➢ Ils se nourrissent surtout d’arthropodes
➢ Les anoures émettent des chants puissants importants dans la vie sociale, reproductive ou
défensive de l’animal.
➢ La fécondation est externe. Les œufs fécondés se développent en milieu aquatique, où éclosent
des larves sans pattes, pourvues de branchies et d’une queue.
➢ La métamorphose est spectaculaire.
➢ Certains crapauds sont vivipares : le développement des larves s’effectue dans les voies
génitales femelles.

Description morphologique :
✓ Ils ont une longueur comprise entre 2 et 25cm. Ils se reconnaissent facilement à leurs longues
pattes postérieures et à l’absence de queue. La bouche est largement fendue. Les membres
antérieurs sont plus courts que les membres postérieurs. Ces derniers présentent un allongement
du tarse qui fournit à la patte et une aptitude au saut et à la nage.
✓ On trouve 4 doigts à la main et 5 au pied.
✓ La peau est perméable, lisse ou d’aspect verruqueux, souvent vivement colorée.

42
 Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils présentent un allongement caractéristique de l’ilion vers l’avant (fig.8) offrant ainsi une
meilleure assise.
➢ Ils montrent une réduction extrême des côtes (fig.8).
➢ Les vertèbres postsacrées se transforment en une baguette rigide centrale, l’urostyle (fig.8),
offrant ainsi une meilleure assise.
➢ Le nombre de vertèbres est réduit (fig.8).
➢ Deux os du tarse, l’astragale et le calcaneum s’allongent et forment un segment
supplémentaire dans la patte postérieure (fig. 8).

Figure 8 : atl : atlas ; as : astragale ; cal : calcaneum ; cô : côte ; f : fémur ; fp : frontopariétal ; h : humérus ; il
: ilion ; mtt : métatarsiens ; mx : maxillaire ; na : nasal ; pmx: prémaxillaire ; rac : radiocubital; ur : urostyle

II. Les Amniotes

Quelques caractères dérivés propres :

➢ L’amnios est une membrane qui entoure l’embryon et forme un sac renfermant le liquide
amniotique dans lequel l’embryon se développe (fig.9). Les amniotes sont en effet des tétrapodes
affranchis du milieu aquatique pour leur reproduction. L’embryon, protégé par l’œuf à coquille dure,
se développe en milieu aqueux à l’intérieur de l’amnios. Chez les mammifères thériens, le
développement est in utero, mais l’amnios persiste. Il va de soi que c’est cette membrane qui a donné
son nom au taxon.

Figure 9. cci : cavité chorionique; sv : sac vitellin ; li : liquide amniotique; em : embryon ; an : amnios ; all :
allantoïde ; ci : chorion.

43
 ➢ Chez un tétrapode amniote le condyle occipital est convexe (fig.10a). Chez un tétrapode non
amniote (fig.10b), le condyle occipital est concave.

Figure 10. boc : basioccipita ; fom : foramen magnum ; coo : condyle occipital.

➢ On assiste à la perte d’un os du toit crânien, l’intertemporal chez un amniote (fig.11b). Chez un
tétrapode non amniote (fig.11a), l’os intertemporal est présent.
➢ Sur le toit crânien des amniotes, l’os frontal borde l’orbite (fig.11b).

Figure 11 : itt : intertemporal ; fr : frontal ; or : orbite

1. Les Anapsides (Chéloniens = Tortues)

Bio-écologie :

➢ Elles sont pour la plupart carnivores ou omnivores. Elles peuvent être terrestres, sous les climats
tempérés, chauds et même désertiques. Sous les climats tempérés, elles passent l’hiver (=saison froide)
en léthargie. De nombreuses espèces sont aquatiques.
➢ Les tortues sont ovipares et les espèces marines ne reviennent à terre que pour pondre sur les plages.
La longévité des tortues géantes des Galapagos peut atteindre 120 ans.

Quelques caractères dérivés propres :

➢La carapace dorsale est constituée d’os plats soudés les uns aux autres, (fig.12).
➢Le ventre est protégé par une carapace ventrale ou plastron (fig.12).
➢Les ceintures sont à l’intérieur de la cage thoracique (fig.13).

44
➢La fig.13a représente une coupe chez la tortue où la ceinture scapulaire est enfermée dans la cage
formée par les côtes.
➢La fig.13b représente une coupe chez l’alligator où la ceinture scapulaire reste extérieure à la cage
thoracique.
➢Les os maxillaire, prémaxillaire et dentaire sont dépourvus de dents (fig.14).

Figure 12

Figure 13 :cô : côtes ; ces :ceinture scapulaire

Figure 14 : mx : maxillaire ; pmx : prémaxillaire ; de dentaire

Description morphologique :
✓ Ils sont facilement reconnaissables à leur carapace protégeant le tronc, formée de 2 pièces : le
plastron (ventre) et la dossière (dos). Le plus souvent, la tête et la queue peuvent se rétracter à
l’intérieur de cet abri (fig. 15).
✓ Les espèces terrestres ont des membres en forme de pilier. Les espèces marines quant à elle sont
munies de palmures entre les doigts et leur carapace est aplatie. Quelques espèces qui sont marines ont
de vraies palettes natatoires.

45
✓ Les mâchoires sont dépourvues de dents et dotées d’un étui corné (« bec ») souvent tranchant.
✓ Ils sont anapsides, c’est-à-dire qu’ils ne possèdent pas de fosses temporales.

Figure 15

2. Les Diapsides

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Il existe 2 fosses temporales en arrière de l’orbite (fig.16a).

➢ Il existe une grande fenêtre sous-orbitaire s’ouvrant sur le palais (fig.16a).
➢ Le premier métatarsien possède une longueur inférieure à la moitié de la longueur du 4ème
métatarsien (fig.16b).

Figure 16 : fti : fosse temporale inférieure ; fts : fosse temporale supérieure ; fso : fenêtre sous-orbitaire ; or :
orbite ; asc : astragale et calcanéum soudés : mtt : métatarsien.

a. Les Squamates
Bio-écologie :

➢ Reptiles à écailles, sont un vaste ordre de reptiles qui comprend tous les lézards, serpents et
amphisbènes (fig17).
➢ Ils sont insectivores ou carnivores. Les serpents ont développé un mode d’alimentation très
spécialisé. Ils engloutissent de volumineuses proies sans les mâcher.
➢ Ils sont ovipares ou vivipares.
➢ Sous les climats tempérés, voire froid, ils pratiquent l’hibernation.

46
➢ Ils ont la particularité de « flairer » à l’aide de leur langue bifide. Celle-ci prélève les substances
odorantes pour les porter au nez interne.

Figure 17

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils perdent la barre temporale inférieure. La fenêtre inférieure est ouverte vers le bas (fig.18 b).
La figure 18a présente un crâne de non squamate on constate 2 fenêtres temporales, la fenêtre
supérieure fermée inférieurement par la barre postorbitaire-squamosal, et la fenêtre inférieure fermée
inférieurement par la barre jugal-quadratojugal.
➢ L’os carré est mobile. Chez les squamates comme chez beaucoup d’autres tétrapodes, l’articulation
de la mandibule se fait par l’os articulaire s’articulant à l’os carré (région otique). Les squamates
possèdent un carré mobile, ce qui permet une ouverture accrue de la bouche (fig.18c).
➢ On observe la perte du quadratojugal, os situé entre la joue et la région otique. Cet os est présent
chez un non squamate (fig.18a) et ne l’est plus chez un squamate (fig.18b).

Figure 18 : fts : fenêtre supérieure ; fti : fenêtre inférieure ; c2 : carré ; j : jugal ; or : orbitaire ; qj :
quadratojugal ; sq : squamosa ; lma : mandibulaire ; c2 : carr

Description morphologique :
➢ Il s’agit de vertébrés au corps allongé muni d’une longue queue, revêtus d’écailles cornées. Ils
pratiquent pour la plupart :
▪ Soit la locomotion quadrupède
▪ Soit la reptation (serpents, amphisbènes et certains lézards qui ont perdus secondairement leurs
membres).
➢ En tant que diapsides, ils possèdent 2 fosses temporales, séparées par une barre osseuse.
▪ Les lézards ont perdu la barre qui délimitait, vers le bas, la fosse inférieure.

47
 ▪ Les serpents présentent la même disposition, mais ont aussi perdu la barre intermédiaire qui
séparait les 2 fosses. Leur tempe est donc ouverte au maximum.

b. Les Sphénodontiens
Bio-écologie :
➢ Le sphénodon ponctué ou tuatara (fig. 19) est un animal terrestre, crépusculaire ou nocturne. Il est
territorial et occupe seul un terrier qu’il creuse.
➢ Il se nourrit surtout de vers de terre, d’arthropodes, d’escargots, d’œufs d’oiseaux et de lézards.
➢ Il n’y a pas d’organe copulateur et la copulation s’effectue par accouplement des cloaques. La
femelle pond ses œufs dans un trou.
➢ C’est une espèce à sang froid qui nécessite très peu de température.

Figure 19
Quelques caractères dérivés propres :
➢ Le prémaxillaire porte 2 ou 3 dents fusionnées (fig.20c).
➢ Il existe une double rangée de dents à la mâchoire supérieure : la rangée externe de dents
maxillaires et une rangée interne de dents palatines (fig. 20a).
➢ Les dents sont acrodontes, c’est-à-dire qu’elles sont implantées par leur base sur la pièce
squelettique (fig.20b)

Figure 20. pmx : prémaxillaire ; df: dents fusionnées ; dmx : dent maxillaire ; dp : dent palatine ; mx :
maxillaire ; pal : palatin

Description morphologique :
➢ Ils ressemblent à de gros lézards (fig.19), leur longueur pouvant atteindre 70cm. Le corps est trapu,
comprimé latéralement, les membres sont massifs et tous pourvus de 5 doigts. La tête et le dos sont
couverts de petits tubercules,
➢ Il existe une crête dorsale claire formée de tubercules épineux, du dessus de la tête jusqu’au bout
de la queue.
➢ Les yeux sont grands et foncés, munis d’une « seconde paupière », la membrane nictitante.
➢ Il existe au sommet de la tête un « troisième œil ». L’écaille qui le recouvre est transparente chez
le jeune, et s’opacifie avec l’âge.

48
c. Les Crocodiliens

Bio-écologie :

➢ Ce sont des prédateurs aquatiques, bons nageurs, carnivores, de vie plutôt crépusculaire. Leurs
poumons d’une grande capacité leurs permettent de rester sous l’eau.
➢ Les choanes (narines internes) débouchent loin en arrière dans leur gorge : l’air inspiré ne passe
donc pas par la bouche. Celle-ci peut donc rester ouverte sous l’eau sans gêner la respiration.
➢ Ils sont ovipares, les femelles pondent leurs œufs dans des nids à proximité de l’eau.

Description morphologique :

➢ Ils ont l’aspect de gros lézards dont la taille peut atteindre 10m. Ils possèdent une tête volumineuse
et allongée, avec narines et yeux en position haute, un tronc massif, une queue comprimée latéralement.
Le corps est couvert de grosses plaques cornées, renforcées en-dessous par des pièces osseuses
dermiques, les ostéodermes.
➢ L’anatomie interne des crocodiles est très différente de celle des lézards, et ils sont beaucoup plus
proches des dinosaures et des oiseaux.
➢ Ils possèdent notamment un cœur à 4 cavités, un cortex cérébral plus développé que celui des
lézards et des serpents.
➢ Leurs pattes sont plus verticales lors de la marche que celles des lézards.

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Leur anatomie leur permettre d’observer en dehors de l’eau dans laquelle ils sont immergés.
➢ Les narines internes ou choanes s’ouvrent dans les ptérygoïdes (fig.20a).
➢ La fosse temporale inférieure est triangulaire (fig.20b).
➢ Il existe une rotation fonctionnelle dans la cheville, où le calcanéum est fonctionnellement
lié au péroné et l’astragale au tibia. Ainsi la ligne de flexion de la cheville forme une diagonale,
contrairement à une ligne de flexion horizontale chez un archosaurien basale (oiseaux).
▪ Sur les fig.21a et 22a, nous observons un pied de dinosaure. La ligne de flexion passe entre les
os tarsiens proximaux et les os tarsiens distaux (mésotarsale).
▪ Sur les fig. 21b et 22b, nous observons un pied de crocodile. On voit que la ligne de flexion
passe entre les os tarsiens proximaux (astragale et calcanéum), cette ligne est dite intratarsale.

Figure 20. cho : choane ; pg : ptérygoïde ; fti : fenêtre temporale inférieure ; fts : fenêtre temporale supérieure

49
 Figure 21. cal : calcaneum ; as : astragale ; ti : tibia; lf : ligne de flexion; pé : péroné

Figure 22. cal : calcaneum ; as : astragale ; ti : tibia; lf : ligne de flexion; pé : péroné

d. Les Oiseaux
Bio-écologie :

➢ Ils sont présents dans tous les milieux, sauf dans les grands fonds marins. C’est un groupe en
pleine expansion, sans doute en raison :
▪ De la colonisation des airs ;
▪ De leur indépendance vis-à-vis de l’eau pour se reproduire ;
▪ De leur homéothermie.
➢ Ils sont carnivores le plus souvent et prédateurs (insectes ou vertébrés) ou granivores, rarement
herbivores comme les oies.
➢ La vue est toujours excellente.
➢ Les oiseaux peuvent perdre secondairement leur aptitude au vol et se spécialiser dans la course ou
dans la nage en pleine mer.
➢ Ils sont toujours ovipares.
➢ Ils peuvent effectuer les migrations saisonnières parmi les plus vastes du monde animal.

50
Description morphologique :

➢ Ils sont très variés en aspects et en tailles, avec souvent un dimorphisme sexuel prononcé. Leur
taille varie entre 6 cm (2g) et 250 cm (130kg).
➢ Ils sont capables de pratiquer le vol battu et propulsés par leurs membres antérieurs. Pour cela :
▪ Les oiseaux actuels sont dotés de plumes et d’un étui corné recouvrant les mandibules, le bec
(fig.23).
▪ Le corps est allégé, notamment par diminution de la masse osseuse.
▪ Le sternum (fig.23) fournit une grande surface où s’insèrent les muscles alaires.
▪ Les vertèbres dorsales sont plus ou moins soudées, ce qui donne une certaine rigidité à la cage
thoracique.
▪ La queue est atrophiée en un pygostyle.
▪ La main contribue au soutien de l’aile, mais les os du carpe et du métacarpe sont fusionnés et
les doigts sont atrophiés (reste les doigts II, III, IV).

Figure 23. Be : bec ; do1-3 : doits 1 à 3 ; fc : fourchette ou clavicule ; h : humérus ; s : sternum ou bréchet

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils possèdent des plumes de type rémige réalisant une surface permettant le vol.
➢ Le hallux est retourné vers l’arrière, avec griffe tournée vers les 3 autres doigts (fig.23).
➢ Les membres antérieurs subissent une rotation arrière qui leur permet de se replier (fig.23).
➢ Les clavicules sont réunies et forment un os original, la fourchette (fig.23). Cette distinction n’est
valable que pour les oiseaux actuels et pour de rares dinosaures théropodes fossiles.

3. Les Mammifères

Bio-écologie :
Grâce à l’homéothermie, ils ont pu conquérir les milieux les plus froids, en plus des milieux tempérés
ou arides. Les chiroptères (chauves-souris) ont envahi les airs et les cétacés, les mers. Ils sont même
présents dans le sol, les taupes, …

51
Leur viviparité, leur indépendance vis-à-vis de l’eau pour leur reproduction, le lien extrêmement étroit
entre la mère et le petit, la complexité de leur comportement, leur vie sociale et leurs facultés
d’apprentissage supérieures à celles des autres vertébrés, ont sans doute contribué à cette expansion
maximale.

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ce sont des synapsides, c’est-à-dire qu’ils ne possèdent qu’une fosse temporale.
➢ L’articulation de la mandibule est dentosquamosale. Sur la figure 24b, on voit un crâne de synapside
non mammalien. Sur la figure 24a, on voit celui d’un synapside mammalien.
➢ Les dents jugales sont à double racine.
➢ Les poils, leur muscle érecteur et la glande sébacée associés, les glandes sudoripares sont
caractéristiques.
➢ La glande mammaire est caractéristique, elle synthétise le lait, le seul aliment des nouveau-nés.

Figure 24. mx : maxillaire; j : jugal; pmx : prémaxillaire; sq : squamosal; de : dentaire

Description morphologique :
✓ Il s’agit de vertébrés vivipares :
• A poils,
• A mamelles
• A sang chaud, c’est-à-dire homéotherme.
✓ Leur taille varie entre 0,035m (pour 2g) à 33m (pour 130T).
✓ A masse égale, un mammifère possède toujours un encéphale plus développé qu’un vertébré non
mammalien.
✓ Les dents présentent une nette tendance à la différentiation par fonctions (hétérodontie).
✓ Le système auditif est développé
✓ La colonne vertébrale possède 5 régions distinctes (fig. 25) :
1. Cervicale
2. Thoracique
3. Lombaire
4. Sacrée
5. Caudale

52
 Figure 25. La colonne vertébrale chez un mammifère

3.1. Les Monotrèmes

Les petits, aveugles et nus, sortent de l’œuf au bout d’une dizaine de jours. Ils lapent le lait suintant
des champs mammaires maternels durant quelques semaines, au bout desquels, ils sortiront pour
chasser.

Description morphologique :
❖ Ils sont lourds, trapus, aux pattes courtes, d’une longueur totale comprise entre 40 et 80cm.
❖ Ils ont un pelage épais et peuvent comporter un mélange de piquants et de papilles dermiques
(vestiges d’écailles) (Fig.26).
❖ Les glandes mammaires sont sans tétine.
❖ Les yeux sont petits, le pavillon de l’oreille est petit ou manquant. Le museau est allongé et revêtu
de corne.
❖ Ce sont des animaux ovipares avec persistance d’un cloaque. L’œuf est gros et sans coquille.

Figure 26. Les Monotrèmes

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Ils possèdent au pied un éperon corné, venimeux chez les mâles (fig.26).
➢ Ils perdent leurs dents à l’état adulte.

53
 Figure 27. Éperon chez les mâles

3.2. Les marsupiaux (fig.28)

Description morphologique :

➢ Ils sont quasi ovovivipares, présentés sans placenta. Plus exactement, au cours de la courte vie intra-
utérine, une fonction placentaire est remplie par un « placenta vitellin », ou omphaloplacenta. Ce qui
distingue le plus les marsupiaux, est la vie intra-utérine très courte et la double naissance. En effet, le
jeune marsupial naît prématurément et achève son développement dans la poche marsupiale.
➢ Ils sont de taille (entre 10 et 200 cm), de mode de vie et de régime alimentaire très différents.
➢ Le plus souvent le pelage est épais.
➢ Les tétines sont au nombre de 2 à 27 munies d’un muscle mammaire permettant d’injecter le lait
dans la bouche d’un petit inachevé.
➢ Les dents sont présentes au nombre de 18 à 56.
➢ La température corporelle est plus basse que chez les placentaires (entre 34° et 36°C).

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Le jugal étend une lame le long de l’arcade zygomatique jusqu’au bord antérolatéral de la fosse
glénoïde (fig.29). La fig.29a représente un euthérien. On voit que le jugal ne rejoint pas la fosse
glénoïde chez le premier alors qu’il la rejoint chez le second.
➢ Le processus zygomatique du squamosal est généralement fort, dorsalement et latéralement
(fig.29b).
➢ Le développement de la membrane allantochorionique est supprimé, laissant place à un placenta
vitellin.

Figure 28. Les marsupiaux

54
Figure 29. j : jugal ; f :
fosse glénoïde ; sq: squamosal

3.3. Les euthériens

Quelques caractères dérivés propres :

➢ Le placenta définitif est de type allantochorionique. Il est généralement bien plus développé que
le placenta vitellin des marsupiaux.
➢ Les os épipubiens sont perdus (fig.30a). La fig.30b concerne un monotrème.
➢ Le cloaque disparaît, c’est-à-dire que les sorties des voies digestives et urogénitales sont désormais
séparées (cf. fig.30b). La fig.30a concerne un monotrème.

55