Abonnez-vous à DeepL Pro pour traduire des fichiers plus volumineux.

Visitez [Link]/pro pour en savoir plus.

Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

[Link]

ARTICLE DE RECHERCHE

Gènes de résistance aux antimicrobiens dans le microbiote associé

aux sédiments et à l'eau de la rivière Akaki en Éthiopie
Berhanu Yitayew1,2 · Yimtubezinash Woldeamanuel1 · Daniel Asrat1 · Aminur Rahman2 · Adane Mihret1,3 · Abraham Aseffa3 · Per-
Erik Olsson2 · Jana Jass2

Reçu : 29 octobre 2021 / Accepté : 3 mai 2022 / Publié en ligne : 18 mai 2022
© Les auteurs 2022

Résumé
La propagation des agents pathogènes résistants aux antimicrobiens est un problème de santé mondial. La plupart des études font état de niveaux
élevés de gènes de résistance aux antimicrobiens (ARG) dans le milieu aquatique ; cependant, les niveaux associés aux sédiments sont limités.
Cette étude visait à étudier la répartition des ARG dans les sédiments et l'eau de la rivière Akaki à Addis-Abeba, en Éthiopie. La diversité et
l'abondance de 84 ARG et de 116 bactéries cliniquement importantes ont été évaluées à partir des sédiments et de l'eau prélevés sur cinq sites de
la rivière Akaki. La plupart des ARG ont été trouvés dans la ville, à proximité d'activités anthropiques. Les échantillons d'eau prélevés dans le
bassin versant moyen de la rivière contenaient 71 à 75 % des ARG ciblés, avec des gènes codant pour l'aminoglycoside acétyltransférase
(aac(6)-Ib-cr), l'aminoglycoside adénylyltransférase (aadA1), la β-lactamase (blaOXA-10 ), résistance aux quinolones S (qnrS), protéine d'efflux
des macrolides A (mefA) et résistance à la tétracycline (tetA), ont été détectés sur tous les sites d'échantillonnage. Beaucoup moins de gènes de
résistance aux antibiotiques ont été détectés dans tous les sédiments, et ceux situés à proximité des hôpitaux présentaient la diversité et le niveau
les plus élevés. Malgré des niveaux et une diversité plus faibles, aucun gène de résistance aux antibiotiques unique n'a été détecté dans les
sédiments qui n'ait également été détecté dans les eaux. Un large éventail d'agents pathogènes cliniquement pertinents a également été détecté
dans la rivière Akaki. Les résultats suggèrent que la phase aqueuse, plutôt que les sédiments de la rivière Akaki, est un vecteur potentiel de
propagation des gènes de résistance aux antibiotiques et des bactéries résistantes aux antibiotiques.

Mots clés Sédiments aquatiques · Résistance aux antimicrobiens · Gènes de résistance aux antimicrobiens · Eaux urbaines · Gènes β-
lactamases · ESBL · Carbapénémases

Introduction la plus grande crise sanitaire du XXIe siècle (Fair et Tor 2014). Selon
le Centre européen de prévention et de contrôle des maladies, environ
Des décennies d'utilisation intensive d'antibiotiques pour traiter les 33 000 personnes meurent chaque année des suites d'infections
infections humaines et animales, et comme compléments alimentaires causées par des ARB en Europe et dans l'Espace économique
dans l'élevage (Bacanl et Başaran 2019), ont conduit à l'émergence européen (Cassini et al. 2019). En Afrique subsaharienne, la gestion
rapide de bactéries résistantes aux antimicrobiens (ARB) (Leung et al. des infections résistantes aux médicaments est exacerbée par le
2011). Les maladies infectieuses causées par les BAR constituent à manque d'installations de diagnostic et la médiocrité des systèmes de
nouveau un problème majeur de santé publique à l'échelle mondiale, surveillance (Kariuki et Dougan 2014). Pour contrôler la propagation
réduisant les options thérapeutiques pour certaines infections. Par des ARB, la recherche s'est principalement concentrée sur les isolats
conséquent, la morbidité et la mortalité dues aux infections causées provenant de milieux cliniques, sans se soucier de la transmission
par les BAR sont les environnementale (Martinez 2009). Cependant, les environnements
extérieurs aux établissements de santé jouent un rôle important dans
la propagation des ARB (Kraemer et al. 2019). La résistance aux
Rédacteur en chef : Robert Duran antimicrobiens ne peut être traitée en se contentant de gérer le
problème dans les établissements de santé ; elle doit donc être
🖂 Jana Jass abordée dans une perspective « One Health » (Une seule santé) qui
[Link]@[Link] transcende les frontières entre les domaines humain, vétérinaire et
environnemental (Wang et al. 2018).
1 Faculté des sciences de la santé, École de médecine, Université
d'Addis-Abeba, Addis-Abeba, Éthiopie Les agents pathogènes résistants aux antimicrobiens persistent
dans l'environnement en raison de la combinaison de rejets continus
2 École des sciences et technologies, Centre des sciences de la vie -
Biologie, Université d'Örebro, 701 82 Örebro, Suède de bactéries fécales et de résidus d'antibiotiques (Munir et al. 2011 ;
3 Institut de recherche Armauer Hansen, Addis-Abeba, Éthiopie

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70041

Karkman et al. 2019). La plupart des antibiotiques sont excrétés sous À notre connaissance, il s'agit de la première étude portant sur les
leur forme active et, bien que certains aient une demi-vie courte gènes de résistance aux antibiotiques dans les communautés
inférieure à un jour (par exemple, l'amoxicilline) (Braschi et al. 2013) bactériennes du réseau hydrographique de l'Akaki, en Éthiopie.
dans l'environnement selon les conditions, leur rejet continu entraîne
des concentrations pseudo-persistantes sous-inhibitrices qui
sélectionnent les ARB (Gullberg et al. 2011 ; Munir et al. 2011). Matériaux et méthodes
Cependant, certains antibiotiques tels que les tétracyclines et les
macrolides ont une demi-vie beaucoup plus longue dans l'eau, mais
Description de la zone d'étude et des sites d'échantillonnage
encore plus longue dans les sédiments (Harrower et al. 2021). Ceci
est pertinent car les sédiments des systèmes aquatiques sont
considérés comme un réservoir important de gènes de résistance aux L'étude a été menée à Addis-Abeba, capitale de l'Éthiopie, qui compte
antimicrobiens (ARG) et facilitent la dissémination de pathogènes environ 5 millions d'habitants et accueille, en tant que siège de
résistants aux antimicrobiens dans l'environnement (Zhu et al. 2017). l'Union africaine, de nombreux visiteurs de passage provenant de
Les ARG associés aux sédiments aquatiques sont considérés comme divers pays. Deux branches principales de la rivière Akaki traversent
persistants et peuvent donc être libérés en continu dans le le centre d'Addis-Abeba : la Petite Akaki et la Grande Akaki. La
compartiment aquatique associé (Luo et al. 2010). Il est donc Grande Akaki prend sa source dans la région nord-est d'Addis-Abeba
important de comprendre la diversité des ARG dans les sédiments et et traverse des zones résidentielles et commerciales ainsi que les
dans l'eau pour assurer un contrôle durable de la résistance aux principaux hôpitaux et établissements de santé de la ville (Fig. 1a). La
antimicrobiens. Petite Akaki prend sa source dans la partie nord-ouest de la ville, dans
L'impact négatif des activités humaines le long des cours d'eau le réservoir de Gefersa, et traverse une zone fortement industrialisée.
Les deux rivières se rejoignent au réservoir d'Aba-Samuel et forment
Les environnements sont préoccupants en raison de la propagation
l'un des plus grands affluents de la rivière Awash. Le réseau
persistante d'agents pathogènes résistants aux antimicrobiens (Jiang et
hydrographique de l'Akaki traverse une zone densément peuplée où
al. 2018). Les bactéries peuvent acquérir une résistance aux
les ménages rejettent leurs déchets non traités directement dans la
antibiotiques par le biais de mutations et de transferts génétiques
rivière. Plusieurs activités socio-économiques telles que les
horizontaux, ce qui contribue non seulement à l'abondance et à la
établissements de santé, les marchés, les industries, les laboratoires de
diversité des gènes de résistance dans les milieux aquatiques, mais
diagnostic et de recherche ainsi que l'irrigation des terres agricoles
aussi à leur répartition entre les différentes bactéries (Smillie et al.
sont situées le long du réseau hydrographique de l'Akaki et
2011). Cependant, une source majeure de gènes de résistance aux
contribuent à la pollution par les effluents non traités (EPHI 2017).
antibiotiques dans le milieu aquatique est le rejet d'effluents non
traités provenant des établissements de santé et des ménages Des échantillons de sédiments et d'eau ont été prélevés à cinq
(Kraemer et al. 2019). Le microbiote intestinal humain et animal endroits.
contient un large éventail de gènes de résistance aux antibiotiques, ce Points d'échantillonnage : Gefersa (GE), Mekanissa (MK), Batu (BA),
qui explique que le rejet des eaux usées et la contamination fécale Zewditu (ZE) et Aba-Samuel (AB), sélectionnés le long des deux
aient été associés à l'augmentation de l'abondance des gènes de réseaux hydrographiques de l'Akaki (Fig. 1a). Les sites
résistance aux antibiotiques dans le milieu aquatique (Karkman et al. d'échantillonnage ont été sélectionnés afin de refléter les différentes
2019). Il convient également de noter qu'il existe des bactéries activités anthropiques le long de la rivière, en plus des apports
environnementales naturellement résistantes qui contribuent résidentiels, sur la base de la surveillance précédente effectuée par
également à l'abondance totale des bactéries résistantes aux l'Institut éthiopien de santé publique pour l'analyse physico-chimique
antibiotiques dans le milieu aquatique (Allen et al. 2010). et bactériologique (EPHI 2017). GE, un réservoir en amont de la
Ces dernières années, des niveaux croissants d'ARG ont été petite rivière Akaki, est la principale source d'eau potable d'Addis-
signalés dans les milieux aquatiques (Zhou et al. 2017). La plupart de Abeba et est soumis à des restrictions pour les activités humaines et
ces études ont utilisé des méthodes basées sur la culture, impliquant autres activités anthropiques. MK se trouve dans une zone d'irrigation
généralement l'isolement des bactéries cibles sur des milieux et résidentielle où les effluents des ménages et des activités agricoles
généraux ou sélectifs, suivi d'une évaluation des ARG. L'évaluation de sont directement rejetés dans le réseau fluvial. De plus, l'eau de ce
la résistance aux antibiotiques chez les bactéries cultivables site est utilisée pour le lavage des voitures et les eaux usées sont
provenant de l'environnement ne fournit que des informations rejetées dans la rivière sans être traitées. BA se trouve dans une zone
partielles et ne permet pas de détecter les gènes de résistance aux industrielle et une zone d'irrigation de la rivière Little Akaki. Les
antibiotiques chez les bactéries non cultivables. Par conséquent, industries présentes dans cette zone comprennent des usines de cuir et
l'étude des gènes de résistance aux antibiotiques dans les de teinture qui rejettent leurs déchets directement dans le réseau
communautés bactériennes offre une vue d'ensemble de la résistance fluvial. Les déchets et les eaux de ruissellement provenant des
aux antibiotiques dans l'environnement. Dans la présente étude, nous exploitations agricoles irriguées se déversent également dans la
avons exploré la diversité et l'abondance des gènes de résistance aux rivière à cet endroit. ZE est situé dans la rivière Big Akaki, le long
antibiotiques et des bactéries cliniquement pertinentes dans les d'une zone résidentielle comprenant des établissements de santé. La
sédiments et l'eau associée à l'aide d'une analyse qPCR à haut débit plupart des hôpitaux de référence et des laboratoires de recherche en
de l'ADN pour 84 gènes majeurs associés à la résistance aux β- santé publique sont situés le long de la rivière Big Akaki.
lactamines, aux aminoglycosides, aux fluoroquinolones, aux
macrolides, à la vancomycine et à l'érythromycine. La communauté de
bactéries cliniquement pertinentes a également été déterminée dans le
même échantillon.

1
3
70042 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

Fig. 1 a Carte du réseau hydrographique des rivières Little Akaki et Big Akaki qui (8°58′25,7″N 38°43′59,6″E), BA est situé dans une zone à vocation industrielle et
traversent Addis-Abeba, en Éthiopie. La rivière Little Akaki prend sa source dans la une zone d'irrigation (8°55′52,0″N 38°45′26,3″E), ZE est situé le long de zones
partie nord-ouest d'Addis-Abeba, tandis que la rivière Big Akaki prend sa source résidentielles et d'établissements de santé (9°01′02,9″N 38°45′20,2″E), et AB est un
dans la région nord-est de la ville. Les points d'échantillonnage comprennent réservoir en aval (8°47′15,7″N 38°42′25,7″E). La distance estimée entre les sites
Gefersa (GE), Mekanissa (MK) et Batu (BA) pour la rivière Little Akaki, et Zewditu d'échantillonnage est de
(ZE) pour la rivière Big Akaki. Les deux rivières convergent en aval dans le 16,85 km (GE-MK), 8,3 km (MK-BA), 25,3 km (BA-AB) et
réservoir d'Aba-Samuel (AB). GE est situé en amont de la rivière Little Akaki et sert 52,16 km (ZE-AB). b Proportion de bactéries fécales et non fécales détectées par
de réservoir d'eau potable (9°03′43,2″N 38°38′34,9″E), tandis que MK est situé dans PCR dans les sédiments (S) et l'eau (W) de la rivière Akaki
une zone d'irrigation et résidentielle (8°58′25,7″N 38°43′59,6″E). BA est situé dans
une zone industrielle et une zone d'irrigation (8°55′59,7″N 38°43′59,6″E).

et ils rejettent potentiellement leurs effluents dans la rivière. AB est le . Les échantillons prélevés ont été transportés dans de la glace à
réservoir en aval où convergent les deux rivières Akaki. L'eau du l'Institut de recherche Armauer Hansen (AHRI) pour y être traités le
réservoir AB traverse une centrale électrique avant de se jeter dans la jour même.
rivière Awash. Le réservoir est interdit aux activités humaines ; Pour l'extraction de l'ADN de l'eau, 50 ml ont été filtrés à travers
cependant, juste en amont se trouvent des zones dominées par de un filtre en polycarbonate isopore de 0,22 μm (Merck Mil-lipore,
petites exploitations agricoles irriguées qui rejettent leurs eaux usées Irlande), et les filtres ont été transférés dans un tube à billes Power-
dans la rivière (Fig. 1a). Les trois sites (MK, BA, ZE) ont une Water DNA avant d'être conservés à -20 °C jusqu'à l'extraction de
population résidentielle plus importante le long de la rivière que GE l'ADN. L'ADN total a été extrait des filtres à l'aide du kit Qiagen
ou AB, et une seule station d'épuration rudimentaire est située entre DNeasy PowerWater (Qiagen, États-Unis) conformément aux
les sites d'échantillonnage BA et AB. instructions du fabricant. Ce kit offre une meilleure efficacité
d'extraction pour extraire l'ADN de l'eau (Brandt et Albertsen 2018).
Prélèvement d'échantillons et extraction d'ADN Les sédiments ont été conservés à − 20 °C pendant une nuit et
l'ADN a été extrait le lendemain. L'ADN total a été extrait à partir de
Des échantillons de sédiments et d'eau ont été prélevés à cinq 500 mg de sédiments humides à l'aide du kit FastDNA SPIN (MP
endroits le long de la rivière Akaki pendant la saison sèche (janvier) Biomedicals, États-Unis) conformément aux instructions du fabricant.
en 2020 et séparés pour des extractions d'ADN distinctes. À des fins Le kit FastDNA SPIN a été choisi pour sa capacité à extraire de
de comparaison, les échantillons de sédiments et d'eau de chaque site grandes quantités d'ADN de la matrice du sol et son efficacité
ont été prélevés au même moment. Les échantillons d'eau ont été (Dineen et al. 2010). En bref, les échantillons ont été homogénéisés
prélevés dans des bouteilles stériles d'un litre à une profondeur de 15 par broyage à billes dans un tampon de lyse à l'aide de l'instrument
à 20 cm sous la surface de l'eau, dans le courant de la rivière. Les Fast-Prep (MP Biomedicals, États-Unis) à 6,0 m/s pendant 40
échantillons de sédiments ont été prélevés dans des tubes à secondes,
centrifuger stériles en polypropylène à l'aide d'un échantillonneur de
sédiments

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70043

et l'ADN a été extrait à l'aide d'une colonne de centrifugation après à l'aide du logiciel GraphPad Prism version 8.3 pour Windows
précipitation des protéines, élué et conservé à -20 °C. (GraphPad Software, La Jolla, Californie, États-Unis). Une analyse
Trois échantillons d'ADN répliqués ont été extraits de chaque site en coordonnées principales (ACP) a été réalisée afin d'évaluer les
et type d'échantillon, puis regroupés pour une analyse plus différences entre les profils des gènes de résistance aux antibiotiques
approfondie. La qualité de l'ADN a été vérifiée par électrophorèse sur et des communautés bactériennes des différents sites
gel d'agarose à 0,8 %. La concentration et la pureté basées sur les d'échantillonnage, sur la base de la distance de Bray-Curtis des gènes
rapports 260/280 et 260/230 de l'ADN mesurés à l'aide d'un de résistance aux antibiotiques et de l'abondance relative des
spectrophotomètre Nan-oDrop 2000 (DeNovix, États-Unis) étaient bactéries. Une matrice de corrélation de Pearson (Pearson) a été
respectivement ≥ 1,8 et ≥ 2,0. L'ADN a été conservé à -20 °C jusqu'à utilisée pour déterminer la corrélation entre les ARG et la
son expédition à l'université d'Örebro, en Suède, dans de la glace communauté bactérienne, et P < 0,05 a été considéré comme
carbonique afin d'éviter toute dégradation. significatif. Le graphique de corrélation entre les profils des ARG et
les communautés bactériennes a été déterminé par analyse de
Détection et quantification des gènes de résistance aux redondance à l'aide du logiciel Canoco 5.0 ([Link]
antibiotiques (ARG) et des bactéries [Link]/5.0/).

Des puces qPCR pour ADN microbien (QIAGEN, Suède) ont été
utilisées pour déterminer la diversité et l'abondance des gènes de Résultats
résistance aux antibiotiques (ARG) et des bactéries cliniquement
pertinentes. Des puces qPCR pour gènes de résistance aux Plus grande diversité et abondance des gènes de résistance
antibiotiques (Qiagen, Suède, BAID-1901ZRA) et des puces qPCR aux antibiotiques dans les sites urbains pollués de la rivière
pour l'eau et la septicémie (Qiagen, Suède, BAID-1405Z et BAID- Akaki
1903Z) ont été utilisées pour la détection des gènes de résistance aux
antibiotiques et des bactéries pathogènes, conformément aux Dans la présente étude, un total de 84 gènes de résistance aux
instructions du fabricant. Les kits ont été conçus pour détecter des antibiotiques (ARG) cliniquement pertinents associés à la résistance
gènes d'ARNr ribosomaux bactériens et fongiques spécifiques à aux β-lactamines, aux aminoglycosides, aux fluoroquinolones, aux
certaines espèces ou des gènes de résistance aux antibiotiques macrolides et à la vancomycine, ainsi que des gènes associés à la
sélectionnés à l'aide d'amorces validées par le fabricant à l'aide de multirésistance et aux pompes d'efflux de la tétracycline, ont été
matrices synthétiques. Un contrôle sans modèle (NTC) a été effectué analysés à partir d'échantillons d'eau de surface prélevés à cinq
pour chaque série de puces afin d'établir les valeurs CT de fond et de endroits différents de la rivière Akaki. Tous les sites se sont révélés
contrôler la qualité en termes de contamination. Le NTC a également positifs pour les gènes de résistance aux β-lactamines, aux
été utilisé pour établir la valeur seuil inférieure du cycle pour les fluoroquinolones, aux aminoglycosides, aux macrolides et à la
résultats positifs (ΔCT≥ 6) et la valeur CT supérieure pour les tétracycline au niveau de la classe. Une variation spatiale a été
résultats négatifs (ΔCT < 3) (Khan et al. 2019). Un contrôle positif observée pour la diversité des ARG entre les sites d'échantillonnage.
PCR (PPC) a été utilisé pour déterminer la présence d'inhibiteurs Moins de gènes de résistance ont été détectés dans le site le plus en
PCR potentiels dans les échantillons. Chaque matrice contenait amont, le réservoir de Gefersa (GE), qui est la principale source d'eau
également deux amorces bactériennes pan pour l'ADN bactérien total potable et où la petite rivière Akaki prend sa source, ainsi que dans le
à des fins de contrôle qualité et de normalisation pour la point d'échantillonnage en aval, le réservoir d'Aba-Samuel (AB), où les
quantification relative. Les réactions ont été réalisées dans un volume petites et grandes rivières Akaki forment un grand affluent (Fig. 2).
final de 25 µl contenant un mélange maître qPCR microbien et 10 ng Aucune des pompes d'efflux multirésistantes, des β-lactamases de
d'ADN modèle par réaction. Les conditions de thermocyclage qPCR classe A, B et C, ni aucun gène de résistance à la vancomycine et à
pour SYBR Green comprenaient une étape initiale d'activation de la l'érythromycine n'ont été détectés dans les réservoirs en amont (GE)
PCR pendant 10 minutes à 95 °C, suivie de 40 cycles de 15 secondes ou en aval (AB). Seuls blaOXA-10 , aac(6)-Ib-cr, aadA1, mefA, tetA et
à 95 °C pour la dénaturation et de 2 minutes à 60 °C pour l'annelage qnrS étaient persistants dans tous les sites d'échantillonnage, mais en
et l'extension dans un système CFX96™ Real-Time (Bio-Rad quantités moindres dans les sites les plus en amont et les plus en aval.
Laboratories, Canada) conformément aux instructions du fabricant. Des gènes de résistance uniques ont été détectés dans plusieurs sites
d'échantillonnage. Par exemple, le gène de résistance à la
Analyse statistique vancomycine (vanB), blaKPC , une variantede blaPER (blaPER-2groupe ),
une variante de blaSHV (blaSHV(238G240K) ) et qepA ont été détectés
La présence ou l'absence d'ARG et de bactéries a été analysée à l'aide exclusivement dans ZE, tandis que trois gènes codant pour des β-
de la méthode ΔCT (ΔCT =CTéchantillon test −CTNTC ) à l'aide du lactamases (blaNDM , blaCFE-1 et blaOXA-23 ) ont été détectés
uniquement dans BA, juste en aval d'une zone industrielle. Deux
modèle d'analyse des données du logiciel Excel fourni par le fabricant
gènes codant pour des carbapénémases (blaIMP-2 et blaIMP-5 ) n'ont été
(Qiagen). Pour le profilage relatif, la méthode ΔΔCT (2−ΔCTTestéchantillon détectés qu'en aval de la rivière. Comme pour les gènes codant pour
/2−ΔCTNTC ) a été utilisée pour calculer le changement de pliage de les β-lactamases, c'est dans le bassin versant moyen de la rivière que
chaque gène et espèce bactérienne en utilisant l'ADN génomique l'on a trouvé la plupart des gènes de résistance aux aminoglycosides.
bactérien total de la rivière en amont comme contrôle pour la Non seulement la diversité des ARG, mais aussi leur abondance
normalisation. Une carte thermique a été construite présentait des variations spatiales. L'abondance relative de

1
3
70044 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

100 blaCTX-M-8, blaIMI&NMC-A, blaSFC-1, blaSHV(156D), blaSME, blaIMP-1, blaIMP-12,

blaVIM-7, blaOXA-18, blaOXA-45, blaOXA-50,
blaOXA-51, blaOXA-54 , blaOXA-55 et
84
80
blaOXA-60 ont été détectés dans tous les sites d'échantillonnage (Fig.
3a).
La présence et l'abondance de cinq gènes majeurs de résistance
aux aminoglycosides (aacC1, aacC2, aacC4, aadA1 et aphA6) ont été
Nombre d'ARG

60 55
54
51 déterminées, parmi lesquels aadA1 a été observé de manière constante
sur tous les sites d'échantillonnage (Fig. 3b). Quatre (aacC1, aacC2,
40
aadA1 et aphA6) ont été détectés dans trois sites (MK, BA et ZE).
26 C'est dans le bassin versant moyen de la rivière que la plupart des
20 18 gènes de résistance aux fluoroquinolones ont été détectés, tandis que
12 l'amont et l'aval de la rivière ne contenaient que deux
7 5 7
3
0
Total S W S W S W S W S W
gènes résistants aux fluoroquinolones [qnrS et aac(6)-Ib-cr]. Parmi
GE MK BA ZE AB
les 5 gènes de résistance aux macrolides (ermA, ermB, ermC, mefA et
msrA) évalués, seul le gène mefA a été détecté sur tous les sites
Fig. 2 Gènes de résistance aux antibiotiques détectés dans les sédiments (S) et l'eau d'échantillonnage. Les trois sites d'échantillonnage soumis à une
(W) de la rivière Akaki à Addis-Abeba, en Éthiopie. Les échantillons de sédiments influence anthropique (MK, BA et ZE) contenaient tous les gènes de
et d'eau ont été prélevés à cinq points d'échantillonnage le long de la petite Akaki
(GE, MK et BA), de la grande Akaki (ZE) et d'un réservoir en aval (AB). MDR résistance aux macrolides testés (figures 2 et 3b) et, parmi les deux
indique les gènes de pompes d'efflux multirésistants et la résistance aux macrolides gènes de pompe d'efflux multirésistants (oprJ et oprM), seul le gène
L. S. indique la résistance aux macrolides, aux lincosamides et aux streptogramines. oprM a été détecté dans quatre sites (MK, BA, ZE et AB). Parmi les
Le total indique le nombre total de gènes de résistance aux antibiotiques testés.
deux gènes de résistance à la tétracycline (tetA et tetB) analysés, le
gène tetA a été détecté de manière persistante dans tous les sites,
tandis que le gène tetB a été détecté dans quatre sites (MK, BA, ZE et
Les ARG étaient les plus élevés dans les trois sites touchés par AB). Un gène de résistance à la vancomycine (vanB) a été détecté
l'activité humaine (MK, BA et ZE) et les plus faibles dans les endroits dans le site de l'hôpital et aucun des sites d'échantillonnage ne
les plus en amont (GE) et en aval (AB) de la rivière. L'abondance des contenait le gène vanC (figure 3b).
gènes tetA et blaOXA-10était la plus élevée de tous les gènes sur tous
les sites. Le changement relatif dans le bassin versant moyen de la
Les sédiments de la rivière Akaki présentent une
rivière a également montré certaines variations (figure 3). En général,
diversité et une abondance moindres en ARG.
le nombre (fig. 2) et l'abondance (fig. 3) des gènes de résistance aux
antibiotiques détectés dans les eaux en amont et en aval de la rivière
étaient beaucoup plus faibles que dans les trois autres sites. Par Des échantillons de sédiments ont été prélevés sur les cinq sites de la
exemple, seuls 18 % des gènes de résistance aux fluoroquinolones et rivière et analysés afin de déterminer la présence et l'abondance relative
3,6 % des gènes de résistance aux β-lactamines ont été détectés en des gènes de résistance aux antimicrobiens, comme pour les
amont de la rivière Little Akaki. échantillons d'eau. Moins de gènes de résistance aux antimicrobiens
L'étude a porté sur 55 gènes β-lactamases appartenant à quatre ont été détectés dans les échantillons de sédiments de la rivière Akaki
sous-classes (A, B, C et D) et a révélé que leur répartition et leur que dans les eaux correspondantes (figure 2a). Deux gènes de
diversité présentaient des variations spatiales entre les sites résistance aux β-lactamines (blaOXA-10 et blaOXA-2 ), un gène de
d'échantillonnage. La majorité (69 %) des gènes codant pour les β- résistance aux aminoglycosides (aadA1), un gène de résistance aux
lactamases testés ont été détectés dans l'eau des rivières. La macrolides (ermC) et une pompe d'efflux multirésistante (oprM) ont
proportion de gènes de résistance aux β-lactamines aux points été détectés dans tous les échantillons de sédiments. Un nombre
d'échantillonnage était respectivement de 1,9 %, 28,8 %, 31,7 %, 30,8 relativement plus élevé de gènes de résistance aux antimicrobiens a
% et 6,7 % pour GE, MK, été détecté à ZE par rapport aux autres sites. Par exemple, seuls deux
BA, ZE et AB, respectivement (Fig. 3a). Le réservoir de Gefersa, en gènes de β-lactamase ont été détectés à BA, tandis que 13 gènes de β-
amont de la rivière Little Akaki, ne contenait que deux gènes codant lactamase ont été détectés à ZE (Fig. 3a). Non seulement les gènes de
pour des β-lactamases (blaOXA-58 et blaOXA10 ), tous deux de classe D. β-lactamase, mais aussi d'autres classes de résistance ont montré des
La plupart des gènes de β-lactamases ont été détectés dans trois sites variations spatiales entre les sites d'échantillonnage. Les gènes
(MK, BA et ZE) les plus proches des industries, des établissements uniques détectés à ZE comprennent blaCTX-M1 , blaCTX-M-9 , blaPER-1 ,
de santé et des activités agricoles. Dans certains sites, des gènes β- blaSFO-1 , blaVIM-1 , blaCMY-10 , blaLAT , qnrB1, qnrB5 et aaC2. Comme
lactamases uniques ont été détectés. Aucun des gènes de résistance pour les échantillons d'eau, le gène blaIMP-2 n'a été détecté qu'en aval
aux β-lactamines de classe A, B et C n'a été observé en amont de la de la rivière (AB) (Fig. 3a).
rivière. Tous les gènes β-lactamases de classe C testés ont été détectés Les gènes ARG codant pour la résistance aux aminoglycosides,
dans la rivière et, à l'exception de blaFOX , tous se trouvaient à aux fluoroquinolones et aux macrolides ont été détectés en plus grand
proximité des zones industrielles, hospitalières et agricoles des nombre que les gènes codant pour les β-lactamases dans la plupart
rivières MK, BA et ZE. Aucun des gènes blaBES-1 , blaBIC-1 , des sites. Les sédiments provenant des sites BA, AB et GE ne
contenaient pas de gènes codant pour les β-lactamases de classe A ;
cependant, un nombre relativement plus important a été détecté sur le
site ZE. Aucun gène de résistance aux fluoroquinolones et aux
aminoglycosides n'a été détecté.

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70045

Fig. 3 Abondance relative des gènes β-lactamases et des gènes de résistance aux gradient de rouge reflète les différentes abondances des gènes de résistance en
aminoglycosides, aux fluoroquinolones, aux macrolides, aux pompes d'efflux MDR, fonction du facteur de variation. Le rouge foncé indique une abondance élevée
aux pompes d'efflux de tétracycline et à la vancomycine dans les communautés (facteur de variation élevé) d'un gène particulier. Les sites sont Gefersa (GE),
bactériennes des échantillons de sédiments et d'eau de la rivière Akaki. Les gènes Mekan-issa (MK) et Batu (BA) de la petite rivière Akaki, et Zewditu (ZE) de la
regroupés par classe d'antibiotiques sont délimités par une ligne noire sur le côté grande rivière Akaki, les deux rivières se rejoignant dans le réservoir Aba-Samuel
gauche. Le vert indique l'absence et le rouge indique la présence de gènes. Le (AB)

en amont ou en aval. En ce qui concerne les gènes spécifiques codant sédiments prélevés sur les sites ZE et MK (r = 0,887) (fig. 4a, b).
pour les β-lactamases, le gène blaOXA-10 était le plus abondant et
l'abondance la plus élevée a été observée dans les sédiments de ZE Bactéries cliniquement importantes dans l'eau et les
(Fig. 3). De même, l'abondance la plus élevée des autres classes de sédiments de la rivière Akaki
gènes de résistance a été observée dans ZE. L'analyse de corrélation a
montré une corrélation significative entre le nombre d'ARG détectés À l'aide de puces qPCR d'ADN microbien, nous avons déterminé la
dans les sédiments prélevés dans ZE et les eaux de ZE (r = 0,821), diversité, la distribution et l'abondance relative des bactéries
MK (r = 0,801) et BA (r = 0,804), bien que l'association ne soit pas cliniquement importantes dans la rivière Akaki (tableau 1). Les
très forte. Il existait également une association significative entre bactéries identifiées dans la rivière Akaki ont été regroupées en six
phyla :

1
3
70046 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

Fig. 4 Biplots de la matrice de

corrélation. a Graphique montrant
la distribution des gènes de
résistance aux antibiotiques dans
les sédiments de la rivière Akaki.
b Calcul hiérarchique
agglomératif
des niveaux d'ARG dans les sédiments
(en rouge) et l'eau (en bleu) de la
rivière Akaki. c Graphique de score
montrant la distribution
des profils bactériens cliniquement
pertinents des sédiments GE, MK,
BA, ZE et AB (rouge) et de l'eau
(bleu). d Calcul du regroupement
hiérarchique agglomératif des
niveaux de bactéries cliniquement
pertinentes dans les sédiments et
l'eau de la rivière Akaki. e
Graphique de score montrant la
distribution des ARG au niveau des
classes, des bactéries fécales et non
fécales dans
sédiments (en rouge) et dans l'eau (en
bleu) de la rivière Akaki. L'analyse de
corrélation était basée sur les variations
des ARG et du profil bactérien
cliniquement pertinent dans différents
échantillons. Abréviations : VAN-R,
résistance à la vancomycine ; FQs-R,
résistance aux fluoroquinolones ;
AMG-R, résistance aux
aminoglycosides ; TET-R, résistance à
la tétracycline ; MacLS, macrolide L.
Résistance aux S. ; MDR, pompe
d'efflux multirésistante ; bla classe A,
bêta-lactamase classe A ; bla classe B,
bêta-lactamase classe B ; bla classe C,
bêta-lactamase classe C ; bla classe D,
bêta-lactamase classe D

Actinobacteria, Fusobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes, Les six phyla (Actinobacteria, Fusobacteria, Firmicutes,
Proteobacteria et Verrucomicrobia. Le phylum le plus abondant Bacteroidetes, Proteobacteria et Verrucomicrobia) ont été détectés
identifié dans les échantillons d'eau de rivière était Proteobacteria, dans le bassin versant moyen des rivières (MK, BA et ZE) ;
suivi de Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes, Fusobacteria et cependant, les Fusobacteria, Verrucomicrobia et Bacteroidetes n'ont
Verrucomicrobia. La distribution au niveau des phyla a montré une pas été identifiés en amont et en aval de la rivière (GE et AB) (Fig.
variation spatiale entre les sites d'échantillonnage. Trois phyla 5). La distribution des bactéries fécales a également montré une
(Actinobacteria, Firmicutes et Proteobacteria) ont été détectés de variation spatiale entre les sites d'échantillonnage. En amont,
manière persistante dans tous les sites d'échantillonnage. seulement 25 % des bactéries étaient d'origine fécale

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70047

Tableau 1 Présence de bactéries cliniquement pertinentes identifiées dans les sédiments et l'eau à différents endroits de la rivière Akaki

Sédiments* Eau*
Bactéries GE† MK† BA† ZE† AB† GE† MK† BA† ZE† AB†

Achromobacter xylosoxidans
Acinetobacter baumannii
Acinetobacter calcoaceticus
Actinomyces gerencseriae
Actinomyces israelii
Aerococcus viridans
Espèces Aeromonas
Akkermansia muciniphila
Alcaligenes faecalis
Arcobacter butzleri
Arcobacter skirrowii
Bacillus anthracis
Bacillus cereus
Bacillus sonorensis
Bacteroides fragilis
Bacteroides thetaiotaomicron
Bacteroides vulgatus
Bifidobacterium adolescentis
Bifidobacterium dentium
Bifidobacterium longum
Brevibacterium casei
Brevundimonas diminuta
Brevundimonas vesicularis
Espèces Burkholderia
Burkholderia vietnamiensis
Butyrivibrio fibrisolvens
Campylobacter coli
Campylobacter upsaliensis
Catellicoccus marimammalium
Citrobacter freundii
Clostridium difficile
Clostridium perfringens
Clostridium septicum
Clostridium sordellii
Corynebacterium diphtheriae
Desulfovibrio desulfuricans
Desulfovibrio vulgaris
Enterococcus faecalis
Enterococcus faecium
Espèces Enterococcus
Erysipelothrix rhusiopathiae
Escherichia coli, Shigella dysenteriae
Ewingella americana, Rahnella aquatilis
Exiguobacterium aurantiacum
Fusobacterium mortiferum

1
3
70048 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

Tableau 1 (suite)
Fusobacterium necrophorum
Fusobacterium nucleatum
Fusobacterium varium
Geobacillus stearothermophilus
Haemophilus influenzae
Hafnia alvei
Helicobacter pylori
Helicobacter pylori
Klebsiella oxytoca, Enterobacter cloacae
Lactobacillus gasseri
Legionella pneumophila
Leifsonia aquatica
Listeria monocytogenes
Methylobacterium fujisawaense
Methylobacterium zatmanii
Micrococcus luteus
Morganella morganii
Mycobacterium avium
Mycobacterium intracellulare
Neisseria meningitidis
Nocardia farcinica
Espèces Ochrobactrum
Paenibacillus larvae
Paenibacillus macerans
Paenibacillus thiaminolyticus
Espèces Pantoea
Pediococcus acidilactici
Pediococcus pentosaceus
Plesiomonas shigelloides
Prevotella bivia
Prevotella intermedia
Prevotella melaninogenica
Propionibacterium acnes
Proteus mirabilis, Proteus vulgaris
Pseudomonas aeruginosa
Ralstonia pickettii
Ruminococcus bromii
Ruminococcus obeum
Salmonella enterica
Shigella dysenteriae
Staphylococcus aureus
Staphylococcus epidermidis
Staphylococcus saprophyticus
Streptococcus agalactiae
Streptococcus anginosus
Streptococcus infantis
Streptococcus mitis
Streptococcus mutans
Streptococcus pneumoniae
Streptococcus pyogenes

Les cases ombrées indiquent la présence de bactéries. GE Gefersa, MK Mekanissa, BA Batu, ZE Zewditu, AB Aba-Samuel

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70049

Fig. 5 Répartition des bactéries

cliniquement pertinentes au niveau des
phyla détectées par qPCR à partir
d'échantillons de sédiments et d'eau
prélevés dans la rivière Akaki. Les
sites sont Gefersa (GE), Mekanissa
(MK) et Batu (BA) sur la petite rivière
Akaki, et Zewditu (ZE) sur la grande
rivière Akaki, les deux rivières se
rejoignant dans le réservoir d'Aba-
Samuel (AB).

origine ; alors que dans les trois sites touchés par l'activité humaine, observée chez les Bacteroidetes et les Firmicutes avec des gènes de
43 à 48 % des bactéries identifiées étaient d'origine fécale, le taux le résistance aux β-lactamases et à l'érythromycine ; chez les
plus élevé ayant été observé dans la zone ZE. Des tendances Fusobacteria, les Proteobacteria, les Firmicutes et les Bacteroidetes
similaires ont été observées dans l'échantillon de sédiments, où 60 % avec des aminoglycosides, des macrolides et des pompes d'efflux
des isolats bactériens dans la zone ZE étaient d'origine fécale et aucun multirésistantes ; et chez les Fusobacteria, les Bacteroidetes et les
n'a été détecté dans les sédiments de la zone AB, la plus en aval de la Firmicutes avec des pompes d'efflux fluoroquinolones et
rivière. Les résultats ont montré que MK et ZE étaient fortement tétracyclines. En plus du niveau du phylum, une analyse de
contaminés par des bactéries fécales, ce qui pourrait être une cause redondance avec le coefficient de corrélation de Pearson a été
plausible de l'abondance accrue des gènes de résistance aux effectuée pour déterminer la relation entre les espèces bactériennes et
antibiotiques (Fig. 1b). Les principales espèces bactériennes détectées les gènes de résistance aux antibiotiques. La richesse bactérienne était
dans tous les sites d'échantillonnage étaient les espèces Aeromonas, positivement corrélée à l'abondance et à la diversité des gènes de
Clostridium sordellii, Klebsiella oxytoca et Escherichia coli/Shigella résistance aux antibiotiques dans les trois sites (MK, BA et ZE). La
dysenteriae (tableau supplémentaire S1). La richesse et la diversité différence spatiale de la diversité bactérienne et de leur abondance
bactériennes étaient les plus élevées à MK, BA et ZE, tandis que dans chaque site a également entraîné la présence d'une résistance
moins d'espèces bactériennes ont été identifiées en amont et en aval antibiotique unique. Dans l'analyse de redondance, le changement de
de la rivière (Fig. 6). L'analyse multivariée a regroupé MK et BA d'une pliage de certaines bactéries était significativement corrélé au
part, et GE et AB d'autre part (Fig. 4c). Des bactéries spécifiques au changement de pliage des ARG. Par exemple, la majorité des gènes
site ont également été détectées dans le bassin versant moyen de la de résistance aux antibiotiques étaient positivement corrélés avec
rivière. Par exemple, Vibrio cholerae n'a été identifié que sur le site Bacteroides vulgatus, Bacteroides thetaiotaomicron, Clostridium
d'échantillonnage BA. La plupart des bactéries testées n'ont pas été perfringens, Enterococcus faecium, Lactobacillus gasseri,
détectées dans les échantillons de sédiments. Deux phyla (Firmicutes Aeromonas enteropelogenes et Micrococcus luteus (tableau
et Proteobacteria) ont été détectés de manière persistante dans tous les supplémentaire S2). Les sites en amont et en aval présentaient moins
sites d'échantillonnage (Fig. 5). Au niveau des espèces, les espèces de compositions bactériennes avec un faible niveau, ce qui a entraîné
Aeromonas, Brevundimonas diminuta et Brevundimonas vesicularis peu de gènes de résistance aux antibiotiques par rapport aux autres
ont été identifiées de manière persistante dans tous les sites sites. Une forte corrélation a été observée entre les bactéries fécales et
d'échantillonnage. L'échantillon de sédiments prélevé sur le site de la majorité des classes de résistance, avec un coefficient de
l'hôpital (ZE) contenait un nombre relativement plus élevé de corrélation (r) de 0,89, 0,84, 0,93 et 0,91 pour les classes A, B, C et D
bactéries. de β-lactamases et les gènes conférant une résistance aux
fluoroquinolones, respectivement (Fig. 4c). Les classes d'ARG
La diversité et l'abondance des gènes de résistance aux significativement associées aux bactéries non fécales étaient la classe
antibiotiques (ARG) étaient corrélées à l'abondance des D β-lactamase (r = 0,90) et les gènes conférant une résistance aux
phylums bactériens et des bactéries fécales macrolides, aux lincosamides et aux streptogramines (MacLS) (r =
0,92). Les échantillons de sédiments prélevés sur les quatre sites (AB,
Une corrélation significative a été observée entre l'abondance MK, BA et AB) se sont regroupés, tandis que ZE ne s'est regroupé
bactérienne au niveau des phylums et les ARG. Une corrélation a été avec aucun autre site. L'augmentation

1
3
70050 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

Fig. 6 Abondance relative des bactéries cliniquement pertinentes dans les Le gradient de la couleur rouge reflète l'augmentation de l'abondance en fonction de
échantillons d'eau et de sédiments prélevés dans la rivière Akaki. Le changement la différence de variation logarithmique de la détection de l'ADN bactérien. Le rouge
logarithmique de chaque espèce bactérienne a été calculé à l'aide de la méthode foncé indique une abondance élevée en fonction d'une variation logarithmique
ΔΔCT. La couleur verte indique l'absence et la couleur rouge indique la présence de élevée d'une espèce bactérienne particulière
gènes.

La diversité et l'abondance des gènes de résistance aux antibiotiques milieux aquatiques (Baker-Austin et al. 2006). Outre les déchets
(ARG) dans les sédiments prélevés dans la ZE sont liées à la présence industriels et hospitaliers, la pollution fécale dans les régions urbaines
d'un plus grand nombre de bactéries d'origine fécale que dans les est un facteur majeur contribuant à l'augmentation des niveaux
autres échantillons (Fig. 4e). d'ARG dans l'environnement (Newton et al. 2013 ; Karkman et al.
2019). Les rivières d'Addis-Abeba sont gravement touchées par le
rejet direct d'effluents non traités provenant de la communauté et des
Discussion industries (Hiruy et al. 2022). Comme dans de nombreuses régions, la
propagation des ARB en milieu clinique est bien documentée en
Éthiopie ; cependant, la résistance acquise par la communauté, ainsi
Les ARG sont des polluants environnementaux émergents en raison
que la contribution des facteurs environnementaux, ne sont pas bien
du rejet continu d'ARB et de polluants pharmaceutiques et chimiques
connues (Moges et al. 2014). Il est donc essentiel de mieux
dans l'environnement (Yang et al. 2018). La diversité et le niveau des
comprendre la distribution, la diversité et
ARG sont liés à la présence d'ARB dans les sédiments et les eaux de

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70051

niveau des gènes de résistance aux antibiotiques et des bactéries Une résistance plus élevée a été détectée dans les sédiments que dans
cliniquement importantes associées dans l'environnement aquatique les autres classes de résistance. Ces antibiotiques sont artificiels
afin d'améliorer la gestion de ces polluants microbiens. (Adachi et al. 2013) ou semi-synthétiques (Abdul-Mutakabbir et al.
Les sédiments aquatiques agissent comme des réservoirs d'ARB et 2019) et sont plus persistants dans l'environnement, ce qui leur
d'ARG, principalement dans les rivières recevant des effluents confère un plus grand potentiel de liaison aux sédiments. Les
contenant des bactéries et des résidus de médicaments provenant des antibiotiques et autres polluants peuvent également augmenter la
eaux usées (Heß et al. 2018). Cependant, les sédiments de la rivière pression de sélection sur les populations bactériennes indigènes,
Akaki contenaient nettement moins d'ARG, avec quelques variations enrichissant ainsi les espèces résistantes (Kerrigan et al. 2018). Des
spatiales entre les sites d'échantillonnage, par rapport au rapports ont montré que des gènes de résistance aux antibiotiques
compartiment aquatique. Une explication possible de la faible présents dans des agents pathogènes humains ont été détectés dans
abondance et diversité des ARG dans les sédiments par rapport à l'eau des environnements sans antécédents connus d'exposition aux
pourrait être que les différents ARG ont des hôtes bactériens différents antibiotiques ou d'activités humaines, il est donc probable que les
et que ces bactéries ont potentiellement une distribution différente bactéries indigènes soient porteuses de déterminants de résistance
dans les phases aquatique et sédimentaire. Dans la présente étude, une (Allen et al. 2010). En outre, les bactéries associées aux sédiments se
composition et une abondance bactériennes plus faibles ont été trouvent souvent dans des biofilms qui favorisent les échanges
observées dans les sédiments que dans la phase aqueuse. La plupart génétiques en raison de leur densité bactérienne plus élevée (Ding et
des ARG détectés dans les sédiments étaient communs à l'eau de la He 2010). Malgré leur faible concentration, la présence de gènes de
rivière. Cette faible prévalence des ARG pourrait s'expliquer par résistance aux antibiotiques dans les sédiments indique que
l'absence d'ARB dans les sédiments, comme l'ont montré la faible l'environnement naturel peut servir de réservoir pour ces gènes.
diversité et la faible densité bactériennes observées dans la présente Des ARG ont été détectés dans tous les échantillons de sédiments
étude. Bien que la diversité et le niveau des ARG aient été évalués ; cependant, leur abondance était plus élevée sur le site ZE.
relativement plus élevés dans les sédiments prélevés à proximité des Nos résultats ont montré une corrélation entre l'abondance des
hôpitaux (ZE), ils restaient néanmoins bien inférieurs à ceux observés bactéries fécales et les ARG dans les sédiments prélevés à ZE (F1
dans la phase aqueuse. Cela pourrait s'expliquer par la nature des 77,49 % de la variation) et ont révélé une forte relation linéaire avec
sédiments ainsi que par la source de pollution. Les sédiments près du les gènes codant pour la fluoroquinolone et les gènes codant pour les
site hospitalier ont été caractérisés comme sableux/argileux et il a été β-lactamases de classe A, B et C. Il a déjà été rapporté que la pollution
rapporté que les sédiments argileux facilitent la persistance des fécale entraîne une augmentation de la diversité et de l'abondance des
pathogènes résistants en raison de leur forte capacité d'adsorption des ARG dans l'environnement (Karkman et al. 2019). Ces variations
ARG (Guo et al. 2020 ; Mao et al. 2014). Nos résultats concordent pourraient s'expliquer par les différents types d'activités anthropiques
avec ceux de Zhang et al. (Zhang et al. 2021), qui ont signalé une sur les sites d'échantillonnage, notamment les établissements de santé
plus grande diversité et abondance d'ARG dans les sédiments et les ménages sur le site ZE, qui sont les principaux contributeurs
prélevés sur les sites hospitaliers et les fermes d'élevage que dans les aux ARG dans l'environnement. Des études ont montré que les
sites principaux de la rivière Maozhou, en Chine. Les effluents des niveaux d'ARG dans les sédiments proches des zones urbaines sont
hôpitaux peuvent contenir des ARB pathogènes qui se déposent au plus élevés que dans les environnements sans antécédents
fond de la rivière, car celle-ci s'écoule plus lentement que la rivière d'association communautaire ou d'activités anthropiques (Berglund et
Little Akaki. Cependant, nos résultats contrastent avec d'autres al. 2015). Si la présence d'ARG dans les sédiments de la rivière Akaki
rapports qui ont constaté une diversité et un niveau comparables est préoccupante, car ils peuvent être libérés dans la phase aqueuse,
d'ARG dans les sédiments et l'eau des cours d'eau et des lacs (Calero- les faibles niveaux détectés dans la présente étude sont rassurants.
Cáceres et al. 2017 ; Berglund et al. 2015 ; Allen et al. 2010). La Ainsi, la préoccupation immédiate devrait porter sur le compartiment
présence moindre d'ARG dans les sites les plus en amont et en aval hydrique, qui présente des niveaux beaucoup plus élevés de gènes de
est comparable au rapport sur le bassin du fleuve Liaohe, en Chine résistance aux antimicrobiens et de bactéries cliniquement
(Na et al. 2021), qui a montré que les ARG détectés dans les sites pertinentes.
ruraux étaient nettement inférieurs à ceux détectés dans les sites Dans la présente étude, nous avons constaté que les gènes de
urbains impactés. L'utilisation de kits d'extraction d'ADN différents résistance aux β-lactamines
pour les sédiments et l'eau peut être considérée comme une limitation étaient plus largement répartis dans l'eau de la rivière que dans les
potentielle ; cependant, comme les protocoles ont été optimisés pour sédiments. Ces gènes sont souvent codés par des plasmides et se
la matrice respective, cela n'est probablement pas la cause de la transmettent facilement au sein des communautés bactériennes, ce qui
grande différence entre les sédiments et l'eau. Les rapports contribue à leur propagation rapide (Ceccarelli et al. 2019).
contradictoires suggèrent qu'il n'est pas encore clair quels facteurs Cependant, leur répartition variait considérablement d'un site
sont importants pour déterminer l'abondance des ARG dans les d'échantillonnage à l'autre. Le réservoir de Gefersa (GE), situé à
sédiments par rapport aux eaux respectives, ce qui est important pour l'extérieur d'Addis-Abeba, en amont de la rivière Little Akaki,
la gestion future de la résistance aux antibiotiques dans contenait nettement moins de gènes codant pour les β-lactamases,
l'environnement. seuls les gènes blaOXA-10 et blaOXA-58 ayant été détectés. Le gène
Un nombre relativement plus important de gènes testés codent blaOXA-10 est couramment signalé dans les isolats de Pseudomonas
pour l'aminoglycoside, la fluoroquinolone et le macrolide aeruginosa ; cependant, il a également été trouvé dans les
Enterobacteriaceae (Maurya et al. 2017). La plupart des BLSE
dérivées du gène blaOXA-10 confèrent une résistance à la
céphalosporine de troisième génération et à l'aztréonam (Naas et al.

1
3
70052 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

2008). Étant donné que les niveaux de blaOXA-10 sont très faibles en effluents hospitaliers au Pérou (Soriano-Moreno et al. 2021). On a
amont de la rivière, il se pourrait qu'il soit intrinsèquement présent constaté une abondance relativement plus élevée de gènes de
dans la communauté bactérienne, comme cela a été rapporté résistance dans le site proche des hôpitaux, ce qui suggère que ces
précédemment (Yang et al. 2019), ou qu'il résulte d'une derniers rejetaient des déchets non traités directement dans la rivière
contamination de faible intensité par des oiseaux sauvages (Darwich Akaki ou ses affluents. Dans les échantillons de sédiments et d'eau, la
et al. 2019). Le gène est présent de manière constante dans les présence de bactéries fécales était corrélée positivement à une
sédiments et dans l'eau, ce qui suggère qu'un rejet continu du gène abondance accrue de gènes de résistance aux antimicrobiens,
des sédiments dans l'eau est possible. Les sites soumis à une principalement ceux codant pour la résistance aux fluoroquinolones et
influence anthropique sont plus exposés à la pollution par des les β-lactamases de classe A, B et C. La différence dans l'abondance
bactéries hébergeant le gène blaOXA-10 et présentent donc des niveaux des gènes de résistance aux antimicrobiens dans les sites urbains
plus élevés, comme on le constate sur les sites des rivières Little impactés est associée aux niveaux variables de pollution fécale. La
(MK, BA) et Big (ZE) Akaki. Le niveau élevé d'urbanisation peut plupart des bactéries fécales testées ont été détectées dans la ZE, tant
contribuer aux différences spatiales, comme en témoigne dans les sédiments que dans l'eau. Nos résultats concordent avec
l'augmentation du nombre de bactéries fécales détectées dans le bassin d'autres rapports qui ont montré que les effluents des hôpitaux
versant moyen de la rivière (MK, BA et ZE). Le schéma de entraînent une augmentation de l'abondance des ARG dans les
distribution des gènes codant pour les β-lactamases des trois sites rivières qui les reçoivent (Khan et al. 2019). Les sédiments prélevés
(MK, BA et ZE) était plus étroitement corrélé, ce qui suggère que les sur le site ZE contenaient une diversité et une abondance d'ARG plus
activités anthropiques au sein de la ville étaient les principaux élevées que les autres sites évalués, ce qui pourrait être lié à des rejets
contributeurs à cette classe d'ARG dans la rivière. En outre, le site plus importants provenant des hôpitaux, des établissements de
MK est situé à proximité d'un système d'irrigation utilisant des diagnostic et de la pollution fécale. En outre, l'abondance et la
engrais et des pesticides qui, lorsqu'ils sont rejetés dans la rivière, diversité des communautés bactériennes étaient également corrélées à
peuvent déclencher la persistance des gènes de résistance, car les l'augmentation de l'abondance des gènes de résistance aux
bactéries résistantes aux pesticides sont souvent également résistantes antibiotiques (Khan et al. 2019). On a également constaté une
aux antibiotiques (Ramakrishnan et al. 2019 ; Xie et al. 2022). Cela augmentation de l'abondance d'A. baumannii, qui est intrinsèquement
suggère en outre que les activités anthropiques contribuent à la résistant à de nombreux antibiotiques efficaces contre les bactéries
présence d'ARG dans la rivière. Ce résultat est comparable à celui Gram-négatives (Manchanda et al. 2010). Les effluents des hôpitaux,
d'une étude précédente qui a montré une corrélation positive entre les associés à la pollution fécale à Addis-Abeba, contribuent fortement à
ARG et les activités anthropiques (Jiang et al. 2018). la propagation des gènes codant pour les β-lactamases et les
Le gène New Delhi métallo-β-lactamase 1 (blaNDM-1 ) carbapénémases et peuvent constituer un danger pour la santé
n'a été détecté que dans BA (petite rivière Akaki). Le gène est publique des populations vivant à proximité du réseau fluvial
normalement situé sur un plasmide auto-transmissible qui peut être d'Akaki.
facilement transféré entre des espèces identiques ou différentes. Des Beaucoup moins de gènes codant pour les β-lactamases ont été
bactéries telles que K. pneumonia, E. coli, Acinetobacter sp. et détectés
Enterobacter sp. sont porteuses de ce gène. Les rejets des hôpitaux en aval de la rivière. Cela pourrait s'expliquer par une pression de
contiennent fréquemment des bactéries positives au blaNDM-1 (Islam sélection réduite ou inexistante en raison de niveaux de pollution plus
et al. 2017) ; cependant, dans cette étude, il a été trouvé dans un site faibles et d'une dilution accrue. Les gènes uniques de résistance au
non associé aux hôpitaux, ce qui suggère qu'il pourrait être présent carbapénème (blaIMP-2 et blaIMP-5 ) détectés dans le réservoir Aba-
dans la communauté ou chez les animaux d'élevage. L'élevage de Samuel (AB) sont plus probablement dus à une contamination par des
volailles sur ce site pourrait contribuer à la persistance du gène animaux tels que des oiseaux, car le site est situé loin en aval des
blaNDM-1, car les élevages de volailles sont des foyers de propagation régions fortement urbanisées et industrialisées du réseau
d'agents pathogènes résistants (Dandachi et al. 2018). Il a récemment hydrographique de l'Akaki. Les oiseaux joueraient un rôle important
été signalé que le gène blaNDM-1 avait été détecté dans des bactéries dans l'émergence et la transmission (Wang et al. 2021) et il a été
isolées dans des rivières en Inde (Ranjan et al. 2021). La présence démontré qu'un nombre important de bactéries résistantes aux
dans l'environnement de gènes conférant une résistance aux carbapénèmes étaient présentes chez les oiseaux migrateurs en Chine
antibiotiques de dernier recours souligne la nécessité de renforcer les (Liao et al. 2019). D'autres sources de pollution diffuses en amont de
mesures visant à contrôler la propagation des agents pathogènes l'AB pourraient également contribuer à la présence de ces gènes.
résistants. L'aval du réseau hydrographique de l'Akaki, dépourvu d'activité
Les établissements de santé et leurs effluents constituent l'une des humaine, peut également être associé à la dissémination de gènes de
principales sources de transmission des gènes de résistance aux résistance, en particulier ceux du groupe des imipénèmes.
antibiotiques dans l'environnement (Devarajan et al. 2016). Le site Le gène codant pour la streptomycine 3″-adénylyltransférase,
hospitalier (ZE) de la présente étude contenait des gènes uniques aadA1, est présent dans un large éventail de bactéries, notamment
codant pour la β-lactamase qui sont potentiellement présents dans les Aeromonas spp., Citrobacter spp., Shigella spp. (Zhang et al. 2009) et
eaux usées non traitées rejetées par les hôpitaux et la communauté A. baumannii (Khoshnood et al. 2017). La persistance du gène dans
(fig. 3). Le gène blaKPC est codé sur des plasmides transférables et les tous les sites d'échantillonnage de la présente étude est probablement
bactéries qui possèdent des enzymes KPC confèrent une résistance à due à la persistance des espèces Aeromonas et Citrobacter.
la plupart des antibiotiques β-lactamines (Anderson et al. 2007). Aeromonas a été détecté dans les
Auparavant, ce gène avait été signalé dans

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70053

échantillons de sédiments et d'eau de tous les sites, avec une Conclusions

abondance maximale sur le site de l'hôpital, ce qui pourrait expliquer
l'abondance maximale du gène aadA1. Le niveau de gènes de La présente étude rend compte de l'abondance et de la diversité des
résistance aux aminoglycosides était le plus élevé dans les zones gènes de résistance aux antibiotiques (ARG) et des bactéries
associées aux hôpitaux et est donc probablement dû aux rejets cliniquement pertinentes dans les sédiments et les eaux de différents
hospitaliers contenant des antibiotiques résistants aux bactéries sites le long de la rivière Akaki en Éthiopie. Il est à noter que les
(ARB) ou des résidus d'antibiotiques. Une étude similaire sur les sédiments présentaient systématiquement des niveaux d'ARG
rejets hospitaliers en Suède a montré les niveaux les plus élevés de beaucoup plus faibles que les eaux. Les gènes codant pour les
gènes de résistance aux aminoglycosides (Khan et al. 2019). Le gène lactamases étaient moins diversifiés et moins abondants dans les
de résistance à la gentamicine, accC1, est présent dans différentes sédiments, tandis que les gènes de résistance aux aminoglycosides et
communautés bactériennes dans l'environnement (Zhang et al. 2009) aux fluoroquinolones étaient plus enrichis. Étonnamment, c'est la
et était persistant dans tous les points d'échantillonnage, à l'exception phase aqueuse de l'environnement aquatique urbain impacté, plutôt
du réservoir de Gefersa. La présence de gènes de résistance aux que les sédiments associés, qui est potentiellement la principale
aminoglycosides reflète l'utilisation généralisée des aminoglycosides source de persistance et de propagation des ARG et donc des ARB
et l'augmentation des pathogènes résistants dans les établissements de dans la rivière Akaki. Les niveaux les plus élevés d'ARG ont été
santé d'Addis-Abeba. observés dans les sites urbains touchés par diverses activités
Les antibiotiques fluoroquinolones sont largement utilisés en anthropiques, notamment l'agriculture, les hôpitaux, les industries et
raison de leur efficacité contre les bactéries Gram-négatives et Gram- les zones résidentielles densément peuplées qui rejettent des déchets
positives (Schindler et al. 2017). La consommation de non traités et contribuent à la diversité et à l'abondance des ARG. La
fluoroquinolones à Addis-Abeba est corrélée à l'émergence d'une rivière devient ainsi le réservoir des principaux ARG cliniquement
résistance, comme on le constate souvent dans les pays où la pertinents qui peuvent être potentiellement transmis entre les bactéries
consommation de fluoroquinolones est élevée et où la résistance est environnementales et pathogènes présentes dans la rivière, puis à la
également élevée (Redgrave et al. 2014). En Éthiopie, les population résidentielle, contribuant ainsi à un risque pour la santé
fluoroquinolones sont les deuxièmes antibiotiques les plus prescrits publique. Pour mettre en œuvre efficacement un programme de gestion
dans les établissements de santé (Worku et Tewahido 2018) et une des antimicrobiens, il faut également tenir compte du rôle de
méta-analyse a rapporté une prévalence significative de la résistance l'environnement dans la génération et la propagation des gènes de
aux fluoroquinolones chez les bactéries Gram-positives et Gram- résistance aux antimicrobiens. Cette étude souligne l'importance de
négatives (Sisay et al. 2018). Cependant, le rôle de l'environnement prendre en considération l'environnement aquatique dans le système
dans la persistance et la propagation de la résistance aux de surveillance de la résistance aux antimicrobiens en Éthiopie afin
fluoroquinolones n'est pas rapporté en Éthiopie. Nous avons de contrôler efficacement la propagation des bactéries résistantes aux
déterminé la présence de 11 gènes de résistance aux quinolones antibiotiques et des gènes de résistance.
médiés par des plasmides et avons constaté que les gènes aac(6)-Ib-cr
et qnrS étaient détectés dans tous les sites d'échantillonnage des Informations supplémentaires La version en ligne contient des informations
rivières. Escherichia, Aeromonas et Acinetobacter sont des bactéries supplémentaires disponibles à l'adresse [Link]
courantes dans les milieux aquatiques qui développent une résistance
aux fluoroquinolones, le plus souvent due au gène aac(6′)-1b-cr. Ce Contribution des auteurs BY, JJ, PEO, AA, YW, DA et AM ont conçu l'étude. BY et
gène est transférable et code pour l'aminoglycoside acétyltransférase AR ont réalisé les expériences. BY, JJ et PEO ont analysé les données et rédigé la
première version du manuscrit. Tous les auteurs ont contribué à la révision du
qui neutralise les aminoglycosides et la ciprofloxacine. Le gène qnrS manuscrit et ont approuvé sa publication.
a été signalé principalement chez les espèces Aeromonas et Vibrio
isolées dans des milieux aquatiques (Osinska et al. 2016 ; Poriel et al. Financement Financement en libre accès fourni par l'université d'Örebro. Cette étude
2012). La forte abondance du gène qnrS dans le site hospitalier (ZE) a été soutenue par l'Agence suédoise de développement international (Sida) par le
est très probablement due à la présence d'agents pathogènes d'origine biais de son soutien à l'Institut de recherche Armauer Hansen (AHRI), Svenska
Forskingsrådet Formas (numéro de subvention : 219–2014-837 ; JJ), l'université
humaine provenant des rejets hospitaliers ou de la pollution fécale des d'Örebro et l'université d'Addis-Abeba.
ménages. Le gène codant pour la pompe d'efflux des
fluoroquinolones, qepA, se trouve principalement dans des isolats Disponibilité des données Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours
d'origine animale et est rarement signalé dans des isolats cliniques. de la présente étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande
Bien que les pompes d'efflux soient codées par les chromosomes, raisonnable.
qepA est un gène médié par plasmide (Poriel et al. 2012), ce qui lui
permet d'être transféré horizontalement à des bactéries pathogènes. Déclarations
La présence de gènes de résistance aux fluoroquinolones dans le
réseau hydrographique de l'Akaki est associée à l'utilisation Approbation éthique et consentement à participer La recherche a été approuvée par
le comité de recherche institutionnel de l'université d'Addis-Abeba, Collège des
généralisée des fluoroquinolones et à la contamination de
sciences de la santé (IRB-CHS ; réf. n° AAUMF 03–008), le comité d'éthique
l'environnement, car il s'agit d'antibiotiques synthétiques. national (réf. n° 310/83/2018) et le comité d'éthique de la recherche de l'Institut de
recherche Armauer Hansen/Centre africain de réadaptation et de formation pour la
lèpre et la tuberculose (AAERC) (réf. n° PO26/17). L'autorisation de prélèvement
d'échantillons

1
3
70054 Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055

a été obtenue auprès de l'Autorité des eaux et de l'assainissement d'Addis-Abeba. Cassini A, Högberg LD, Plachouras D et al (2019) Décès attribuables et années de
L'Institut éthiopien de la biodiversité a autorisé l'exportation d'échantillons d'ADN vie ajustées sur l'incapacité causés par des infections à des bactéries résistantes
vers l'université d'Örebro, en Suède. aux antibiotiques dans l'UE et l'Espace économique européen en 2015 : une
analyse de modélisation au niveau de la population. Lancet Infect Dis 19:56–66.
Aucun animal ni aucun être humain n'a été impliqué dans l'étude, par conséquent, [Link]
aucune autorisation éthique ni aucun consentement à la participation ne sont requis. Ceccarelli D, Kant A, van Essen-Zandbergen A, et al (2019) Diversité des plasmides
et des gènes codant pour la résistance aux céphalosporines à spectre étendu
Consentement à la publication Aucune information personnelle n'a été utilisée dans le chez Escherichia coli commensal provenant du bétail néerlandais entre 2007 et
cadre de cette étude. 2017. Front Microbiol, 10. [Link] fmicb.2019.00076
Dandachi I, Sokhn ES, Dahdouh EA et al (2018) Prévalence et caractérisation des
Conflits d'intérêts Les auteurs déclarent n'avoir aucun conflit d'intérêts. bacilles Gram négatifs multirésistants isolés chez des volailles libanaises : une
étude nationale. Front Microbiol 9:550–550.
[Link]
Accès libre Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 Darwich L, Vidal A, Seminati C et al (2019) Prévalence et diversité élevées des β-
International, qui autorise l'utilisation, le partage, l'adaptation, la distribution et la lactamases à spectre étendu et émergence d'Enterobacterales productrices
reproduction sur tout support ou format, à condition de citer correctement le ou les d'OXA-48 chez les animaux sauvages en Catalogne. PLoS ONE 14:e0210686.
auteurs originaux et la source, de fournir un lien vers la licence Creative Commons et [Link]
d'indiquer si des modifications ont été apportées. Les images ou autres éléments Devarajan N, Laffite A, Mulaji CK et al (2016) Présence de gènes de résistance aux
provenant de tiers inclus dans cet article sont couverts par la licence Creative antibiotiques et de marqueurs bactériens dans une rivière tropicale recevant les
Commons de l'article, sauf indication contraire dans la mention de crédit relative à eaux usées hospitalières et urbaines. PLoS ONE 11:e0149211– e0149211.
l'élément concerné. Si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons [Link]
de l'article et que l'utilisation que vous envisagez n'est pas autorisée par la Dineen SM, Aranda IV R, Anders DL, et al. 2010. Évaluation des kits commerciaux
réglementation légale ou dépasse l'utilisation autorisée, vous devrez obtenir d'extraction d'ADN pour l'isolement de l'ADN des spores bactériennes dans le
l'autorisation directement auprès du détenteur des droits d'auteur. Pour consulter une sol, 109 : [Link]://[Link]/10.1111/j. 1365-2672.2010.04816.x
copie de cette licence, rendez-vous sur [Link] Ding C, He J (2010) Effet des antibiotiques présents dans l'environnement sur les
populations microbiennes. Appl Microbiol Biotechnol 87:925–941. https://
[Link]/10.1007/s00253-010-2649-5
EPHI (2017) Institut éthiopien de santé publique - État de pollution de la rivière
Akaki et ses effets sur l'environnement et les produits agricoles environnants :
rapport technique. [Link]
Références [Link]/images/pictures/download2010/Akaki%20River%
20Technical%20Report_2017.pdf
Abdul-Mutakabbir JC, Kebriaei R, Jorgensen SCJ et al (2019) Teaching an old class Fair RJ, Tor Y (2014) Antibiotiques et résistance bactérienne au XXIe siècle. PMC
new tricks: a novel semi-synthetic aminoglycoside, plazomicin. Infect Dis 6:S14459. [Link]
Ther 8:155–170. [Link] s40121-019-0239-0 Gullberg E, Cao S, Berg OG et al (2011) Sélection de bactéries résistantes à de très
faibles concentrations d'antibiotiques. PLoS Pathog 7:e1002158– e1002158.
Adachi F, Yamamoto A, Takakura K et al (2013) Occurrence of fluo-roquinolones
[Link]
and fluoroquinolone-resistance genes in the aquatic environment. Sci Total
Environ 444:508–514. [Link] 1016/[Link].2012.11.077 Guo X-p, Zhao S, Chen Y-r et al (2020) Gènes de résistance aux antibiotiques dans les
sédiments de l'estuaire du Yangtsé : de 2007 à 2019. Sci Total Environ 744:140713.
Allen HK, Donato J, Wang HH et al (2010) L'appel de la nature : gènes de résistance
[Link]
aux antibiotiques dans les environnements naturels. Nat Rev Microbiol 8:251–
259. [Link] Harrower J, McNaughtan M, Hunter C et al (2021) Devenir chimique et
comportement de partitionnement des antibiotiques dans le milieu aquatique -
Anderson KF, Lonsway DR, Rasheed JK et al (2007) Évaluation des méthodes
une revue. Environ Toxicol Chem 40:3275–3298. [Link]
d'identification de la carbapénémase Klebsiella pneumoniae chez les
1002/etc.5191
Enterobacteriaceae. J Clin Microbiol 45:2723–2725. [Link]
org/10.1128/jcm.00015-07 Hiruy AM, Mohammed J, Haileselassie MM, Acharya K, Butte G, Haile AT, Walsh
C, Werner D (2022) Variation spatio-temporelle des impacts de la pollution
Bacanl M, Başaran N (2019) Importance des résidus d'antibiotiques dans les
des eaux usées urbaines sur les microbiomes fluviaux et les risques associés
aliments pour animaux. Food Chem Toxicol 125:462–466. [Link]
dans le bassin versant d'Akaki, Addis-Abeba, Éthiopie Sci Total Environ
1016/[Link].2019.01.033
826153912. [Link] 2022.153912
Baker-Austin C, Wright MS, Stepanauskas R et al (2006) Co-sélection de la
résistance aux antibiotiques et aux métaux. Trends Microbiol 14:176–182. [Link]
[Link] Islam MA, Islam M, Hasan R et al (2017) Propagation environnementale de
Berglund B, Fick J, Lindgren P-E (2015) Les effluents urbains augmentent les bactéries multirésistantes productrices de métallo-β-lactamase-1 de New Delhi
concentrations de gènes de résistance aux antibiotiques dans un fleuve d'Europe du à Dhaka, au Bangladesh. Appl Environ Microbiol 83:e00793-e817.
Nord recevant des eaux usées. 34, 192-196. [Link] Brandt J, [Link]
Albertsen M (2018) Étude des limites de détection et de l'influence de l'extraction Jiang H, Zhou R, Yang Y et al (2018) Caractérisation des gènes de résistance aux
d'ADN et du choix des amorces sur les communautés microbiennes observées dans antibiotiques dans un bassin versant fluvial : influence des activités
des échantillons d'eau potable à l'aide du séquençage d'amplicons du gène 16S anthropiques. J Environ Sci 69:125–132. [Link]
rRNA, 9. [Link] 2017.08.009
fmicb.2018.02140. Kariuki S, Dougan G (2014) Résistance antibactérienne en Afrique subsaharienne :
une urgence sous-estimée. Ann N Y Acad Sci 1323:43–55.
Braschi I, Blasioli S, Fellet C et al (2013) Persistance et dégradation des nouveaux antibiotiques
[Link]
β-lactamines dans le sol et l'eau. Chemosphere 93:152–159.
[Link] Karkman A, Pärnänen K, Larsson DGJ (2019) La pollution fécale peut expliquer
l'abondance des gènes de résistance aux antibiotiques dans les environnements
Calero-Cáceres W, Méndez J, Martín-Díaz J et al (2017) Présence de gènes de
anthropiques
résistance aux antibiotiques dans un fleuve méditerranéen et leur persistance
dans les sédiments du lit du fleuve. Environ Pollut 223:384–394.
[Link]

1
3
Environmental Science and Pollution Research (2022) 29:70040–70055 70055

. Nat Commun 10:80. [Link] 1038/s41467-018-07992-3 Poirel L, Cattoir V, Nordmann P (2012) Résistance aux quinolones médiée par
Kerrigan JF, Sandberg KD, Engstrom DR et al (2018) Sedimentary record of antibiotic plasmide ; interactions entre les écosystèmes humains, animaux et environnements
accumulation in Minnesota Lakes. Sci Total Environ 621:970–979. mentaux, 3. [Link] Ramakrishnan B,
[Link] Venkateswarlu K, Sethunathan N et al (2019) Applications locales mais implications
Khan FA, Söderquist B, Jass J (2019) Prévalence et diversité des gènes de résistance mondiales : les pesticides peuvent-ils pousser les micro-organismes à développer une
aux antibiotiques dans les milieux aquatiques suédois touchés par les eaux résistance aux antimicrobiens ? Sci Total Environ
usées domestiques et hospitalières. Front Microbiol, [Link]:// 654:177–189. [Link] Ranjan VK,
[Link]/10.3389/fmicb.2019.00688 Mukherjee S, Basak C et al (2021) Abondance de nouvelles
Khoshnood S, Eslami G, Hashemi A et al (2017) Distribution des gènes de Acinetobacter, Escheri-chia, Proteus et Pseudomonas spp. producteurs de
résistance aux aminoglycosides parmi les souches d'Acinetobacter baumannii métallo-β-lactamases de Delhi dans les fleuves Mahananda et Karala en Inde.
isolées chez des patients brûlés à Téhéran. Iran Arch Pediatr Infect Dis Microb Drug Resist 27:1603–1615. [Link] org/10.1089/mdr.2019.0449
5:e57263. [Link] Redgrave LS, Sutton SB, Webber MA et al (2014) Résistance aux fluoroquinolones :
Kraemer SA, Ramachandran A, Perron GG (2019) Pollution antibiotique dans mécanismes, impact sur les bactéries et rôle dans le succès évolutif. Trends
l'environnement : de l'écologie microbienne à la politique publique. Microbiol 22:438–445. [Link] 10.1016/[Link].2014.04.007
Microorganisms, [Link]://[Link]/10.3390/microorgan isms7060180 [Link]
Leung E, Weil DE, Raviglione M et al (2011) Ensemble de mesures de l'OMS pour Sisay M, Weldegebreal F, Tesfa T et al (2018) Profil de résistance des isolats
lutter contre la résistance aux antimicrobiens. Bull World Health Organ bactériens cliniquement pertinents à la fluoroquinolone en Éthiopie : revue
89:390–392. [Link] systématique et méta-analyse. BMC Pharma- col Toxicol 19:86.
Liao X, Yang R-S, Xia J et al (2019) Taux élevé de colonisation d'une nouvelle [Link]
lignée de Klebsiella résistante au carbapénème chez les oiseaux migrateurs du Smillie CS, Smith MB, Friedman J et al (2011) L'écologie est le moteur d'un réseau
lac Qinghai, en Chine. J Antimicrob Chemother 74:2895–2903. mondial d'échange génétique reliant le microbiome humain. Nature 480:241–244.
[Link] [Link] Soriano-Moreno DR, Yareta J, Rojas-Cosi AF
Luo Y, Mao D, Rysz M et al (2010) Tendances en matière de résistance aux et al (2021) Les effluents hospitaliers comme réservoir d'entérobactéries productrices
antibiotiques et d'apparition de gènes d' e dans le fleuve Haihe. Chine 44:7220–7225 de bêta-lactamases et de carbapénémases. Rev Peru Med Exp Salud Publica
Manchanda V, Sanchaita S, Singh N (2010) Netobacter multirésistant 38:302–307. [Link] Wang MY, Lu
netobacter. Journal of Global Infectious Diseases 2:291–304. X, Kan B et al (2021) Progrès de la recherche sur la résistance bactérienne
[Link] et la résistance génétique chez les oiseaux migrateurs. Zhonghua Yu Fang Yi
Mao D, Luo Y, Mathieu J et al (2014) Persistance de l'ADN extracellulaire dans les Xue Za Zhi 55:271–276. [Link] 10.3760/cma.j.cn112150-20200914-
sédiments fluviaux facilitant la propagation des gènes de résistance aux 01199
antibiotiques. Environ Sci Technol 48:71–78. [Link] Wang X, Lin Z, Lu J (2018) Stratégie « One Health » pour prévenir et contrôler la
10.1021/es404280v résistance aux antibiotiques. Sheng Wu Gong Cheng Xue Bao 34:1361–1367.
Martinez JL (2009) Pollution environnementale par les antibiotiques et les [Link]
déterminants de résistance aux antibiotiques. Environ Pollut 157:2893– 2902. Worku F, Tewahido D (2018) Évaluation rétrospective de la prescription
[Link] d'antibiotiques dans les établissements de santé primaires publics à Addis-
Maurya AP, Dhar D, Basumatary MK et al (2017) Expansion de la famille Abeba, en Éthiopie. Interdiscip Perspect Infect Dis 2018:4323769.
hautement stable des β-lactamases blaOXA-10 au sein d'une gamme d'hôtes [Link]
diversifiée parmi les isolats nosocomiaux de bacilles Gram négatifs dans un Xie WY, Wang YT, Yuan J et al (2022) Gènes de résistance aux antibiotiques
hôpital tertiaire de référence du nord-est de l'Inde. BMC Res Notes 10:145. prévalents et hautement mobiles dans les engrais organiques commerciaux. Envi
[Link] ron Int 162:107157. [Link]
Moges F, Endris M, Mulu A et al (2014) Les défis croissants de la résistance aux Yang Y, Liu Z, Xing S et al (2019) Corrélation entre l'abondance des gènes de
antibiotiques en Éthiopie. Journal of Global Antimicrobial Resistance 2:148– résistance aux antibiotiques et la résistance des communautés microbiennes
154. [Link] jgar.2014.02.004 dans les eaux usées des élevages porcins et les rivières environnantes.
Munir M, Wong K, Xagoraraki I (2011) Rejet de bactéries et de gènes résistants aux Ecotoxicol Environ Saf 182:109452.
antibiotiques dans les effluents et les biosolides de cinq services [Link]
d'assainissement du Michigan. Water Res 45:681–693. [Link] Yang Y, Song W, Lin H et al (2018) Antibiotiques et gènes de résistance aux
org/10.1016/[Link].2010.08.033 antibiotiques dans les lacs du monde entier : revue et méta-analyse. Environ
Na G, Zhang K, Gao H et al (2021) Présence et caractéristiques de distribution des Int 116:60–73. [Link]
gènes de résistance aux antibiotiques dans les sédiments entre les zones Zhang L, Zhang C, Lian K et al (2021) Effets d'une exposition chronique aux
urbaines et rurales du bassin du fleuve Liaohe, en Chine. Envi-ron Sci Pollut antibiotiques sur la structure et les fonctions des communautés microbiennes
Res 28:54002–54014. [Link] s11356-021-13560-y dans les sédiments de la zone hyporhéique. J Hazard Mater 416:126141.
Naas T, Poirel L, Nordmann P (2008) Minor extended-spectrum β-lactamases. Clin https:// [Link]/10.1016/[Link].2021.126141
Microbiol Infect 14:42–52. [Link] 10.1111/j.1469-0691.2007.01861.x Zhang XX, Zhang T, Fang HH (2009) Gènes de résistance aux antibiotiques dans
Newton RJ, Bootsma MJ, Morrison HG et al (2013) Une approche microbienne pour l'environnement aquatique. Appl Microbiol Biotechnol 82:397–414.
identifier la pollution fécale dans les eaux au large d'une côte urbanisée du lac [Link]
Michigan. Microb Ecol 65:1011–1023. [Link] Zhou ZC, Zheng J, Wei YY et al (2017) Gènes de résistance aux antibiotiques dans
0200-9 une rivière urbaine sous l'influence de la communauté bactérienne et des
Osinska A, Harnisz M, Korzeniewska E (2016) Prévalence des déterminants de paramètres physico-chimiques. Environ Sci Pollut Res Int 24:23753– 23762.
multirésistance aux médicaments médiés par plasmides dans les bactéries [Link]
résistantes aux fluoroquinolones isolées dans les eaux usées et les eaux de Zhu Y-G, Zhao Y, Li B et al (2017) Pollution à l'échelle continentale des estuaires
surface. Environ Sci Pollut Res Int 23:10818–10831. [Link] par des gènes de résistance aux antibiotiques. Nat Microbiol 2:16270.
org/10.1007/s11356-016-6221-4 [Link]

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications
juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

1
3