Embryologie générale Dr Djeffal S

INTRODUCTION GENERALE

I. DEFINITIONS

L’embryologie est la science qui se consacre à l'étude du développement de l'embryon, c'est-à-

dire à la période de la vie comprise entre la fécondation de l'œuf et la naissance. Aussi, c’est
l'étude du développement de l'être vivant (Ontogenèse).
L'ontogenèse est divisée par la naissance (ou l'éclosion) en une période prénatale caractérisée par
des changements rapides et très marqués et une période postnatale où les changements sont plus
lents.
Au sens strict, l'embryologie est l'étude du développement prénatal. Il est possible de l'envisager
d'un point de vue morphologique, expérimental ou fonctionnel et la diviser en trois périodes :
1) La période pré embryonnaire : elle comprend l'étude de la formation et de la morphologie des
gamètes mâle et femelle.
2) La période embryonnaire : elle s'étend de la fécondation jusqu'à l'origine des ébauches des
principaux organes et l'individualisation de l'embryon de ses annexes extra embryonnaires. Elle
se déroule durant le premier tiers de la gestation avec quelques variantes suivant l'espèce et peut
être subdivisée comme suit :
2.1) La fécondation : c'est la fusion du spermatozoïde et de l'ovule qui aboutit à la formation d'un
zygote, lui-même à l'origine d'un nouvel individu.
2.2) La segmentation : cycles rapides de division cellulaire, formation d'une blastula
2.3) La gastrulation : c'est la mise en place, par différenciation cellulaire de la masse cellulaire
interne, des trois feuillets primordiaux (ou germinatifs) : l'ectoderme, l'endoderme et le
mésoderme.
La gastrulation est immédiatement suivie de la neurulation ou formation de l'ébauche du système
nerveux central. La formation des organes extra-embryonnaires a lieu au même moment.
2.4) L'individualisation de l'embryon et la formation du corps
L'embryon s'individualise de ses organes extra-embryonnaires par la mise en place du cordon
ombilical et son corps acquiert progressivement sa forme générale (tête, tronc, ébauche des
membres). Il devient possible de reconnaître l’espèce.
3) La période fœtale
Les ébauches des principaux organes se mettent en place et évoluent vers leur forme définitive.
C'est l'organogenèse. Le développement complet des organes extra-embryonnaires
(membranes et placenta) a également lieu durant cette période. Lorsque la forme adulte de

1
Embryologie générale Dr Djeffal S

l'espèce est reconnaissable dans l'embryon, on parle de fœtus. Son développement jusqu'à terme
est la fœtogenèse.
Les mammifères sont vivipares car les jeunes naissent au terme d'un développement
embryonnaire intra-utérin complet (euthérien) ou partiel (métathériens ou marsupiaux) durant
lequel l’organisme maternel assure la nutrition de l’embryon. Quelques espèces de mammifères
(prothériens) sont ovipares. Ils pondent des œufs dans lesquels les jeunes se développent en
dehors de l'organisme maternel et, de ce fait, ne mettent en place aucune structure placentaire. Le
terme d'ovovivipare est réservé aux animaux qui produisent des œufs dont l'incubation se déroule
au sein du tractus génital de la mère (de nombreuses espèces de serpents).
La femelle des grandes espèces domestiques (jument, vache, chamelle) et la femme sont unipares
ou monotoques (un conceptus par gestation) tandis que celle des petites (carnivores, truie,
rongeurs) sont polytoques (plusieurs concepti par gestation). Le terme de primipare s'applique à
la femelle (ou à la femme) au cours et à l'issue de sa première gestation et le terme de multipare
à partir de la seconde gestation.
II. SOUS-DIVISIONS DE L’EMBRYOLOGIE
EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE : a pour but l’étude de la genèse des formes, ou morphogénèse.
Elle est basée sur l’anatomie et l’histologie.
II.1. EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE OU CAUSALE : étudie les mécanismes du
développement, au niveau des structures et ultrastructure cellulaires au niveau moléculaire.
[Link] PATHOLOGIQUE OU
TERATOLOGIE (TERATOS=MONSTRE, LOGOS= ETUDE) : étudie les anomalies
congénitales (malformations et monstruosités) dues à des perturbations du développement
normal.
II.3. EMBRYOLOGIE COMPAREE : s’occupe des analogies et des différences du
développement entre groupes proches.
II.4. EMBRYOLOGIE MOLECULAIRE : étudie l’expression des gènes en relation avec le
développement
III. TERMINOLOGIE
• Zygote : œuf fécondé.
• Germe : correspond aux premiers stades du développement tant que la forme externe est plus
ou moins sphérique.
• Embryon : correspond au stade à partir duquel apparaît une forme d'ensemble reconnaissable.
Ce terme s’utilise pendant les 8 premières semaines de développement.

2
Embryologie générale Dr Djeffal S

• Fœtus : correspond au stade à partir duquel l'embryon commence à ressembler à être vivant
(à partir du 60 ème jour).Ce terme s’utilise après la 8ème semaine à la fin de gestation.

IV. VUES ET COUPES EN EMBRYOLOGIE

Les différents stades de développement embryonnaires sont présentés par des figures et des
coupes que nous avons jugées importantes à démontrer. Les vues et les coupes en embryologie
sont indispensables pour bien comprendre les schémas.
Lorsque l'embryon est observé extérieurement, on parle de vues (figure1).
Il y a trois types de vues : vue dorsale ou postérieure (dos), vue ventrale ou antérieure (ventre),
vue latérale ou de profil.

Vue dorsale
Vue du profil
droit

Vue antérieure
Vue Postérieure

Vue du profil gauche

Vue ventrale

Figure1 : Différentes vues externes d’un embryon

Afin d’étudier l’embryon de l’intérieur, on doit considérer les plans de coupes (figure 2), on décrit
aussi 03 types de coupes : coupe sagittale, coupe transversale, coupe frontale (voir schéma).
- Coupe sagittale : coupe antéropostérieure qui passe par le plan symétrique bilatéral.
- Coupes transversales : elles sont perpendiculaires au plan de symétrie bilatérale et sont
dorso-ventrales.
- Coupes frontales : sont perpendiculaires au plan symétrie bilatérale et parallèle au front chez
les primates

Figure 2 : Différentes coupes de l’embryon

3
Embryologie générale Dr Djeffal S

CHAPITRE I : GAMETOGENESE

Dans le règne animal et spécialement chez les mammifères, la présence d’un appareil génital est liée
à la reproduction sexuée. Pendant la vie embryonnaire et fœtale, se développent

a) Les caractères sexuels primitifs : testicule et ovaire.

b) Les caractères sexuels primaires : conduits génitaux et organes génitaux externes.

Dans la première période de développement embryonnaire, l’appareil génital est indifférencié et

présente la même disposition dans les deux sexes. Par la suite, sous l’influence des substances
produites par les gènes sexuels, puis par les gonades elles-mêmes, commence une évolution qui
conduira l’appareil génital vers sa forme définitive.

La gamétogénèse ou élaboration des gamètes a lieu dans des organes reproducteurs : les glandes
génitales ou gonades (mâles ou testicules et femelles ou ovaires).

Les gamètes proviennent de cellules souches, gonocytes ou cellules germinales primordiales, pendant
le développement embryonnaire de l’individu. Ces gonocytes se séparent très tôt en trois feuillets
fondamentaux de l’embryon ; ils constituent :

- Le Germen : à l’origine des gamètes

- Le Soma : constitué par le reste des cellules embryonnaires, à l’origine de l’organisme ; elles sont
appelées cellules somatiques

Chez les espèces diploïdes, les gamètes sont des cellules haploïdes spécialisées dans la fusion sexuée.
Elles sont spécifiques de l'espèce. De plus, nos animaux domestiques sont qualifiés
d'hétérogamétiques (par opposition aux espèces isogamétiques) car les deux sexes produisent des
gamètes morphologiquement distincts :

- l'un est volumineux, immobile et rare : l'ovocyte provenant de la femelle.

- l'autre est petit, mobile et abondant : le spermatozoïde provenant du mâle.

Leur formation relève des mêmes mécanismes fondamentaux dont le principal est la réduction
chromatique ou méiose par laquelle le nombre de chromosomes est réduit de moitié, passant ainsi de
l'état diploïde à l'état haploïde.

Chez les deux sexes, la gamétogenèse passe par trois phases :

4
Embryologie générale Dr Djeffal S

- Phase de multiplication

Les ovogonies et les spermatogonies se multiplient par mitoses successives, conservant donc leur
caractère diploïde. Cette phase de multiplication, initiée durant la migration, se poursuit activement
pendant une période plus ou moins étendue suivant l'espèce. Elle se termine par l'entrée en méiose
des ovogonies chez la femelle et simultanément, par le ralentissement voire l'arrêt complet des
mitoses des spermatogonies chez le mâle (phénomène de quiescence observé chez les rongeurs).

- Phase d'accroissement - prophase méiotique

Les gonies de dernière génération cessent de se diviser et augmentent de volume, se transformant en

"cytes" de premier ordre ou "cytes I". L'augmentation de volume est très faible dans le cas du
spermatocyte I mais considérable chez l'ovocyte I car elle correspond à l'accumulation des réserves
cytoplasmiques nécessaires aux premières divisions de l'embryon.

A ce stade, les cytes I sont encore des cellules diploïdes. Leur ADN est constitué de deux
compléments, un paternel et un maternel, eux-mêmes constitués d'une série identique de n
chromosomes (n étant un nombre caractéristique de l'espèce (tableau 1). Chaque chromosome est
constitué d'un filament d'ADN. Une cellule diploïde possède donc 2n chromosomes répartis en (n-1)
paires de chromosomes homologues ou autosomes et une paire de chromosomes hétérologues ou
sexuels.

Tableau n°1 : Nombre de chromosomes chez diverses espèces domestiques (Moens 1, 2021)

Espèce Nb (2n = ) Espèce Nb (2n = )

Humain 46 Rat 42
Chat 38 Porc 38
Bovin 60 Lapin 44
Chien 78 Cheval 64
Mouton 54 Ane 62
Souris 40 Poule 78
Chèvre 60

-Phase de maturation

5
Embryologie générale Dr Djeffal S

Au cours de cette phase, les cellules germinales subissent successivement deux divisions de
maturation. En fin de maturation, chaque cellule contient n chromosomes et est donc authentiquement
haploïde. La réduction chromatique est achevée.

I. GAMETOGENESE

[Link]

La spermatogénèse est le processus de la formation, de la croissance et de la maturation du gamète

mâle. Ce processus débute à la puberté et se déroule au niveau de l’appareil génital mâle (testicules).
Il est formé par l’ensemble des organes chargés de l’élaboration du sperme et du dépôt de celui-ci
dans les voies génitales de la femelle.

L’appareil génital mâle est constitué de trois sections (figure3)

 Section glandulaire : les deux testicules.

 Section tubulaire : formée par les voies de stockage et de transport, elles sont composées par :
l’épididyme ; le canal déférent et la glande vésiculaire.
 Section uro-génitale : l’urètre, la prostate et les glandes de Cowper.

Figure 3 : Appareil reproducteur d’un taureau (Hamilton, 2006)

[Link] de déroulement : testicule

C’est une glande ovoïde, logée dans un sac cutané : le scrotum ; elle est recouverte par une enveloppe
conjonctive, l’albuginée, d’où partent des cloisons conjonctives grêles qui divisent l’organe en
lobules (200 à 300 par testicule, sauf dans les très petites espèces), chaque lobule contient un à trois

6
Embryologie générale Dr Djeffal S

tubes séminifères qui sont le siège de la spermatogénèse. Entre les tubes séminifères est localisé le
tissu interstitiel.

Les cloisons convergent et fusionnent au pôle supérieur, formant un massif conjonctif épais : le
médiastinum testis (anciennement corps d’Highmore). Il est formé d’un tissu conjonctif beaucoup
moins dense que celui de l’albuginée et mêlé de fibres élastiques souvent abondantes. Il loge, outre
de nombreux vaisseaux, un réseau de conduits excréteurs anastomosés : le rete [Link]-ci collecte
les tubes droits qui proviennent des tubes séminifères et émet d’autre part les canalicules efférents
qui pénètrent dans l’épididyme (figure 4).

Figure 4 : Histologie des testicules (VLC Research OPHYS, 2015)

[Link]ère continu et origine des cellules productrices de gamétocytes

Parenchyme testiculaire

Le parenchyme interne des lobules testiculaires est constitué par deux éléments :

- Les tubes séminifères occupent 60℅ à 80℅ du volume testiculaire selon les espèces, ils sont
très contournés et assurent la fonction exocrine. Dans ces tubes, on trouve les différentes couches de
cellules germinales représentant les phases de la spermatogenèse qui s’effectuent depuis la
spermatogonie située contre la membrane basale jusqu’aux spermatozoïdes libérés dans la lumière.

7
Embryologie générale Dr Djeffal S

A l’intérieur des tubes séminifères (figure 5), se trouvent des cellules somatiques, cellules de Sertoli
qui assurent :

 la cohésion de l’épithélium séminifère

 un rôle nourricier
 le contrôle du déroulement de la spermatogénèse
 un rôle endocrinien (ABP et l’inhibine)
 possèdent des récepteurs membranaires à la FSH et cytoplasmique à la testostérone. -
Tissu interstitiel : sécrète les hormones mâles (testostérone), c’est la fonction endocrine.
Un tissu interstitiel (l’interstitium) est disséminé entre les tubes séminifères, sécrétant les hormones
mâles. Il est constitué d’un stroma conjonctif grêle dans lequel on observe de petits amas de cellules
interstitielles : cellules de Leydig qui sont de grande taille et polygonales, souvent regroupées en
petites colonies dans le tissu conjonctif lâche entourant les tubes séminifères à l’intérieur des lobules.
Elles sont en rapport avec de nombreux capillaires sanguins dans lesquels se trouvent leurs produits
de secrétions. Elles secrètent les androgènes, en particulier la testostérone et possèdent des récepteurs
membranaires à l’ISH (interstitielle stimulating hormone).

[Link] du gamétocyte mâle (spermatozoïde)

Le gamète mâle ou spermatozoïde est une cellule monoflagellée de 50 à 70 µ de longueur, de forme

très allongée, pauvre en cytoplasme comportant plusieurs segments (figure 5) :

A) Tête : elle est de forme et de taille variables suivant l'espèce. Elliptique chez l'étalon et les
carnivores, en forme de raquette chez les ruminants et le porc. Elle mesure 8 à 9 µ de longueur
et 4 à 5µ de large. Son volume est presque entièrement occupé par un noyau haploïde contenant
le complément paternel et elle est coiffée par l'acrosome, qui est limité par une membrane
acrosomiale interne accolée au noyau et une membrane acrosomiale externe accolée à la
membrane plasmique. Dans son tiers inférieur, au niveau de l'équateur de la tête, l'acrosome est
plus mince et plus dense (col de l'acrosome). Dans sa partie postérieure, en dessous de l'acrosome,
le noyau est séparé de la membrane plasmique par une fine couche de cytoplasme contenant un
matériel fibrillaire (cape post-acrosomiale). C'est au niveau de cette cape post-acrosomiale que
le spermatozoïde s'attache à l'ovocyte.

B) col ou collet : c'est la partie rétrécie qui fait suite à la tête. Il est fragile et contient deux centrioles :
un proximal dont l'axe est perpendiculaire à l'axe du spermatozoïde et un distal dont l'axe se confond
avec celui du spermatozoïde. On y observe également un appareil de connexion formé d'une plaque
basale appliquée contre le pôle inférieur du noyau et une colonne striée entourant les deux centrioles.

8
Embryologie générale Dr Djeffal S

C) Queue ou flagelle : elle est parcourue sur toute sa longueur par les filaments caractéristiques des
structures flagellaires (2 microtubules centraux entourés de 9 paires de microtubules périphériques).
La queue se divise en trois parties :

- Pièce intermédiaire : les filaments axiaux sont entourés par 9 grosses fibres qui prolongent la
colonne striée, elles-mêmes entourées d'un manchon de mitochondries disposées de façon
hélicoïdale. Elles ne se rencontrent qu'à ce niveau et sont chargées de fournir l'énergie nécessaire à
la mobilité de la cellule.

- Pièce principale : elle fait suite à la pièce intermédiaire et contient la matérielle micro tubulaire
renforcée par deux des grosses fibres longitudinales de la pièce intermédiaire.

- Pièce terminale : les microtubules perdent leur disposition symétrique et sont entourés par la seule
membrane plasmique.
Particularité spécifique : la structure générale du spermatozoïde chez le coq est similaire à celle des
mammifères. Ces principales caractéristiques sont les suivantes :

- Le noyau est souvent filiforme (0,5 x 12,5 µ) et légèrement hélicoïdal.

- L'acrosome est plus réduit et situé au sommet du noyau.

- Il possède un perforatorium. C'est une structure située au sommet du noyau, à la base de l'acrosome.
De nature inconnue, il est électron-dense et dérive de la membrane nucléaire.

- Une organisation simplifiée de la pièce intermédiaire et du flagelle. Une gaine de matériel amorphe
remplace les colonnes striées et les grosses fibres associées aux 9 doublets de microtubules. Le
nombre de mitochondries est plus réduit.

- La longueur totale est plus grande (90 µ).

9
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 5 : Structure d’un spermatozoïde humain (Moens, 2020)

[Link] de l’évolution des spermatozoïdes (spermatogenèse)

A. Définition de la spermatogénèse

La spermatogénèse est un processus biologique dont le but est de produire les gamètes mâles : les
spermatozoïdes. Ce processus est continu au cours de la vie sexuelle. Aussi, c’est l’ensemble des
phénomènes de division et de différenciation aboutissant à la formation du spermatozoïde, cellule
germinale mature (figure 6).

Figure 6 : Différentes cellules de la spermatogénèse (Anonyme9, 2020)

10
Embryologie générale Dr Djeffal S

B. Déroulement de la spermatogénèse
La spermatogénèse se déroule dans l'appareil génital mâle et au niveau des tubes séminifères du
testicule. Elle comprend quatre étapes : la multiplication, l’accroissement, la maturation et la
différenciation. La succession de ces étapes constitue le cycle spermatogénétique (figure 7).

a. Phase de multiplication
C’est un processus continu qui débute pendant la vie embryonnaire et ne s'arrête, avant la mort de
l'individu, qu'avec le vieillissement ou l'atrophie du testicule. Après avoir colonisé les crêtes génitales
et s'être installées au sein des cordons séminifères (futurs tubes séminifères), les spermatogonies
continuent de se multiplier activement par mitose au sein du testicule en formation.
Ces spermatogonies sont des cellules souches diploïdes localisées à la périphérie du tube, contre la
membrane propre. Ces cellules subissent une succession de mitoses (maintien du pool de
spermatogonies), dont la dernière aboutit à la formation de spermatocytes primaires, également
diploïdes (une spermatogonie donne 4 spermatocytes primaires). Le nombre de spermatocytes produit
par spermatogonie (souche initiale), varie d’une espèce à une autre.
b. Phase d’accroissement
Les spermatocytes I à 2N chromosomes subissent une phase de croissance cytoplasmique qui les
transforme en grandes cellules ou auxocytes : les cellules diploïdes.
c. Phase de maturation
Elle correspond à la méiose et concerne les deux générations de spermatocytes (primaires I ou
secondaires II).
Un spermatocyte I à 2N chromosomes subit la première division de méiose et donne ainsi 2
spermatocytes II à N chromosomes. Chaque spermatocyte II subit la deuxième division de méiose
(division équationnelle) et donne 2 spermatides à N chromosomes. Un spermatocyte I a donc donné
4 spermatides à la fin de la méiose.
D. Phase de différenciation
Appelée aussi spermiogénèse, cette phase ne comporte pas de division mais une différenciation des
spermatides en spermatozoïdes (mise en place de l'acrosome et du flagelle), qui seront libérés dans
la lumière du tube séminifère.
La spermatide se transforme en spermatozoïdes à la suite d’une modification morphologique. Ces
transformations vont intéresser à la fois le noyau et le cytoplasme de la spermatide et consistent en :

11
Embryologie générale Dr Djeffal S

 Formation de l'acrosome
L'appareil de Golgi fournit de nombreuses vésicules qui confluent pour donner une vésicule unique
dans laquelle apparaît peu à peu une masse granuleuse, dense : la vésicule proacrosomique. Cette
dernière, d'abord proche des centrioles, rejoint le noyau (au niveau du pôle antérieur du futur
spermatozoïde) et s'étale en une cape acrosomique. Son contenu devient par la suite homogène, on
parle alors d'acrosome.
 Formation du flagelle

L'appareil centriolaire de la spermatide se met en place aux pôles opposés du noyau formant des
microtubules ancrés qui commencent à former le flagelle.

 Formation de la pièce intermédiaire

Les mitochondries, regroupées derrière le noyau, se disposent les unes derrière les autres et forment
une chaîne enroulée autour de la base du flagelle, dans la pièce intermédiaire : c'est l'hélice
mitochondriale.

Figure 7 : Etapes de la spermatogénèse (Anonyme 9, 2020)

I.1.5. Lieu d’acquisition de la fonctionnalité du spermatozoïde

Les spermatozoïdes sont produits et formés dans les testicules, puis libérés dans l’épididyme. Ils
passent d’abord du rete testis vers la tête de l’épididyme, puis dans les cônes efférents qui se
poursuivent par le canal de l’épididyme. Les gamètes sont modifiés tout au long de leur trajet dans
les voies génitales.

12
Embryologie générale Dr Djeffal S

- Dans l’épididyme, sous l’action des androgènes (en particulier de la testostérone) sécrétés par les
cellules de Leydig, les spermatozoïdes acquièrent leur mobilité (les spermatozoïdes produits au
niveau des testicules sont très peu ou pas du tout mobiles). Aussi, les protéines responsables de la
fixation à l'ovocyte deviennent fonctionnelles : les spermatozoïdes acquièrent leur aptitude à se fixer
sur la zone pellucide de l’ovocyte, étape nécessaire à la fécondation.

- C’est également dans l’épididyme que les spermatozoïdes sont décapacités (inaptes à la
fécondation), grâce au facteur de décapacitation sécrété par les cellules épididymaires, les
spermatozoïdes s’accumulent dans les ampoules différentielles. Lors de l’éjaculation, ils sont en
suspension dans le liquide séminal sécrété par les vésicules séminales, la prostate et les glandes de
Cowper.

Donc, pendant leur séjour dans les voies génitales mâles, les spermatozoïdes restent immobiles. Leur
métabolisme est activé et leur motilité est déclenchée au moment de l'éjaculation, lorsqu'ils sont mis
en présence des sécrétions des glandes annexes (vésicule séminale, prostate).

Ces sécrétions, qui constituent l'essentiel du volume de l'éjaculat, leur apportent les substrats
énergétiques et l'oxygène indispensables à leur activité motrice. Leur inertie métabolique permet aux
spermatozoïdes de survivre assez longtemps dans le tractus génital mâle. En l'absence d'éjaculation,
ils perdent progressivement leur pouvoir fécondant et leur motilité pour être finalement éliminés par
phagocytose.

L'examen des spermatozoïdes éjaculés permet de repérer plusieurs types d'anomalies :

- Anomalie de concentration (hypospermie, azoospermie)

- Degré de maturité insuffisant (position de la gouttelette cytoplasmique).

- Anomalies morphologiques : spermatozoïdes géants, nains, flagelle trop court, cassé ou double,
spermatozoïde à deux têtes ...

- Anomalie de motilité : spermatozoïdes peu ou non mobiles.

De plus, des aberrations chromosomiques peuvent se produire durant la méiose (polyploïdie,

aneuploïdie ...).Ces aberrations entraînent de graves troubles du développement embryonnaire et sont
la plupart du temps létales.

I.1.6. Origine et composition chimique du liquide séminal

Les glandes accessoires de l’appareil génital mâle, régies par les hormones testiculaires et lors de
l’éjaculation, par le système nerveux, ont pour fonction de sécréter les substances nécessaires (plasma

13
Embryologie générale Dr Djeffal S

séminal) à la vie des spermatozoïdes dans les voies excrétrices et de jouer un rôle dans la physiologie
de l’acte sexuel.

Les glandes accessoires comprennent :

 Vésicules séminales

Ce sont deux glandes lobulées, situées au-dessus de la vessie, d’aspect grisâtre en surface, jaune et de
consistance ferme à la coupe. Elles sécrètent un liquide gélatineux, visqueux de pH acide, riche en
protéines, en potassium, en acide citrique et en fructose, ce liquide constitue 50% du volume d’un
éjaculat normal d’un taureau.

Les vésicules séminales, absentes chez les carnivores (chats et chiens), sont grandes, arquées avec
une surface lobulée chez le rat et la souris.

 Prostate

Elle existe chez tous les mammifères. Elle est peu développée chez les ruminants, elle entoure
complètement l’urètre chez le taureau, le liquide prostatique est riche en enzymes (dont les
phosphatases) et en prostaglandines.

 Glande de Cowper

Glandes muqueuses, de la grosseur d’une noisette chez le taureau, elles sont plus apparentes chez le
bélier et absentes chez le chien.

Les produits de sécrétion des glandes de Cowper présentent de grandes variations selon les espèces,
chez le taureau, elles donnent une sécrétion visqueuse, chez le rat les sécrétions comportent du
galactose, de l’acide galacturonique et de l’acide sialique, chez le lapin elles sécrètent une grande
quantité d’acide citrique. En général, elles sont responsables de la synthèse de diverses enzymes et
protéines aux rôles mal connus.

Elles sont aussi impliquées dans diverses fonctions, dont la coagulation du sperme et la défense
immunitaire des voies génitales basses.

Les produits de sécrétion de la prostate et des glandes de Cowper sont clairs sans spermatozoïdes. Au
cours d’une éjaculation, sa sécrétion précède souvent le sperme proprement dit afin de nettoyer
l’urètre et lubrifier le vagin. Ces glandes annexes sont des glandes exocrines, elles fournissent la
quasi-totalité du plasma séminal.

14
Embryologie générale Dr Djeffal S

[Link]

L'ovogenèse est le processus de la formation, de la croissance et de la maturation du gamète femelle.

Contrairement à l’appareil génital du mâle, l’appareil génital de la femelle n’est pas simplement limité
à l’élaboration des gamètes et des hormones sexuelles, il est également le siège de la fécondation, de
la gestation, de la parturition et de la lactation.

Chez les mammifères, l’appareil génital femelle est constitué de trois sections

-Section glandulaire : comportant deux gonades : les ovaires.

-Section tubulaire ou voies génitales, constituée par : les oviductes qui captent l’ovule et s’il y’a
fécondation, conduisent l’ovule fécondé ou œuf à l’utérus.

-Section copulatrice : comprenant le vagin et la vulve (sinus uro-génital), organe impair recevant
l’organe mâle pendant l’accouplement ou coït et donnant passage au nouveau-né lors de la parturition
(figure 8).

Figure 8 : Vue sagittale situant l'appareil reproducteur de la jument (Anonyme 2, 2022)

I.2.1. Lieu de déroulement de l’ovogenèse et son évolution dans le temps

La formation des gamètes femelles se déroule dans les ovaires, c’est l’ovogenèse. Elle correspond
à l’ensemble des étapes qui aboutissent à la formation des ovules ou ovotides à partir de cellules
germinales souches appelées : ovogonies, formées par différentiation des gonocytes primordiaux
au cours de la vie embryonnaire. La formation des gamètes présente une certaine uniformité dans
le règne animal.

15
Embryologie générale Dr Djeffal S

Ce processus débute pendant la vie embryonnaire, se continue après la naissance avec une
accélération au moment de la puberté et atteint son apogée au moment de l'ovulation. Il ne peut
être distingué de l'évolution du follicule ovarien au sein duquel il se déroule en grande partie.
L'évolution du follicule, à son tour, est indissociable de l'activité cyclique de l'ovaire (ou cycle
ovarien) à laquelle elle contribue par sa participation à un contrôle endocrinien particulièrement
perfectionné.

L’ovogenèse comporte 3 phases (figure 9)

- Phase de multiplication
- Phase de croissance
- Phase de maturation

Figure 9 : Phase d’ovogénèse (Anonyme 3, 2022)

a) Phase de multiplication
Elle concerne les ovogonies, cellules souches diploïdes, et est caractérisée par une succession
de mitoses, les ovogonies se multiplient pendant la vie embryonnaire, leur activité est limitée
dans le temps chez de nombreuses espèces.
Chez les amphibiens, l’activité mitotique des ovogonies est saisonnières, les mitoses
surviennent après chaque ponte et reconstituent un lot d’ovogonies qui, après une croissance,
fourniront une ponte ultérieure. Chez les autres vertébrés, les mitoses cessent avant la fin de
la vie 4 à 8 jours après la naissance. Chez l’homme, les ovogonies cessent de se diviser à la
15ème semaine de la vie utérine ; elles sont au nombre de 4 à 6 millions environ.
b) Phase d’accroissement
Au cours de cette phase, les ovogonies cessent de se diviser par mitose, leur volume augmente
par accroissement du cytoplasme et deviennent des ovocytes de premier ordre ou ovocyte I,

16
Embryologie générale Dr Djeffal S

cellules diploïdes à 2 N chromosomes. L’ovocyte I des mammifères accroit son diamètre de

30µm à 140 µm, soit d’un facteur d’environ 4,5 ; celui de la grenouille d’un facteur de 27000.
La phase d’accroissement se caractérise par des activités de synthèses intenses, des ARN, de
protéines et par l’accumulation de différents matériaux exogènes, en vue du développement
de l’embryon. L’accumulation de réserves ou de vitellus (lécithe) se produit pendant cette
phase et son importance varie selon les espèces. Chez le gamète femelle, cette phase
d’accroissement est considérable et de longue durée. En effet, chez l’humain, la phase
d’accroissement s’étend de la vie fœtale à la puberté. Aussi, durant cette phase les granules
corticaux sont formés à partir de l’appareil de Golgi et disposés au niveau du cytoplasme
cortical de l’œuf.
c) Phase des maturations nucléaire et cytoplasmique
Elle concerne les ovocytes, qui subissent deux divisions méiotiques : la 1ère division,
réductionnelle, devrait en principe fournir à partir des ovocytes primaires diploïdes, des
ovocytes secondaires haploïdes (ovocyte II) ; la 2ème, équationnelle, devrait fournir des
ovotides, haploïdes également. Mais cette méiose d’ovogenèse présente 3 particularités :
-Blocage en prophase I
L’ovocyte primaire entame sa 1ère division dès qu'il apparaît pendant la vie fœtale, mais il
reste bloqué en prophase. Cette phase de blocage dure pendant une très longue période,
puisque cette 1ère division ne reprendra et ne se terminera qu'à l’ovulation.

-Arrêt en métaphase ll
La 2ème division, qui ne débute qu'à l’ovulation, reste à son tour bloquée en métaphase, dans
l’ovocyte secondaire, qui sera émis tel quel hors de l’ovaire et elle ne reprendra qu’avec la
fécondation.

-Inégalité des divisions

Lors de la division de l’ovocyte primaire, si la répartition des chromosomes est équitable,
celle du cytoplasme ne l'est pas ; l'une des cellules filles, qui sera l’ovocyte secondaire,
conserve la quasi- totalité du cytoplasme, tandis que l'autre cellule fille, appelée 1er globule
polaire, en est pratiquement dépourvue et sera une cellule abortive. La 2ème division,
affectant l’ovocyte secondaire lors de la fécondation, se déroulera de la même façon, en
fournissant un 2ème globule polaire. Au terme de cette phase de maturation nucléaire, un
ovocyte primaire a donc fourni un seul gamète, qui est un ovocyte secondaire.
La maturation cytoplasmique comporte un stade de synthèse d’ARN et un stade de traduction
de ces ARN en protéines.
17
Embryologie générale Dr Djeffal S

La synthèse des 3 types d’ARN dans l’ovocyte primaire s’effectue pendant la prophase de la
1ère division bloquée au stade diplotène.
La maturation ovocytaire est caractérisée par la synthèse d'un certain nombre de protéines qui
rendront l’ovocyte compétent pour reprendre la méiose à 2 reprises (lors de l’ovulation et lors
de la fécondation) et pour devenir fécondable.
II.2. CHRONOLOGIE DE L’EVOLUTION DES FOLLICULES OVARIENS AU
COURS DE L’OVOGENESE

La croissance folliculaire est un processus continu. Elle débute durant la vie fœtale, voire peu
après la naissance (lapine) mais dépasse rarement le stade de follicule primaire. En effet, tous
les follicules qui ont entamé leur croissance au-delà de ce stade avant la puberté sont voués à
l'atrésie (dégénérescence par apoptose) avant d'atteindre le stade antral. Il y a donc une perte
très importante de cellules germinales qui réduit considérablement le stock non renouvelable
de cellules germinales disponibles au début de la puberté pour assurer la reproduction de
l'espèce.
Au cours de la phase de maturation, l’ovocyte est étroitement associé à des cellules satellites
venant du stroma ovarien, qui s’organisent progressivement en une structure complexe
appelée : follicule. Ces cellules exercent des fonctions à la fois trophiques et endocrines
intervenant dans la maturation ovocytaire et dans l’ovulation. On ne peut pas dissocier
maturation et folliculogénèse.
Le follicule passe par 5 stades successifs, qui recouvre en fait 2 périodes de signification
distincte : une période pré-antrale d'abord, dite de croissance basale et une période antrale
ensuite, où le follicule devient sensible au contrôle neuroendocrinien. Pendant ce temps,
l’ovocyte primaire est toujours bloqué en prophase l (figure 10).
Depuis le 7ème mois de la vie fœtale à la puberté, les ovocytes entrent en atrésie folliculaire.
A la puberté, les ovaires contiennent environ 400.000 follicules primordiaux constitués d’un
ovocyte de premier ordre, très petits, ils se trouvent à la périphérie de l’ovaire, entourés d’une
couche de cellule folliculeuse fusiforme et discontinue.
L’ovocyte grandit, l’épithélium folliculaire devient cubique et il y’a début de la formation de
la zone pellucide ; c’est le follicule primaire ; Puis se forment plusieurs couches cellulaires
(granulosa, thèque interne) : c’est le follicule secondaire, les cellules folliculeuses
commencent à sécréter le liquide folliculaire pour former la cavité folliculaire et constitution
de la thèque externe : c’est le follicule tertiaire.
- Tous les follicules tertiaires sont d’abord stimulés et contribuent ainsi à la formation
d’hormones, ils dégénèrent tous entre le 7 ème et le 14ème jours du cycle à l’exception du
18
Embryologie générale Dr Djeffal S

follicule ovarien qui subira une maturation et deviendra follicule de De Graff (follicule pré-
ovulatoire), sa cavité est remplie d'un liquide opalescent, à un de ses pôles, les cellules
folliculeuses restent plus nombreuses et forment une sorte d'avancée dans la cavité appelée :
cumulus oophorus, à l'intérieur duquel se trouve l’ovocyte. L’ovocyte est entouré de la zone
pellucide, elle-même entourée d’une assise cellulaire : la corona radiata qui se situe au centre
du cumulus oophorus. Le follicule se dilate et forme un renflement très visible à la surface de
l’ovaire.
La dégénérescence des follicules tertiaires entraine une production accrue par les cellules de
la granulosa d’œstrogènes, ce pic déclenche dans l’hypophyse une sécrétion de LH qui
provoque l’ovulation.

Figure10 : Schéma de l’évolution d’un follicule primordial en follicule de De Graaf (Moens1,

2021)

I.2.3. Ovulation

- A l’ovulation : sous l’influence du pic LH et sous la pression du liquide folliculaire, le

follicule de De Graff s’ouvre en un point : le stigma.

19
Embryologie générale Dr Djeffal S

- L’expulsion de l’ovocyte est suivie d’une reprise de la méiose. Aussitôt que le globule
polaire est émis, l’ovulation a lieu. L’ovocyte haploïde est retrouvé dans le tiers supérieur de
l’oviducte. La deuxième division a lieu si l’ovocyte est fécondé. En l’absence de fécondation, il
dégénère.

- Après l’ovulation

 En cas de fécondation, la rencontre de l’ovocyte II aire en métaphase avec un spermatozoïde

provoque la reprise de la 2ème division de l’ovocyte.

 S’il n’y a pas de fécondation, l’ovocyte II aire en métaphase dégénère et il est expulsé à
l’extérieur : ce sont les menstruations. Chaque cycle sexuel correspond à la maturation d’un
ovocyte. En règle générale, seul l’un des deux ovaires ovule.

A. Emission des gamètes

Les gamètes ne sont pas émis directement par l’ovaire dans le tractus génital, mais il y a rupture de
la paroi ovarienne et libération des gamètes à la surface de l’ovaire, où ils seront ensuite récupérés
par le pavillon de la trompe.

Le trajet des gamètes est très court et ils ne seront pas expulsés hors de l’organisme, car ils
rencontreront les spermatozoïdes dans la trompe, au niveau de l'ampoule.

B. Morphologie du gamète femelle : Ovocyte

Les gamètes femelles ou ovocytes (ou œufs) sont classés suivant leur taille. Celle-ci est en rapport
avec la quantité du vitellus et sa distribution lors des premières divisions. Le tableau n°2 résume
les différentes catégories.

20
Embryologie générale Dr Djeffal S

Tableau 2 : Différents types d’œufs (Collectif des enseignants de biologie L1-SNV de

l’USTHB, 2017 ; Moens 1, 2021)

Types d’œufs Caractéristiques Espèces

Alécithes Totalement dépourvus de vitellus Mammifères placentaires

Oligolécithes Peu de vitellus Echinodermes (oursin),

mollusques et mammifères

Mésolécithes, Charge moyenne de vitellus disposé Amphibiens, céphalopodes

hétérolicithes d’une manière hétérogène selon un (mollusques : seiche,
gradient vitellin calamar)

Mégalécithes, Vitellus très important réparti dans Reptiles, oiseaux et

Télolécithes presque tout le cytoplasme poissons

Mégalécithes, Vitellus important occupe le centre Insectes

centrolécithes autour du noyau alors que le
cytoplasme formatif est périphérique

En général, le gamète femelle est une cellule de grande de taille. Son diamètre varie entre 100
microns à quelques centimètres chez les oiseaux. Sa surface membranaire dite plasmalemme se
soulève et forme de fines et nombreuses microvillosités dont la densité augmente au cours de la
folliculogénèse.

Le cytoplasme des ovocytes est abondant et se distingue par :

- Un cytoplasme formatif : qui comporte le noyau et les organites cellulaires et qui est presque
ou totalement dépourvu de vitellus. Ce dernier est exclusif et important chez les mammifères
alors que, chez les oiseaux, il est réduit à une zone corticale périphérique et à une autre
discoïdale, formant le disque germinatif.

- Un cytoplasme nutritif : qui correspond au vitellus qui peut être quantitativement plus ou
moins important et sa répartition différente selon l’espèce animale.

L'ovocyte est une cellule qui n'a pas terminé sa maturation nucléaire et qui reste entourée de ses
enveloppes. Très différente du gamète mâle, elle est entourée d'une couche de glycoprotéines : la
zone pellucide et de cellules granuleuses (des cellules folliculaires), qui constituent : la corona
radiata (figure 11).
21
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 11 : Ovocyte II (Anonyme 4,2022)

II.4. PHASES DU CYCLE OVARIEN : PHASE FOLLICULAIRE, OVULATION ET

PHASE LUTEALE

Le cycle est le résultat de variation hormonale qui influence les tissus sensibles aux œstrogènes et à
la progestérone.

Chez la femelle, le cycle sexuel est interrompu pendant la gestation et la lactation ; il se compose de
2 phases :

-Phase folliculaire : au début du cycle, le taux d’hormones circulantes (œstrogènes-progestérone)

est faible ; la production de FSH et LH est alors stimulée. La FSH agit sur l’ovogenèse, donc sur la
sécrétion d’œstrogènes dont l’augmentation dans le sang provoque une libération massive de LH
qui entraine la rupture du follicule et la ponte.

-Phase lutéale : la LH stimule la transformation du follicule déhiscent en cops jaune. La thèque

pénètre dans la granulosa dont les cellules se chargent en lipides, l’ensemble présente alors les
caractères d’une glande endocrine en produisant beaucoup de progestérone ainsi que d’œstrogènes.

- Ovulation : chez la plupart des mammifères, l’ovulation est spontanée : elle a lieu en l’absence de
mâle à des intervalles de temps réguliers caractéristiques de l’espèce. Deux types de cycles sont
distingués : le cycle œstral et le cycle menstruel.

 Cycle œstral est caractérisé par l’apparition périodique d’un comportement d’œstrus ou
d’acceptation du mâle pendant la période qui précède l’ovulation (chez tous les
mammifères sauf les primates), le cycle exprime l’intervalle qui sépare deux œstrus donc
deux ovulations.

22
Embryologie générale Dr Djeffal S

 Cycle menstruel : chez les primates et l’espèce humaine, les femelles acceptent de
s’accoupler en dehors du moment de l’ovulation, il n’y a pas d’œstrus caractérisé. Au cours
de ce cycle, l’activité cyclique des ovaires se manifeste par l’apparition périodique d’un
saignement utérin ou menstruation. L’œstrus et la menstruation caractérisent
respectivement le début du cycle œstral et le début du cycle menstruel. L’ovulation a lieu
au début du cycle œstral et au milieu du cycle menstruel.

II.4.1. Différentes phases du cycle

Au niveau de l’ovaire : il y a 4 phases successives

 Pré-œstrus : période de croissance du follicule (phase folliculinique) FHS+++ et LH+, se

traduisant par sécrétion croissante d’œstrogènes.

 Œstrus : œstrogène +++, la femelle accepte le mâle, fin de l’œstrus, rupture du follicule de
De Graaf, FSH +, LH +++.

 Post œstrus : épanouissement du cops jaune qui secrète la progestérone avec installation
d’un état pré gravidique de l’utérus.

 Diœstrus : phase la plus longue caractérisée par le repos sexuel et la régression du corps
jaune.

I.3. PRINCIPES D’ORGANISATION FONCTIONNELLE (HORMONES OVARIENNES)

Après l’ovulation, les parois du follicule et les thèques s’effondrent et se plient, ils se transforment
en corps jaune, structure glandulaire qui sécrète surtout la progestérone et un peu d’œstrogènes.

- Si l'ovocyte est fécondé, le corps jaune ne dégénère pas et sous l'effet des HCG dont l’effet et
analogue à celui de la LH, il augmente de taille pour former le corps jaune gravidique ou !e corps
jau ne gestatif et accroît sa production hormonale (surtout la progestérone).

-Si l'ovocyte n'est pas fécondé, le corps jaune dégénère à la fin du cycle (lutéolyse); ce corps jaune
de menstruation ou corps jaune cyclique laisse une cicatrice tissulaire dans l'ovaire : c'est le corpus
albicans ou corps blanc.

- Progestérone

C'est un produit synthétisé en grande partie par !e corps jaune (par les cellules de la granulosa)
; la progestérone a la propriété de provoquer la dentelle utérine et le maintien de la gestation, la
synthèse des progestagènes peut également avoir lieu par le placenta et les corticosurrénales.

23
Embryologie générale Dr Djeffal S

- Œstrogènes

Les œstrogènes sont un groupe de substance à constitution chimique variée possédant tous la
propriété commune de faire apparaître les signes de l'œstrus (chaleurs chez les animaux). Ce sont
des hormones sécrétées par les cellules de la thèque interne. Les œstrogènes stimulent la prolifération
des cellules de la granulosa et la maturation ovocytaire et leur concertation élevée dans le sang
provoque l’apparition du pic de LH.

- Inhibine

Elle est secrétée par les cellules folliculaires durant la phase folliculaire et par le corps jaune
en phase lutéale. Elle inhibe la sécrétion de FSH.

- Androgènes

Elles sont secrétées en infimes parties par la thèque interne des follicules.

24
Embryologie générale Dr Djeffal S

CHAPITRE II : ETAPES DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Le développement d'un organisme en société de cellules durant la vie embryonnaire implique

plusieurs mécanismes de croissance de l’embryon tels que les phénomènes :

-Auxétique : augmentation de la taille des cellules

-Multiplicative : augmentation du nombre des cellules

-Accrétionnaire : augmentation de la quantité du matériel acellulaire.

Rapidement, les cellules embryonnaires s'organisent et se polarisent ; Ces cellules embryonnaires

bougent, changent de forme, s'agrègent, se différencient ou meurent. Dans le cas du développement
direct, la fin de la période embryonnaire signe la fin de l'organogénèse.

II.1. PREMIERE SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

II.1.1.Fécondation : c’est le processus par lequel les cellules sexuées haploïdes, le spermatozoïde
(gamète mâle) et l’ovule (gamète femelle) fusionnent pour donner une cellule "souche" ou zygote,
diploïde et totipotente, en fonction de leur stade.
Ce processus a lieu dans le 1/3 externe de la trompe utérine (c'est-à-dire dans l'ampoule tubaire) et
comporte 2 étapes essentielles :
 La pénétration du spermatozoïde dans l’ovule.
 L’amphimixie ou fusion des 2 noyaux mâle et femelle.

A. Modalités de la fécondation

Il y’a deux types de fécondation : fécondation externe et fécondation interne

 Fécondation externe : les gamètes sont libérés à l’extérieur des voies génitales, ils se
rencontrent dans l’eau (oursins, poissons et amphibiens).
 Fécondation interne : le dépôt des gamètes mâles s’effectue dans le tractus génital femelle
précédé d’un accouplement entre les partenaires sexuels (mammifères, oiseaux).

B. Transit des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles

Sa durée diffère d’un mammifère à un autre en fonction de la taille du tractus génital et du lieu de
dépôt des spermatozoïdes qui peut être au niveau de l’utérus ou du vagin (figure 12). L’avancée des
spermatozoïdes est facilitée par :
 La contraction des parties du tractus génital femelle

 La présence du liquide utérin

25
Embryologie générale Dr Djeffal S

 La mobilité propre des spermatozoïdes.

-Espèces où le sperme est déposé dans le vagin (femme, vache, brebis, lapine et chatte)

Les spermatozoïdes remontent la quasi-totalité des voies génitales féminines. Déposés dans la cavité
vaginale, ils n'y restent que peu de temps, le pH acide du milieu vaginal leur étant néfaste et ils
pénètrent aussitôt dans la glaire cervicale, qui occupe le col utérin.

-Traversée du col de l’utérus

Ne traversent la glaire cervicale que les spermatozoïdes les plus fécondants, c'est-à-dire ceux dont la
mobilité est la meilleure, progressive, linéaire et de vélocité suffisante, ainsi que ceux dont la
morphologie est la plus typique. La glaire ne laisse passer que 1 à 2% des spermatozoïdes inséminés.
Cette glaire est composée de glycoprotéine, de sucre et d’eau.
Les spermatozoïdes ne peuvent traverser la glaire que pendant la courte période péri-ovulatoire, c'est-
à dire le jour de l’ovulation, les deux jours qui la précèdent et le lendemain. Ce n’est qu'à ce moment-
là que le col est ouvert, que la glaire est en quantité suffisante et que ses caractéristiques physico-
chimiques et morphologiques sont optimales.
La glaire cervicale a plusieurs rôles, à savoir

 Protéger les spermatozoïdes par son pH basique

 Constituer un apport énergétique (glucose)

 Avoir un rôle antibactérien et anti viral

 Éliminer le plasma séminal, donc les facteurs de décapacitation du spermatozoïde.

-Espèces où le sperme est déposé dans l’utérus (truie, jument, rate et chienne)

Chez les espèces où l’insémination a lieu in utéro, c’est la relaxation spasmodique du col qui permet
le franchissement rapide de celui-ci, cette relaxation a lieu au moment de l’œstrus et sous l’effet des
œstrogènes. Le mucus cervical se liquéfie, ce qui facilite la pénétration du pénis dans le vagin. Les
contractions utérines seraient les principales responsables de la remontée des spermatozoïdes, mêmes
morts. Les contractions importantes pendant l’œstrus et faibles pendant la phase progestéronique,
sont stimulées par la décharge d’ocytocine consécutive à une excitation du col.

-Traversée des trompes

Les spermatozoïdes sont encore en grand nombre à la jonction utéro-tubaire qui est difficile à franchir.
C’est grâce à leur mobilité que les spermatozoïdes passeraient ce nouvel obstacle. L’isthme contient
une substance visqueuse où les spermatozoïdes viennent s’agglutiner par la tête et achèvent la
26
Embryologie générale Dr Djeffal S

capacitation. Les spermatozoïdes poursuivraient leur progression dans les trompes grâce à des
contractions des trompes ainsi que par ses mouvements ciliaires.

Figure 12 : Transport des spermatozoïdes lors de la fécondation (Gallien, 2005)

[Link] entre les gamètes

Cette étape est complémentaire de la précédente à laquelle elle est dépendante.

Elle comporte la traversée de la corona radiata, la fixation à la zone pellucide, sa traversée et la fusion
intergamétique. La durée de cette phase n’est pas connue avec précision, mais elle est brève, de l’ordre
d'une heure in vitro.
-Traversée de la corona radiata
Alors que plusieurs centaines de millions de spermatozoïdes sont déposés dans les voies génitales
femelles, un seul spermatozoïde est nécessaire à la fécondation, les autres spermatozoïdes ont un rôle
adjuvant en sécrétant l’hyaluronidase qui aiderait à la dispersion des cellules de la corona-radiata :
c’est la réaction acrosomiale, qui consiste en la libération des enzymes contenues dans l’acrosome.
Cette réaction se produit lorsque le spermatozoïde capacité, pénètre dans les assises cellulaires péri
ovulaires (corona radiata). Elle se caractérise par la fusion de la membrane plasmique et de la
membrane acrosomiale externe suivie de l’élimination complète des 2 membranes, ce qui entraine :
 La libération des enzymes contenues dans l’acrosome et plus particulièrement
l’hyaluronidase
 La mise à nu de la membrane acrosomiale interne sur laquelle est localisée l’acrosine qui
digère la zone pellucide.
- Fixation à la zone pellucide

Dès que les spermatozoïdes sont en contact avec l’enveloppe externe de l’ovocyte ou pellucide, ils y
adhèrent par un récepteur à une glycoprotéine de la pellucide : ZP3.

27
Embryologie générale Dr Djeffal S

Cette liaison est spécifique car un spermatozoïde ne peut, en général, se fixer qu’à un ovocyte de son
espèce.

D. Stades de la fécondation
-Pénétration du spermatozoïde
La traversée de la zone pellucide se fait obliquement et par la digestion de la zone pellucide par
l’acrosine et par la poussée du mouvement flagellaire exacerbée par la réaction acrosomiale,
suivie par la pénétration du spermatozoïde, ce qui entraine une modification potentielle de la
membrane de l’ovocyte qui devient imperméable à la pénétration d’autres spermatozoïdes
(modification physicochimique de la zone pellucide). Cette modification entraine une exocytose
des granules corticaux (fusion de ces granules à la membrane plasmique ovocytaire): c’est la
réaction corticale.
Dès la pénétration, le spermatozoïde laisse sa membrane protoplasmique à la surface de l’ovocyte
qui achève sa deuxième division de maturation et ses chromosomes se rassemblent dans un noyau
d’aspect vésiculaire : le pronucléus femelle. En se rapprochant du pronucléus femelle, le
spermatozoïde perd sa queue et grossit son noyau et devient pronucléus mâle,
morphologiquement identique au pronucléus femelle.

- Amphimixie
Le pronucléus mâle effectue une rotation qui amène le centriole proximal orienté vers le centre
de l’œuf. Avant de fusionner, les deux pronucléus gagnent le centre de l’ovule, leurs membranes
disparaissent et leurs chromosomes se condensent : c’est l’Amphimixie.
Les N chromosomes maternels et les N chromosomes paternels se mettent en place sur le fuseau
puis se clivent au niveau du centromère.
Comme une mitose, les demi-chromosomes migrent vers les pôles opposés de la cellule. Un
profond sillon apparait à la surface de la cellule et divise le cytoplasme en deux : chaque cellule
aura donc un nombre diploïde de chromosome et un capital normal d’ADN (figure N°13).

28
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 13 : Etapes de la fécondation (Anonyme 6, 2022)

II.1.2. Segmentation
La segmentation est la première étape du développement embryonnaire constituant la pré
morphogenèse ; elle suit immédiatement la fécondation. Elle permet le passage de l’état unicellulaire
à l’état pluricellulaire. La segmentation correspond aux premières mitoses du zygote en cellules filles
appelées blastomères.
Le germe passe par les stades 2, 4,8, 16, 32 blastomères, … jusqu’à un certain nombre variable de
cellules selon l’espèce animale (stade 8 cellules chez la souris, 16 cellules chez la brebis et 32 cellules
chez la vache). Ces cellules restent groupées et le germe prend l’aspect d’une petite mure appelée
morula. Cette dernière se creuse d’une cavité interne, la cavité de segmentation ou le blastocèle ; le
germe devient une blastula qui marque la fin de la segmentation.

A. Différents types de segmentation

La segmentation est conditionnée par la quantité et la distribution du vitellus dans le zygote. La charge
vitelline constitue une entrave aux plans de division.
Selon la richesse des œufs en vitellus, on distingue 2 types de segmentation : la segmentation totale
ou holoblastique et la segmentation partielle ou méroblastique.
-Segmentation totale
Quand les plans de division affectent la totalité du volume de l’œuf fécondé, la segmentation est dite
totale ou holoblastique. Ce type de segmentation comprend les œufs alécithes, oligolécithes et
mésolécithes-hétérolécithes.
- Segmentation partielle
Seule une portion limitée du cytoplasme de l’œuf se segmente car l’axe de division pénètre de façon
incomplète dans le vitellus. La segmentation est dite partielle. Ce type de segmentation comprend les
œufs mégalécithes-télolécithes et mégalécithes-centrolécithes.
29
Embryologie générale Dr Djeffal S

- Exemple de segmentation chez certaines espèces

Les divisions cellulaires de la segmentation sont appelées : clivage car ces divisions concernent le
cytoplasme du zygote. Les cellules filles sont deux fois plus petites que la cellule mère dont elles sont
issues. Par conséquent, il n’y a pas d’accroissement de volume de la blastula par rapport à celui de
l’œuf fécondé.

- Mammifères
Les œufs des mammifères sont alécithes. La segmentation a lieu pendant la première semaine du
développement embryonnaire en même temps que la migration tubaire.
L’activité cinétique provoquée dans l’œuf par la fécondation se poursuit par une suite de mitoses
accompagnées de cloisonnement du cytoplasme (cytodiérèses), de sorte que le germe se
compartimente en élément cellulaires appelés blastomères (Figure14).
Au début, les blastomères sont presque ovoïdes et ne s'accolent à leurs voisins que sur une surface
restreinte mais après le 3 ème cycle mitotique, la morula ne tarde pas à régulariser sa sphéricité.
La segmentation au niveau de l'œuf est totale et elle est à peu près synchrone, car les différentes
parties de l'œuf se segmentent au même rythme. Toutes ces divisions sont caractérisées par l'absence
d'accroissement. Si bien que, pendant toute la segmentation, l'œuf toujours entouré de la zone
pellucide, reste de la taille de l'œuf fécondé. Bien que les blastomères formés au début de la
segmentation soient morphologiquement semblables, il existe probablement très tôt, une
dissemblance biochimique entre les blastomères car, une différence morphologique devient
apparente. L’ensemble des blastomères forme alors une masse pleine, à peine plus grosse que le
zygote initial et entourée comme lui par la zone pellucide, qui a persisté. Ainsi se trouve réalisée une
morula, généralement vers la fin de la période tubaire de la gestation. L’œuf ne commence à croitre
que vers la fin du stade morula.
Au stade de 8 cellules, au cours duquel les cellules établissent entre elles des contacts étroits et
acquièrent une polarité : les microvillosités, distribuées auparavant de façon uniforme sur l'ensemble
de la surface, se localisent dans les zones de la surface tournées vers l'extérieur. Les cellules non
polarisées et qui sont volumineuses (macromères) formeront le bouton embryonnaire qui est à
l'origine de l'embryon proprement dit, tandis que les cellules externes polarisées et plus petites
(micromères) formeront le trophoblaste à l'origine des structures extra embryonnaires. Tandis que les
mitoses se succèdent, il y a un afflux liquidien à travers la zone pellucide vers les espaces
intercellulaires de la morula ; ces espaces liquidiens confluent et la morula devient un blastocyste
dont la paroi est formée d'une couche de cellules : le trophoblaste (Figure14).

30
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 14 : Segmentation (Medillus, 2013)

- Oiseaux
La segmentation commence 5 heures après la fécondation, elle se produit dans l’oviducte et dure près
de 24 heures, elle est achevée avant la ponte.
L’œuf d’oiseau est mégalécithe-téloécithe dont seul le cytoplasme actif contenant le noyau est affecté
par la segmentation (segmentation discoïdale).
La segmentation se termine au moment de la ponte. Elle est assez semblable à celle des mammifères.
Les premières segmentations cellulaires se produisent chez la poule à l'intérieur même de l'oviducte
pendant la formation de l'œuf. La fusion des pronucleï mâle et femelle intervient 3 heures environ
après l’ovulation ; elle est suivie de la première division une heure plus tard, lorsque l'œuf est dans
l'isthme, un premier sillon de clivage apparait à la surface de cicatricule, suivie 20 minutes plus tard
par un deuxième sillon, avant que l'œuf ne pénètre dans l'utérus au stade 8 cellules. Les divisions sont
verticales jusqu'au stade 32 cellules puis deviennent parallèles à la surface et donnera un blastodisque
constitué d’une zone centrale de blastomères de petites de taille, entourée de blastomères plus grands
et incomplètement individualisés. Les mitoses des blastomères centraux aboutissant à la mise en place
d’assises cellulaires (figure 15)

31
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 15 : Stades de clivage chez l'embryon aviaire depuis la première division de clivage jusqu'à
la formation d'un blastoderme. Blastodisque vu du dessus (à gauche) et en coupe transversale (à
droite) (Mcgeady et al., 2017)

II.1.3. Migration de l’embryon le long des trompes et sa descente utérine

En même temps qu'il se segmente, l'œuf migre dans la trompe vers la cavité utérine du fait des
contractions des cellules musculaires lisses de la paroi tubaire. Ce phénomène est facilité par la
sécrétion des cellules de la muqueuse (le flux du liquide péritonéal), par les mouvements des cils en
surface et les mouvements péristaltiques de la musculeuse de la trompe.
La migration se déroule selon une chronologie précise (figure 16)
➢ La fécondation et le stade 2 blastomères (J2 : 2ème jour du développement embryonnaire)
s'observent au niveau de l'ampoule tubaire
➢ Stade morula (J4) au niveau de la jonction utéro- tubaire
➢ Blastocyste libéré dans la cavité utérine (J 5 et J6)
La survie du blastocyste dépend des sécrétions utérines ou lait utérin qui contient du gluthation, du
vit B12 et de l'acide folique.
La progestérone joue un rôle dans l'équilibre du milieu ainsi que la zone pellucide qui permet la
rétention d'eau dans blastocyste malgré la présence de sécrétion plus concentrée

32
Embryologie générale Dr Djeffal S

1 : Ovaire 2 : Trompe 3 : Endomètre 4 : Myomètre 5 : Cavité utérine.

A : Fécondation(J0) B : Stade 2 blastomères (J1) C : Stade 4 blastomères (J2) D : Stade 8
blastomères (J3), E : Stade morula (J4), F : Stade blastocyste libre (J6)
Figure 16 : Migration tubaire (Anonyme 7, 2022)

II.1.4. Pré-implantation (état libre de l’œuf fécondé)

L'œuf, pour pouvoir s'implanter dans la muqueuse utérine, doit avoir atteint un stade de
développement précis. L'implantation nécessite en effet une coopération étroite entre l'œuf et l’utérus
et exige de ces deux partenaires un certain degré de maturité.
Ainsi, l'implantation est toujours précédée d'une période plus au moins longue dite pré-
implantation dans laquelle le blastocyste reste libre dans la lumière utérine et se nourrit de la sécrétion
des glandes utérines (lait utérin) qui sont en pleines activités.
Cette période de pré- implantation est de
- 2 j chez la femme
- 15 à 20 j chez la chienne
- 30 à .35 j chez la vache
- 40 à 45j chez la jument.

33
Embryologie générale Dr Djeffal S

II.2. DEUXIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

II.2.1Lieu, étapes et mécanisme de l’implantation

Le lieu de l'implantation au niveau de l'utérus varie selon les espèces, elle est dite :
- De type central : l’endomètre n'est pas attaqué par le trophoblaste ou l'est tardivement.
Le blastocyste, assez longtemps libre dans la lumière utérine, s'accroît jusqu'à entrer en contact avec
tout le pourtour de la cavité avant de s'y fixer, c'est le cas des carnivores, des ongulés, du lapin.
- De type excentrique : le blastocyste s'insinue entre les plis très développés de la muqueuse
utérine et grandit à l'abri de deux d'entre -eux. Les bords de la cavité qui l'abrite se soudent
ultérieurement et forment une chambre close isolée de la lumière utérine, c’est le cas de certains
rongeurs comme la souris et la ratte.
- De type interstitiel : le blastocyste se fixe précocement à l'endomètre et s'y introduit-en érodant
sa surface, la muqueuse se referme sur lui et le trophoblaste se modifie considérablement
durant la croissance, c’est le cas des primates, des cobayes.
Les espèces dont les blastocystes sont multiples (carnivores, lapin), les contractions utérines
produisent dès le début de pré-implantation une répartition de ceux-ci sur toute la longueur de l'organe
avec un espacement régulier.

II.2.2 Rôle de l'œuf dans l'implantation

- Rupture de la membrane pellucide

La perte de la membrane pellucide semble nécessaire pour que l'implantation puisse s’effectuer
normalement, l'embryon fait éclater cette enveloppe par une suite de contractions d'expansions. Il est
aidé par des enzymes qui dégradent la zone pellucide au pôle anti-embryonnaire et tout ceci sous
l'effet des sécrétions utérines et de la progestérone qui les contrôle.

- Agressivité du blastocyste
Environ 12 heures avant l'implantation, le blastocyste s'allonge et se hérisse. De micro - villosités
diffuses et transitoires qui disparaîtront lors de la fixation (on dit que l'œuf prépare ses armes),
l’épithélium utérin subit une transformation assez semblable et il se forme des complexes jonctionnels
responsables d'une adhésion plus solide après disparition bilatérale des micro – villosités ; Les
membranes cellulaires de l'œuf et de l'épithélium utérin se trouvent en contact très étroits, elles sont
séparées seulement par une membrane riche en mucco polysaccharides et qui pourrait expliquer " le
collage du blastocyste" .
34
Embryologie générale Dr Djeffal S

II.2.3. Rôle de l’utérus

- Compétence temporelle de l'utérus
Pour qu'il y ait implantation dans l'utérus, il faut une concordance entre l'âge de l'œuf et le stade de
développement de l'utérus dans le cycle. Cette réceptivité de l'endomètre appelée : « fenêtre
d’implantation » est la conséquence de la sécrétion par l'endomètre de protéines d'adhésion, leur
synthèse étant stimulée par la progestérone. Toute modification du milieu empêchera l'implantation,
l'utérus pourra donc jour un rôle inhibiteur sur l'implantation.
- Rôle inhibiteur de l'utérus
Cette inhibition rendrait le blastocyste non agressif à l'égard de la muqueuse, la levée de cette
inhibition se ferait grâce à la blastokynine qui est une glycoprotéine sécrétée par l'utérus quelques
jours après l'ovulation.

II.2.4. Contrôle endocrinien dans l'implantation

- Évolution du corps jaune

Le trophoblaste rudimentaire (précurseur du placenta) secrète l'hormone chorionique

gonadotrophine HCG (c’est une hormone polypeptidique) qui provoque :
 le maintien du corps jaune, on peut voir cela grâce à la taille des cellules du corps jaune qui
sont multipliées par deux
 elle assure l'interruption des cycles
 elle modifie la réaction immunitaire de l'utérus vis-à-vis de l'embryon, ainsi l'utérus maternel
se comporte comme si l'embryon n'était pas un corps étranger.
- Rôle des œstrogènes et de la progestérone

- La teneur en progestérone du tissu lutéal augmente, elle passe de 19,5 µg / g à 54,1 µg / g.

La progestérone est l'hormone principale de l'implantation et de toute la gestation.
- Les œstrogènes agissent en synergie avec la progestérone, qu'ils permettent ainsi d’économiser.

II .2.5. Anomalies de l’implantation

 Implantation ectopique
L'œuf au stade de blastocyste peut s'arrêter en un point quelconque de son trajet. Il peut alors
dégénérer ou s'implanter, déterminant ainsi une grossesse extra-utérine (le plus souvent dans
l'ampoule, rarement dans le segment interstitiel).
35
Embryologie générale Dr Djeffal S

L'anomalie de la migration peut avoir pour conséquence plus rarement, d'autres types de gestation
ectopique : ovarienne ou abdominale (zone normale d'implantation)

 Implantation cervicale ou implantation basse

C'est à dire dans le segment inférieur de l’utérus, formation d'un placenta prævia, source
d'hémorragies graves à la fin de la grossesse ou au moment de la naissance.

 Implantation en dehors de l'utérus

Donne lieu à une grossesse extra-utérine, rupture de la trompe : hémorragies internes.

II.2.6. pré gastrulation

Une étape intermédiaire entre la segmentation et la gastrulation caractérise les espèces qui
développent des annexes embryonnaires, les Amniotes (oiseaux et mammifères), elle permet
la mise en place de deux feuillets embryonnaires : l’ectoblaste et l’endoblaste : le germe est
didermique. Il se déroule dans l'espèce humaine du 7ème au 14ème jours. En même temps
qu’intervient la nidation du fait de l’évolution du trophoblaste, le reste du blastocyste, en
dedans du cytotrophoblaste, va progressivement se modifier au cours de la 2ème semaine :
- transformation du bouton embryonnaire en disque embryonnaire
- formation de la cavité amniotique
- formation du mésenchyme extra-embryonnaire et du lécithocèle primaire
- évolution du mésenchyme extra-embryonnaire (apparition du cœlome externe) et
constitution du lécithocèle secondaire.

II.3. TROISIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

III.3.1. Formation et évolution du disque embryonnaire

La gastrulation [gastrula Gr. = petit estomac]) débute au cours de l'implantation chez les rongeurs
et les primates (espèces à implantation précoce) et durant la période préimplantatoire chez les
mammifères domestiques (espèces à implantation tardive).
Elle met en place les trois feuillets fondamentaux de l’embryon : l'ectoblaste (feuillet externe qui
recouvre l'embryon et dont dérive le tissu nerveux), le mésoblaste (feuillet intermédiaire) et
l'endoblaste (feuillet interne dont dérivent l'appareil digestif et ses glandes annexes). Leur
agencement préfigure l'organisation de l'embryon.
Ces feuillets se prolongent et se combinent pour former plusieurs annexes embryonnaires.
Effectivement, les cellules trophoblastiques recouvrant la masse cellulaire interne dégénèrent chez
36
Embryologie générale Dr Djeffal S

les mammifères domestiques, chez la souris et l'homme, les cellules trophoblastiques recouvrant la
masse cellulaire interne se séparent et, au lieu de dégénérer, deviennent une paroi amnionique).
Les mouvements morphogénétiques sont semblables à ceux observés chez le poulet. Les différences
les plus marquantes sont liées à la nécessité, pour les mammifères, de former des annexes extra
embryonnaires très tôt de manière à assurer la nutrition de l'embryon dépourvu de réserves vitellines.

[Link] étapes de la gastrulation : mise en place des trois feuillets (ectoblaste, endoblaste
et mésoblaste), mise en place du mésoblaste et son évolution

A- Première étape : apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen

Elle se caractérise par l'apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen (figure 17). D'abord circulaire,
le disque embryonnaire devient bientôt ovalaire et s'allonge selon l'axe du futur embryon. Puis apparaît à sa
partie caudale une petite tâche qui résulte d'une prolifération des cellules de l'ectoblaste et qui s'invagine entre
l'entoblaste et les cellules restantes de l'ectoblaste.

Cette tâche s'allonge jusque vers le milieu de l'ébauche embryonnaire, elle constitue ainsi la ligne primitive.

Vers le 17ème jour, son extrémité crâniale s'épaissit alors et forme un centre très actif de multiplication
cellulaire qui produit une sorte de nodosité : le nœud de Hensen

L'apparition de la ligne primitive et du nœud de Hensen détermine :

 L'orientation de l'axe embryonnaire

 Sa direction crânio-caudale
 Sa symétrie bilatérale.

Figure 17 : Formation de la ligne primitive et le nœud de Hensen (Sissoko, 2022)

37
Embryologie générale Dr Djeffal S

B- Deuxième étape : formation du mésoblaste, du processus chordal et mise en place du diverticule

allantoïde

ème
Elle a lieu vers la 3 semaine et se caractérise par : une migration mésoblastique, par la formation du
processus chordal et par la mise en place du diverticule allantoïde.

• Formation du mésoblaste

Sur le plan histologique, les cellules ectoblastiques développent des pseudopodes migrants au travers de la
ligne primitive tout en perdant les connexions entre-elles ; ce phénomène d'invagination en profondeur
caractérise la gastrulation et donne le 3ème feuillet ou mésoblaste.

Le mésoblaste sépare l'ectoblaste et l'endoblaste sauf en deux endroits :

- En avant de l'extrémité antérieure de la chorde, c'est la membrane bucco pharyngée ou membrane

pharyngienne.

- En arrière de la ligne primitive, c'est la membrane cloacale. C'est deux membranes marquent l'emplacement
des deux extrémités du futur tube digestif : la membrane buccale ou pharyngienne à l'origine du stomadéum,
et la membrane anale ou cloacale à l'origine du proctodéum. Des cellules mésoblastiques vont également
migrer au-delà de chacune de ces 2 membranes :

- en arrière de la ligne primitive où elles se rendent dans le pédicule de fixation et constitueront

l'ébauche de la circulation sanguine du futur cordon ombilical.

-en avant de la membrane pharyngienne et constituent l'ébauche cardiaque primitive

• Formation du diverticule allantoïde

Le diverticule allantoïde n’est autre qu'une invagination en doigt de gant, en arrière de la membrane cloacale
et qui s'engage dans le pédicule de fixation. Chez l'être humain, il est impliqué dans la formation précoce du
sang et participe au développement de la vessie.

• Formation du processus chordal

En avant de la ligne primitive, au niveau du nœud de Hensen, le mésoblaste élabore un canal dont l'extrémité
aveugle progresse crânialement le long de l'axe longitudinal : c'est le processus chordal (figure18), celui-ci
est un cordon cellulaire plein qui se creuse ensuite en canal chordal (figure 19) dont le bord inférieur ou
plancher se soude au toit du lécithocèle. Au niveau de cette soudure, le plancher du canal chordal disparaît
alors et un petit passage : le canal neurentérique (figure 20) met temporairement en communication le
lécithocèle et la cavité amniotique.

38
Embryologie générale Dr Djeffal S

1:processusnotochordal ; 2 :nœud primitif ; 3:entoblaste ; 4: cavité amniotique ; 5: pédicule embryonnaire ; 6 : MEE(mésoblaste extra
emmryonnaire) ; 7: allantoïde

Figure 17 : Processus chordal Figure 18 : Canal chordal

1 ;processus notochordal ; 2 :plaque préchordale ; 3 :membrane bucco-pharyngienne ; 4 :entoblaste ; 5 :cavité amniotique ; 7 :

canal neurentérique; 9 :membrane cloacale ; 10 :vésicule vitelline ; 11:allantoïde.

Figure 19 : Canal neurentérique (Anonyme 8, 2022)

C- Troisième étape : effondrement du canal primitif et formation de la plaque chordale.

La fissuration est totale, c'est à dire qu'elle s'est étendue sur toute la longueur du canal qui prend la forme d'une
gouttière renversée (figure 20), puis cette dernière s'étale sous forme de plaque chordale (figure 21).

1: notochorde;4 :entoblaste ;6 : gouttière neurale ;

8 :mésoblaste intra-embryonnaire 1 : nœud primitive ; 3: entoblaste embryonnaire ; 6 : mésenchyme

extra-embryonnaire MEE.

Figure 20 : Gouttière renversée (Anonyme 8, 2022)

39
Embryologie générale Dr Djeffal S

1 : processus notochordal ; 2 : entoblaste embryonnaire ; 3 : cavité amniotique ; 5 : pédicule embryonnaire ; 7 : plaque préchordale; 8 : mésoblaste
intra-embryonnaire ; 9: membrane cloacale ; 12: ébauche cardiaque ; 13 : allantoïde.

Figure 21 : Plaque chordale (Anonyme 8, 2022)

Par la suite cette plaque se détache de l'entoblaste qui retrouve sa continuité et formera un cordon cellulaire
plein, médian et axial appelé : notocorde (figure 22) et c'est le squelette primitif de l'embryon tri dermique (ou
le squelette de base).

1 : notochorde ; 2:entoblaste embryonnaire ; 4 :tube neurale ; 6 :mésoblaste intra embryonnaire ; 10 :aortes ; 11 :veines ombilicales

Figure 22 : Notocorde (Anonyme 8, 2022)

REMARQUE : La notocorde définit l'axe longitudinal primordial de l'embryon en indiquant l'emplacement

des futurs corps vertébraux et joue le rôle d'inducteur de l'ectoblaste dans la différenciation de la plaque
neurale.

L'embryon qui s'est allongé, a commencé à s'incurver de telle sorte que sa face dorsale est devenue convexe ;
Le noeud de Hensen et la ligne primitive régressent et finissent par disparaître.

Pendant cette période, il y a apparition des îlots vasculaires sanguins primitifs, qui vont donner naissance aux
premiers capillaires et à la première cellule sanguine, ceci apparaît dans le chorion, dans la splanchnopleure et
dans le pédicule de fixation.
40
Embryologie générale Dr Djeffal S

III.3.3. Gastrulation chez les oiseaux

Dès le moment où la cavité de segmentation est apparente, à la surface du blastoderme, après environ
4 heures d'incubation, les cellules du blastoderme subissent des mouvements coordonnés qui
marquent le début de la gastrulation. Deux zones se distinguent par leur texture : l'aire opaque
(transparente), l’aire périphérique (assise de blastomère périphérique) qui entoure l'aire pellucide,
centrale.

Sur la surface interne de l’amas de cellules, se détachent des cellules du disque embryonnaire de l’œuf
de poule composé de deux couches : épiblaste ou ectoderme, hypoblaste ou endoderme.

A l'un des pôles de l'aire pellucide, un épaississement, appelé croissant de Koller, annonce la
formation de la ligne primitive. Le blastoderme montre alors une polarité antéropostérieure, sachant
que le croissant de Koller marque la région postérieure de l'embryon. La ligne primitive s'allonge le
long de l'axe antéropostérieur et se termine antérieurement par un renflement appelé : le nœud de
Hensen, bien visible à 16 heures d'incubation (figure 23).

Figure 23 : Début des mouvements de la gastrulation et formation de la ligne primitive (B media,

2004)

II.4. QUATRIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

II. 4.1. Neurulation

La neurulation est un processus morphogénétique durant lequel la plaque neurale forme le tube neural,
donnant ainsi au système nerveux sa forme et sa position finale dans l’axe dorsal de l’embryon.

41
Embryologie générale Dr Djeffal S

La neurulation est la transformation de l'ectoderme médian en un tube neural (à l'origine du Système

Nerveux Central SNC), flanqué de crêtes neurales (à l'origine de l'essentiel du Système Nerveux
Périphérique SNP).

La neurulation se déroule vers la 4 ème semaine et comporte 3 stades :

• Formation de la plaque neurale

• Formation de la gouttière neurale

• Formation du tube neural

A- Mécanisme de la neurulation

Le disque embryonnaire vu par sa face supérieure ou dorsale est ovoïde, l’extrémité large représente
la région céphalique et l’étroite, la région caudale.

L’ectoblaste secondaire s’épaissit et forme une plaque neurale sous l’action de la notocorde et du
mésoblaste para axial, puis ses bords se soulèvent et constituent : la gouttière neurale.

Au 25 j, les bords de la gouttière se rapprochent l’un de l’autre et se soudent (formant plus tard la
nuque).Au moment de la fermeture de la gouttière neurale, deux bandelettes longitudinales se
détachent de ses bords et forment les crêtes neurales, ces crêtes neurales se segmentent en petits
morceaux que l’on appelle : ganglions.

Vers la fin, il y a la formation d’un tube neural qui est ouvert aux extrémités par deux pores :

-Neuropore antérieur ou céphalique qui se fermera en premier

-Neuropore postérieur ou caudal qui se fermera par la suite (figure 24).

Figure 24 : Neurulation (Hyttel et al., 2010)

42
Embryologie générale Dr Djeffal S

Après la neurulation, les territoires se fragmentent en ébauche d'organes durant un processus appelé :
morphochorèse. Ce processus implique des phénomènes de différenciation cellulaire et la
spécialisation de tissus en organes bien définis. La morphochorèse constitue l'ensemble des
mouvements et réarrangements coordonnés des groupes cellulaires, qui mettent en place un
ensemble de champs morphogénétiques. Un champ morphogénétique est un territoire cellulaire
qui détermine le développement d'un organe précis. La croissance embryonnaire qui s'en suit est
différentielle : certaines parties de l'embryon s'accroissent plus vite que d'autres.

B- Différenciation des feuillets

Le début de l'organogenèse est marqué par l'apparition, à partir de chacun des trois feuillets
embryonnaires, des ébauches des organes (Voir tableau ci-dessous). Par la suite, la période
embryonnaire s'étalera jusqu'à la 8ème semaine. Ainsi, à la fin du deuxième mois, les principales
formes extérieures sont reconnaissables.

Tableau3 : Principaux dérivés des feuillets embryonnaires (Messala et al., 2020)

Feuillets Organes

Ectoblaste Système nerveux central - Système nerveux périphérique -

Epithélium sensoriel - Hypophyse- Epiderme, phanères - Glandes
sous-cutanées - Glande mammaire - Email des dents - Médullo-
surrénale
Mésoblaste Squelette (os, cartilage) - Tissu conjonctif - Muscles (striés, lisses) -
Systèmes cardio-vasculaire et lymphatique, cellules sanguines-
Reins, voies urinaires hautes - Appareil génital (gonades, voies
génitales) - Péricarde, plèvre, péritoine - Rate - Cortico-surrénale
Endoblaste Tube digestif (épithélium) - Foie, pancréas - Appareil respiratoire
(épithélium) - Oreille moyenne, trompe d'Eustache - Thyroïde,
parathyroïdes (parenchyme) - Thymus, amygdales (parenchyme) -
Vessie, urètre (épithélium)

43
Embryologie générale Dr Djeffal S

II.4.2. Délimitation de l’embryon

Jusqu'au stade trilaminaire, l'ébauche embryonnaire reste plate, étalée à la surface du blastocyste. Sa
face ventrale forme le plafond de la cavité vitelline et sa face dorsale répond à la cavité amniotique
chez les espèces à implantation précoce (primates, rongeurs ...) ou baigne dans le milieu intra-utérin,
chez les espèces à implantation différée (ruminants, équins, carnivores ...).
La délimitation correspond à des phénomènes d’enroulement de l’embryon sur lui-même autour d’un
axe transversal et céphalo-caudal.

Les bords des différents feuillets se rejoignent à la base du disque, fusionnent et ferment le corps de
l’embryon qui devient tridimensionnel. Ce phénomène permet l’individualisation de l’embryon par
rapport à ses annexes extra embryonnaires. L’embryon devient donc un cylindre clos.

La délimitation est la résultante de deux phénomènes opposés :

- Le développement très rapide de la cavité amniotique couplé à la stagnation du lécithocèle

secondaire.

- Le développement lent de la sphère choriale obligeant l'ensemble de l'embryon et de ses annexes

qui se développent activement (cavité amniotique +++), à se replier sur eux-mêmes.

L’embryon s'individualise en refermant sa face ventrale pour ne plus communiquer avec ses annexes
que par son cordon ombilical.
Cette fermeture ventrale est la conséquence de la mise en place de 4 sillons marginaux au niveau
desquels l'ectoderme se rabat vers la face ventrale de l'embryon en refoulant devant lui les feuillets
sous-jacents. Ces sillons marginaux deviennent de véritables replis qui se rejoignent en région
ombilicale. L'embryon «se replie » autour de son cordon et se "recouvre de son amnios".

A-Pli céphalique
Il procède d'une croissance plus rapide du feuillet ectodermique en région céphalique. Ce pli adopte
la forme générale d'un fer à cheval au centre duquel s'individualise le futur SNC. En vue longitudinale,
le pli céphalique délimite la future cavité buccale au niveau de la poche pharyngienne et se prolonge
vers le pôle caudal en repoussant le massif mésodermique où se forme le cœur.
Il forme de fait la partie antérieure du tube digestif ou proentéron.
Chez les espèces dont l’amnios se forme par plissement, le bord supérieur du pli recouvre
progressivement l'embryon pour rejoindre le bord correspondant des deux plis latéraux et du pli
caudal. Il porte le nom de : pli amniotique crânial. Ce type d'amniogenèse ou pleuramnios est

44
Embryologie générale Dr Djeffal S

caractéristique des ruminants, des porcins, des équins et des carnivores. Les primates et les rongeurs
présentent une amniogenèse différente ou schizamnios.
B-Pli caudal
Il est moins accusé que le pli céphalique. Il correspond également à une croissance différentielle de
l'ectoderme par rapport aux tissus sous-jacents. Il repousse ver le pôle crânial la membrane cloacale
et forme la partie postérieure du tube digestif ou métentéron. Le bord supérieur de ce pli, ou pli
amniotique caudal, rejoint ses correspondants crânial et latéraux (figure n°25).

Figure N°25 : Coupe sagittale d’embryon de porc (Moens1, 2021)

C-Pli latéraux

• Ils délimitent latéralement l'embryon de ses annexes en reliant les plis céphalique et caudal

• Leur bord supérieur, ou plis amniotiques latéraux, rejoignent les plis céphalique et caudal pour
refermer la cavité amniotique "au-dessus" de l'embryon (figure n°26).

45
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure N°26 : Plis latéraux (bords latéraux basculent en direction ventrale) (Moens1, 2021)

[Link] DES ANNEXES EMBRYONNAIRES

Lors de sa délimitation, l'embryon s'individualise de l'ensemble des structures destinées à jouer le

rôle d'annexes embryonnaires.

• Ces annexes sont des structures extra-embryonnaires sauf pour la partie intra embryonnaire de
l’allantoïde à l’origine de la vessie.

II.5.1. Définition et identification des annexes embryonnaires

Ce sont des formations d’origines ectodermique, mésodermique et endodermique extra-

embryonnaires mais qui sont en continuité avec les feuillets de l’embryon proprement dit.
Ces annexes ont un rôle dans la protection (mécanique pour l’amnios, contre les agents infectieux
pour le placenta), dans la nutrition et croissance, respiration et élimination des déchets métaboliques
de l’embryon et du fœtus.

Ce sont des structures ou organes complexes annexés à l’embryon durant sa vie intra-utérine. Elles
disparaissent à la naissance sauf pour la partie intra embryonnaire de l’allantoïde. Elles dérivent toutes
en partie de l’ovocyte fécondé, la seule structure d’origine maternelle qui intervient dans les annexes
sont les caduques basales (participant à l’élaboration du placenta).

Elles ont le même caryotype, même phénotype que l’embryon/ fœtus, ce qui permet de les utiliser à
des fins diagnostiques pour déterminer le génotypes et caryotype de l’embryon.

46
Embryologie générale Dr Djeffal S

Elles sont au nombre de 6 : cavité amniotique, vésicule vitelline, diverticule allantoïde, cordon
ombilical, chorion et placenta (figure N°27) à savoir :

 L’amnios

Se développe considérablement à partir de la 3ème semaine. La présence de l’amnios distingue les

amniotes et les anamniotes. Cette paroi délimite une cavité, la cavité amniotique, qui se forme
principalement par progression de repli ou par phénomène de cavitation. Elle est remplie de liquide
et joue un rôle protecteur) protection contre les chocs mécaniques et la dessiccation(.

 Léithocèle ou sac vitellin (quatrième semaine)

-Sa partie antérieure est incorporée dans l'embryon et forme l'intestin primitif et elle donnera naissance à
l'épithélium de la trachée, des bronches, des poumons et du tube digestif.

-Sa partie postérieure se réduit de plus en plus et disparaît au 4ème mois, c'est une annexe
embryonnaire transitoire, dérivée de l’endoblaste extra embryonnaire ; Il est chargé d'assurer par son
réseau sanguin, les premiers échanges entre l'embryon et le milieu utérin.

 Diverticule allantoïde (troisième semaine)

C’est un diverticule se formant par évagination de l’endoderme en arrière de la membrane cloacale.
La délimitation de l'embryon entraîne l'allantoïde dans la position ventrale, où il s’ouvre dans
l’intestin primitif. Il apparaît chez tous les amniotes, mais se développe plus ou moins en fonction de
l’espèce ; Son feuillet mésodermique est le lieu d'apparition du système vasculaire allantoïdien : son
importance vient des vaisseaux sanguins qui le composent et qui deviennent les artères et la veine
ombilicale, ainsi il constitue en quelque sorte le guide des vaisseaux ombilicaux lors de leur
développement.

Il sert de réservoir d'eau et déchets urinaires, surtout chez les oiseaux et les reptiles où les petits
éclosent presque secs.
 Cordon ombilical

Il ne s'observe que chez les animaux placentaires. C’est une structure qui relie l’embryon puis le fœtus
au placenta, Il résulte de la fusion du pédicule de fixation de l’embryon (pédicule allantoïdien) avec
le canal vitellin.
Le cordon ornbilical rnesure 50 cm de long et 2 cm de diamètre et il est parcouru par 2 artères et une
veine.
47
Embryologie générale Dr Djeffal S

La veine assure le transport de1'O2 du placenta vers l’embryon, les artères amenant les déchets vers
le placenta.
 Chorion

Le chorion est la membrane la plus externe, c’est une enveloppe entourant l’ensemble des formations
précédentes et elle est formée par le syncythiotrphoblaste, le cytotrophoblaste, et le mésenchyme
extra embryonnaire. Chez les mammifères, le chorion participe à la formation du placenta.
 Placenta
C’est un organe qui ne se développe que chez les mammifères dits placentaires. C'est la formation
fœtale accessoire la plus importante, c'est par son intermédiaire que le fœtus emprunte à l'organisme
les matériaux dont il a besoin.

Figure N°27 : Annexes embryonnaires (Anonyme 10, 2018)

II.5.2. Différentes phases de développement du placenta

Le placenta, morphologiquement est en partie d'origine fœtale (trophoblaste) et en partie d'origine

maternelle (par transformation de la muqueuse utérine) (figure N°28). Le placenta est également une
glande endocrine capable d'élaborer des hormones diverses. L'embryon possède des villosités
fortement vascularisées qui s'imbriquent dans des cryptes utérines également très vascularisées d’où
une grande surface d'échange.

48
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure N°28 : Structure du placenta (Anonyme 11, 2022)

II.5.3. Différents types de placenta

A. Appellation selon la disposition des villosités

 Placentation diffuse

Les villosités sont réparties sur toute la surface du placenta sans localisation particulière à l’exception
du col de l'utérus, d’où le terme de diffus, ce placenta s'observe chez la jument.

 Placentation discoïdale

Les villosités se localisent dans une région en disque, le placenta sera discoïdal, cas des rongeurs et
des primates.

 Placentation cotylédonaire

Le chorion forme des villosités qui pénètrent dans les caroncules ou cryptes de l’utérus et qui sont
groupées en amas ou cotylédons, séparés par des cloisons incomplètes, cas des ruminants.

 Placentation zonaire

Les villosités chorioniques forment une large ceinture entourant le milieu du sac chorionique, les
extrémités du sac restent lisses et sans villosités, cas des carnivores (figure 29).

49
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 29 : Types de placentations selon la disposition des villosités (Fletcher T.F., Weber AF,
2013)

B. Appellation selon la pénétration dans le tissu maternel

Le chorion conserve son intégrité, présente avec l’endomètre des rapports qui vont du simple
accolement à l’érosion plus ou moins profonde des tissus utérins. On distingue quatre types de
placentas, selon la pénétration du trophoblaste dans la muqueuse utérine :

• Placentation épithélio-choriale (équidés)

Le chorion est appliqué contre l’épithélium de la muqueuse utérine.

Les échanges qui se font entre la mère et l’embryon traversent successivement :

- L’endomètre vasculaire maternel

- Le conjonctif utérin

- L’épithélium utérin

- Le chorion

Ce sont généralement les espèces à implantation tardive chez lesquels le chorion se révèle
généralement peu invasif.

50
Embryologie générale Dr Djeffal S

• Placentation conjonctivo-choriale (ruminants)

Le trophoblaste provoque localement l’érosion de l’épithélium utérin et se met donc en contact avec
le conjonctif de la muqueuse utérine.

Le type conjonctivo-chorial est abandonné par les auteurs récents qui considèrent que le placenta de
tous les ruminants est de type épithélio-chorial.

• Placentation hémo-choriale (rongeurs et primates)

Le trophoblaste est en contact direct avec le sang maternel, il pénètre dans la muqueuse utérine
jusqu’à l’érosion de l’endothélium des vaisseaux maternels et entre en contact avec le sang maternel.

II.5.4. Parturition

Il existe trois types d’animaux :

 Mammifères adécidués

La mise-bas se réalise par une simple séparation des tissus maternels et fœtaux qui étaient simplement
collés, sans évacuation de tissu utérin et sans perte importante de sang, c'est la placentation épithélio-
choriale et c'est le cas des suidés et des équidés et du placenta conjonctivo-chorial des ruminants.

 Mammifères décidués

Une partie de la muqueuse utérine est expulsée en même temps que le placenta car la pénétration du
trophoblaste est profonde, c'est le cas du placenta endothélio-chorial et de l'hémo-chorial.

 Mammifères contracidués

Après la parturition, le placenta reste en place et il est résorbé par l'utérus, c’est le cas des marsupiaux.

II.5.5 Rôles du placenta

Par ses activités polyvalentes, il est à la fois poumon, intestin, foie, rein mais aussi glande endocrine
productrice des hormones nécessaires au développement normal de la grossesse. La structure du
placenta est telle que les circulations sanguines maternelles et fœtales sont en contact sur la plus
grande surface possible.

 Fixation du fœtus

La fixation est en général assez solide pour éviter les avortements. A la mise-bas, l'adhérence diminue
du fait de la réduction du volume des villosités, les vaisseaux se décongestionnent.

51
Embryologie générale Dr Djeffal S

 Perméabilité placentaire

Le sang fœtal puise dans le sang maternel à travers la paroi de la villosité, les éléments dont il a besoin
et y rejette ses déchets.

-Dans le sens fœtus-mère, il y’a passage de CO2 et de déchet.

-Dans le sens mère-fœtus, il y’a passage d'O2 et de nutriment.

A son niveau, s'effectuent en permanence des échanges très nombreux et très complexes qui lui
permettent de cumuler au bénéfice du fœtus, les fonctions d'un poumon, d'un intestin et d'un rein.

 Fonction de protection

Le placenta constitue dans une certaine mesure, une protection contre la pénétration des bactéries,
virus et toxines. Le placenta demeure un obstacle protégeant l'embryon puis le fœtus contre de
multiples infections et intoxications maternelles.

Suivant le type de placenta, les agents nuisibles traverseront plus ou moins facilement la barrière
placentaire exp: acquisition de l'immunité chez les hémochoriales par le passage des Ac, très peu chez
les endothéliochoriales et pas du tout chez les conjonctivo et les épithéliochoriales.

 Placenta, glande endocrine

Véritable glande endocrine polyvalente, le placenta élabore et secrète des hormones nécessaires au
maintien de la gestation et au développement fœtal dont :

Les hormones stéroïdes : grâce au cholestérol présent dans la circulation maternelle, le placenta
synthétise de la progestérone qui a pour effet de relâcher les muscles viscéraux maternels. Ensuite,
elle est transformée au niveau hépatique et surrénalien pour donner les précurseurs des œstrogènes
qui seront transformés en œstrogènes au niveau du placenta.

Les œstrogènes servent au :

-Développement de l'endomètre autour de l'œuf

-Développement de la glande mammaire.

Les hormones protéiques :

- l'HCG, elle maintient le corps jaune le 1er trimestre de gestation, permet à l'œuf de s’implanter en
bloquant le cycle de l'ovaire, stimule la sécrétion placentaire d'hormones stéroïdes et permet le
diagnostic de la gestation.

52
Embryologie générale Dr Djeffal S

- l'HPL, hormone lactogène placentaire, prépare la lactation et favorise le développement du fœtus.

Les hormones protéiques placentaires non spécifiques tels que les GnRH., l'ACTH.

[Link] FŒTO-MATERNELLE

La circulation fœtale est transitoirement adaptée à la vie in utéro. Les échanges gazeux et des
nutriments s’effectuent via le système placentaire, ce qui nécessite un certain nombre de
modifications de son système circulatoire dans l’attente de la mise en route d’une ventilation
pulmonaire.

II.6.1. Structure et développement des villosités placentaires

On distingue la muqueuse utérine et le placenta proprement dit, avec la plaque basale, la plaque
choriale et entre les deux, la chambre intervilleuse et les villosités choriales.

Les villosités choriales partent de la plaque choriale. A partir du 13ème jour, le cytotrophoblaste
s’enfonce dans le syncytiotrophoblaste constituant ainsi la villosité primaire. Les lacunes syncytiales
confluent en une cavité unique limitée par le syncytiotrophoblaste et se remplissent de sang : la
chambre inter-villeuse.

Vers le 18 jour, du tissu mésenchymateux provenant du mésenchyme extra-embryonnaire s’enfonce

dans le cytotrophoblaste, formant ainsi les villosités secondaires.

Les îlots sanguins apparaissent au centre du mésenchyme, ils sont à l’origine de la mise en place de
villosités tertiaires (figure30).

Vers le 2ème mois de développement, les villosités deviennent arboriformes et sont diffuses autour de
l’embryon, elles sont formées :

• De villosités libres car leurs extrémités flottent librement dans la chambre intervilleuse, elles sont
appelées : branches.

• Des villosités crampons qui prennent contact avec le tissu maternel : elles sont appelées : troncs.

• Chaque tronc et son branchage occupent un espace cloisonné par des septa déciduaux apparaissant
au 4ème mois et provenant de la muqueuse utérine mais n’atteignant pas la plaque choriale.

• Chaque cotylédon est fait de 2 ou plusieurs villosités crampons et de leurs branches.

53
Embryologie générale Dr Djeffal S

Figure 30 : Villosités choriales (Anonyme 10, 2018)

[Link] fœto-maternels

Le sang contenu dans l’artère utérine est projeté dans la chambre intervilleuse où il est en contact
avec les villosités qui baignent dans ces chambres, puis ce sang retourne vers la circulation maternelle
grâce aux veines utérines. Ce contact villosités- sang maternel permet les échanges respiratoires et le
passage des nutriments.

Ces passages sont équivalents à des transferts transmembranaires, de 3 types :

Simple diffusion : c’est le passage sans consommation d’énergie, il se fait selon le gradient de
concentration, affecte les petites molécules : eau, sels minéraux, urée et gaz du sang (échanges
respiratoires par diffusion simple)

Transfert facilité : ce passage se fait toujours grâce au gradient de concentration, mais une molécule
porteuse intervient pour faciliter le transport, c’est le cas du glucose, dans les deux sens avec équilibre
de la glycémie fœtale et de la glycémie maternelle (la glycémie fœtale est égale aux 2/3 de la glycémie
maternelle). Le placenta est capable de synthétiser et de stocker du glycogène au niveau du
trophoblaste afin d'assurer les besoins locaux en glucose par glycogénolyse.

Transport actif : il se fait contre un gradient de concentration avec consommation d’énergie, c’est le
cas du complexe Na+/K+ ou Ca++.

54
Embryologie générale Dr Djeffal S

- Les protéines ne passent pas par la barrière placentaire, elles sont trop grosses. Les peptides et les
acides aminés, en revanche, passent par transport actif et permettent ainsi au fœtus d'assurer sa propre
synthèse protéique.

- Les acides aminés, précurseurs de la synthèse protéique fœtale, proviennent de la dégradation des
protéines maternelles.

- Les lipides, dégradés en acides gras

- Les vitamines hydrosolubles, mais la vitamine K passe mal

Les transferts placentaires concernent également l'élimination des déchets du métabolisme fœtal qui
sont rejetés dans le sang maternel puis éliminés (urée, acide urique, créatinine).

II.6.3. Circulation fœtale

La circulation embryo-maternelle s’établit dès le 21ème j de développement embryonnaire, date à

partir de laquelle le placenta, le cordon ombilical et la circulation intra embryonnaire sont
opérationnelles. En raison du développement très tardif des poumons, de la faible capacité des
vaisseaux pulmonaires et de la résistance vasculaire consécutive très élevée, la circulation pulmonaire
ne peut pas absorber la totalité du débit sanguin, alors le placenta constitue le poumon du fœtus.

Pour permettre à la circulation d’être tout de même équilibrée, deux shunts sont mis en place, déviant
la plus grande partie du sang de la circulation pulmonaire.

• Communication des oreillettes droite et gauche à travers le foramen ovale

• Communication du tronc pulmonaire et l’aorte à travers le canal artériel

Le sang oxygéné provenant du placenta est amené au foie par la veine ombilicale, puis se rend à la
veine cave inférieure par le canal veineux d'Arantius, pour pénétrer dans l’oreillette droite, la plus
grande partie traverse le foramen ovale vers l’oreillette et le ventricule gauche, il est alors éjecté dans
l’arc aortique. L’autre petite partie du sang reste dans l’oreillette droite où il est mélangé avec le sang
désaturé en oxygène (riche en CO2) en provenance des membres supérieurs et de la tête par
l’intermédiaire de la veine cave supérieure. Depuis l’oreillette gauche, le sang va au ventricule gauche
puis à l’aorte ascendante.

Le sang riche en CO2, en provenance du corps du fœtus, est rassemblé dans la veine cave supérieure
et passe par l’oreillette droite dans le ventricule droit, puis dans le tronc de l’artère pulmonaire. Du
fait de la résistance périphérique élevée dans la petite circulation (pulmonaire) au cours de la vie
fœtale, la majeure partie du sang passe directement dans l’aorte descendante par l’intermédiaire du
canal artériel, puis il est renvoyé au placenta par les artères ombilicales (figure 32).
55
Embryologie générale Dr Djeffal S

Après la naissance, le canal artériel et le trou de Botal (foramen ovale) se referment totalement.

Figure 31 : Circulation fœto-maternelle (Mcgeady et al., 2017)

[Link] GEMELLAIRE

Chez de nombreuses espèces de mammifères, plusieurs œufs se développent simultanément dans

l’utérus. La gestation gémellaire est la plus fréquente des gestations multiples, elle est définie comme
le développement simultané de 2 fœtus dans la cavité utérine. Les fœtus issus de cette gestation
peuvent avoir le même patrimoine héréditaire (œuf homozygote) ou des patrimoines héréditaires
différents (œuf dizygote) selon l’origine embryologique.

L’intérêt de l'étude des jumeaux se porte sur leurs ressemblances et l'opportunité que cela offre de
mettre en évidence l'influence de l’environnement sur l'être vivant. Plus encore que les clones, les
greffes d'organes, aussi dans le domaine de la biologie, du développement et de la génétique appliquée
aux comportements.

Il y a 2 types de jumeaux
56
Embryologie générale Dr Djeffal S

 Les vrais jumeaux

 Les faux jumeaux

II.7.1 Facteurs étiologiques des gémellités

Les deux facteurs étiologiques les plus évidents sont :

 Facteurs héréditaires

La fréquence des jumeaux varie selon : la race, la région, l’âge.

 Facteurs hormonaux

L'hyperactivité gonadotrope (FSH et LH) entraîne une stimulation ovarienne excessive qui se traduit
par la ponte simultanée de 2 ou plusieurs ovocytes.

 Facteurs nutritionnels

Les produits laitiers augmentent la concentration d’une hormone de croissance appelée IGF (Insuline
Like Growth Factor), laquelle joue un rôle dans l’ovulation.

 Luminosité

En théorie, il se pourrait que la lumière ait une influence sur une glande hormonale située dans le
cerveau, laquelle entraînerait des ovulations multiples.

II.7.2 Mécanisme des gémellités

 Faux jumeaux

Les faux jumeaux ou jumeaux dizygotes ou bi-ovulaires représentent environ 2/3 des jumeaux. Ils
sont issus de deux ovules fécondés par deux spermatozoïdes. Cela suppose une double ovulation :
deux follicules différents au niveau d’un ovaire ou de deux ovaires pouvant entrer en croissance en
même temps. Ces faux jumeaux :

- Peuvent être ou non de sexe différent

-Ils ne se ressemblent pas nécessairement

-Leurs groupes sanguins peuvent être différents ou identiques

- Il n'existe pas de tolérance aux greffes croisées

Anatomiquement, il s'agit de 2 œufs indépendants qui s’implantent séparément et développent

57
Embryologie générale Dr Djeffal S

des membranes indépendantes ; Ils ne contractent que des rapports de juxtaposition, mais avec une
séparation entre eux, chaque œuf a son propre chorion et son propre amnios, on parlera de jumeaux
di choriaux di amniotiques.

 Vrais Jumeaux

Les vrais jumeaux ou jumeaux monozygotes ou uniovulaires représentent environ les 1/3 des
jumeaux. Ils proviennent de la division d'un œuf unique et selon le stade de développement auquel se
fait cette division, nous aurons soit :

 Une séparation au stade 2 blastomères

 Une séparation au stade de bouton embryonnaire

 Une séparation au stade de disque embryonnaire

Les vrais jumeaux résultent d’un phénomène de régulation. Ils peuvent être soit bi choriaux, soit
mono choriaux, ils

- Ont toujours le même sexe

- Ont le même groupe sanguin

- Se ressemblent parfaitement

- Présentent une tolérance aux greffes d’organe

- Ont des génomes identiques.

 Séparation au stade 2 blastomères

Elle aboutit à des jumeaux di choriaux di amniotiques, les deux premiers blastomères se séparent l'un
de l'autre et chacun d'eux évolue pour son propre compte, chacun se segmente, forme une morula,
puis un blastocyste, chaque jumeau aura donc un placenta, un chorion et un amnios séparés.

 Séparation au stade de bouton embryonnaire

Elle aboutit à des jumeaux monochoriaux di amniotiques, il y’a un seul blastocyste avec une coque
trophoblastique commune aux boutons embryonnaires donc un seul placenta, un seul chorion, mais
deux amnios séparés jumeaux monochoriaux di amniotiques.

58
Embryologie générale Dr Djeffal S

 Séparation au stade de disque embryonnaire

La duplicité de la ligne primitive, après que la cavité amniotique se soit formée, aboutit à des jumeaux
monochoriaux mono-amniotiques.

Cette variété est à la limite de la tératologie car il s’en faut de peu, pour que les 2 embryons, au lieu
d'être complètement séparés, fusionnent plus ou moins.

II.7.3 Conséquences de la gémellarité

 La connexion des systèmes vasculaires extra-embryonnaires peut être à l'origine de mélange

des sangs et de troubles de la vascularisation entre les jumeaux

 Le déficit vasculaire peut se traduire par un retard de développement

 La prématurité est plus fréquente dans les gestations gémellaires

59