Chapitre 2 : Rôle du muscle strié dans la conversion de l'énergie.
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Au cours des réactions biochimiques de la
respiration et de la fermentation, une bonne
partie de l'énergie potentielle contenue dans
les molécules organiques est convertie en
énergie potentielle contenue dans l’ATP. Cette
énergie est restituée à l'occasion de
l’hydrolyse de l'ATP au cours du transport
actif, des synthèses cellulaires (synthèse de
différentes substances) et du travail
mécanique (mouvement).
Le muscle squelettique strié est un bon exemple d'organe spécialisé dans la production
du travail mécanique. Les cellules qui le constituent s'appellent « fibres musculaires »
● Quels sont les mécanismes de conversion de l'énergie au niveau de la fibre
musculaire ?
● Quel est le mécanisme de la contraction musculaire ?
● Quels sont les phénomènes métabolique accompagnant la contraction musculaire ?
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Plan du chapitre :
Unité 1 : Enregistrement des contractions musculaires.
Unité 2 : Structure et ultrastructure du muscle squelettique strié.
Unité 3 : Mécanisme de la contraction musculaire.
Unité 4 : Les voies métaboliques assurant la régénération de l'ATP.
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Unité 1 : Enregistrement des contractions musculaires :
La concentration des muscles est sous la commande du système nerveux. En effet les
fibres musculaires se contractent suite à la réception des messages nerveux issus des
centres nerveux, et qui arrivent à travers les fibres nerveuses motrices.
La contraction provoque le mouvement des os au niveau des articulations. Ce qui
génère le mouvement.
● Comment peut-on enregistrer les contractions musculaires ?
● Quel lien existe-t-il entre les types de contractions musculaires et les messages
nerveux ?
► Chez une grenouille, on procède
à la destruction de l'encéphale et
de la moelle épinière.
► La dissection du membre
postérieur permet de dégager le
muscle gastrocnémien et le nerf
sciatique.
► Avec une épingle on fixe le
genou sur une plaque.
► On sectionne le tendon d'Achille
et on le relie, à travers un fil, au
système d'enregistrement.
► Lors de sa contraction, le muscle
supporte une masse faible et
constante. On parle de contraction
isotonique.
► On applique des excitations à
travers le système excitateur, et
grâce au stylet inscripteur, on
enregistre le myogramme sur un
cylindre tournant à vitesse
déterminé.
Document 1 : Dispositif expérimental pour étudier la contraction musculaire chez
la grenouille
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Le cylindre tournant à une vitesse
déterminée, on applique au nerf sciatique
une stimulation dont l'intensité donne une
contraction musculaire à amplitude
maximale.
Document 2 : Secousses musculaires isolée : 1- L'échelle du temps ; 2- Artéfact de
stimulation ; 3- Myogramme.
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On applique des stimulations
électriques au niveau du nerf sciatique,
tout en gardant le cylindre immobile.
Après le premier enregistrement, on fait
tourner le cylindre manuellement de
quelques millimètres et on répète la
simulation … L'opération se répète
plusieurs fois avec des stimulations à
intensité croissante. Le résultat figure sur l'image ci-contre.
Document 3 : La relation entre l'intensité de la stimulation et l'amplitude de la
contraction musculaire.
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Le cylindre tournant à vitesse constante, on applique une simulation efficace, mais qui ne
donne pas l'amplitude maximale de la contraction musculaire dans le cas de la secousse isolée
.a- Simulation unique.
.b- Deux stimulations successives : La deuxième est appliquée lors de la phase du relâchement
correspondant à la première secousse.
.c- Deux simulations successives : La deuxième survient lors de la phase du relâchement, avec
diminution de l'écart temporel entre les deux stimulations.
.d- Deux stimulations successives : La deuxième survient lors de la phase de contraction.
Document 4 : L’effet de deux simulations successives avec une intensité qui ne donne pas
l'amplitude maximale de la contraction musculaire.
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Le cylindre tournant à vitesse constante, on applique une stimulation dont l'intensité
provoque l'amplitude maximale de la contraction du muscle.
.a- Deux stimulations successives éloignées dans le temps.
.b- Deux simulations successives : La deuxième survient lors de la phase de relâchement
correspondant à la première secousse.
.c- Deux stimulations successives : La deuxième survient à la fin de la phase de
contraction correspondant à la première secousse.
Document 5 : L’effet de deux simulations successives dont l'intensité donne
l'amplitude maximale de la contraction musculaire.
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On applique des stimulations qui donnent l'amplitude maximale de la contraction
musculaire. Les simulations successives se répètent avec une fréquence de 10 à 15
simulations par seconde (figure de gauche), ou avec une fréquence de 25 à 30
simulations par seconde (figure de droite). Les secousses successives fusionnent
partiellement ou totalement. On parle de tétanos imparfait ou parfait.
Documents 6 : Le tétanos.
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Exploitation des documents :
.1- Déterminez les phases de la secousse musculaire isolée, et indiquez la durée de
chaque phase, et interprétez la phase de latence.
.2- Comment peut-on expliquer la variation de l'amplitude de la contraction musculaire
en fonction de l'intensité de la stimulation ? (document 3).
.3- Comment peut-on interpréter les différences des résultats respectifs des expériences
du document 4 et du document 5 ?
.4- À partir du document 6, donnez une définition au tétanos.
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Unité 2 : Structure et ultrastructure du muscle strié squelettique.
Les muscles sont liés aux os par les tendons. Leur contraction assure le mouvement des
os au niveau des articulations. Les contractions des muscles assurent aussi le maintien
des différentes positions du corps.
▪ Quelle est la structure du muscle squelettique strié et des fibres musculaires le
constituant ?
▪ Quelles sont les caractéristiques qui font de la fibre musculaire une cellule spécialisée
dans la fonction de contraction ?
..-
Chaque muscle est constitué de centaines
ou de milliers de fibres musculaires. La
fibre musculaire est une cellule fusiforme
dont le diamètre varie entre 10 et 100 µm.
La longueur peut atteindre quelques
centimètres. C'est une cellule géante qui
possède des centaines de noyaux. En effet,
elle résulte de la fusion d'un grand
nombre de cellules au cours du
développement embryonnaire.
Observé au microscope optique, le
cytoplasme de la fibre musculaire présente
une succession de bandes claires et
sombres. D’où l’appellation
« muscle strié ».
Squelettique ; c'est en
rapport avec le squelette.
La majorité du volume du
cytoplasme est occupée par
des centaines ou des milliers
de cylindres parallèles au
grand axe de la fibre. Ce sont les myofibrilles qui se caractérisent par la
contractilité. Au niveau du cytoplasme on trouve aussi plusieurs noyaux ;
des mitochondries ; des réserves de glycogène …
Document 1 : L'organisation du muscle squelettique strié.
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Au microscope électronique, la myofibrille présente une alternance de bandes claires (I) et de
bandes sombres (A). Au milieu de la bande claire (I), on trouve ce qu'on appelle la strie Z. Au
milieu de la bande sombre (A), on trouve une bande relativement claire. C'est la bande H.
Chaque myofibrille est constituée d'un faisceau de myofilaments épais et de myofilaments fins.
La zone comprise entre deux stries Z successives constitue l'unité fonctionnelle de la
myofibrille. C'est le sarcomère. Les myofilaments fins sont constitués essentiellement d'une
protéine dite « actine ». Les myofilaments épais sont constitués d'une autre protéine dite
« myosine »
Document 2 : Ultrastructure des myofibrilles.
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Document 3 : Blocs - diagramme
diagrammes représentant une portion de la fibre musculaire.
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Exploitation des documents :
.1- Relever des documents ce qui montre que la fibre musculaire est, d'une part
une cellule, et d'autre part, une cellule adaptée à la fonction de contraction.
.2- Représenter la myofibrille avec un schéma annoté.
.3- Le cytoplasme de la fibre musculaire se caractérise par un réseau dense de
vésicules limitées par une membrane. C'est le réticulum endoplasmique (RE). On
trouve aussi des invaginations de la membrane plasmique qui constituent des
tubes un doigt de gant. Ces tubes dits « tubes transversaux » s'enfoncent
profondément dans le cytoplasme, et entourent les myofibrilles.
Proposez une hypothèse expliquant la densité de ces structures cytoplasmique.
.4- Au cours de la contraction musculaire, les longueurs des myofilaments
d'actine et de myosine ne changent pas.
Proposez une hypothèse expliquant ce qui se passe au niveau du sarcomère lors
de la contraction (utilisez un schéma explicatif).
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Unité 3 : Mécanisme de la contraction musculaire.
Les observations au microscope électronique et les techniques biochimiques ont permis
d'étudier les mécanismes intimes de la contraction musculaire, au niveau des filaments
d'actine et de myosine.
▪ Que révèlent les observations au microscope électronique ?
▪ Comment l'interaction actine-myosine
actine permet-elle
le de convertir l'énergie libérée au
cours de l'hydrolyse de l’ATP en énergie mécanique (mouvement) ?
..-
On fait diminuer rapidement la température de certaines fibres musculaires en état de
relâchement, et en état de contractions. L'observation au microscope
microscope électronique montre la
différence de l'aspect des myofibrilles dans les deux situations.
Document 1 : La variation de l'aspect du sarcomère au cours de la contraction musculaire.
.--
On procède à la dilacération de
fibres musculaires dans le glycérol
lycérol
(alcool). Ce qui permet d'isoler les
myofibrilles. Ces myofibrilles sont
capables de conserver leur
contractilité dans un milieu
expérimental. Cette contractilité se
manifeste par une sorte de tension.
Le graphique ci-contre
contre montre l'effet
++
des ions Ca et de l'ATP sur la
contraction des myofibrilles isolées.
Salyrgan : Une substance qui inhibe
l’hydrolyse de l'ATP.
Un chélateur : Une substance qui fait précipiter les ions Ca++ qui ne reste plus en solution dans
le milieu.
idence de la nécessité de l’ATP et du Ca++ pour la contraction des
Document 2 : Mise en évidence
myofibrilles.
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● Le myofilament de
myosine (myofilament fin)
est un faisceau de 200
molécules de myosine.
Chaque molécule de
myosine est constituée d'une
queue et d'une double-tête.
Les têtes émergent à la
surface du myofilament. Ces
têtes ont la capacité de se
fixer sur l’actine.
● Le myofilament d'actine
est constitué de deux
chaines spiralées enroulées
l’une autour de l'autre.
Chaque chaîne est une
succession de protéines
globulaires. Ce sont les
molécules d’actine. Le
myofilament fin comporte aussi des molécules de troponine et de tropomyosine.
● Au cours de la contraction, une succession d'événements cyclique a lieu entre les
myofilaments d'actine et les myofilaments de myosine.
.α- La tête de myosine est fixée à l’actine et fait un angle de 45° par rapport à l'axe du
myofilament fin.
.β- La tête de myosine fixe l’ATP et se sépare de l'actine.
.γ- L'hydrolyse de l’ATP fait basculer la tête de myosine vers la position perpendiculaire par
rapport à l'axe du myofilament fin (la tête de myosine est rechargée en énergie).
.δ- La tête de myosine se fixe sur l’actine. Cette fixation nécessite la présence Ca++. En effet, en
absence de Ca++, les molécules de tropomyosine masquent les sites d’actine sur lesquels vont
se fixer les têtes de myosine. En présence de Ca++, ces ions se fixent sur la troponine qui agit
sur la tropomyosine qui effectue un mouvement qui libère lesdits « sites ». Si les ions Ca++
disparaissent, les sites sont de nouveau masqués.
.ε- Avec la libération de l’ADP, la tête de myosine pivote pour revenir à la position de 45° par
rapport à l'axe du myofilament d’actine. Ce dernier est tiré vers l'axe du sarcomère (libération
de l'énergie par la tête de myosine → mouvement).
► La tête de myosine effectué 5 cycles par secondes. Ce qui provoque le glissement des
myofilaments les uns par rapport aux autres, avec une vitesse de 15 µm/s
► Au cours de ce glissement, la longueur du sarcomère diminue car les molécules de myosine
sont disposées de façon symétrique, les têtes vers les lignes Z et queues vers l'axe du
sarcomère.
► Le muscle est actif, c'est-à-dire il consomme de l'énergie, au cours de la contraction. Le
relâchement est un mouvement passif car il est lié à la contraction des muscles antagonistes.
Document 3 : Rôle des myofilaments dans l'élaboration de l'énergie mécanique.
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► En partant de la synapse neuromusculaire,
le potentiel d'action se propage à travers la
membrane plasmique de la fibre musculaire
(sarcolemme) pour atteindre les membranes
du réticulum endoplasmique via les tubules
transverses (tubules T). La perturbation
électrique provoque l'ouverture de canaux à
Ca++ voltage-dépendants. Ainsi, les ions Ca++
passent de la lumière des citernes du RE vers
le hyaloplasme (cytosol).
► La présence des ions Ca++ est indispensable à la liaison actine-myosine (formation du
complexe actomyosine). Pour que la contraction soit régulée, des pompes ATP-
dépendantes font revenir les ions Ca++ vers la lumière des vésicules du réticulum
endoplasmique.
Document 4 : Importance du message nerveux pour la contraction musculaire.
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Exploitation des documents :
.1- À partir du document 1, comparez l'épaisseur de la bande A avant et après la
contraction. Représentez les deux situations avec un schéma montrant les
myofilaments.
.2- Interprétez les résultats de l'expérience du document 2.
.3- Au niveau de l'expérience du document 2, peut-on avoir le même résultat si
l'on utilise uniquement les myofilaments d'actine ou bien les myofilaments de
myosine ? Déduisez deux caractéristiques du complexe actomyosine.
.4- Relever de documents 3 les données qui montrent qu'il y a une conversion de
l'énergie chimique en énergie mécanique (mouvement) au cours de la contraction
musculaire.
.5- À partir du document 4, montrez comment le message nerveux est-il traduit
au niveau de la fibre musculaire.
..-
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Unité 4 : Les voies métaboliques assurant la régénération de l'ATP.
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La contraction musculaire utilise l'énergie libérée par hydrolyse de l'ATP. Les quantités
d'ATP et d’ADP+Pi dans la cellule sont très limitées. D'où la nécessité d'une
régénération permanente et régulée.
▪ Comment peut-on mettre en évidence la régénération de l'ATP ; et quelles sont les
voies métaboliques qui l'assurent ?
▪ Quelle est la relation entre la régénération de l'ATP et le dégagement de chaleur qui
accompagne la contraction musculaire ?
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● Au niveau de la lèvre supérieure du cheval, on a analysé le sang veineux et le sang
artériel d’un muscle ; et on a constaté ce qui suit :
▪ Au cours de la contraction musculaire, il y a augmentation du volume du sang qui
traverse le muscle, de la quantité de CO2 rejetée, et des quantités d'oxygène et de
glucose consommées.
● Chez l'homme, on a remarqué que la quantité d'oxygène consommée augmente avec
l'intensité de l'exercice musculaire, pour se stabiliser à un certain niveau. À partir de
cette étape, on détecte l'apparition de l'acide lactique dans le sang.
Document 1 : les phénomènes chimiques accompagnant la contraction musculaire.
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● Avec un dispositif expérimental adéquat, on peut enregistrer la contraction musculaire
et le dégagement de chaleur qui l’accompagne. La chaleur est dégagée par des
réactions biochimiques exothermiques. Le graphique ci-contre montre les résultats
obtenus.
● Si on met le muscle dans un milieu aérobie, le muscle se contracte, mais la chaleur
retardée diminue de façon remarquable.
Dégagement de la chaleur par un muscle Dégagement de la chaleur par un muscle placé
placé dans un milieu riche en oxygène (milieu dans un milieu pauvre en oxygène (milieu
aérobie). anaérobie) .
.1 : Chaleur de contraction .2 : Chaleur de relâchement .3 : Chaleur initiale .4 : Chaleur retardée.
Document 2 : Mise en évidence de la chaleur qui accompagne la contraction musculaire
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Les constituants Avant la contraction Après la contraction
chimiques
Glycogène 11 g/Kg 8 g/Kg
ATP ≈ 5 mmol/kg ≈ 5 mmol/kg
● Au cours d'un exercice musculaire intense, la vitesse de l'utilisation de l'ATP par
l'organisme peut atteindre 0,5 kg /min.
● Les réserves d’un muscle frais en ATP sont estimées à environ 5 mm/Kg, c'est-à-
c'est
dire 0,32 % de la masse du muscle.
● Une fibre musculaire renouvelle l'ensemble de ses réserves d’ATP en une
minute. C'est-à-dire
dire elle hydrolyse et synthétise environ 10 million de molécules
d'ATP par seconde.
Document 3 : L'ATP dans le tissu musculaire.
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Grâce aux techniques de la résonance magnétique nucléaire, on peut suivre
l'évolution rapide des contractions d'ATP, de Pi et de la phosphocréatine (PC)
(PC au
sein de la fibre musculaire.
❶ Avant l'activité musculaire
❷ À la fin d'une activité musculaire intense
❸ Après ès 4 minutes de repos
Les pics au niveau des enregistrements représentent les quantités respectives des
trois substances. L’ATP est représentée par trois pics.
Document 3 : Évolution des quantités d’ATP, de phosphocréatine (PC), et de
Pi dans la fibre musculaire, au cours de l'exercice musculaire.
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. I - Voie métabolique
rapide anaérobie alactique
(chaleur initiale) :
Régénération de l'ATP par la
phosphocréatine (PC) et par
l’ADP.
. II - Voie métabolique
moins rapide anaérobie
lactique : Fermentation
lactique (utilisation du
glucose sanguin et
hydrolyse du glycogène
cytoplasmique).
La fermentation lactique
intervient surtout lorsque l'intensité du travail musculaire et très levée de sorte que la
circulation sanguine n'assure plus les quantités suffisantes d'oxygène que nécessite la
respiration. Le manque est comblé par la fermentation lactique.
Au repos, l'acide lactique est transféré vers le foie où il se transforme en acide pyruvique puis
en glycogène.
. III-Voie métabolique lente aérobie (chaleur retardé) : C'est tout simplement la voie de la
respiration cellulaire.
Remarque : L'ATP régénéré par la respiration cellulaire et la fermentation lactique permet de
régénérer l’ADP et reformer le stock de phosphocréatine (PC).
Document 4 : Les voies métaboliques de régénération de l'ATP
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Exploitation des documents :
.1- Interpréter les résultats expérimentaux du document 1.
.2- Proposez une hypothèse à propos de l'origine de la chaleur initiale et de la chaleur
retardée (documents 2).
.3- Relever du document 3 ce qui montre que la concentration de l’ATP dans la cellule
est une constante régulée.
.4- Analysez et interprétez les enregistrements du document 3.
.5- Relevez des documents 3 et 4, ce qui montre que la fibre musculaire est une cellule
spécialisée adaptée à une forte consommation d'énergie.
.6- A partir du document 4, déterminez l'origine de la chaleur initiale et de la chaleur
regardée.
.7- Représentez, avec un schéma simplifié, les voies métaboliques qui assurent la
régénération de l'ATP pour la fibre musculaire.
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