- N3 S5 -

UE5 – EC1 : Neurosciences Cognitives

- 2025-2026 -

La conscience

Laetitia Silvert
[Link]@[Link]

1
Suggestions de lecture

[Link]
of-life-itself-and-how-technology-allows-us-to-observe-
consciousness-e52b39091ad3

2
1. Une longue introduction…
2. Quelques modèles théoriques
- GNWT : Théorie de l’espace de travail neuronal global
- RPT : Théorie du traitement récurrent
- HOT : Pensée d’ordre supérieur
- IIT : Théorie de l’information intégrée

3. Quelques corrélats neuronaux de la conscience

- Conscience de soi / Conscience de l’environnement
- Perception visuelle consciente
- Oui, mais…
- Et donc ?

4. Les états de conscience altérée

- Définitions
- Evaluation clinique
- Evaluation paraclinique

3
1. Une longue introduction…

4
 Qu’est ce que la conscience ?

• Un terme hautement polysémique dans le langage courant

→ Avoir bonne conscience, agir en liberté de conscience, prendre conscience
de quelque-chose, perdre conscience…
(conscience, awareness, consciousness, arousal, wakefulness)
• Une absence de consensus dans la communauté scientifique
(psychologie, neurosciences, philosophie, intelligence artificielle...)
« La conscience c’est ce qui disparait quand nous sombrons
dans un sommeil sans rêve et qui revient le matin suivant
quand nous nous réveillons » (Seth, 2015)
« La conscience est l’état de veille dans lequel nous connaissons
des expériences que nous pouvons rapporter
Le penseur et la pensée (1543) volontairement ou à la demande » (Lamme, 2005)
A. Vésale, La Fabrique du corps humain

Définir la conscience est une tâche difficile car il s’agit d’un terme hautement polysémique. Dans le
langage courant, le mot « conscience » renvoie en effet à des notions très différentes dans des
expressions telles que « avoir bonne conscience », « agir en liberté de conscience », « prendre
conscience de quelque-chose » ou encore « perdre conscience » pour ne citer que quelques exemples.
Nous verrons que les mots anglais « conscience », « awareness », « consciousness », « arousal » ou
« wakefulness » expriment un certain niveau de discrimination en recouvrant différentes acceptions
du mot français « conscience » mais n’ont tous pas d’équivalents directs dans notre langue.
Lorsqu’il s’agit de proposer une définition plus opérationnelle du terme pour l’aborder de façon
scientifique, il est également difficile de s’accorder sur une définition unique, d’autant plus que la
conscience suscite l’intérêts de [Link] chercheur.e.s s’inscrivant dans des disciplines variées
(psychologie, neurosciences, philosophie, intelligence artificielle…).
Deux exemples de définitions.
Nous allons tâcher pour commencer de distinguer les différentes facettes de cette notion
protéiforme. Une fois ce « débroussaillage conceptuel » fait, nous verrons comment la conscience
peut donner lieu à des investigations scientifiques rigoureuses.

5
 Niveau de conscience / Contenu conscient

Niveau → Usage intransitif du terme : « être conscient »

= niveau de vigilance ou d’éveil (wakefulness, arousal)
Variations sur un cycle long (circadien)

Eveil = condition nécessaire mais non suffisante à la conscience…

… Dissociations possibles : éveil non répondant / rêves

Contenu → Usage transitif du terme : « être conscient de quelque-chose »

= perception consciente, expérience consciente (awareness)
Capacité limitée
Succession rapide de contenus différents, flux dynamique et continu
« Stream of consciousness » (James, 1890)
“Consciousness, then, does not appear to itself as chopped up in bits ... it is nothing joined; it flows.
A 'river' or a 'stream' are the metaphors by which it is most naturally described.
In talking of it hereafter, let's call it the stream of thought, consciousness, or subjective life"

Pour commencer, il est courant de décliner la conscience en deux composantes principales : le

niveau de conscience et le contenu conscient.
Le niveau de conscience renvoie à l’usage intransitif du terme, sans référence au contenu (« être
conscient »). Il correspond aux différents niveaux de vigilance ou d’éveil et renvoie donc aux mot
anglais « arousal » (activation) ou « wakefulness » (éveil). Le niveau de conscience fait ainsi l’objet de
variations cycliques en relation avec le rythme circadien. Notons dès à présent que si l’éveil est une
condition nécessaire à la conscience, il n’en est pas une condition suffisante : des dissociations sont
possibles comme par exemple lorsque nous rêvons ou dans l’état pathologique d’éveil non répondant
(ex « état végétatif » dans lequel le cycle veille-sommeil est préservé sans que le patient présente de
signes de conscience de soi ou de l’environnement).
Le contenu conscient est à mettre en lien avec l’usage transitif du terme (« être conscient de
quelque chose ») et correspond davantage au mot anglais « awareness ». Il correspond aux notions de
perception consciente ou d’expérience consciente. Il s’agit d’une conscience « à propos de quelque
chose ». Une caractéristique importante de l’expérience consciente est sa capacité limitée : autant
nous sommes capables, dans l’absolu, d’être conscients d’une infinité de perceptions, pensées,
ressentis différents, autant nous ne sommes capables que d’une seule expérience consciente
(composée d’un nombre restreint d’éléments) à la fois. De plus, les expériences conscientes
s’enchainent les unes après les autres de façon rapide, en un flux dynamique et continu (le contenu
conscient ne varie pas de façon cyclique comme les niveaux de conscience). C’est à cela que William
James faisait référence quand il parlait du « stream of consciousness » (1890 - le flux de la conscience).
Le contenu conscient englobe la conscience de l’environnement (la perception qu’un individu se fait
de son environnement à travers ses sens) et la conscience de soi.

6
 Niveau de conscience / Contenu conscient
→ Niveau * Contenu = Différents « états de conscience »

Etats physiologiques normaux :

Correlation positive entre niveau et contenu
(sauf rêves REM : dissociés)

Coma pathologique ou pharmacologique (anesthésie générale)

Diminution simultanée du niveau et du contenu

Etats de conscience dissociés :

e.g., absences épileptiques, syndrome d’éveil non répondant…
-> Éveil préservé sans expérience consciente

Laureys (2005). TICS.

Ce schéma illustre la façon dont différents états de conscience peuvent être définis en relation
avec les composantes de niveau de conscience (wakefulness, en abscisses) et de contenu conscient
(awareness, en ordonnées). Notez comme dans la plupart des états physiologiques normaux, niveau
de conscience et contenu conscient sont corrélés positivement (l’un augmentant avec l’autre) et
comme ils peuvent au contraire être dissociés lors du sommeil paradoxal (rêves) et dans certains états
pathologiques (crises d’absences épileptiques ou état d’éveil non répondant par exemple).

7
 Conscience réflexive, conscience de soi

La conscience ne peut se définir qu’en référence au soi

-> La conscience réflexive : conscience d’avoir conscience de quelque-chose
« C’est moi qui perçois »
= capacité d’observer et d’évaluer nos propres contenus et processus mentaux
-> introspection, métacognition

-> permet l’unité et la permanence du sentiment d’être soi -> conscience de soi
« Je suis moi et pas quelqu’un d’autre »
= connaissance que ns avons de nos pensées, de nos sentiments,
de nos actions, de la capacité que ns avons à agir sur ns-mêmes

e.g. Damasio (1999). Le sentiment même de soi.

Certains ajoutent que la conscience ne peut se définir qu’en référence au soi.

La notion de conscience réflexive correspond à la conscience d’avoir conscience de quelque-
chose. Elle met l’emphase sur le fait que « C’est moi qui perçois ». Elle fait référence à notre capacité
d’observer et d’évaluer nos propres contenus et processus mentaux, que l’on appelle aussi
« introspection » ou « métacognition ».
La référence au soi et la conscience réflexive permettent l’unité et la permanence du sentiment
d’être soi. C’est ce qui nous permet de nous percevoir comme la même personne tout au long de
notre vie. Ainsi, la conscience de soi serait une conscience « intérieure », constituée de la
connaissance que nous avons de nos pensées, de nos sentiments, de nos actions et de notre capacité à
agir sur nous-même.

8
 Conscience phénoménale / Conscience d’accès
Conscience phénoménale
= ns percevons toute chose depuis notre propre point de vue, « en première personne »
= expérience subjective riche, personnelle, unique, qui accompagne la perception consciente

● Lewis (1929) : « qualia » (quale au singulier)

= qualités purement subjectives des événement mentaux,
à distinguer des propriétés objectives des objets
L’aspect phénoménologique de la conscience ne pourrait
pas être expliqué par une approche scientifique…

● Nagel (1974) : What it is like to be a bat ?

Une créature est consciente s’il existe
un « effet que cela fait » d’être cette créature.
● Jackson (1982, 1986) : What Mary didn’t know
Block (2005). TICS.

La distinction entre conscience phénoménale et conscience d’accès est une autre distinction
essentielle (voir Block, 2005).
La conscience phénoménale désigne le fait que nous percevons toute chose depuis notre propre
point de vue. En effet, un même objet physique peut déclencher des expériences sensibles différentes
chez différents individus ou chez un même individu à différents moments. Chaque point de vue est
donc un point de vue dit « en première personne », qui donne lieu à un ressenti subjectif, personnel,
unique des qualités d’un phénomène objectif. Ces qualités purement subjectives des événements
mentaux sont appelées « qualia » (quale au singulier). C’est par exemple « ce que ça fait » de regarder
une pomme rouge (de percevoir la « rougeur du rouge »), de croquer dans cette pomme, de
s’émouvoir devant une œuvre d’art, de se coincer les doigts dans une porte…
Deux exemples classiques permettent d’illustrer la notion de conscience phénoménale. Nous devons le premier au
philosophe Thomas Nagel qui se posa dans un article de 1974 la devenue fameuse question de savoir « Quel effet cela fait d’être
une chauve-souris ? » ("What is it like to be a bat?"). De façon générale, selon Nagel, une créature est consciente s’il y a un
« effet que cela fait » d’être cette créature. Mon chat sous (ou plus souvent sur…) mon bureau est donc probablement conscient,
ma tasse sur mon bureau probablement pas… Ma tasse ne ressent pas les variations de températures, moi oui. Elle n’est
probablement pas consciente, contrairement à moi (qui sais ce que cela fait de boire un thé trop chaud). Par ailleurs, Nagel
défend l’idée que les qualia échappent à l’investigation scientifique. Pour illustrer son point de vue, il choisit comme exemple la
chauve-souris, un animal au spectre sensoriel très différent du nôtre, dans la mesure où elle s’oriente par écholocalisation (i.e.,
elle émet des sons et utilise leur écho renvoyé par les éléments de son environnement pour les localiser et les identifier). Ces
échos ne sont peut-être pas perçus comme des sons, mais directement comme des objets, mais selon Nagel, nous ne le saurons
sans doute jamais : toutes les connaissances que nous pourrions acquérir sur la physique acoustique de l’écholocalisation, le
cerveau et le comportement de la chauve-souris ne nous permettront jamais de concevoir l’expérience subjective, ce que cela
fait, d’être une chauve-souris. Dans le même ordre d’idée, Franck Jackson imagine une scientifique nommée Mary, grande
spécialiste de la vision des couleurs, qui connait absolument toutes les propriétés physiques des couleurs et tous les détails du
système visuel qui en permet la perception. Cependant, Mary n’a jamais elle-même été exposée aux couleurs : elle vit et a
toujours vécu dans une pièce en noir et blanc depuis laquelle elle observe le monde à travers un écran également en noir et
blanc. Selon Jackson, malgré tout son savoir objectif, si Mary venait un jour à sortir de cette pièce et découvrait pour la première
fois de ses propres yeux les couleurs du monde, elle expérimenterait quelque chose de tout à fait nouveau : elle accèderait pour
la première fois à la conscience phénoménale de sa propre expérience de la vision des couleurs, à ce que cela fait de voir en
couleur. Ici encore est défendue l’idée que l’aspect phénoménologique de la conscience, l’aspect subjectif de « ce que cela fait »
d’avoir tel ou tel état conscient, ne peut pas être expliqué par une approche scientifique…

9
 Conscience phénoménale / Conscience d’accès

Conscience d’accès
= prise de conscience d’une info, accès de cette info à la conscience
→ devient disponible pour l’ensemble des processeurs cognitifs
(« mémoire, catégorisation perceptive, raisonnement, planification,
évaluation des alternatives, prise de décision, attention volontaire,
et plus généralement, contrôle rationnel de l’action »)
→ peut être étudiée plus aisément que conscience phénoménale !
→ Critère expérimental principal = la « rapportabilité » des stimuli
= un contenu conscient est un contenu dont l’individu peut rapporter qu’il est conscient

/!\ Distinction conscience phénoménale / conscience d’accès débattue…

(dissociables pour certains, indissociables pour d’autres)

Block (2005). TICS.

Qu’on s’accorde avec le point de vue de Nagel et Jackson ou pas, la conscience phénoménale est
évidemment difficilement étudiable par un tiers et la majorité des études scientifiques se concentre
sur ce que l’on appelle la conscience d’accès.
La conscience d’accès correspond à la prise de conscience d’une information, à l’accès de cette
information à la conscience. Elle fait référence au fait que l'information consciente, contrairement à
l'information inconsciente, est accessible à de nombreux processeurs cognitifs, tels que ceux qui
gèrent la mémoire de travail, le rapport verbal ou le comportement moteur. Selon cette acception, la
conscience semble pouvoir être étudiée plus aisément : le critère expérimental principal correspond
au fait que l’individu puisse rapporter être conscient d’un stimulus.
Mais conscience phénoménale et conscience d’accès sont-elles réellement séparables ? Pour
certains (e.g., Block, 1995), oui. Imaginez que nous êtes en train de discuter avec un ami d’un sujet qui
vous tient à cœur. Soudain, il attire votre attention sur le bruit d’un marteau-piqueur dans la rue. Le
bruit dure depuis un moment, et il est évident que vous le perceviez depuis le début. D’ailleurs, vous
aviez même haussé la voix de façon réflexe pour le recouvrir). Pourtant, avant que votre ami ne le
mentionne, ce bruit n’était pas présent à votre esprit, et vous n’auriez pas pu le rapporter. Cette
situation est un exemple de conscience phénoménale sans conscience d’accès. C’est seulement au
moment de la prise de conscience du bruit que se produit la conscience d’accès et que conscience
d’accès et conscience phénoménale coexistent. Avant cela, il y a phénoménalité sans accès. Pour
d’autres (e.g., Dehaene et Naccache, 2001), l’existence d’une conscience phénoménale et
nécessairement tributaire de son accessibilité : ''la disponibilité globale de l'information […] est ce que
nous expérimentons subjectivement comme un état conscient''.

10
 Etude scientifique de la conscience :
un (très) bref historique…
• Une question centrale en philosophie et en psychologie jusqu’au début du 20 ème siècle
• Structuralisme (Wundt, Titchener…) : introspection (pour découvrir les composantes de l’esprit)
• Mais… est-ce bien un objet d’étude légitime ?
• Validité scientifique de l’introspection ?
-> Behaviorisme : étude expérimentale des comportements observables uniquement…
« Vous allez bien aujourd’hui ! Et moi, comment vais-je ? »

• Cognitivisme/Cybernétique : Théorie de l’information, métaphore de l’ordinateur,

modèles computationnels…
-> conscience = module spécifique / échelon (utime) dans la hiérarchie des étapes de ttt
-> L’expérience phénoménale pourrait tout aussi bien ne pas exister pour autant que ses
fonctions présumées (contrôle, coordination, planification) soient assurées…

L’étude de la conscience a d’abord été une question centrale en philosophie et en psychologie

jusqu’au début du 20ème siècle.
A l’aube de la psychologie scientifique en effet, certains courants comme le structuralisme (dont
les plus illustres représentants sont Wundt et Titchener) utilisent l’introspection comme méthode
d’étude première pour découvrir les propriétés de la conscience, les composantes élémentaires de
l'esprit humain. Cependant, on peut facilement objecter que même lorsque l’introspection est menée
selon des procédures bien définies, ce qu’un individu peut ressentir sur son propre fonctionnement
mental ne reflète pas nécessairement son fonctionnement réel...
En réaction à ce genre d’approche, un mouvement radicalement opposé au structuralisme fit son
apparition au début du 20ème siècle : le behaviorisme. Pour ses pionniers (comme Watson et Skinner),
une approche scientifique de la psychologie ne peut pas être construite sur des états subjectifs de
nature essentiellement privée (des évaluations individuelles de nos sentiments et états d’âme), elle
doit se baser exclusivement sur des données strictement objectives recueillies via l’étude
expérimentale des comportements observables. Pour les behavioristes les plus radicaux, formuler des
hypothèses sur le fonctionnement mental relève de la pure spéculation et cette activité devrait être
réservée aux philosophes, certainement pas aux psychologues scientifiques... Pour caricaturer cette
position behavioriste radicale, ses détracteurs faisaient remarquer qu’un behavioriste qui en
rencontrerait un autre n’aurait pas d'autres choix que de lui dire : « Vous allez bien aujourd’hui ! Et
moi, comment vais-je ?»…
Dans les années 1970, les psychologues cognitivistes ont réaffirmé la légitimité des concepts de
conscience et d’esprit. Cependant, dit de façon un peu rapide, dans les modèles cognitivistes de
l’époque, la conscience est souvent apparentée à un module de traitement spécifique, un (ultime)
échelon dans le tracé hiérarchique du traitement de l’information. En fait, la conscience en tant
qu’expérience phénoménale pourrait tout aussi bien ne pas exister pour autant que ses fonctions
présumées (contrôle, coordination, planification) soient assurées… Les modèles originaux avaient donc
finalement assez peu à offrir en matière de compréhension de la conscience.

11
 Etude scientifique de la conscience :
un (très) bref historique…
Crick & Koch (1990). Towards a neurobiological theory of consciousness.
Seminars in the neurosciences
« Nous suggérons que le moment est venu de s'attaquer aux bases neuronales de la conscience.
De plus, nous croyons que le problème de la conscience peut, à long terme, être résolu uniquement
par des explications au niveau neuronal. Les arguments cognitifs sont indéniablement importants,
mais nous doutons qu’ils puissent jamais, à eux seuls, être suffisamment concluants
pour expliquer la conscience de façon convaincante. »
Francis Crick

Progrès majeurs ces 20 dernières années (imagerie cérébrale fonctionnelle)

Nombreuses théories.
Controverses et convergences…
Christof Koch

La fin du 20ème siècle marque un tournant décisif dans l’étude scientifique de la conscience. Dans
leur célèbre article de 1990, Francis Crick (biologiste britannique) et Christof Koch (neuroscientifique
américain) suggèrent que « le moment est venu de s'attaquer aux bases neuronales de la
conscience ». Ils affirment que « le problème de la conscience peut, à long terme, être résolu
uniquement par des explications au niveau neuronal. Les arguments cognitifs sont indéniablement
importants, mais nous doutons qu’ils puissent jamais, à eux seuls, être suffisamment concluants
pour expliquer la conscience de façon convaincante ». Et de fait, avec le développement des
techniques d’imagerie cérébrale fonctionnelle, ces vingt dernières années ont vu se réaliser des
progrès majeurs dans la compréhension des mécanismes cérébraux de la conscience.
NB : Francis Crick a obtenu le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1962 pour la découverte de
la structure de l’ADN.

12
 Comment étudier scientifiquement
la conscience ?
• Problème de définition…
• Conflit entre caractère subjectif de l’expérience consciente
et la nécessité de se baser sur des données objectives pour une approche scientifique…
Mais en neurosciences…
A tout état mental (perçu, ressenti, et donc subjectif) correspond un état neural
-> un état physique du cerveau, observable, mesurable, et donc objectif…

 Identifier les « corrélats neuronaux de la conscience » ?

(neural correlates of consciousness, NCC)
 Physicalisme (matérialisme)
= Tout ce qui n'est pas physique dépend, en dernière instance,
de ce qui est physique dans le monde
(matière + notions physiques tq énergie, espace-temps…)

Mais comment étudier scientifiquement la conscience ? Car il est clair que l’étude scientifique de la
conscience se heurte à deux problème majeurs…
Tout d’abord, comme déjà mentionné, il n’existe pas de définition opérationnelle consensuelle de
la conscience. Cependant, ce n’est sans doute pas là un problème incontournable. Il existe également
des inconsistances dans les définitions de grandeurs physiques comme l’électricité, la matière, le
temps ou l’espace, ce qui n’empêche pas de progresser dans leur compréhension…
Ensuite, la démarche scientifique, par définition, se fonde sur des données objectives (i.e.,
publiques, observables et vérifiables par tous). Or, la conscience est la donnée subjective par
excellence, la plus privée qui soit. Qui d’autre que moi-même peut avoir un accès direct à ma
conscience ?
Cependant, dans le champ des neurosciences, il est généralement admis qu’à tout état mental
(perçu, ressenti, et donc subjectif) correspond un état neural (un état physique du cerveau,
observable, mesurable, et donc objectif…). Une manière d’élucider le mystère de la conscience
pourrait donc être de chercher à identifier les corrélats neuronaux de la conscience (neural correlates
of consciousness, NCC). Ce serait s’inscrire dans une perspective physicaliste, c’est-à-dire une vision
contemporaine du matérialisme. Le matérialisme renvoie à l’idée que la matière est la substance
fondamentale et que tout phénomène (y compris la conscience) est le résultat d’interactions au sein
de la matière. Les théories physicalistes vont plus loin en définissant tout phénomène comme
résultant non seulement de la matière (comme les théories matérialistes) mais également de notions
physiques telles que l’énergie ou l’espace-temps.

13
 Relations corps/esprit en philosophie

M = état mental
P = état physique

+ Théorie de l’identité, théorie de l’état central, monisme

neuronal, behaviorisme logique, physicalisme symbolique,
physicalisme type, épiphénoménisme symbolique,
épiphénoménisme type, monisme anormal, matérialisme
émergent, matérialisme éliminatif…
D’après Sontheimer (2019)

Soulignons que cette perspective est loin d’être la seule manière de considérer les relations entre
corps et esprit/conscience !

14
 Le problème « facile » et le problème difficile…

David Chalmers (philosophe, 1995). J. of Consciousness Studies.

• Problème « facile » :
= définir et expliquer et les processus cérébraux qui sous-tendent
l’intégralité des comportements
Discrimination/catégorisation/réaction aux stimuli de l’environnement, intégration de l’info
par le système cognitif, capacité à accéder et à rapporter les états mentaux/internes,
contrôle du cpt, différence entre veille et sommeil…
• Problème difficile :
= Comprendre et expliquer pourquoi et comment certains états cérébraux
sont « ressentis » et d’autres non…
« Why should physical processing give rise to a rich inner life at all? »

Mais comment la matière peut-elle bien devenir conscience ? Comment découvrir le lien entre ces
deux « substances » ?
David Chalmers, un philosophe australien spécialisé en philosophie de l’esprit, distingue le
problème dit « facile » du problème dit « difficile ».
Le problème « facile » consiste à définir et expliquer et les processus cérébraux qui sous-tendent
l’intégralité des comportements (discrimination/catégorisation/réaction aux stimuli de
l’environnement, intégration de l’information par le système cognitif, capacité à accéder à et à
rapporter les états mentaux/internes, contrôle du comportement, différence entre veille et sommeil,
etc.). Bien sûr, la facilité n’est ici que relative ! L’idée est que, bien que ces problèmes soient encore
loin d’être résolus, les scientifiques ont déjà une idée assez précise des étapes leur restant à accomplir
pour y parvenir.
Le problème difficile consiste à comprendre et expliquer pourquoi mais aussi comment certains
états cérébraux sont « ressentis » et d’autres non (pourquoi et comment, contrairement à un
thermomètre, nous ressentons la chaleur ?). Le problème difficile nous emmène donc au-delà de
l’explication des processus qui nous permettent par exemple de distinguer une couleur d’une autre (le
problème « facile ») ; il doit en plus expliquer comment l’impression subjective particulière associée à
la perception d’un couleur (la «rougeur» d’une pomme) peut surgir de l’activité de nos cellules
nerveuses.

15
 Le problème « facile » et le problème difficile…

David Chalmers (philosophe, 1995). J. of Consciousness Studies

« Gouffre explicatif » (explanatory gap - Levine) entre :
- l’explication physicaliste des états mentaux (« à la 3ème personne » / pb « facile »)
- et celle de l’expérience intime d’être conscient (« à la 1ère personne » / pb « difficile »).

= Résoudre le pb « facile » ne renseignera jamais

sur la dimension subjective de la conscience…
→ Physicalisme non réductionniste
Tout est matière mais la matière peut posséder des propriétés physiques
et des propriétés mentales, ces dernières n’étant pas réductibles aux premières.

Pour Chalmers, il existe un gouffre explicatif (un « explanatory gap » selon les termes de Joseph
Levine, 1983) entre l’explication physicaliste des états mentaux (« à la troisième personne » - le
problème « facile ») et celle de l’expérience intime d’être conscient (« à la première personne » - le
problème difficile). Il soutient que résoudre le problème facile ne pourra jamais nous renseigner sur la
dimension subjective de la conscience ou, pour reprendre les mots du philosophe Thomas Nagel, sur
l’effet que cela fait d’être soi ou de ressentir subjectivement des qualia. Chalmers adopte ainsi une
perspective qu’on peut qualifier de physicalisme non réductionniste : tout est matière mais la matière
peut posséder des propriétés physiques et des propriétés mentales, ces dernières n’étant pas
réductibles aux premières.

16
 Le problème « facile » et le problème difficile…
Point de vue controversé !
Par exemple :

« Une fois revisité à l'aune des neurosciences cognitives et de l'informatique, le

problème difficile de Chalmers s'évaporera sans laisser de traces. Ce ne sera pas la
première fois que la science remettra en cause [les] intuitions les plus sûres ».
« Une fois que nous aurons clarifié comment l’acte de perception transforme
certaines informations qui frappent notre rétine en pensées conscientes,
la montagne philosophique que nous nous faisons du caractère ineffable
de l’expérience subjective accouchera d’une souris…
Lavoisier, le phlogiston et
de laboratoire. » la « révolution chimique »
(Dehaene, 2014, Le code de la conscience) (XVIIIème siècle)

→ Physicalisme réductionniste
La conscience peut être réduite au cerveau
et peut théoriquement être entièrement expliquée par des phénomènes cérébraux.

L’importance de cette distinction entre problème « facile » et difficile est cependant chaudement
débattue…
Par exemple, pour Stanislas Dehaene (et bien d’autres neuroscientifiques), nous avons hérité la
notion de qualia de notre passé dualiste, mais c’est une intuition à laquelle il faut résister. Il s’agirait en
fait d’un faux problème : une fois le problème facile entièrement résolu, le problème difficile
disparaitra de lui-même… La notion même de qualia sera alors considérée comme une idée étrange de
l'ère préscientifique.
« Une fois revisité à l'aune des neurosciences cognitives et de l'informatique, le problème difficile
de Chalmers s'évaporera sans laisser de traces. Ce ne sera pas la première fois que la science remettra
en cause [les] intuitions les plus sûres ». « Une fois que nous aurons clarifié comment l’acte de
perception transforme certaines informations qui frappent notre rétine en pensées conscientes, la
montagne philosophique que nous nous faisons du caractère ineffable de l’expérience subjective
accouchera d’une souris… de laboratoire ». Cette conception relève clairement du physicalisme
réductionniste, selon lequel la conscience peut être réduite au cerveau et peut théoriquement être
entièrement expliquée par des phénomènes cérébraux.
Pour illustrer cette idée, nous pouvons faire une analogie avec le concept de « phlogiston » qui a
complètement disparu lorsque les principes de la combustion ont été élucidés au 18ème siècle. En bref,
on pensait à l’origine que les matériaux inflammables contenaient du phlogiston, une substance
incolore et inodore, qui était dégagée lors de la combustion. La notion de phlogiston est devenue inutile
lorsque la théorie de Lavoisier a permis d’expliquer la perte de masse du carbone lors de sa combustion
par une réaction avec l’oxygène de l’air aboutissant à la formation de dioxyde de carbone. L’idée de
composer et décomposer des éléments comme l’air ou l’eau était à l’époque absolument inédite et a
marqué le début de ce que les historiens appellent la « révolution chimique »… et la fin du phlogiston.

17
18
 Identifier les NCC ?
= « Mécanismes neuronaux minimaux qui, ensemble, sont nécessaires et suffisants
pour faire l'expérience de toute perception consciente. »
Crick et Koch (1990)

« Full NCC » : Mécanismes neuronaux minimaux qui,

ensemble, sont nécessaires pour être conscient
au sens large, quel que soit le contenu de l’expérience.
→ Contraste conscient / inconscient au sens intransitif
(sommeil, anesthésie, coma, ENR…)

Koch et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.

Mais à quoi correspondent ces phénomènes cérébraux ? Comment définir les corrélats neuronaux
de la conscience et comment les identifier ?
Les NCC ont été définis par Crich et Koch (1990) comme les « mécanismes neuronaux minimaux
qui, ensemble, sont nécessaires et suffisants pour faire l'expérience de toute perception consciente ».
Ils distinguent les « NCC complets » (« Full NCC ») des « NCC spécifiques au contenu » (« Content-
specific NCC », voir diapo suivante).
Les NCC complets correspondent aux mécanismes neuronaux minimaux qui, ensemble, sont
nécessaires pour être conscient au sens large, quel que soit le contenu de l’expérience, c’est-à-dire
conscient au sens intransitif du terme. Ils pourraient être identifiés en contrastant l'activité cérébrale
lorsque la conscience est présente, typiquement chez des participants sains éveillés n'effectuant
aucune tâche, et l'activité cérébrale lorsque la conscience est sévèrement diminuée (par exemple,
pendant un sommeil sans rêve, une anesthésie générale ou des troubles de la conscience tels que le
coma et les états d'éveil non-répondant).

19
 Identifier les NCC ?
= « Mécanismes neuronaux minimaux qui, ensemble, sont nécessaires et suffisants
pour faire l'expérience de toute perception consciente. »
Crick et Koch (1990)

« Content-specific NCC » : Mécanismes neuronaux dont

l’activité détermine une perception consciente particulière.
→ Contraste conscient / inconscient au sens transitif
(in-conscient de quelque-chose)

Difficile à dissocier des prérequis (attention,

traitement perceptif…) et des conséquences
(attention, mémoire de travail, préparation motrice…)
(Aru et al., 2012 : NCC-pr / NCC / Ncc-co)

Paradigmes « no report » : pas de réponse cptale

→ rapport rétrospectifs ou indices physio (e.g., dilatation pupillaire)

Koch et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.

Les NCC spécifiques au contenu correspondent quant à eux aux mécanismes neuronaux dont
l’activité détermine une perception consciente particulière. Ils pourraient être identifiés en contrastant
l'activité cérébrale lorsque l’individu rapporte être conscient versus inconscient au sens transitif du
terme, c’est-à-dire conscient versus inconscient de quelque-chose (d’un visage par exemple). Notons
cependant que procéder de cette manière rend difficile la dissociation des corrélats neuronaux
propres à la conscience de ceux de ses prérequis (par exemple, le traitement perceptif, les attentes,
l’attention…) et de ses conséquences (par exemple, l’attention accrue, les mécanismes en mémoire de
travail et la préparation motrice permettant la réponse, etc.). Différentes propositions expérimentales
sont en train d’émerger pour tenter de résoudre ce problème, telles que la mise au point de
paradigmes dans lesquels aucune réponse comportementale (comme répondre verbalement ou
appuyer sur un bouton) n’est exigée (paradigmes « no report »). Des rapports rétrospectifs ou des
indices physiologiques (tels que la dilatation pupillaire par exemple) servent alors à déterminer si le
stimulus a ou non été perçu consciemment.

20
 Rivalité binoculaire
(binocular rivalry) Cécité inattentionnelle
(inattentional blindness)
Masquage visuel
(visual masking)

Cécité au changement
(change blindness)

Intervalle (ms) entre

les deux cibles

Clignement attentionnel
(attentional blink) Mooney faces

L’ingéniosité des chercheur.e.s a permis le développement de très nombreuses méthodes pour

révéler la nature de la conscience…
Exemples de protocoles expérimentaux qui permettent de manipuler la perception consciente à
volonté.
Masquage visuel : cette technique consiste à présenter une image brièvement, en l’intercalant
entre deux autres images (masques) qui empêchent de la percevoir consciemment lorsque la durée
d’affichage des différentes images est bien choisie. Ainsi, une même image, présentée pendant une
durée identique, peut être perçue ou non en fonction des paramètres de masquage utilisés (i.e., du
timing des événements).
Le clignement attentionnel est expliqué plus loin.

21
2. Quelques modèles théoriques

22
 Les théories de la conscience en neuroscience
Une grande diversité de propositions liée à la grande diversité :
• des phénomènes visant à être expliqués,
• des techniques (enregistrement cellulaire unitaire, IRMf, TEP, EEG…)
• des paradigmes expérimentaux (masquage, rivalité binoculaire…)
• des sujets (animaux ou humains, sains ou cérébrolésés…)
• des formes d’activité neuronale considérées (pré/post stimulus, spontanée…)

-> des propositions variées, difficiles à synthétiser…

mais pas nécessairement incompatibles !

Northoff & Lamme (2020). Neurosc. Behav. Rev.

Comme déjà mentionné, au cours des 20 dernières années, des progrès majeurs ont été réalisés
dans le domaine des neurosciences et plusieurs théories très prometteuses ont été proposées pour
expliquer les substrats neuronaux de la conscience. Cependant, ces théories présentent des
divergences considérables en ce qui concerne les mesures neuronales pertinentes et les mécanismes
sous-jacents.
La grande diversité des propositions est liée, entre autres, à la diversité des phénomènes visant à
être expliqués (voir la longue introduction qui précède…), des techniques (enregistrement cellulaire
unitaire, imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, tomographie, électroencéphalographie…)
et paradigmes expérimentaux utilisés (rivalité binoculaire, masquage…), des sujets impliqués (animaux
ou humains, sains ou cérébrolésés…) et des formes d’activité neuronale considérées (pré/post
stimulus, provoquée ou spontanée…). Les propositions sont variées et difficiles à synthétiser mais pas
nécessairement incompatibles (voir Northoff et Lamme, 2020, pour une revue récente tentant de
dégager les points de convergence entre les différentes théories).

23
Ce tableau, tiré de Northoff & Lamme (2020) illustre et résume parfaitement cette diversité…

24
 Seth & Bayne (2022). Nature Rev. Neurosc.

Celui-ci, tiré de Seth & Bayne (2022) également…

25
 (Approches quantiques…)

[Link]
Li et al. (2019). Ann. Transl. Med.

NB : Comme nous l’avons vu, il est assez largement admis que la conscience ou, plus généralement,
l'activité mentale est d'une certaine manière corrélée à l’activité du cerveau matériel. La mécanique
quantique étant la théorie fondamentale des particules de matière constituant les objets de l'univers et
des champs de force animant ces objets, il semble légitime de se demander si elle peut nous aider à
comprendre la conscience. Plusieurs approches répondant à cette question par l'affirmative, ont été
proposées au cours des dernières décennies. Nous ne les aborderons pas ici, voir par exemple
[Link] pour un aperçu.

26
 GNWT : Espace de travail neuronal global RPT : Théorie du traitement récurrent

HOT : pensée d’ordre supérieur IIT : théorie de l’information intégrée

Dans le présent document, nous nous focaliserons sur quatre théories majeures dont nous ne
décrirons que les principes généraux :
- GNW : théorie de l’espace de travail neuronal global (Dehaene, Changeux et Naccache, 2011)
- RPT : théorie du traitement récurrent (Lamme, 2006, 2010)
- HOT : pensée d’ordre supérieur (Brown, 2019)
- IIT : théorie de l’information intégrée (Tononi et al. 2016)

27
 GNWT : Espace de travail neuronal global
Global Neuronal Workspace Theory
(Changeux, Dehaene, Naccache)

Bernard Baars (1989). A cognitive theory of consciousness.

Des processeurs spécialisés

opèrent en parallèle

Une coalition de
processeurs
envoie son résultat
dans le GW

ERTAS : Extended Reticular-Thalamic Activating System

Connexions diffuses FR-Tus-Cx
= espace de travail neuronal global
(pas de différence entre niveau et contenu…)
Résultat diffusé à l’ensemble
des autres processeurs
Dehaene et al. (2011). Res. Persp. Neurosc.
Mashour et al. (2020). Neuron

GNW : théorie de l’espace de travail neuronal global (Dehaene, Changeux et Naccache, 2011)
La thèse centrale de la théorie originale de l'espace de travail global a été proposée par le
psychologue cognitiviste Baars (1988). Il s'agit d'un concept psychologique selon lequel les contenus
perceptifs, qui sont traités par des processeurs localisés, ne deviennent conscients que lorsqu'ils sont
largement diffusés aux autres processeurs du cerveau. La diffusion implique que les informations de
l'espace de travail deviennent accessibles à de nombreux processeurs locaux, et c'est la grande
accessibilité de ces informations qui, selon cette hypothèse, constitue l'expérience consciente.
Formulé différemment de nombreux processeurs spécialisés opèrent au départ en parallèle. A un
instant donné, une seule coalition de processeurs dominants envoie son résultat dans l’espace de
travail global. Ce résultat est alors diffusé (broadcasted) à l’ensemble des autres processeurs, qui
peuvent ou non l’utiliser.
Selon Baars, la principale structure cérébrale formant l'espace de travail global serait un système
d'activation réticulaire-thalamique diffus et étendu (des connexions diffuses entre la formation
réticulée du tronc cérébral, le thalamus et le cortex, extended reticular-thalamic activationg system ou
ERTAS). Cependant, Baars ne fait pas de distinction entre niveau de conscience et contenu conscient.

28
 GNWT : Espace de travail neuronal global
Global Neuronal Workspace Theory
(Changeux, Dehaene, Naccache)
Stanislas Dehaene

1- Des processeurs périphériques corticaux, locaux, spécialisés,

indépendants, inconscients, traitent spécifiquement
les informations perceptives, motrices, affectives/motivationnelles…
Ils sont reliés, au niveau central, par :
2- un ensemble de zones fortement interconnectées : le GNW.

À tout moment, cette architecture peut sélectionner une info

dans un ou plsrs processeurs,
l'amplifier et la diffuser à tous les autres processeurs, la rendant ainsi
consciemment accessible et disponible pour un rapport verbal.

« L’accès à la conscience » est la disponibilité globale d’une information,

qui la rend accessible à tous les processeurs
et donc rapportable (à nous même ou aux autres)

Dehaene et al. (2011). Res. Persp. Neurosc.

Mashour et al. (2020). Neuron

La théorie de l’espace de travail neuronal global (dont le principal représentant est Stanislas
Dehaene) reprend et précise cette idée générale.
Selon ce modèle, des processeurs périphériques corticaux, locaux, spécialisés, indépendants,
inconscients, traitent chacun spécifiquement les informations perceptives, motrices,
affectives/motivationnelles…
Ces processeurs sont reliés, au niveau central, par un ensemble de zones fortement
interconnectées (le GNW).
À tout moment, cette architecture peut sélectionner une info dans un ou plusieurs processeurs,
l'amplifier et la diffuser à tous les autres processeurs, la rendant ainsi consciemment accessible et
disponible pour un rapport verbal.
Formulé différemment, les différentes informations sont d’abord traitées de façon inconsciente
dans des modules périphériques indépendants, qui fonctionnent en parallèle, chacun étant spécialisés
dans une fonction (perception, motricité, attention, émotions…). Pour accéder à la conscience, une
information doit être sélectionnée dans l’espace de travail global qui à son tour peut la rediffuser à
l’ensemble des modules.
Ici, “l’accès à la conscience” est donc la disponibilité globale d’une information, qui la rend
accessible à tous les processeurs et donc rapportable (à nous même ou aux autres).

29
 GNWT : Espace de travail neuronal global
Global Neuronal Workspace Theory
(Changeux, Dehaene, Naccache)
Stanislas Dehaene

GNW formé de neurones pyramidaux à axones longs (couches II et III)

capables de diffuser l’info à des aires très distantes.

= distribués mais particulièrement denses

au niveau frontal (DLPFC) et pariétal

-> architecture en nœud papillon :

noyau central (central core, principalement zones préfrontales et pariétales)
formant un goulet d'étranglement structurel
capable d'acheminer les infos entre différents processeurs corticaux.

Dehaene et al. (2011). Res. Persp. Neurosc.

Mashour et al. (2020). Neuron

Le GNW serait formé de neurones pyramidaux à axones longs (couches corticales II et III) capables
de diffuser l’information à des aires très distantes. Ces neurones sont largement distribués dans
l’ensemble du cerveau mais on les trouve avec une densité particulièrement élevée au niveau frontal
(en en particulier au niveau du cortex préfrontal dorso-latéral) et pariétal. On est donc face à une
architecture « en nœud papillon », constituée d’un noyau central (central core, principalement zones
préfrontales et pariétales) formant un goulet d'étranglement structurel capable d'acheminer les infos
entre différents processeurs corticaux.

30
 GNWT : Espace de travail neuronal global
Global Neuronal Workspace Theory
(Changeux, Dehaene, Naccache)
Stanislas Dehaene

Accès à la conscience =
embrasement, ignition soudaine du GNW
L'activation sensorielle précoce est donc nécessaire
mais pas suffisante pour l'accès conscient
(subliminal / préconscient)

L’information devient consciente

quand elle est amplifiée par l’attention
et déclenche une activité soutenue
dans un étendu de neurones interconnectés.
(conscient)

« La disponibilité globale d’une information

est ce qu’on ressent subjectivement comme un état conscient »
(Dehaene & Naccache, 2001, Cognition)
Dehaene et al. (2006). TICS

Une autre caractéristique importante du modèle est que le GNW s'active d'une manière non
linéaire, appelée ''ignition‘’ (ou embrasement). L'ignition est ce qui permet la conscience d’accès. Elle
est caractérisée par l'activation soudaine, cohérente et exclusive d'un sous-ensemble de neurones de
l'espace de travail codant pour le contenu conscient actuel, le reste des neurones de l'espace de
travail étant inhibé. L’ignition peut être déclenchée par un stimulus externe, dans le cadre d'une tâche
cognitive, mais peut aussi se produire spontanément et de manière stochastique au repos.
Ainsi, selon ce modèle, un stimulus est considéré comme subliminal (littéralement, sous le seuil de
la conscience) si l’activation générée par ce stimulus dans les processeurs périphériques est
insuffisante pour franchir le seuil d’ignition. Cette activation va alors s’éteindre rapidement. Un
stimulus est par contre considéré comme préconscient s’il provoque suffisamment d’activation pour
avoir accès à la conscience mais ne provoque pas l’ignition, parce qu’il entre en compétition avec une
autre information qui a déjà envahi l’espace global ou parce qu’il n’est pas amplifié attentionnellement
de façon top-down (i.e., il perd la compétition pour l’accès au GNW).
L'activation sensorielle précoce est donc nécessaire mais pas suffisante pour l'accès conscient.
L’information devient consciemment accessible quand elle est amplifiée par l’attention et déclenche
une activité soutenue dans un réseau étendu de neurones interconnectés.
Par ailleurs, comme mentionné précédemment, dans ce modèle, conscience phénoménale et
conscience d’accès ne sont pas dissociables : ''la disponibilité globale de l'information […] est ce que
nous expérimentons subjectivement comme un état conscient''.

31
 Dehaene et al. (2006). TICS

NB : Les relations entre la force du stimulus, l'attention, et la perception consciente sont complexes
car les mécanismes d'attention peuvent aussi être activés automatiquement de manière ascendante
(capture attentionnelle). Ainsi, l'intensité du stimulus ascendant et l'amplification attentionnelle
descendante (qu'elle soit déclenchée volontairement ou par capture automatique) sont conjointement
nécessaires à la perception consciente, mais elles ne sont pas toujours suffisantes pour qu'un stimulus
franchisse le seuil de la perception consciente.

32
 RPT : Théorie du traitement récurrent
Recurrent Processing Theory

Victor Lamme
« La récurrence est l'ingrédient neuronal clé de la conscience.
Nous pouvons définir la conscience comme un traitement récurrent. »
i.e., ± la connectivité d’un système avec lui-même

Étape 1 : Traitement superficiel en « progression vers l’avant ».

(feedforward sweep)
(la progression ne va pas jusqu’au bout de la hiérarchie ventrale)
(100-150ms)

= traitement superficiel inconscient

→ e.g., mot masqué auquel on ne prête pas attention :

active aires de ttt visuel non spécifiques mais pas aires de ttt spécifiques aux mots

Lamme (2006). TICS

Lamme (2010). Cogn. Neurosc.
Lamme (2018). Phil. Trans. R. Soc. B

RPT : théorie du traitement récurrent (Lamme, 2006, 2010)

Selon ce modèle, qui concerne essentiellement la prise de conscience d’informations visuelles, « la
récurrence est l'ingrédient neuronal clé de la conscience ». La conscience peut être définie comme un
« traitement récurrent », la notion de récurrence renvoyant plus ou moins à la connectivité d’un
système avec lui –même.
La première étape de traitement vers l’accès à la conscience correspond au traitement superficiel,
qui progresse vers l’avant (feedforward sweep) dans les premières étapes de traitement visuel
(pendant les 100-150ms premières millisecondes). Il s’agit d’un traitement superficiel et inconscient.
En d’autres termes, l’information commence par progresser vers l’avant de façon rapide et
inconsciente.
C’est par exemple ce qui se passe dans les paradigmes de masquage visuel, lorsqu’un mot est
présenté mais qu’on n’y prête pas attention et que son traitement est empêché par la présentation
immédiate d’un autre stimulus visuel. Cela pourrait correspondre au niveau « subliminal sans
attention » dans la GNWT.

33
 RPT : Théorie du traitement récurrent
Recurrent Processing Theory

Victor Lamme

Étape 2 : Traitement approfondi pdt la « progression vers l’avant »

= traitement approfondi inconscient

→ e.g., mot masqué auquel on prête attention : progresse dans

toute la hiérarchie de ttt (des aires sensorielles aux aires motrices et
préfrontales)
→ peut influencer le cpt (e.g., amorçage sémantique inconscient)

Lamme (2006). TICS

Lamme (2010). Cogn. Neurosc.
Lamme (2018). Phil. Trans. R. Soc. B

La seconde étape est celle du traitement approfondi, toujours en progression vers l’avant. Ce
traitement est toujours inconscient. Il correspond par exemple à ce qui se passe lorsqu’on prête
attention à un mot masqué : l’information peut progresser dans toute la hiérarchie des aires de
traitement (des aires sensorielles aux aires motrices et préfrontales) et elle peut avoir une influence
sur le comportement (par exemple via des effets d’amorçage sémantique inconscient). Cela pourrait
correspondre au niveau « subliminal avec attention » dans la GNWT.

34
 RPT : Théorie du traitement récurrent
Recurrent Processing Theory

Victor Lamme

Étape 3 : Traitement récurrent (ré-entrant) localisé (réverbération)

(succède normalement automatiquement à FFS)

= suffisant pour la conscience phénoménale

→ e.g., stimulus qu’on peut traiter suffisamment longtemps

mais auquel on ne prête pas attention
(NSU, cécité inattentionnelle/au chgt, clignement attentionnel)

→ La sélection attentionnelle permet le ttt récurrent étendu.

Lamme (2006). TICS

Lamme (2010). Cogn. Neurosc.
Lamme (2018). Phil. Trans. R. Soc. B

La troisième étape est celle du traitement récurrent localisé (on parle aussi de traitement ré-
entrant, résonnant ou de réverbération). En conditions « normales » (i.e., si on ne fait rien de
particulier pour limiter la perception consciente, sans masquage visuel), cette étape succède
automatiquement aux étapes de progression vers l’avant. Chaque aire commence à « parler » à la
précédente, aux régions qui sont en amont, et il se crée une sorte de réverbération en particulier au
niveau des aires ventrales. Selon Lamme, cette étape correspondrait déjà à une certaine forme de
conscience que le sujet n’aurait pas nécessairement la capacité de rapporter. La réverbération créerait
déjà un état intégré, unifié qui correspondrait à la conscience phénoménale.
De tels états de récurrence localisés, qui n'impliquent pas les réseaux frontaux et pariétaux
associés à l'attention et à la « rapportabilité » de la part du sujet, appartiennent à une catégorie située
entre l'inconscient total et le conscient total, correspondant au niveau « préconscient » dans la GNWT,
dans laquelle l'information visuelle est « visible mais non vue ».

35
 RPT : Théorie du traitement récurrent
Recurrent Processing Theory

Victor Lamme

Étape 4 : Traitement récurrent étendu, généralisé

(sur toute la hiérarchie, des aires sensorielles de bas niveau
jusqu’au régions exécutives)

= conscience d’accès (rapportabilité)

→ e.g., stimulus qu’on peut traiter suffisamment longtemps

et auquel on prête attention

→ ± entrée dans le GNW

(NB : ici, le Cx pF n'est pas essentiel pour l'expérience elle-même mais il
contribue aux processus cognitifs associés aux traitements post-conscients –
planification, rapportabilité)
Lamme (2006). TICS
Lamme (2010). Cogn. Neurosc.
Lamme (2018). Phil. Trans. R. Soc. B

La quatrième étape implique un traitement récurrent étendu, généralisé. La réverbération s’étend

aux régions fronto-pariétales, elle mobilise toute la hiérarchie des aires de traitement des aires
sensorielles de bas niveau jusqu’au régions exécutives. C’est ce qui se produit pour les stimuli auxquels
on prêtre attention et que l’on peut traiter suffisamment longtemps. Cette étape correspond à la
conscience d’accès : c’est à ce moment qu’il peut y avoir « rapportabilité ».
Ainsi, dans ce modèle, ce qui semble nécessaire pour l’accès conscient est que les neurones des
zones visuelles s'engagent dans un traitement dit récurrent (ou ré-entrant ou résonnant ou
réverbérant) dans lequel les zones de haut et de bas niveau interagissent. Cela pourrait correspondre
plus ou moins à l’entrée dans l’espace de travail global. Cependant, la frontière entre la vision
inconsciente et consciente se situe à la transition entre le traitement en progression vers l’avant et le
traitement récurrent. L'ajout d'interactions récurrentes plus étendues - y compris l'activation fronto-
pariétale - permet de manipuler cognitivement et de rapporter le percept visuel conscient, mais cela
n'explique pas la transition inconscient/conscient elle-même. Toute l'organisation perceptive requise
pour la vision consciente est réalisée par le cortex visuel, le cortex frontal n'ayant qu'une influence
modulatrice, voire aucune. Les traitements perceptifs sont considérés comme suffisants pour
l'expérience consciente, car ils expliquent la caractéristique essentielle des percepts conscients : leur
unité ou "intégralité".

36
 Lamme (2010). Cogn. Neurosc.

En résumé, seuls les stimuli auxquels on prête attention atteignent les étapes « profondes » du
traitement en progression vers l’avant ou du traitement récurrent et parviennent aux niveaux
supérieurs de la hiérarchie visuelle. Qu’on leur prête attention ou non, les stimuli atteignent la
conscience, à condition qu'il y ait un traitement récurrent, qu'il soit superficiel ou profond. En d'autres
termes, la dimension de l'attention est orthogonale à celle de la conscience, et l'attention et la
conscience peuvent se produire indépendamment l'une de l'autre. Contrairement à ce que propose la
GNWT, l’attention n’est pas un pré-requis pour la conscience (phénoménale).

37
38
39
40
 1- Tous les objets sont traités par des aires de bas niveau en
« progression vers l’avant » : les caractéristiques de base sont
extraites (étape 1 : gris clair).

2- Certains objets sont traités plus profondément (étape 2 : gris plus

foncé), en fonction de la sélection attentionnelle (top-down ou
bottom-up)
En parallèle, tt ou partie des objets sont traités de façon récurrente
dans les aires visuelles précoces (étape 3 ; couleurs pastel).

3- Le ttt récurrent se propage (étape 4, couleurs vives) pour les

objets qui sont sélectionnés par l'attention
(potentiellement légèrement différents de ceux qui avaient été favorisés au
départ, car la sélection est influencée par les ttt antérieurs).

4- Après le stimulus, les objets traités en étape 3 passent en

mémoire iconique, tandis que ceux traités en étape 4 passent en
mémoire de travail (couleurs inversées).

Lamme (2010). Cogn. Neurosc.

Une autre représentation du modèle.

41
 HOT : Pensée d’ordre supérieur
Higher-Order Thought theory

→ Plusieurs versions de HOT : Positions intermédiaires entre GNWT et RPT Richard Brown

1- Info sensorielle = représentation de 1er ordre (inconsciente)

2- Un traitement de 2nd ordre (HOT), « métacognitif »
DL : dorsal lateral
est nécessaire pour élever la 1ère au niveau conscient
FP : frontal pole
VL : ventral lateral -> mécanismes localisés au niveau préfrontal

Plsrs versions de HOT : différentes explications

pour la création des représentations de 2nd ordre :
- Re-représentation en frontal (HOROR)
- Frontal « pointe » les représentations au niveau sensoriel

Brown et al. (2019). TICS

- HOT : pensée d’ordre supérieur (Brown, 2019)

Il existe plusieurs approches que l’on peut regrouper dans la catégorie des “théories de la pensée
d’ordre supérieur” (voir Brown, 2019, pour une synthèse). Pour la plupart, elles concernent
essentiellement la conscience perceptive. Elles sont issues de l’approche philosophique mais se
veulent compatibles avec les données issues des neurosciences. Elles se situent à un niveau
intermédiaire entre la GNWT et la RPT.
En bref, elles proposent que les informations sensorielles sont d’abord représentées de façon
inconsciente au niveau des aires perceptives (représentations de premier ordre). Un traitement de
second ordre (HOT), « métacognitif » est ensuite nécessaire pour élever la représentation de premier
ordre au niveau conscient. Ce traitement implique des mécanismes localisés au niveau préfrontal.
Les différentes versions de HOT se différencient surtout par la façon dont elles expliquent les
mécanismes qui permettent la génération des représentations d’ordre supérieur. Par exemple, pour
certains, le contenu de premier ordre doit être « re-représenté » au niveau frontal comme une
« pensée » dans un autre format (et ce format peut différer d’un modèle à l’autre; e.g. le modèle
HOROR pour « Higher Ordre Representaion Of a Representation). Pour d’autres, les régions frontales
ne font que « pointer », désigner, les représentations sensorielles pertinentes (et la conscience est
conjointement déterminée par l'activité simultanée des zones d'ordre supérieur et des zones qui
maintiennent les représentations d'ordre inférieur). Quoi qu’il en soit, les mécanismes permettant
l’« élévation » du premier au second ordre sont toujours localisés au niveau pré-frontal.
Ici, en accord avec la GNWT mais contrairement à la RPT, l’activité des aires sensorielles ne permet
pas à elle seule la conscience : des processus spécifiques de haut niveau sont nécessaires. Cependant,
contrairement à la GNWT, ces processus ne conduisent pas nécessairement à une diffusion globale de
l’information. De plus, de nombreux partisans de l'HOT soutiennent qu‘elle concerne principalement
l'expérience subjective plutôt que l'accès cognitif à l'information : elle rendrait plus facilement compte
de la complexité de la phénoménologie qui sous-tend non seulement nos perceptions, mais aussi nos
souvenirs et nos émotions, ainsi que de la conscience que nous avons de nous-mêmes.

42
 HOT : Pensée d’ordre supérieur
Higher-Order Thought theory

→ Extensions pour rendre compte de contenus de conscience non sensoriels

OU

→ Activité frontale peut être « subtile » (mesure non déterminée…)

Brown et al. (2019). TICS

NB : Des extensions du modèle ont été proposées pour rendre compte de contenu de conscience non
sensoriels (conscience conceptuelle, mnésique et émotionnelle).
Pour ce faire, certaines des entrées (en vert) du réseau d'ordre supérieur traditionnel (en bleu)
pourraient provenir non pas des aires perceptives mais d'autres zones préfrontales, notamment du
cortex médian et de l'insula (à droite). Une autre option (à gauche) serait que toutes les zones
préfrontales indiquées feraient partie du réseau d'ordre supérieur (en bleu), et que les entrées d'ordre
inférieur proviennent toutes de zones non préfrontales (en vert).
Code couleur : les lettres et les zones bleues représentent les zones d'ordre supérieur, et les lettres et
les zones vertes les zones d'ordre inférieur. Abréviations : ACC, cortex cingulaire antérieur ; DL, latéral
dorsal ; FP, pôle frontal ; Orb, orbitaire ; VL, latéral ventral ; VM, ventromédian.

43
 IIT : Théorie de l’information intégrée
Integrated Information Theory

Une information doit avoir deux propriétés simultanées pour être consciente : Giulio Tononi

1- Différenciation :
→ il existe un répertoire gigantesque d’expériences conscientes possibles
→ le système doit être capable de prendre de multiples états différents

2- Intégration
→ l’information présente doit être unifiée
« Chaque état conscient comprend une seule "scène"
qui ne peut être décomposée en composantes indépendantes »
Et le tout est plus que la somme des parties…

Pour comprendre la conscience, il faut identifier

des processus neuronaux qui soient à la fois intégrés
et capables de ces différenciations extrêmes. Tononi & Edelman (1998). Science
Tononi et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.
Voir aussi Koch (2019)

IIT : théorie de l’information intégrée (Tononi et al. 2016)

Cette théorie a été développée à l’origine par Tononi et Edelman en 1998 (mais elle repose en
partie sur une idée qui remonte à William James). Selon ces auteurs, une information doit posséder
deux propriétés simultanées pour être consciente.
La différenciation renvoie au fait que les êtres conscients sont capables de différencier facilement
un nombre vertigineux d’expériences conscientes (boire une bière, manger des sushis, faire du surf,
regarder une sculpture, sentir la chaleur du soleil sur sa peau…). Un système conscient doit donc être
capable de prendre une multitude d’états différents.
Par exemple une diode photo sensible pourra, comme un être humain, discriminer un écran noir d’un écran
blanc. Cependant, pour ce faire, la diode (qui n’est pas consciente) prendra l’un des deux seuls états dont elle est
capable (on/off). Pour un être humain conscient, en revanche, une expérience d'obscurité totale et une expérience
de lumière totale sont deux expériences conscientes spécifiques sélectionnées dans un énorme répertoire, et leur
sélection implique la disponibilité d'une quantité correspondante d'informations (l’écran pourrait présenter toutes
les images de tous les films du monde et chaque fois générer un état de conscience différent).
L’intégration renvoie à l’idée que l’information présente doit également être unifiée : en effet,
« Chaque état conscient comprend une seule « scène » qui ne peut être décomposée en composantes
indépendantes ».
Par exemple, face à des images ambiguës, on en peut avoir conscience que de l’une ou l’autre des images à la
fois (par exemple, l’esquimau ou l’indien, pas les deux simultanément).
De plus, cette expérience est davantage que la simple somme des éléments qui la constituent
Par exemple, contrairement à mon ordinateur qui les affiche mais qui n’est pas doué de conscience, j’ai
conscience de ce que représente l’ensemble des pixels bleus et jaunes affichés en bas et à droite de la diapositive).
Selon cette approche, pour comprendre la conscience, il faut donc identifier des processus
neuronaux sous-jacents qui soient à la fois intégrés et capables de ces différenciations extrêmes…

44
 IIT : Théorie de l’information intégrée
Integrated Information Theory

Giulio Tononi
L’hypothèse du “noyau dynamique” (dynamic core) :
= large cluster de groupes neuronaux, thalamo-corticaux,
qui constitue, pdt qlq 100aines de ms,
un processus neuronal unifié de haute complexité.

= cluster fonctionnel : les neurones le constituant interagissent de façon récurrente

entre-eux, davantage qu’avec le reste du cerveau

≠ ensemble unique et invariant de régions cérébrales :

- peut changer de composition
- différent d’un individu à l’autre

Une expérience consciente est une information intégrée dans un tout

structuré et unifié, à l’exclusion d’une infinité d’autres tous possibles.

Tononi & Edelman (1998). Science

Tononi et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.

L’IIT fait l’hypothèse d’un noyau dynamique (ou “dynamic core”), c’est-à-dire de l’existence d’un
large cluster de groupes neuronaux, thalamo-corticaux, qui constituent, pendant quelques centaines
de millisecondes, un processus neuronal unifié de haute complexité. Notez qu’il s’agit ici d’un cluster
fonctionnel dont les neurones interagissent de façon récurrente entre eux (et davantage qu’avec le
reste du cerveau), pas d’un ensemble unique et invariant de régions cérébrales. De ce fait, ce noyau
dynamique peut changer de composition et être différent d’un individu à l’autre. Un même groupe de
neurones peut donc à certains moments faire partie du noyau dynamique et sous-tendre l'expérience
consciente, alors qu'à d'autres moments il peut ne pas en faire partie et être impliqué dans des
processus inconscients.
Une expérience consciente est ainsi une information intégrée dans un tout structuré et unifié, à
l’exclusion d’une infinité d’autres tous possibles.

45
 IIT : Théorie de l’information intégrée
Integrated Information Theory

Giulio Tononi
L’hypothèse du “noyau dynamique” (dynamic core) :
→ Importance du système thalamo-cortical pour la complexité
→ Typiquement (mais pas nécessairement) :
- Régions cortico-thalamiques postérieures
(sensorielles et associatives : catégorisation perceptive)
- Régions “antérieures” (formation de concepts, planification…)
→ Cortex préfrontal non indispensable pour la conscience.
→ Rôle essentiel d’un “complexe postérieur” (posterior cortical ‘‘hot zone’’)

Tononi & Edelman (1998). Science

Tononi et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.

Ce noyau dynamique impliquerait typiquement (mais pas nécessairement…) les régions cortico-
thalamiques postérieures (sensorielles et associatives, impliquées dans la catégorisation perceptive) et
des régions plus “antérieures” (impliquées dans la formation de concepts, la planification…).

Cependant (contrairement à la GNWT et la HOT, et en accord avec la RPT), le cortex préfrontal

n’est pas jugé ici indispensable pour la conscience. Les régions frontales seraient davantage impliquées
dans le traitement cognitif ultérieur du contenu que dans l'expérience consciente du contenu elle-
même. C’est donc à un complexe plus postérieur que reviendrait le rôle essentiel (on parle de “zone
chaude postérieure”, posterior cortical ‘‘hot zone’’).

Illustration de la malléabilité du noyau dynamique :

D : pensée « pure » sans contenu
E : split brain
F : déconnexion fonctionnelle (troubles psychiatriques / certaines situations de doubles tâches (e.g.,
parler en conduisant)
G : peut-être fréquemment co-existence d’un complexe majeur et de complexes mineurs pour les
tâches sophistiquées ?

46
 IIT : Théorie de l’information intégrée
Integrated Information Theory

Giulio Tononi

- Avant tout une théorie mathématique

→ une quantité « Φ » permet de quantifier le degré de conscience (d’intégration)
de tout système, biologique ou artificiel
 information spécifiée par un système non réductible à celles spécifiées par ses parties
→ au-delà d’une valeur seuil, + Φ est élevé, + le système est conscient

- Rend difficilement compte de phénomènes tels que le masquage ou le clignement attentionnel

- Mais cadre théorique pour des mesures plus pratiques (cf. PCI en clinique)

Tononi & Edelman (1998). Science

Tononi et al. (2016). Nature Rev. Neurosc.

L’ITT est avant tout une théorie mathématique. En bref, la quantité d'informations intégrée peut
être calculée (en théorie) et traduite par une mesure appelée Φ (Phi), qui varierait en fonction à la fois
de la quantité d'informations dans le système et du degré d'intégration. Elle correspondrait (plus ou
moins…) à l’information spécifiée par un système qui n’est pas réductible à celles spécifiées par ses
parties. Selon cette théorie, au delà d’une valeur seuil, plus Φ est élevé, plus le système est conscient.
Par exemple, l'IIT prédit de faibles niveaux de Phi dans des parties du cerveau telles que le cervelet
(où le contenu de l'information est élevé, mais où la connectivité ne permet pas un haut niveau
d'intégration), ou dans des états tels que l'épilepsie (où l'intégration est élevée, mais où la
synchronisation trop forte entre les neurones les rend inaptes à transmettre des informations). Des
degrés plus élevés de Phi sont censés refléter des niveaux d'intégration plus élevés et, par conséquent,
une plus grande probabilité que l'objet perçu devienne phénoménalement conscient. Le cortex visuel et
la combinaison du cortex visuel, d'autres cortex sensoriels et du cortex pariétal en particulier (la zone
dite "zone chaude postérieure") sont considérés comme susceptibles de posséder un Phi élevé et
devraient donc suffire à générer une expérience sensorielle consciente sans aucune implication des
régions préfrontales (bien que leur inclusion puissent entraîner des niveaux de Phi encore plus élevés).
Notons que cette approche rend difficilement compte de phénomènes perceptifs tels que le
masquage ou le clignement attentionnel. Par contre, elle fournit un cadre théorique très prometteur
pour des mesures plus pratiques (voir, à la fin de ce cours, l’indice PCI utilisable en clinique).

47
En résumé…

Mashour et al. (2020). Neuron

48
 3. Quelques corrélats neuronaux
de la conscience

Cette partie a pour objectif de fournir un aperçu de la façon dont les études portant sur le NCC
sont menées, de présenter quelques résultats assez généraux, mais surtout de montrer que de
nombreuses incertitudes demeurent et que beaucoup reste à découvrir…

49
 Conscience de soi / de l’environnement

= Composante « interne » et composante « externe » de la conscience.

"Pendant les 15 prochaines minutes, nous vous demandons

de garder les yeux fermés et d’éviter les pensées
structurées prolongées, comme compter ou chanter.
Lorsque vous entendez un bip, veuillez utiliser le clavier
pour communiquer l'intensité de la "conscience externe" et
de la "conscience interne" en cours avant le bip.
Le terme "externe" est ici défini comme la perception des
stimuli sensoriels environnementaux (e.g. auditifs, visuels,
olfactifs, ou somesthésiques). Le terme "interne" désigne ici
toutes les pensées indépendantes des stimuli (e.g., le
discours intérieur, les souvenirs autobiographiques, ou les
pensées errantes)".

Participant typique : Corrélation négative entre les scores de conscience

interne et externe
(idem groupe / 24 participants sur 31)
Alterne toutes les 20s environ

Vanhaudenhuyse et al. (2011). J. Cogn. Neurosc.

Dans l’étude de Vanhaudenhuyse et al. (2011), les NCC de la conscience de soi versus de
l’environnement sont appréhendés en demandant aux participants de rapporter à la demande (suite à
un bip) leur niveau de conscience « interne » ou « externe » (voir consigne précise sur la diapo). Le
schéma de droite représente les données auto-rapportées par un participant typique. On voit
clairement que les scores de conscience interne et externe sont corrélés négativement (des scores
haut sur l’une des deux échelles étant associés à des scores bas sur l’autre). Ce pattern de résultats a
été observé chez 24 des 31 participants de l’étude et est significatif lorsque le groupe est considéré
dans son ensemble. Les deux types de conscience semblent de plus alterner toutes les 20 secondes
environ.

50
 Conscience de soi / de l’environnement
Régions cérébrales montrant une corrélation entre le signal
BOLD et l'intensité des scores de conscience interne et externe

Conscience interne
↔ +/- Réseau du mode par défaut
(DMN)

Conscience externe
↔ +/- Réseau fronto-pariétal
= DAN + CEN
CEN = réseau exécutif central
(MdT, ctrl cognitif)
= Cx pF dorsolatéraux (DLPC)
+ Cx P latéraux

Vanhaudenhuyse et al. (2011). J. Cogn. Neurosc.

Si l’on s’intéresse aux régions cérébrales dont l’activité est corrélée avec l’intensité des scores de
conscience interne, on trouve un ensemble de régions qui correspond plus ou moins aux régions
(essentiellement médianes) qui appartiennent au réseau du mode par défaut (DMN, voir cours sur
l’attention). Les régions dont l’activité est corrélée avec l’intensité des scores de conscience externe
par contre correspondent davantage aux régions du réseau attentionnel dorsal (DAN, voir cours sur
l’attention) et de ce qu’on appelle le réseau exécutif central (central executive network, CEN),
davantage impliqué dans le contrôle exécutif.

NB : Les scores de conscience interne sont corrélés à l’activité des cortex cingulaire/mésio-frontal
antérieur, cingulaire/préfrontal postérieur et parahippocampique (zones en bleu). Les scores de
conscience externe sont corrélés à l’activité du lobule pariétal inférieur bilatéral et des cortex
préfrontaux dorsolatéraux (en rouge).

51
 Conscience de soi / de l’environnement
Réseau de la saillance
→ permet la bascule dynamique entre DMN et CEN
= fonction qui recoupe partiellement celle du VAN
= détection des stimuli saillants externes ET internes (état émotionnel, réaction du SNA…)

Cortex insulaires (intéroception) + cingulaires antérieurs

(+ préfrontaux antérieurs + gyri supramarginaux)

Menon et Uddin (2010). Brain Struct. Func.

Dunlop et al. (2017). Ann. NY Acad. Sci. Voir aussi Ihalainen et al. (2021). Neuroimage

Il a été proposé qu’un réseau supplémentaire, le réseau de la saillance (Salience Network, SN)
permette une bascule dynamique entre le DMN orienté vers l’intérieur et le CEN orienté vers le
monde extérieur. La fonction du SN recoupe partiellement celle du réseau attentionnel ventral (VAN,
voir cours sur l’attention) : il est impliqué dans la détection des stimuli externes et internes (comme un
état émotionnel particulier ou une réaction du système nerveux autonome) qui sont pertinents à un
moment donné et vers lesquels l’attention doit se porter. Il est constitué principalement des cortex
insulaires (impliqués dans l’intéroception) et cingulaires antérieurs (et dans une moindre mesure des
cortex préfrontaux et des gyri supramarginaux). Notamment, lorsqu’un stimulus saillant serait détecté
dans l’environnement, le cortex insulaire antérieur (du SN) permettrait d’initier l’engagement du CEN
tout en supprimant celui du DMN.

52
 Perception visuelle consciente (visual awareness)
IRMf : Mots masqués
IRMf : Rivalité binoculaire

→ L’activité dans des régions fonctionnellement spécialisées du

cortex visuel ventral corrèle avec l’expérience consciente
(pas avant…)
Tong et al. (1998). Neuron Dehaene et al. (2001). Nature Neurosciences

De nombreuses études on démontré que l’expérience consciente corrèle avec l’activité dans les
régions fonctionnellement spécialisées dans le traitement du contenu conscient (i.e., arrivant
relativement tard dans la chaine de traitement visuel).
Ceci a pu être démontré notamment dans des paradigmes de rivalité binoculaire dans lesquels
deux images différentes sont présentées simultanément aux deux yeux. En effet, dans ces conditions,
bien que la stimulation visuelle demeure constante, la perception consciente alterne de façon
aléatoire entre les deux images. Il s’agit donc d’un paradigme de choix pour étudier les NCC.
Dans l’exemple présenté à gauche sur la diapo, une image de visage et une image de bâtiment sont
présentées simultanément chacune à un des deux yeux. Le participant a alternativement conscience de
l’une où l’autre des images (notez qu’il s’agit d’un effet incontrôlable : le participant ne pas choisir
laquelle des deux images il perçoit effectivement à chaque instant). L’activité de la FFA (plus
spécifiquement impliquée dans le traitement des visages, voir cours sur l’attention) est plus prononcée
lors de la perception consciente du visage tandis que l’activité de la PPA (plus spécifiquement impliquée
dans le traitement des scènes d’intérieur ou d’extérieur) est plus importante lorsque c’est le bâtiment
qui est perçu. En fait, on obtient ici les mêmes résultats que ceux que l’on obtiendrait si on présentait
effectivement ces deux images en alternance…
On trouve des résultats du même ordre avec les paradigmes de masquage visuel.
Dans l’exemple présenté à droite sur la diapo, un mot est présenté parmi une séquence d’autres
images. Le timing de la succession des image est manipulé de telle sorte que dans une condition, les
participants ont parfaitement conscience du mot affiché (visible word à gauche) et dans l’autre, le mot
est rendu invisible (masked word, à droite : ils ne peuvent être ni détectés, ni dénommés, ni reconnus,
même au hasard, voir histogrammes). On observe que le gyrus fusiforme gauche, impliqué dans le
traitement des mots, s’active de façon plus marquée (ici, environ 12 fois plus) lorsque les mots sont
consciemment perçus (condition visible words en comparaison de la condition masked word).

54
 Perception visuelle consciente (visual awareness)
IRMf : Mots masqués
Perception consciente  Cx pariétal
Cx pF
Augmentation d’activité dans les aires supérieur
visuelles supérieures dorsolatéral
(VWFA =
aire de la forme visuelle des mots)
+
Activation au niveau frontal, pariétal (et
cingulaire)

Méta-analyse

→ L'activité du cortex visuel ventral, corrélat neuronal de la conscience,

pourrait être insuffisante pour produire la conscience
sans une contribution supplémentaire
de régions préfrontales et pariétales.

Dehaene et al. (2001). Nature Neurosciences Rees et al. (2002). Nature Rev. Neurosc.

De plus, lorsque les stimuli sont consciemment perçus, on enregistre également une activité
importante au niveau frontal et pariétal. Il s’agit ici d’un résultat plusieurs fois répliqué.
Par exemple, dans l’illustration en bas à droite, les zones du cortex pariétal et préfrontal cortex qui
ont montré une activation corrélée avec les changements de conscience visuelle dans différentes études
(utilisant différents paradigmes expérimentaux) sont reportées sur un cerveau standardisé. Chaque
cercle coloré est placé au centre de la zone activée, différentes couleurs représentant différentes
études. On observe un regroupement important d'activations dans le cortex pariétal supérieur et le
cortex préfrontal dorsolatéral suggérant que l’activité de ces régions puisse être associée à la
conscience visuelle.
Ainsi, bien que l'activité du cortex visuel ventral soit un corrélat neuronal de la conscience, elle
pourrait être insuffisante pour produire la conscience sans une contribution supplémentaire de
régions préfrontales et pariétales.

55
 Perception visuelle consciente (visual awareness)
EEG : La composante P300 (ou P3 ou P3b) ou late positivity (LP)
(~300ms, nombreuses sources, dont frontales et pariétales)

Clignement attentionnel

(SOA = stimulus onset asynchrony

= temps écoulé entre l’apparition de 2 stimuli donnés)

Faire varier le SOA entre T1 et T2

 Faire varier la visibilité de T2

Sergent et al. (2005). Nature Neurosciences

Les données issues de l’électroencéphalographie sont cohérentes avec cette proposition et

apportent des informations supplémentaires concernant le décours temporel de ces effets.
Par exemple, dans les paradigmes de clignement attentionnel, on présente une série d’images en
succession rapide (environ 10 par seconde) et on demande au participant soit de répondre à deux
stimuli cible (dans l’exemple, T1 et T2 : dire si T1 correspond à la séquence XOOX ou OXXO puis évaluer
la visibilité du mot T2) soit de répondre uniquement pour la seconde cible. Dans la seconde condition
(répondre à T2 uniquement), les sujets rapportent généralement que T2 est très visible. Par contre,
dans la première condition (répondre à T1 et à T2), il est généralement très difficile de percevoir la
seconde cible si elle est présentée dans les 300 millisecondes environ qui suivent la première. Tout se
passe comme si suite au traitement de la première cible, l’attention « clignait » pendant quelque
centaines de millisecondes (comme on cligne des yeux) ce qui empêche le traitement des stimuli
apparaissant dans cet intervalle temporel. Ici encore, avec des conditions de stimulation visuelle
équivalentes (les mêmes stimuli avec la même durée de présentation), la conscience d’un événement
(T2) peut donc être manipulée en modifiant sur les paramètres temporels de la présentation.
Si on compare l’activité électroencéphalographique dans les différentes conditions de visibilité du
mot (T2, seen versus unseen), on constate que lorsque T2 est consciemment perçu, environ 500 ms
après sa présentation, il génère une activité importante au niveau des électrodes centro-pariétales.
Cette positivité tardive correspond à ce que l’on appelle la composante P300 (ou également P3 ou P3b
ou late positivity). Elle est classiquement associée à la remise à jour de la mémoire de travail et/ou à
l’allocation des ressources attentionnelles. Elle pourrait marquer le passage du mode de traitement
inconscient au mode de traitement conscient de l’information.
NB : SOA = stimulus onset asynchrony = temps écoulé entre l’apparition de deux stimuli donnés (ici,
T1 et T2)

56
 Perception visuelle consciente (visual awareness)
EEG : La composante P300 (ou P3 ou P3b) ou late positivity (LP)
Décours de l’activité électrique générée par un stimulus masqué en fonction de sa visibilité

1- P1 et N1 pratiquement inchangées quelle que soit la visibilité

→ premières étapes du traitement visuel similaires
2- P2 augmente de façon linéaire avec la visibilité
→ le chiffre continue de progresser dans les aires visuelles
jusqu’à être interrompu par le masque

3- Variation non linéaire de l’amplitude

après ~270ms
→ P3 pour les stimuli perçus uniquement
→« embrasement cortical soudain »
« en tout ou rien »
= Accès au GNW SOA = 50ms
(ou conséquence…)
Del Cul et al. (2007). PLoS Biology

Cette diapo illustre comment l’activité électrique cérébrale générée par un stimulus masqué (ici,
un chiffre arabe) varie en fonction de sa visibilité manipulée via les paramètres temporel du masquage
(et autorapportée par les participants, voir la légende à gauche). On constate que l’amplitude des
premières composantes du signal (appelées P1 et N1, autour de 100 ms) n’est pas modulée par la
visibilité du stimulus. Cela suggère que, que le stimulus soit perçu ou non, les toutes premières étapes
du traitement visuel sont similaires. Au contraire, l’amplitude de la composante P2 (vers 200ms)
augmente de façon linéaire avec la visibilité. Cela indique que le chiffre continue de progresser dans
les aires visuelles jusqu’à ce que son traitement soit interrompu par la présentation du masque.
Ensuite, on enregistre une variation non linéaire après environ 270 ms : l’activité électrique
enregistrée au niveau des aires centro-pariétale augmente uniquement pour les stimuli consciemment
perçu, i.e., on observe une composante P3 uniquement pour ces stimuli. Cette P3 reflèterait
l’embrasement cortical soudain, en « tout » ou rien, qui pour certains traduirait l’accès de
l’information dans le GNW, mais pour d’autres, les conséquence de l’accès à la conscience (pas l’accès
conscient lui-même).
A gauche, les trois conditions « conscious » sont moyennées pour un paramètre de masquage
donné (SOA = 50ms). On observe clairement que les tracés correspondant aux stimuli consciemment
perçus (seen) ou non (not seen) ne divergent qu’à partir de 270ms environ.
NB : SOA = temps écoulé entre l’apparition du stimulus cible et celle du masque.

57
 Perception visuelle consciente (visual awareness)

Phase 1 (<300ms)
Progression de l’activité dans les voies temporales et pariétales
Augmentation linéaire en fonction du SOA

Phase 2 (>300ms)
Embrasement en tout ou rien au niveau frontal (et pariétal)
pour les stimuli perçus
+ réactivation des sites postérieurs

Del Cul et al. (2007). PLoS Biology

La reconstruction des sources des signaux électriques corticaux montre effectivement que, dans
une première phase, avant environ 300 ms, l'activation progresse du pôle occipital vers les sites
pariétaux et temporaux ventraux, et que son amplitude augmente de façon à peu près linéaire avec la
visibilité. Dans une deuxième phase, après 300 ms, une activité de forte amplitude apparait
soudainement, en particulier dans le cortex préfrontal ventral (accompagnée d'une réactivation
concomitante de tous les sites postérieurs précédents).

58
 En résumé…

En résumé…

59
 Oui, mais…
Conscience sans P3/LP ?

Pas de P3 pour des stimuli consciemment perçus

mais non pertinents pour la tâche…

 P3 pourrait refléter des processus post-perceptifs

distincts nécessaires à l'exécution de la tâche
mais pas à la perception consciente des stimuli…

Pitts et al. (2014). Neuroimage

Notons cependant que cette proposition demeure débattue.

Dans la plupart des études liant P3/LP et conscience, les stimuli critiques étaient toujours
directement liés à la tâche des participants (toujours pertinents pour la tâche en cours, car il s’agissait
de les détecter, identifier, rapporter, comparer…). Par ailleurs, considérer que le moment de la prise
de conscience coïncide avec le moment où l’on observe la première divergence entre traitement
conscient et inconscient peut-être problématique… Ces premières divergences pourraient aussi
refléter des évènements qui précèdent la prise de conscience et peuvent la favoriser avant qu’elle ne
se produise.
Dans l’étude de Pitts et al. (2014), la conscience visuelle et la pertinence des stimuli pour la tâche
ont été manipulées indépendamment dans une série d’expériences. Pour les stimuli pertinents pour la
tâche, la P3 était bien présente (en bas). Par contre, la P3 était absente pour les stimuli non pertinents
pour la tâche, que les sujets soient conscients (au milieu) ou non (en haut) de ces stimuli. Ceci indique
que la P3 pourrait en fait refléter des processus post-perceptifs nécessaires à l'exécution de la tâche
mais pas à la perception consciente des stimuli…

60
 Oui, mais…
Une signature EEG plus précoce ?
Visual awareness negativity (VAN, ~200ms, source occipito-temporale)

Précède généralement P3/LP…

… mais seule VAN persiste pour des stimuli consciemment
perçus mais non pertinents pour la tâche !

VAN + étroitement corrélé à visual awareness

-> conscience phénoménale

P3/LP + dépendant de la pertinence/tâche, attentes, rapport…

-> processus post-perceptifs (décision, rapport…)
-> conscience d’accès ou plutôt conséquence de l’accès…
-> cortex frontal non nécessaire à la conscience…

Förster (2020). Consc. Cogn.

De plus, d’autres auteurs proposent que la signature électrophysiologique de la conscience

pourrait être plus précoce. Il pourrait s’agir d’une composante plus postérieure apparaissant autour de
200 ms, la VAN (pour visual awareness negativity). En fait, cette composante précède généralement
(mais pas toujours…) la composante plus tardive P3/LP. Par contre, lorsque les stimuli consciemment
perçus ne sont pas pertinents, seule la VAN persisterait. Ceci suggère encore une fois que la P3 serait
davantage à mettre en lien avec des processus post-perceptifs, impliqués dans la prise de décision ou
le rapport des stimuli par exemple.
Ainsi, la P3/LP pourrait selon certains correspondre davantage à la conscience d’accès, voire même
aux conséquences de cet accès et/ou à la conscience réflexive, tandis que la VAN serait le NCC de la
conscience phénoménale. Elle serait le corrélat du traitement récurrent localisé de la RPT (Lamme,
2006). Notons toutefois que la VAN pourrait aussi refléter un type particulier de traitement
attentionnel nécessaire à la conscience, mais pas la conscience elle-même…

61
 Oui, mais…
Et un processus graduel ?

Amplitudes de VAN et P3/LP corrèlent linéairement et positivement

avec les scores à la “perceptual awareness scale” (PAS)…

→ La prise de conscience pourrait être

soit graduelle soit en tout ou rien
selon le niveau de traitement requis par le stimulus ou la tâche.
(simple = graduel : complexe = tout ou rien)
(e.g., Hypothèse du niveau de traitement ; Windey et al., 2013)

Tagliabue et al. (2016). Frontiers in Psychology

Förster (2020). Consc. Cogn.

Un certains nombre de données vont également à l’encontre de l’idée selon laquelle la conscience
se caractériserait par un embrasement cortical soudain, en « tout » ou rien (voir Förster et al., 2020)
Par exemple, dans l’étude de Tagliabue et al. (2016), les amplitudes de la VAN et de la P3/LP
corrèlent linéairement et positivement avec les scores à une échelle de perception consciente auto-
rapportée (la “perceptual awareness scale”, PAS). Il a ainsi été proposé que la prise de conscience
puisse être soit graduelle soit en tout ou rien selon le niveau de traitement requis par le stimulus ou la
tâche (voir par exemple l’hypothèse du niveau de traitement de Windey et al., 2013).
NB : Les études produisant des résultats en faveur d'une vision graduelle de la conscience ont
généralement utilisé des stimuli et des tâches simples (e.g., des formes et des couleurs simples dans des
tâches de détection), tandis que les études soutenant une vision dichotomique de la conscience ont
généralement utilisé des stimuli et des tâches plus complexes (e.g., des lettres et des mots dans des
tâches d'identification ou de catégorisation).

62
 Oui, mais…
N = 67 patients, stimulation électrique intracrânienne

A:
 changement dans l'expérience consciente ou
réponses motrices (dont le patient était conscient).
 aucun effet, même avec une stimulation répétée
de forte amplitude.

B:
Taux de déclenchement moyen de changement dans
l’expérience consciente.
Les taux les + élevés se trouvent dans les réseaux
somatomoteurs et visuels, tandis que les réseaux par
défaut, limbiques et autres réseaux transmodaux
présentent les taux les + faibles.

Fox et al. (2020). Nat. Hum. Behav.

Raccah et al. (2021). J. Neurosc.

Enfin, les données sont également inconsistantes concernant l’idée que le cortex préfrontal (PFC)
jouerait un rôle fondamental dans la conscience.
A titre d’exemple, cette diapo présente une synthèse de recherches qui ont utilisé la stimulation
électrique intracrânienne chez l’humain (67 patients). Ces recherches indiquent que la stimulation
électrique intracrânienne de certaines régions préfrontales seulement (le cortex orbitofrontal et le
cortex cingulaire antérieur) impacte l'expérience consciente. La stimulation des sites préfrontaux
antérolatéraux, souvent considérés comme la base de l’expérience consciente dans les théories
d'ordre supérieur (HOT) et d'espace de travail global (GNWT), provoque rarement des altérations de la
conscience pouvant être rapportées… En outre, la grande variété d'effets provoqués par la stimulation
du PFC (par exemple, émotions, pensées, hallucinations olfactives et visuelles, etc.) ne présente pas de
relation claire avec l'environnement immédiat, un résultat qui ne correspond pas aux altérations de
l'expérience perceptive en cours qui seraient prédites par les théories HOT ou GNWT.
A : Les cercles rouges représentent les sites d'électrodes où la stimulation a induit un changement
dans l'expérience consciente ou a évoqué des réponses motrices (dont le patient était également
conscient). Les cercles gris représentent les sites d'électrodes "nuls" où aucun effet n'a été obtenu,
même avec une stimulation répétée de forte amplitude. Les couleurs distinctes représentent 17 réseaux
cérébraux individuels basés sur la connectivité IRMf au repos
B : Taux de déclenchement moyen de changements dans l’expérience consciente dans les réseaux
cérébraux individuels. Les taux les plus élevés se trouvent dans les réseaux somatomoteurs et visuels,
tandis que les réseaux par défaut, limbiques et autres réseaux transmodaux présentent les taux les plus
faibles.

63
 A titre informatif : Une sélection représentative de rapports à la première personne fournis par des
patients après une stimulation électrique dans différentes régions du cerveau. Les cases de texte ont un
code couleur correspondant au réseau dans lequel la stimulation a produit l'effet, et les flèches des
cases de texte indiquent l'emplacement approximatif de chaque électrode de stimulation. Bien que les
rapports soient liés avec précision au réseau et à la région cérébrale associés à l'électrode de
stimulation, les emplacements sont donnés à titre d'exemple et ne sont pas exacts. Les textes entre
guillemets sont des transcriptions textuelles des rapports des patients.

64
 Et donc ?
Analyse descriptive de 412 expériences (2001-2019) :
• Un domaine dominé par les études confirmatoires
• Peu d’études visant à comparer directement les prédictions
de plusieurs théories (7%)
-> beaucoup d’interprétations post-hoc à la lumière des théories.

12
• Paradigmes expérimentaux « typiques »/ relation étroite entre
choix méthodologiques et interprétation des résultats.
244 140 101

Les théories de la conscience continuent d'évoluer conjointement

avec peu d'impact les unes sur les autres…
… progression naturelle d’un champ de recherche émergent !
-> Nécessité de renforcer les échanges entre les théories
et de choisir des paradigmes plus inclusifs.
Nb cumulatif … qui … qui
d’études confirment challengent Yaron et al. (2022). Nature Human Behavior

Et donc ? En 2022, un article de synthèse des travaux menés dans ce domaine a fourni une analyse
descriptive de 412 experiences décrites dans 365 études publiées entre avril 2001 et octobre 2019.
Ses principales conclusions sont les suivantes. Tout d’abord, ce domaine semble dominé par les
études confirmatoires plutôt qu’infirmatoires, ce qui pourrait expliquer l'incapacité à réfuter certaines
théories et à converger vers une vision commune. Cet effet est relativement stable dans le temps.
Deuxièmement, les études visant à tester directement les prédictions d’une théorie sont plutôt rares,
et encore plus rares sont celles testant plus d'une théorie, ou opposant les théories les unes aux autres
(seulement 7% des études). Bien qu'il semble y avoir un nombre croissant d'expériences qui testent les
prédictions a priori ces dernières années, un grand nombre d'études continuent d'interpréter leurs
résultats post-hoc, à la lumière des théories. Troisièmement, une relation étroite a été trouvée entre
les choix méthodologiques faits par les chercheurs et les interprétations théoriques de leurs résultats.
En d'autres termes, en se basant uniquement sur certains choix méthodologiques des chercheurs (par
exemple, l'utilisation de paradigmes de rapport ou de non-rapport, ou l'étude du contenu ou de l'état
de conscience), on peut prédire si l'expérience finira par soutenir l’une ou l’autre des théories. Cela
pourrait traduire le fait que les différentes théories mettent l’accent sur différents aspects de la
conscience. Ces trois résultats clés, pris ensemble, contribuent à expliquer pourquoi les théories de la
conscience continuent d'évoluer conjointement, avec peu d'impact les unes sur les autres. Ce possible
biais de confirmation n'est pas propre au domaine de la conscience. On peut considérer qu’il reflète la
progression naturelle d'un domaine de recherche émergent : on commence généralement par une
approche plus ascendante, principalement axée sur l'accumulation de preuves, et - lorsque des
théories commencent à émerger - les données sont interprétées à la lumière de ces théories. Ce n'est
que plus tard que les théories concurrentes sont testées de manière critique et descendante. D'après
cette analyse, le domaine de l'étude de la conscience semble se trouver encore à l'état initial, car la
prédominance des expériences favorables par rapport aux expériences défavorables est stable dans le
temps. Avec la maturation du domaine - à la fois sur le plan théorique et méthodologique - le temps
pourrait être venu pour lui de passer à une phase plus critique de tests directs, et éventuellement
d'élimination des théories, passant par un renforcement des échanges entre les théories et le choix de
paradigmes plus inclusifs pour tester chacune d'entre elles.

65
 [Link] : GNWT vs. IIT

Melloni et al. (2021). Science.

Lenharo (2024). Nature

En somme, même si les progrès en matière d’identification des NCC ont été fulgurants ces vingt
dernières années, il apparait évident que de nombreuses questions subsistent ! La voie vers la solution
pourrait consister en une nouvelle forme de coopération entre les scientifiques proposant des
modèles contradictoires. La « collaboration contradictoire » (adversial collaboration) repose sur
l'identification des points de divergence les plus diagnostiques entre les théories concurrentes,
l'obtention d'un accord sur ce qu'elles prédisent précisément, puis la conception d'expériences qui
testent directement ces prédictions divergentes. Au cours des deux dernières années, plusieurs
groupes ont adopté cette approche, à la suite d'une initiative visant à accélérer la recherche sur la
conscience. Par exemple, l'une de ces collaborations, le consortium COGITATE (Collaboration On GNW
and IIT : Testing Alternative Theories of Experience, financé par la Templeton World Charity
Foundation), recueille actuellement des données et a récemment publié un rapport détaillé
préenregistré qui décrit les méthodes, les prédictions et les analyses prévues ([Link]
Affaire à suivre, donc…

66
4. Les états de conscience altérée

67
 Définitions
→ Les composantes d’éveil
et/ou d’expérience consciente de l’environnement
et/ou de soi-même
sont absentes ou présentes à des niveaux variables.

• Etats transitoires de conscience altérée

• Physiologiques : sommeil
• Volontaires (méditation)
• Provoqués par l’anesthésie
• Induits (substances psychoactives)
• Pathologiques (e.g., absences épileptiques)
• Psychiatriques (e.g., schizophrénie)
• Lésionnels (e.g., NSU, blindsight, split-brain)

Les états de conscience altérée se définissent comme des états dans lesquels les composantes
d’éveil et/ou d’expérience consciente de l’environnement et/ou de soi-même sont absentes ou
présentes à des niveaux variables. Ces états peuvent être transitoires ou de longue durée (voir diapo
suivante). Les états transitoires de conscience altérée peuvent prendre des formes variées : ils peuvent
être physiologiques (comme le sommeil), volontaires (comme la méditation), provoqués par
anesthésie ou induits par des substances psychoactives, pathologiques (comme les états d’absence
épileptique par exemple), psychiatriques (e.g., dissolution de la conscience de soi dans la
schizophrénie) ou encore lésionnels (e.g., négligence spatiale unilatérale, vision aveugle, split-brain…).

68
 Définitions
• Altérations pathologiques de longue durée

Mort cérébrale

Lésion cérébrale Locked-in > 3 mois ou > 1an

Coma
sévère syndrome
Syndrome d’éveil
non répondant
persistant Etat de conscience
Syndrome d’éveil
Coma chronique minimale
non répondant
persistant
(très rare) Etat de conscience
ENR minimale
Ex « état végétatif » (VS) Emergence de
unresponsive wakefulness l’état de conscience
Ou « pauci relationnel »
syndrome (UWS) minimale
ECM + / ECM – (MCS)
Ou Cortically mediated state (CMS)

Les altérations pathologiques de longue durée de la conscience peuvent être catégorisées selon le
schéma ci-dessus. Le coma est « un état pathologique lié à une perturbation grave et prolongée de la
vigilance et de la conscience » (Plum et Posner, 1966) qui résulte le plus souvent de lésions cérébrales
sévères faisant suite à un traumatisme crânien, un accident vasculaire cérébral ou une anoxie post
arrêt cardio-respiratoire. Les progrès réalisés dans le domaine des soins intensifs ont augmenté le
nombre de patients qui survivent à des lésions cérébrales aiguës. La majorité de ces patients se
remettent de leur coma dans les quelques jours après le traumatisme, d'autres prendront plus de
temps et passeront par différentes étapes avant de retrouver totalement ou partiellement la
conscience (par exemple, syndrome d’éveil non répondant puis état de conscience minimale) ou
perdront définitivement toutes leurs fonctions cérébrales (c'est-à-dire la mort cérébrale).
A titre informatif :
Mort =définition légale des circulaires de 1948 et 56 = arrêt de l’activité cardiaque et circulatoire.
Mort cérébrale = absence totale et définitive d’activité cérébrale (= aussi coma dépassé) : définition juridique de la mort depuis
1996.
Coma = absence complète d’éveil, de conscience de soi et de l’environnement (activité réflexe persiste). Sous respiration
artificielle. Fin du coma = ouverture des yeux.
Syndrome d’éveil non répondant = ex « état végétatif » (terme abandonné car connoté négativement – végétal/légume) =
récupération du cycle veille/sommeil (altéré), préservation des fonction végétatives, absence de comportement conscient (pas
de réponse aux stimulations, pas d’interaction avec l’environnement). Persistant si dure plus de 3 mois ou 1 an selon le type de
lésions.
Etat de conscience minimal = cycle veille/sommeil (moins altéré), préservation des fonction végétatives, présence de
comportements conscients qui apparaissent de façon fluctuante
ECM + ou ECM - en fonction du niveau supposé de conscience (mais comme évalué de façon comportementale, se pose la
question de la compréhension des consignes : e.g., si trouble de la compréhension du langage, peut être catégorisé ECM- alors
que conscience +…)
-> Cortically mediated state : les critères de l’ECM ne permettraient pas d’attester d’un contenu conscient, mais seulement d’un
recrutement du cortex.
Emergence = récupération d’une communication fonctionnelle interactive (réponses oui/non exactes) ou d’une utilisation
fonctionnelle d’objets différents (geste de se peigner avec un peigne, de manger avec une cuillère).
Diagnostic différentiel : Locked-in syndrome = syndrome d’enfermement = paralysie totale (sauf yeux) mais conscience similaire
aux sujets sains (surtout lésions ventro-pontines au niveau du tronc cérébral).

69
 Définitions
(Niveau) (Contenu)

Tableau reprenant les principales caractéristiques de ces différents états. Dans le cadre clinique, la
conscience se compose de deux éléments fondamentaux : l'éveil (arousal/wakefulness) et la conscience
(awareness). Au chevet du patient, l'éveil est défini comme la présence de périodes prolongées
d'ouverture spontanée des yeux. La définition opérationnelle de la conscience se limite le plus souvent à
l'appréciation du potentiel de perception du monde extérieur et d'interaction volontaire avec celui-ci
(voir plus loin).
FDG-PET : [18F]-fluorodeoxyglucose-positron emission tomography : indicateur de la consommation
énergétique (glucose) du cerveau.

70
 Définitions
• Altérations pathologiques de longue durée

LIS

E-ECM

ECM+

ECM-

Les différentes altérations pathologiques de longue durée de la conscience sur le schéma

positionnant les différents états de conscience en relation avec les composantes de niveau de
conscience (wakefulness, en abscisses) et de contenu conscient (awareness, en ordonnées).

71
 Evaluation clinique

• Evaluation indirecte de la conscience via l’observation des comportements

au chevet du patient.
• Se limite à l’évaluation de la conscience de l’environnement
→ Plusieurs outils standardisés.
Choix en fonction :
- de l’état du patient
- des objectifs (évaluation rapide / détection de changements minimes)

Typiquement, les patients cérébrolésés dont il s’agit ici ne peuvent pas exprimer directement ce
dont ils ont conscience… L’évaluation de l’état de conscience est donc réalisé au chevet des patients
via l’observation de leurs comportements. Elle se limite à l’évaluation de leur conscience de
l’environnement, la conscience de soi étant bien évidemment difficile à percevoir pour un observateur
extérieur. Elle repose sur l’utilisation de plusieurs outils standardisés qui seront choisis en fonction de
l’état du patient et des objectifs précis de l’évaluation (e.g., selon qu’on ait besoin d’une évaluation
rapide en situation d’urgence ou qu’on désire être à même de détecter des changements d’états
minimes).

72
 Evaluation clinique

• Glasgow Coma Scale (GCS; Teasdale et Jennett, 1974)

Courte, urgence. Eveil/Verbal/Moteur. ≤8 : TC grave / 9 ≤ TC modéré ≤ 12 / ≥13: TC léger
• Glasgow Outcome Scale (GOS; Jennet et al., 1981)
Echelle de devenir (décès, ENR, handicap sévère, modéré, bonne récupération)
Capacité de communication, degré de dépendance, répercussions sur les activités de loisirs et les relations familiales
• Full Outline of UnResponsiveness (FOUR; Wijdicks, 2006)
Courte, soins intensifs. Réponses motrices et oculaires, réflexes du TC (pupille), respiration.
• Wessex Head Injury Matrix (WIM; Shiel et al., 2000)
Longue (62 items), évolution, rééducation. Surtout pour patients E-ECM.
• Coma Recovery Scale-Revised (CRS-R; Schnakers et al., 2008)
Fonctions auditives, visuelle, motrice, oromotrice/verbale, communication, éveil. Surtout pour distinction ENR / ECM.

Pour information, différentes échelles classiquement utilisées en évaluation clinique.

73
 Evaluation clinique

• Limites…
Très difficile de mesurer précisément l’état de conscience en cas de déficits associés.
Or, souvent lésions cérébrales étendues…

CRS-R : Fonction auditive : on présente deux objets et on demande de regarder l’un d’entre-eux…
Déficit visuel ? Agnosie visuelle ? Aphasie ?
CRS-R : Fonction visuelle : on demande de toucher un objet placé alternativement à D ou G de l’un de ses membres
Troubles phasiques ? Troubles moteurs ?

→ Méthodes d’évaluation paraclinique :

Marqueurs objectifs basés sur le fonctionnement cérébral.
→ TEP, IRM, EEG

L’évaluation clinique des patients atteints de lésions cérébrales graves présente malheureusement
certaines limites : il est très difficile de mesurer précisément l’état de conscience d’un patient lorsque
celui-ci présente des déficits associés, notamment lorsque les réponses motrices sont limitées ou
incohérentes. Cette question se complique encore lorsque les patients présentent des déficits
additionnels dans le domaine des fonctions de communication verbale ou non verbale, comme
l'aphasie, l'agnosie ou l'apraxie.

Par exemple, dans la CRS-R, pour évaluer la fonction auditive, on présente deux objets et on
demande de regarder l’un d’entre eux… L’incapacité à suivre cette consigne peut refléter un état de
conscience altéré mais aussi un déficit auditif, visuel, une agnosie visuelle ou encore une aphasie. Pour
évaluer la fonction visuelle, on demande au patient de toucher un objet placé alternativement à droite
ou à gauche de l’un de ses membres. L’incapacité à suivre cette consigne peut également traduire une
aphasie ou un trouble moteur…

Heureusement, des méthodes d’évaluation paracliniques, reposant sur des marqueurs plus
objectifs car basés sur le fonctionnement cérébral, sont également envisageables (notamment, la TEP,
l’IRM fonctionnelle et l’EEG). Ces méthodes n’ont pas vocation à se substituer complètement à
l’évaluation clinique des patients en état de conscience altérée, mais elles peuvent permettre de
décrire plus objectivement l'écart entre l'activité cérébrale du patient et la norme et de fournir des
informations supplémentaires concernant la conscience de soi (que, pour rappel, l’évaluation clinique
peine particulièrement à mesurer).

74
 Evaluation paraclinique : TEP (Tomographie par émission de positons)

• Métabolisme cérébral global (glucose) 110 témoins

33 patients ENR

Laureys et al. (2004). NeuroRehabilitation

La tomographie par émission de positons (TEP) permet de mesurer le métabolisme cérébral.

L’histogramme représente le métabolisme cérébral global moyen dans différents états de conscience
(normaux et pathologiques). Remarquez comme les altérations pathologiques de longues durée de la
conscience (coma et suivants à droite) sont accompagnés d’une diminution globale du métabolisme
cérébral (du glucose ici). Notez également comme cette observation n'est pas typique de ces états :
dans le sommeil lent ou dans l’anesthésie, le métabolisme cérébral global diminue aussi à environ 60%
des valeurs normales observées à l'état de veille.
L’image de droite illustre le métabolisme moyen de 110 sujets témoins (en haut) et celui de 33
patients en état d’éveil non répondant (ENR, en bas). Notez la diminution marquée des taux
métaboliques chez les patients ENR qui tombent à environ 40% des valeurs normales.

75
 TEP
• Métabolisme régional (glucose)
ENR = Hypométabolisme systématique
au niveau frontal et pariéto-temporal (CEN et DMN) + Tus
Préservation au niveau du TC (cycle V/S et fonctions végétatives)
Altération de la connectivité fonctionnelle réseau FP - Tus

ECM = surtout DMN et Tus

E - ECM = surtout DMN (- que pour ECM)

Laureys et al. (2004)

LIS = surtout cervelet

Régions dont l’activité est corrélée avec la CRS-R

Thibault et al. (2012). J. Rehabil. Med.

La mesure du métabolisme régional pourrait également permettre de mieux caractériser les

niveaux de conscience externe et interne résiduelle des patients cérébrolésés.
Par exemple, chez les patients ENR (n=24), on constate un hypométabolisme important dans les
réseaux sous-tendant la conscience externe (cortex préfrontal et pariétal latéraux) et interne (régions
médianes du DMN). De plus, la connectivité fonctionnelle entre le réseau fronto-pariétal et le
thalamus est réduite.
Chez les patients ECM (n= 28), le réseau externe semble moins impacté que le réseau interne, un
résultat consistant avec l’observation clinique que ces patients manifestent généralement quelques
signes de conscience externe/sensorielle. La prédominance du déficit au niveau du réseau interne
pourrait refléter le déficit de conscience de soi de ces patients, difficile à évaluer cliniquement.
Les patients émergents de l’ECM (E-ECM, n= 10) montrent un métabolisme cérébral quasi normal
avec une activité du réseau externe préservée et seulement un dysfonctionnement du cortex
cingulaire postérieur et du cortex rétrosplénial adjacent. Cette zone, qui fait partie du réseau interne,
est connue pour être impliquée dans la mémoire autobiographique et l'autoréflexion. Cliniquement,
les patients EMCS présentent en effet classiquement des syndromes de confusion et d'amnésie.
Enfin, les patients LIS (n=8), chez qui on observe généralement un fonctionnement cognitif normal,
ne manifestent pas d’hypométabolisme dans les région télencéphaliques et diencéphaliques. L’activité
des réseaux internes et externes est préservée, seul le cervelet est hypométabolique.
Ainsi, on constate une récupération progressive de l'activité des réseaux de conscience externe et
interne chez des patients souffrant de lésions cérébrales graves.

76
 IRMf d’activation (Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle)

• Paradigmes passifs : stimulation externe, pas de tâche

(ttt du langage, prénom du patient, visage ou voix des proches…)
-> Utiliser des stimuli personnellement pertinents augmente les chances d’observer
une réponse comportementale ou cérébrale
(attention, arousal, soi… : réseaux externe et interne, Perrin et al., 2015)

• Paradigmes actifs : on demande d’effectuer une tâche

Méta-analyse 2024 :
Chez 25% des patients non-répondants (coma, ENR, ECM-)
(60/241)
Chez 38% des patients répondants (ECM+, ECMe)
(43/112)

Owen et al. (2006). Science Bodien et al. (2024). New England J. of Med.

L’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle d’activation peut également être utilisée pour
évaluer l’état de conscience des patients, par le biais de paradigmes passifs ou actifs.
Les paradigmes passifs consistent « simplement » à enregistrer l’activité cérébrale des patients en
réponse à des stimulations externes (sans leur demander de réaliser une tâche particulière). On peut
notamment observer la réaction des patients à des phrases diverses, à leur propre prénom, aux voix
et/ou aux visages de leurs proches. Dans ce cadre, utiliser des stimuli personnellement pertinents
augmente les chances d’observer une réponse cérébrale (et/ou comportementale). En effet, le fait
que ces stimuli mobilisent davantage l’attention, provoquent davantage d’éveil physiologique, soient
plus étroitement reliés au soi, etc., en font des candidats privilégiés pour l’activation des réseaux
externes et internes.
Cependant, une réponse cérébrale appropriée à la signification de mots ou même de phrases ne
constitue pas la preuve sans équivoque d’un traitement conscient. Par exemple, de nombreuses
études sur l'apprentissage implicite et l'amorçage, ainsi que des études sur l'apprentissage pendant
l'anesthésie et le sommeil, ont démontré que certains aspects de la cognition humaine, notamment la
perception de la parole et le traitement sémantique, peuvent se produire en l'absence de conscience…
Les paradigmes actifs permettent de contrer en partie cette critique. La célèbre étude de cas de
Owen et al. (2006) illustre très bien ce genre d’approche. Elle concerne une jeune femme de 23 ans,
diagnostiquée ENR suite à un accident de la route ayant occasionné un traumatisme cérébral grave.
L’activité cérébrale de la patiente a été enregistrée alors qu’on lui demandait de s’imaginer jouant au
tennis ou se déplaçant dans sa propre maison. Ces consignes ont provoqué chez la patiente une
activité cérébrale très similaire à celle observée chez des sujets témoins (sains). Ici, la décision de
coopérer avec les chercheurs en imaginant à la demande des tâches particulières représente un acte
d'intention clair, qui confirme sans aucun doute que la patiente était consciente d'elle-même et de son
environnement. Mais bien entendu, à l’inverse, des résultats négatifs n’auraient pas pu être
interprétés comme une preuve de l’absence de conscience…

77
 IRMf d’activation
• Paradigmes actifs : pour communiquer ?
Scan de localisation pour Tennis/Navigation
puis Tennis = « oui » ; Navigation = « non » (ou inverse)
54 patients (23 ENR, 31 ECM + 16 ctrl)
5 capables de moduler leur activité cérébrale (4 ENR, dt 2 sans aucun signe comportemental lors de la réévaluation clinique…)

Localisation

Contrôle Patient
Tennis
Navigation

Réponse devinée à 100%

Monti et al. (2010). N. Eng. J. Med.

Les paradigmes actifs pourraient également être utilisés pour communiquer avec les patients. Par
exemple, Monti et al. (2010) se sont inspirés de la méthode employée par Owen et al. (2006). Après
avoir localisés chez des participants contrôles et à des patients cérébrolésés les zones cérébrales
activées par les consignes de s’imaginer jouant au tennis et naviguant dans son domicile, ils leur ont
demandé d’imaginer ces actions pour respectivement répondre oui ou non à des questions. Chez les
participants contrôles, cette méthode s’est avérée très efficace : il a été possible de deviner dans 100%
des cas la réponse choisie par les participants en observant leur activité cérébrale. Parmi les 54
patients testés, seuls 5 (dont 4 initialement diagnostiqués ENR) ont été capables de moduler leur
activité cérébrale à la demande. Parmi les 4 patients ENR, lors de la réévaluation clinique après la
session d’IRM, 2 ne présentaient toujours aucun signe conscient. Parmi ces 5 patients, un seul a été
testé dans la seconde phase de l’étude (imaginer l’une ou l’autre des actions pour répondre oui ou
non). Bien qu’aucun signe comportemental de conscience n’ait pu être détecté au chevet du patient,
celui-ci s’est montré capable de communiquer en modulant son activité cérébrale.
Bien sûr, ici encore, des résultats négatifs peuvent résulter d’une trop faible sensibilité de la
méthode et ne sauraient être interprétés comme signe de l’absence totale de conscience. Un patient
pourrait n’avoir été que transitoirement conscient pendant la tâche et des déficits dans la
compréhension du langage, la mémoire de travail, la prise de décision ou les fonctions exécutives
empêcherait la réalisation des tâches. Cependant, des résultats positifs, qu'ils soient observés avec ou
sans données comportementales les corroborant, confirment que toutes ces fonctions sont intactes et
que le patient devait être conscient au moment de la réalisation de la tâche.

78
 IRMf : Connectivité fonctionnelle au repos
→ 159 participants, IRMf au repos : estimation de la coordination des signaux de 42 regions représentant 6 réseaux

UWS : ENR
MCS : ECM
HC : contrôles

Coordination complexe Faible coordination inter-

(corrélations fortes, (Patterns équiprobables pour les régions, similaire aux
+ et -, longues distances, forte différents groupes) connections anatomiques
modularité) ENR > ECM > Ctrl sains
ENR < ECM < Ctrl sains Demertzi et al. (2019). Sci. Adv.

L’IRMf peut également être utilisée pour étudier la connectivité fonctionnelle des régions
cérébrales au repos. L’idée est ici que si la conscience dépend de la capacité du cerveau à créer des
dynamiques d’activation complexes, il pourrait être possible de trouver la signature neurale des
différents états de conscience dans les patterns de connectivité fonctionnelle du cerveau au repos. En
bref, les troubles de la conscience pourraient être associés à une altération des connexions
fonctionnelles distantes.
L’étude de Demertzi et al. (2019) regroupe les données de 159 patients sains et cérébrolésés
(répartis en 3 groupes ; HC : contrôles, UWS : ENR et MCS : ECM). Quatre patterns ont émergé de
l'analyse des matrices de cohérence de l’activité cérébrale au repos de ces participants, chacun
présentant une configuration différente des corrélations entre les différentes régions cérébrales.
Le pattern 1 montre de nombreuses corrélations positives et négatives entre des régions très distantes et une
forte modularité (observez comme la matrice de corrélation contient à la fois des secteur bleus et rouges,
correspondant respectivement à de fortes corrélations négatives et positives au sein ou entre différentes régions).
Le pattern 2 correspond à une cohérence prédominant au niveau occipital (fortes corrélations positives au sein du
cortex visuel – zone rouge sombre à la pointe du triangle -, lui-même corrélé négativement avec les autres régions
– colonne bleue). Le pattern 3 correspond à une cohérence globale élevée (fortes corrélations positives sur
l’ensemble de la matrice – prédominance des couleurs chaudes), le pattern 4 à une cohérence globale faible
(faibles corrélations sur l’ensemble de la matrice, prédominance de la couleur verte).
De façon essentielle, les trois groupes de patients diffèrent quant à la probabilité d'apparition de
chaque pattern de connectivité. Le pattern 1, reflet d’une coordination complexe entre les différentes
régions corticales, apparait avec une probabilité plus élevée chez les participants témoins sains (HC) et
les patients ECM, par rapport aux patients ENR. Les patients ENR au contraire présentent de façon plus
systématique le pattern 4, reflet d’une rupture des connexions fonctionnelles distantes (un pattern
qu’on peut également observer chez les personnes anesthésiées et pendant le sommeil lent). Les
patterns 2 et 3 avaient la même probabilité dans tous les groupes.

79
 EEG (Electro-encéphalographie)

• Potentiels évoqués sensoriels et moteurs :

= Tester l’intégrité des voies de conduction du message nerveux
(voies visuelles, auditives, somesthésiques et motrices)

L’électroencéphalographie est une autre méthode d’évaluation paraclinique, bien moins onéreuse
que la TEP ou l’IRMf et surtout, utilisable au chevet du patient. Tout d’abord, elle est utilisée pour
extraire les potentiels évoqués sensoriels et moteurs (c’est-à-dire, en bref, la « signature électrique »
des traitement sensoriels et moteurs), ce qui permet de tester l’intégrité des voies de conduction des
messages nerveux.
Par exemple, l’illustration montre les premières composantes d’un potentiel évoqué auditif normal.
On y distingue plusieurs pics et creux, numérotés ici de I à V. Comme on sait que chacun de ces pics ou
creux reflète l’activité de l’une ou l’autre des étapes de la transmission de l’information auditive (e.g., I
= nerf auditif, II = olive supérieure, etc.), on peut déterminer sur la base de ce tracé (et sans le concours
du patient) si la fonction auditive est préservée et si non, à quel niveau la transmission est interrompue.

80
 EEG
• Potentiels évoqués cognitifs :
→ Comparer une tâche active vs. passive pour vérifier impact de la consigne
(entendre vs. compter son prénom parmi d’autres) :

P3 pour prénom
P300 Active > Passive

… chez des patients

avec réponses
comportementales
Pas de P3 pour prénom très faibles aux tests
P3 pour prénom
Pas de diff Active / Passive cliniques.
P3 Active > Passive

Schnakers et al. (2008). Neurology

On peut également extraire de l’EEG des potentiels évoqués cognitifs (tels que la P3ou la VAN dont
nous avons déjà parlé) qui sont les signatures électriques de différents processus cognitifs.
A titre d’exemple, les potentiels évoqués peuvent être utilisés pour comparer une tâche active à
une tâche passive et ainsi évaluer l’impact de la consigne sur les traitement. L’étude de Schnakers et
al. (2008) a impliqué des participants sains et des patients diagnostiqués ENR ou ECM. Des séquences
de prénoms leur étaient présentées, contenant leur propre prénom (subject’s own name, SON) et
d’autres prénoms communs mais non familiers (unfamiliar first name, UN). Ils devaient soit écouter
passivement (listened) ces séries de prénoms, soit compter (counted) activement les occurrences de
leur prénom (ou d’un autre prénom, données non représentées ici).
Comme les témoins, les patients ECM ont généré une composante P3 plus importante pour leur
propre prénom dans la condition passive. Ce résultat suggère que le traitement automatique du
langage est préservé chez ces patients, mais est insuffisant pour prouver l’existence d’un traitement
conscient. Comme chez les témoins, on a également enregistré chez ces patients une P3 plus large en
réponse à leur prénom dans la condition active (par rapport à la condition passive). Ceci suggère que,
comme les sujets témoins, ils ont suivi volontairement les instructions de la tâche (notez cependant
que les réponses sont plus tardives chez les patients ECM, signe d’une vitesse de traitement plus
faible). De façon essentielle, ce type de résultat a pu être observé chez des patients présentant par
ailleurs des réponses comportementales faibles (capables de fixation et de poursuite visuelles mais
incapables de répondre à des commandes verbales). En revanche, si une composante P3 en réponse à
la présentation passive des prénoms de patients ENR a déjà été rapportée dans d’autres études, ici,
aucune différence n’a pu être observée chez ces patients.

81
 EEG
• Analyse spectrale :
Typiquement, l’altération de la conscience s’accompagne :
- d’une réduction de puissance dans la bande alpha (8-12Hz)
- d’une augmentation de puissance dans la bande delta (1-4Hz)
- d’une diminution de la complexité du signal
- d’une diminution de la connectivité fonctionnelle (cf. IRMf)
ENR ECM P. Csct Ctrle Sain ENR-ECM Régression

ENR ECM P. Csct Ctrle Sain ENR-ECM Régression

Sitt et al. (2014). Brain

Enfin, on peut également décomposer le signal EEG pour en extraire les différentes fréquences
(analyse spectrale) et les mettre en lien avec différents états de conscience (comme nous l’avons vu
pour les différents stades de sommeil). Typiquement, l’altération de la conscience s’accompagne :
- d’une réduction de puissance dans la bande alpha (8-12Hz)
- d’une augmentation de puissance dans la bande delta (1-4Hz)
Voir illustration de gauche : dans les deux cas, la variation se fait de façon graduelle depuis l’ENR à
l’état conscient normal (c’est ce qu’indiquent les résultats des régressions linéaires).
- d’une diminution de la complexité du signal (surtout entropie de permutation dans la bande thêta)
- d’une diminution de la connectivité fonctionnelle (de façon cohérente avec les données de l’IRMf)
Voir illustration de droite : ici encore, les variations sont graduelles.
De façon essentielle, plusieurs de ces paramètres pourraient permettre de discriminer les patients
ENR des patients ECM (voir colonne ENR-ECM).

82
 Indice de complexité perturbationnelle (PCI)
• Quantification de la complexité de la réponse cérébrale (EEG)
suite à une perturbation provoquée par une impulsion magnétique (TMS)
TMS

1 - Impulsion de TMS
2 - Décomposition du signal EEG consécutif
3 - Calcul d’un indice de complexité perturbationnelle

[Complexité de Lempel-Ziv = mesure le nombre

d’unités nécessaires pour expliquer une série
Décomposition temporelle de signaux]
(matrice spatio-
temporelle
binaire) PCI Casali et al. (2013). Sc. Translat. Med.

Pour finir, l’indice de complexité perturbationnelle (PCI) est une quantification de la complexité de
la réponse cérébrale (EEG) consécutive à une impulsion magnétique (stimulation magnétique
transcrânienne, TMS). Elle implique une analyse de la complexité de Lempel Ziv (Lempel Ziv
Complexity, LZC) de la réponse cérébrale.
Brièvement, la LZC mesure le nombre d’unités nécessaires pour expliquer une série temporelle de
signaux. Si un nombre élevé d'unités est nécessaire, le LZC est élevé, ce qui indique un signal plus
complexe, plus irrégulier ; si, au contraire, le nombre d'unités est faible, le LZC sera faible, ce qui reflète
un signal moins complexe, plus régulier.
Sur le plan opérationnel, l'ICP est donc défini comme le LZC normalisé de l'activation cérébrale
déclenchée par une perturbation TMS directe. Il représenterait à la fois la présence d’intégration et de
différenciation (voir IIT).

83
 Indice de complexité perturbationnelle (PCI)
PCI élevé = haut niveau de complexité (prérequis pour la conscience)
PCI faible = bas niveau de complexité (défaut d’intégration ou de différenciation)

Ne permet pas de savoir si une personne

est consciente ou pas mais de quantifier
la complexité de sa réponse cérébrale et donc
sa capacité à générer une expérience consciente.

PCI- PCI+ PCI-

Sarasso et al. (2014). Clin. EEG Neurosc. Casali et al. (2013). Sc. Translat. Med.

Un PCI élevé traduirait un haut niveau de complexité (prérequis pour la conscience), un PCI faible
un bas niveau de complexité (en lien avec à un défaut d’intégration et/ou de différenciation).
Schéma de gauche, colonne du milieu : Information intégrée et différenciée : la perturbation d’un
élément du réseau génère une activation étendue, de longue durée et complexe (PCI élévé- signal
complexe, désynchronisé). Colonne de gauche : perte d’intégration : la perturbation d’un élément du
réseau génère une activation localisée et de courte durée, impliquant uniquement les éléments
directement connecté à l’élément perturbé (PCI faible). Colonne de droite : perte de différenciation (ou
d’information) : la perturbation d’un élément du réseau génère une activation étendue, mais qui
implique tous les éléments en même temps et qui disparait rapidement (PCI faible – signal synchronisé
à la perturbation).
Le PCI ne permet pas de savoir si une personne est consciente ou pas mais de quantifier la
complexité de sa réponse cérébrale et donc sa capacité à générer une expérience consciente.
Graphique du haut à droite : PCI élévé uniquement pendant l’état de veille (wakefulness), pas
pendant le sommeil à ondes lents (sans rêves) ni chez les patients anesthésiés.
Graphique du bas à droite, partie gauche : chez différents participants (numéros 27 à 32) et pour le
groupe, PCI enregistrés dans des états de veille, et d’anesthésie au propofol légère et profonde. Partie
droite : chez un même participant, PCI pendant la veille et dans différents stades de sommeil (Stade 1,
NREM, REM). En sommeil paradoxal (REM), le sujet a rapporté avoir rêvé.

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 Indice de complexité perturbationnelle (PCI)
PCI élevé = haut niveau de complexité (prérequis pour la conscience)
PCI faible = bas niveau de complexité (défaut d’intégration ou de différenciation)

ENR ENR (ECM la veille) E-ECM

Le PCI pourrait permettre de discriminer les niveaux de
conscience chez les patients souffrant de lésions cérébrales.

Sarasso et al. (2014). Clin. EEG Neurosc.

Casali et al. (2013). Sc. Translat. Med. Voir aussi Casarotto et al. (2016). Annals Neurol.

Le PCI pourrait ainsi permettre de discriminer les niveaux de conscience chez les patients souffrant
de lésions cérébrales.
Graphique de gauche : A/partie gauche : PCI chez 20 patients sévèrement cérébrolésés. A/Partie
droite : distribution des PCI chez des individus sains. B : box plots en fonction des diagnostics cliniques
basés sur la CRS-R (les lignes en pointillés rouges et grises représentent respectivement le niveau
minimum de PCI observé pendant la veille vigile et le niveau maximum de PCI observé dans les états
inconscients (sommeil) chez les sujets sains.
Graphique de droite : Le patient présenté ici a d'abord été diagnostiqué dans un état d’éveil non
répondant (ENR) le jour de la première mesure TMS/EEG (à gauche). Après des évaluations répétées du
CRS-R effectuées tous les deux jours, le patient a ensuite été évalué cliniquement comme étant dans un
état de conscience minimale (ECM) et la deuxième mesure TMS/EEG a été planifiée pour le jour suivant.
À ce moment-là (centre), le patient a glissé à nouveau dans un état d’ENR, mais les réponses TMS/EEG
ont capturé des signes clairs de dynamiques spatio-temporelles complexes. Quelques jours plus tard, le
patient a été réévalué cliniquement comme étant dans un état ECM, puis il est sorti de cet état le jour
de la troisième évaluation TMS/EEG (émergence de l’état d’ECM – E-ECM, à droite) et a montré un
schéma EEG complexe en réponse à la TMS.

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