vida parasitaria; tal es el caso de los flagelados, de los cuales la 6ª
T. 4. GENERALIDADES DE parte son parásitos y el resto son formas de vida libre.
PROTOZOOS
El hábitat de los protozoos es muy amplio. Los de vida libre
pueden estar en el suelo, agua, etc., mientras que otros pueden actuar
en simbiosis o comensalismo con animales (por ejemplo,
1. ENCUADRE TAXONÓMICO determinados protozoos ciliados que viven en la panza de los
rumiantes sin causar ningún problema).
Los protozoos se incluyen dentro del subreino Protozoa y
constituyen los organismos más primitivos que existen. La mayoría Los protozoos parásitos pueden ser transmisores de ciertas
de ellos son unicelulares de tipo eucariota, es decir, provistos de un enfermedades o productores de enfermedades en animales por sí
citoplasma que se halla separado del exterior y del núcleo por sendas mismos. Algunos de los más patógenos son Plasmodium, agente
membranas, plasmática y nuclear, respectivamente. causal de la malaria y Trypanosoma, productor de grandes pérdidas
en la ganadería.
Puesto que existen protozoos de vida libre y protozoos
parásitos, tanto de animales como de plantas, su taxonomía es
complicada. Además, el carácter parasitario de algunos de ellos, 2. MORFOLOGÍA
como es el caso de Pneumocystis, ha sido de reciente
descubrimiento. 2.1. MEMBRANA PLASMÁTICA
En las asignaturas de Parasitología y Enfermedades Los protozoos están rodeados de una membrana plasmática
Parasitarias, el objeto de estudio son solamente los protozoos que, además de su actividad limitante y receptora, es capaz de
parásitos. El primer parásito que se descubrió fue Eimeira stiedae, controlar, de manera selectiva la entrada y salida de moléculas y
un protozoo de la vesícula biliar de un conejo (Leewenhoek,1674). materiales.
En la actualidad se conocen entre 45.000 y 70.000 especies de
protozoos; de ellos, la mayoría son de vida libre; otros (entre 20.000 En los protozoos parásitos, así como en la mayoría de las
y 25.000) son fósiles y el número de protozoos parásitos tanto de células animales, la superficie se halla recubierta por una envoltura
plantas como de animales es de 7.000 a 10.000. glicoproteica, denominada glucocálix, una capa activa que protege a
la membrana y que está formada por glucoproteínas, glucolípidos y
Dentro de los protozoos parásitos animales existen grupos, polisacáridos. En algunos grupos protozoos, el glucocálix constituye
como los Apicomplexa, donde son todos integrantes son formas el complejo antigénico principal del parásito, que es de gran
parásitas. Otros grupos están formados por formas de vida libre y de 1
importancia en la evasión de la respuesta inmunitaria del hospedador. siguientes:
Al microscopio electrónico, la membrana plasmática se A. Mitocondrias: Son orgánulos presentes en todos los protozoos
observa que está formada por de tres capas porque la porción aerobios que proporcionan la energía para las actividades
lipídica central (electrolúcida) está demarcada por las capas interna biosintéticas y motoras de los protozoos. En su interior presentan
y externa de naturaleza proteica (electrodensas). En las formas de crestas cuyo número, y por tanto su superficie, varía según las
resistencia de muchos protozoos (quistes, ooquistes) puede existir necesidades fisiológicas del protozoo.
además una membrana quística o de resistencia, que se forma por
aposición de materiales citoplasmáticos a la membrana plasmática. De los protozoos de importancia parasitaria, los
microsporidios, los diplomonádidos y Entamoeba histolytica, entre
2.2. CITOPLASMA otros, carecen de mitocondrias. Los kinetoplástidos y apicomplejos
solamente presentan una mitocondria. En los primeros, el ADN
Bajo la membrana plasmática se encuentra el citoplasma mitocondrial se concentra en una región subterminal y muy
constituido por dos partes: una, contenida dentro del sistema de desarrollada, próxima a la base del flagelo, denominada kinetoplasto
endomembranas: núcleo, retículo endoplásmico y complejo de Golgi, (da nombre al orden Kinetoplástida).
y otra, la sustancia exterior al sistema de membranas, o citosol, que
es un líquido con alto contenido en proteínas y enzimas y con B. Lisosomas. Son depósitos que contienen enzimas hidrolíticas
características propias de un coloide responsables de las variaciones elaboradas por los ribosomas del retículo endoplásmico que se
de viscosidad, movimiento intracelular, movimiento ameboide. En utilizan para la digestión intra o extracelular. Presentan un
esta matriz citoplasmática se localizan los elementos estructurales: polimorfismo considerable:
citoesqueleto y orgánulos de membrana.
- Lisosomas primarios o gránulos de almacenamiento.
2.1.1. Citoesqueleto y orgánulos de membrana - Lisosomas secundarios, fagolisosomas o vacuolas digestivas, que
resultan de la asociación de los lisosomas primarios que
El citoesqueleto está constituido por microtúbulos, contienen material fagocitado. En el interior de ellos el material
microfibrillas y microtrabéculas que forman un armazón en el que se es progresivamente digerido por las enzimas que contienen. Si el
sostienen las proteínas estructurales, enzimas y ribosomas. material procede del exterior, se habla de heterofagosoma; si
pertenece a la propia célula, citolisosoma, o autofagosoma.
Los orgánulos de membrana son estructuras más o menos - Cuando la digestión es incompleta, se forman cuerpos residuales
permanentes, de origen diverso y con funciones definidas, que se que se excretan.
encuentran formados por membranas (de ahí su nombre). Son las
2
C. Vacuolas. Son vesículas que pueden ser permanentes (como las endomembranas. Está espacial y temporalmente relacionado con el
contráctiles o pulsátiles con función osmorreguladora) o bien retículo endoplásmico por un lado, y con la membrana plasmática,
formarse en un momento determinado. Dentro de estas últimas se por medio de vesículas secretoras, por otro. Su función principal es
encuentran las vacuolas digestivas, que se originan por invaginación la secreción de las proteínas y las enzimas contenidas en los
y posterior estrangulación a nivel de una determinada porción de la lisosomas y peroxisomas. Está muy desarrollado en los
membrana plasmática. Convencionalmente se dividen en vacuolas Tricomonádidos, constituyendo lo que se conoce como aparato
digestivas fagocíticas, que incluyen partículas alimentarias grandes, parabasal. En los Apicomplejos, es el responsable de la formación
y en pinocíticas, cuyo contenido suele estar constituido por de estructuras de penetración en la célula hospedadora, como son las
materiales alimentarios invisibles en disolución. roptrias y los micronemas.
Las especializadas en eliminar al medio los productos de desecho 2.3. NÚCLEO
se denominan vacuolas de excreción.
En las células eucariotas, el núcleo, y por tanto el ADN que
2.2.2. Sistemas de endomembranas contiene los genes, está separado del citoplasma por la envoltura
nuclear. En su interior puede presentar uno o varios nucléolos con
Ocupan el citoplasma fundamental, dividiéndolo en un alto contenido en ARN y proteínas.
numerosos compartimentos y secciones. Los principales
componentes son la envoltura nuclear, el retículo endoplámico y el Clásicamente, los núcleos se dividen en varios tipo
complejo de Golgi. morfológicos según su aspecto:
A. Envoltura nuclear. Está formada por dos membranas concéntricas
separadas por un espacio perinuclear. Por medio de ella se controla - Compactos: son aquellos núcleos carentes de nucléolos, como es
el paso de iones y macromoléculas de manera muy selectiva entre el el caso del macronúcleo de los cicliados, o el núcleo de los
núcleo y el citoplasma. microgametos de los apicomplejos.
- Vesiculosos: se caracterizan por la presencia de uno o varios
B. Retículo endoplasmático. Está más o menos desarrollado en nucléolos, no se tiñen homogéneamente y pueden ser a su vez de
función de las necesidades fisiológicas que tenga el hospedador. dos tipos:
Hay retículo endoplásmico rugoso y liso. Su función principal es la - Tipo I : son núcleos con cariosoma rico en ARN y por tanto
síntesis de proteínas, aunque también está asociado a la síntesis de Feulgen (-) y gránulos Feulgen (+) adosados a la cara interna
lípidos y lipoproteínas. de la pared nuclear.
- Tipo II: presentan endosomas (Feulgen +) que se hallan
C. El Complejo de Golgi. Es una porción diferenciada del sistema de distribuidos por todo el espacio nuclear.
3
delimitada externamente por una membrana flagelar, continuación de
2.1.4. OTRAS ESTRUCTURAS CELULARES la plasmática.
A) Ribosomas El axonema se origina a partir de un cuerpo basal, cinetosoma
o blefaroplasto. A partir de la base del cinetosoma surgen, en
Son partículas esferoidales compuestas de dos subunidades y algunas especies, finas raicillas que originarán diversas formaciones
constituidas por ARNr (ribosómico) y proteínas. Son el sustrato tales como costas, funículos, filamentos parabasales, etc.
físico de la síntesis proteica y pueden hallarse asociadas al retículo
endoplásmico rugoso o sueltos en forma de polirribosomas, por Los cilios son como pequeños flagelos que parten cada uno
ejemplo, en Entamoeba histolytica. de un cinetosoma. De la raíz de cada cinetosoma parte lateralmente
un filamento, cinetodesmo, que se une al del cilio siguiente
B) Centrosoma mediante cinetodesmosis, para asegurar el movimiento coordinado
de los cilios.
Es un orgánulo asociado al movimiento, respuesta rápida a Los cilios, aparte de su papel en el desplazamiento del
estímulos
los y división nuclear. Al microscopio electrónico están protozoo, también han de tenerse en cuenta como estructuras capaces
constituidos por dos unidades (centriolos, en la microscopía de luz de atraer los alimentos al área citostómica (boca).
visible) cilíndricas, o hemicentrosomas, dispuestas en ángulo recto, y
formadas por nueve tripletes de microtúbulos. 3. FISIOLOGIA DE LOS PROTOZOOS
El centrosoma juega un papel importante en la organización 3.1. LOCOMOCIÓN
del núcleo durante la mitosis, así como en las funciones que se
derivan de estructuras tales como flagelos, cilios, costa, pelta y El movimiento en los protozoos puede producirse por tres
orgánulos receptores ambientales. mecanismos: por pseudópodos, por cilios o flagelos y por arrastre o
Gliding.
C) Flagelo (cilio) A) Pseudópodos. Son estructuras temporales capaces de arrastrar el
cuerpo del protozoo en una determinada dirección, así como
Es el orgánulo básico responsable del movimiento. Está englobar sustancias para la fagocitosis. Es el tipo más simple de
compuesto por una estructura microtubular (axonema) formada por locomoción, propio de los Sarcodinos.
nueve pares de microtúbulos periféricos y un par central. Todos los
componentes del axonema se hallan dentro de una matriz que está Atendiendo a su morfología los pseudópodos pueden ser
(Fig.
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1): los protozoos. Se realiza mediante contracciones y extensiones del
cuerpo del protozoo en presencia de un determinado sustrato a
- Lobópodos: son pseudópodos anchos, gruesos, redondeados y manera de un acordeón. En él participan una serie de microtúbulos
no muy grandes que se presentan en número escaso; son propios subpeliculares que producen volteo, deslizamiento o doblamiento. Es
de las amebas. el movimiento típico de los Apicomplexa.
- Filópodos: largos, filiformes y numerosos.
- Rizópodos: son finos, ramificados y anastomosados, y en ellos 3.2. NUTRICIÓN
destaca una porción interna reticular y una externa más fluida
por la que circulan gránulos. Los protozoos parásitos son heterótrofos, es decir, el material
- Axópodos: se disponen radialmente, y son más o menos rígidos, que precisan lo obtienen del medio en el que viven. Desarrollan una
largos y sin ramificar. nutrición holozoica mediante ingestión de sustancias de otros
organismos o de ellos mismos. La incorporación de sustancias puede
hacerse mediante estructuras temporales o permanentes semejantes a
una boca, o a través de la membrana plasmática. En este último caso
se denomina nutrición saprozoica.
La nutrición saprozoica puede producirse por difusión directa
o simple difusión, cuando lo permite el gradiente de sustancias en
disolución que se encuentran en el exterior de la célula, por difusión
auxiliar, gracias a proteínas globulares intercaladas en la bicapa
lipídica, que fijan los nutrientes y los introducen en el citoplasma, o
por transporte activo, mediante un proceso enzimático que conlleva
Fig.1. Tipos de pseudópodos: A) Rizópodo; B) un gasto energético.
Axópodo; C) Lobópodo; D) Filópodo
La ingestión de partículas sólidas se realiza mediante
fagocitosis, en cualquier parte de la superficie del cuerpo, como
B) Cilios o flagelos. El desplazamiento se produce gracias al ocurre en las amebas, o en una región o área determinada
movimiento de estas estructuras y las membranas ondulantes denominada citostoma. Las sustancias no absorbibles o no digeridas
asociadas. Su morfología fue descrita anteriormente. se eliminan al exterior por cualquier punto de la superficie corporal,
mediante una abertura temporal, o por un área de excreción concreta
C) Arrastre o Gliding. Es el tipo de locomoción más frecuente citopigio.
llamada
entre 5
Cuando las sustancia ingerida es líquida, el proceso es una Endodiogenia: Cada célula (zoíto) que se divide produce dos
fagocitosis particular llamada pinocitosis. células en el interior de la membrana citoplasmática de la
célula madre. Ej: la formación de bradizoítos de coccidios
3.3. REPRODUCCION con fases tisulares
Endopoligenia: Cada zoíto da lugar simultáneamente a varios
En los protozoos pueden existir tres tipos, asexual, sexual y zoítos. Ej: la formación de los taquizoítos.
alternante (combinación de las otras dos).
A.3. Esporulación.
A) Asexual: puede ser a su vez de tres tipos:
Es un fenómeno mixto de resistencia y multiplicación.
A.1. Fisión binaria o simple. Una célula se divide dando dos células
hijas. Según el plano de división, puede ser: La esporogonia simple sucede en diplomonádidos y amebas.
El quiste, al madurar y hacerse infectante, divide su núcleo. De
Al azar, cuando el protozoo no es simétrico (amebas) él emergen dos o varios trofozoítos fundadores.
Simetrogónica, si se sigue un plano longitudinal. Ésta, a su
vez, puede ser simple o por fisipartición, o múltiple, La esporogonia típica se produce después de la reproducción
originando figuras en roseta (flagelados) sexual. Tiene varias modalidades, entre las que cabe destacar la de
Homotetogénica, si el plano de división es transversal los coccidios (apicomplejos), en la que el proceso se realiza en el
(ciliados). Un individuo hijo se forma a partir de la porción medio. El cigoto se convierte en un elemento de resistencia,
anterior, el otro, de la inferior. ooquiste, el cual divide su esporonte en esporoblastos, cada uno de
los cuales se organiza como una espora, esporocisto, y por división
A.2. Gemación. A partir de la célula madre se forma una yema a la forma en su interior los esporozoítos infectantes.
que emigra el núcleo hijo. Puede ser:
- Exógena: cuando las yemas a donde migran los núcleos B) Reproducción Sexual
hijos
se forman en el exterior de la célula madre. Esta, a su vez, Con excepción de los ciliados, la reproducción sexual es
puede ser simple o múltiple, por ejemplo, la esquizogonia de anfimítica, es decir, mediante la unión de gametos haploides, o
los apicomplejos. pronúcleos de fecundación, procedentes de individuos separados.
- Endógena: típica de los coccidios con fases tisulares.
con dos modalidades:
Cuenta Existen dos modalidades básicas: una, la de los ciliados, la
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conjugación; la otra, la del resto de los protozoos: la singamia. vida libre, en los que los ciclos son mixtos, haplodiplofásicos, con
alternancia de fases haplontes y diplontes de larga duración
La singamia es la fusión de gametos, es decir, células (foraminíferos).
segregadas como gametos que se fusionan entre sí. En los protozoos,
al no haber separación entre lo somático y lo germinal, en un 5. CLASIFICACIÓN
momento dado todo el organismo se transforma en gamonte,
originando un gameto femenino o varios gametos masculinos. La clasificación clásica, siguiendo a Levine y colaboradores
Cuando los gametos son aparentemente iguales, el (1980), reducida a los grupos de interés es la siguiente:
proceso se
llama isogamia. Si los gametos son diferentes, el proceso se Reino Protista
conoce como anisogamia. En esta última, convencionalmente, se Subreino Protozoa
llama microgameto al más pequeño y móvil, muchas veces Phylum Sarcomastigophora
flagelado y, macrogameto al más grande, con reservas en su Subphylum Mastigophora
citoplasma y que permanece inmóvil. Clase Zoomastigophora
Conjugación: Los organismos se aparean e intercambian Orden Kinetoplastida Orden
material nuclear, después, los individuos se separan y tiene lugar la Retortamonadida
reorganización nuclear. No hay por tanto fusión de células como en Orden Diplomonadida
la singamia sino sólo de núcleos. Orden Trichomonadida
Subphylum Opalinata
4. BIOLOGÍA Y CICLOS EVOLUTIVOS Subphylum Sarcodina
Orden Amoebida
De acuerdo con el modelo de reproducción sexual, el ciclo Phylum Apicomplexa
biológico de los protozoos puede ser diplofásico, puesto que al Clase Sporozoea
producirse la fecundación inmediatamente después de la meiosis, los Subclase Coccidia
individuos resultantes son 2n-cromosómicos durante el resto de su Orden Eucoccidiida
existencia, incluidas las multiplicaciones asexuales (ciliados, por Suborden Eimeriina Suborden
ejemplo). Son haplofásicos, o con ciclo haplonte, cuando entre la Haemosporina
meiosis, producida en la esporulación, o esporozoitogénesis, y la Subclase Piroplasmida
fecundación, pasa la mayor parte de vida del individuo, con las Phylum Microspora
correspondientes multiplicaciones asexuales –merogonias- intermedias Phylum Mixozoa
(aplicomplejos esporozoos). Existen otros protozoos, básicamente Phylum Ciliophora Orden Trichostomatida
de 7