Es el proceso biológico más importante de la Tierra, a partir de
ésta se produce prácticamente toda la materia orgánica de nuestro
planeta.
Por la fotosíntesis las plantas verdes producen alimentos y
materia orgánica para si mismas y para alimentar a los animales
herbívoros, y éstos, a su vez, a los animales carnívoros.
Se vuelve a utilizar el dióxido de carbono (CO2) producido por los
animales y por los procesos de putrefacción o descomposición.
Se restituye el oxigeno al aire y se hace posible la respiración.
Las plantas verdes poseen en su estructura celular orgánulos especiales
denominados cloroplastos, que tienen la cualidad de llevar a cabo
reacciones químicas conocidas como fotosíntesis, o sea, de realizar
síntesis con ayuda de la luz solar.
La fotosíntesis se lleva a
cabo en los tilacoides,
que son sacos o
vesículas aplanadas que
están inmersos en una
solución llamada estroma
en el interior de los
cloroplastos. En la
membrana de los
tilacoides están los
pigmentos fotosintéticos,
como la clorofila,
carotenos y xantinas. En
su interior se realizan las
reacciones de captación
de la luz de la
fotosíntesis. Pilas de
tilacoides forman el
grana de los
cloroplastos.
La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases:
1. Fase luminosa: Proceso que depende de la luz
(reacciones luminosas), requiere la energía directa de la
luz que genera los transportadores que son utilizados en
la segunda fase. Se efectúa en los tilacoides. la energía
de la luz solar captada por la clorofila se almacena en dos
moléculas: ATP (adenosín trifosfato) y NADPH
(nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Estas dos
moléculas son las encargadas de transformar el agua y el
dióxido de carbono en compuestos orgánicos reducidos,
como la glucosa, con liberación de oxígeno. Es en la fase
lumínica donde se produce la descomposición del agua,
liberándose electrones.
2. Fase oscura: Es la fase independiente de la luz
(reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos
de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces
covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos.
Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad,
con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el
poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren
presentes. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el
estroma, donde el ATP y el NADPH son utilizados en la
asimilación del CO2 atmosférico para la producción de
sustancias, principalmente glucosa. El ATP es una
molécula que almacena bastante energía. A través de un
proceso catabólico, es decir, mediante la transformación
de moléculas complejas en otras más sencillas, se libera la
energía almacenada en los enlaces de fosfato.
Todo los organismos fotosintéticos, excepto las bacterias,
utilizan el agua como dador de electrones o de
hidrogeno para reducir el CO2 u otros aceptores
electrónicos; como consecuencia, desprenden oxigeno
molecular.
La ecuación global para este grupo de organismos
fotosintéticos, puede ser formulada por el momento
como se expresa:
luz
nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2
n se le asigna el valor de 6 para corresponder con la
formación de hexosa (C6H12O6) como producto final de
la fotosíntesis.
La fotosíntesis consiste en los
siguientes procesos:
•El dióxido de carbono (CO2 ) es absorbido por los estamos de las hojas, y junto
con el agua (H2O), que es absorbida por las raíces, llegan a los cloroplastos,
donde con ayuda de la energía de la luz se produce la glucosa (C 6 H12 O6).
· Durante esta reacción se produce oxígeno (O2), que es emitido al aire o al agua
y es utilizado para la respiración de otros seres vivos.
Esto significa que se usan 6 moléculas de dióxido de carbono (CO2) más 12
moléculas de agua (H2O) más energía de la luz para producir una molécula de
glucosa (C6 H12 O6) más 6 de oxígeno (O2) y quedan 6 moléculos de agua (H2O).
· A partir de la glucosa (C6 H12 O6) un azúcar muy común en las frutas, se
producen la sacarosa, el almidón, la celulosa, la lignina o madera y otros
compuestos, que son la base de los alimentos para las plantas mismas y para
los herbívoros.
La ruta metabólica en la que las plantas incorporan
C02 a los carbohidratos es llamada el Ciclo
Calvin. Esta ruta utiliza el ATP y NADH que se
producen durante la fotosíntesis.
Tiene 2 etapas:
1) La fase de producción
2) La fase de recuperación
FASE DE PRODUCCIÓN
REACCIÓN 1
Tres moléculas de Ribulosa-5-Fosfato
reacciona con 3 moléculas de C02, para
ceder 6 moléculas de gliceraldehído-3-
fosfato. La reacción 1 es la fosforilación de
Ribulosa-5-Fosfato con ATP
REACCIÓN 2
La incorporación C02 a los carbohidratos
implica la reacción con Ribulosa-1,5-
Bifosfato la cual es catalizada por la ribulosa
difosfato carboxilasa. Produce 2 moléculas
de 3-Fosfoglicerato.
REACCIÓN 3
Cada molécula de 3-Fosfoglicerato es
fosforilada produciendo 1,3-
Bifosfoglicerato. Requiere ATP y es
catalizada por la fosfoglicerato cinasa.
REACCIÓN 4
El glicerato-3-fosfato deshidrogenasa con
vierte el 1,3-Bifosfoglicerato a
Gliceraldehído-3-fosfato. Requiere
NADPH y libera Pi
FASE DE RECUPERACIÓN
REACCIÓN 5
Cinco moléculas de 3-carbono carbohidrato
gliceraldehído-3-fosfato son convertidas en
3 moléculas de 5-carbono ribulosa-5-fosfato,
liberando dos moléculas de Pi. En la
reacción 5, 2 moléculas de gliceraldehíso-3-
fosfato son convertidas en dihidroxiacetona
fosfato con la triosa fosfato isomerasa.
REACCIÓN 6
Una molécula de dihidroxiacetona fosfato
reacciona con la tercer molécula del
gliceraldehíso-3-fosfato para formar
fructuosa-1,6-bifosfato. Esta reacción es
catalizada por la aldolasa.
REACCIÓN 7
La fructuosa-1,6-bifosfato es convertida a
fructuosa-6-fosfato catalizada por la
fructuosa bifosfatasa liberando Pi.
REACCIÓN 8
La transcetolasa cataliza la trasferencia del
grupo en color verde de la fructuosa-6-
fosfato a la molécula de gliceraldehído-3-
fosfato para formar xilulosa-5-fosfato y
eritrosa-4-fosfato.
REACCIÓN 9
La eritrosa-4-fosfatoy la segunda molécula de
la reacción 5 se combinan para formar
sedoheptulosa-1,7-bifosfato. Catalizada por
la aldolasa.
REACCIÓN 10
La sedoheptulosa-1,7-bifosfato es convertida a
sedoheptulosa-7-fosfato liberando Pi.
Catalizada por la sedoheptulosa bifosfatasa.
REACCIÓN 11
Los dos carbonos del grupo en color verde de la
sedoheptulosa-7-fosfato son transferidos a la
quinta y la última molécula de gliceraldehíso-
3-fosfato para formar ribosa-5-fosfato y una
segunda molécula de xilulosa-5-fosfato.
Catalizada por la transcetolasa.
REACCIÓN 12
La xilulosa-5-fosfato es convertida a
ribulosa-5-fosfato por la enzima
fosfopentosa epimerasa.
REACCIÓN 13
La ribosa-5fosfato es convertida a la tercer
molécula de ribulosa-5-fosfato por la
enzima ribosa fosfato isomerasa.
REACCIÓN 14
La ribulosa-5-fosfato entra de nuevo a la
fase de producción del ciclo de Calvin
Diagrama de energía de los estados electrónicos e
interconversiones de la clorofila
En los procesos que dependen de la luz, cuando un fotón
es capturado por un pigmento fotosintético, se
produce la excitación de un electrón, el cual es elevado
desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de
energía superior, pasando a un estado excitado.
Después de una serie de reacciones de oxido-
reducción, la energía del electrón se convierte en ATP
y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua,
la que se descompone según la ecuación:
H2 O + cloroplasto + fotón 0,5 O2 + 2 H+ + 2 e.
En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de
pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados
en los tilacoides. El fotosistema I está asociado a las
formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de
700 nm.
Fotosistema II tiene un centro de reacción que
absorbe a una longitud de onda de 680 nm. Se
produce la fotólisis del agua y la liberación de
oxígeno. En el fotosistema I se transfieren dos
electrones a la molécula de NADP+ y se forma
NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que
mira hacia el estroma.
Es la síntesis de ATP que se produce cuando se
exponen cloroplastos aislados a la acción de la
luz, en presencia de ADP y fosfato. La
formación de ATP a partir de la reacción de ADP
y fosfato, es el resultado del acoplamiento
energético de la fosforilación al proceso de
transporte de electrones inducido por la luz, de
la misma forma que la fosforilación oxidativa
está acoplada al transporte de electrones y al
consumo de oxígeno en las mitocondrias.
ADP + Pi + cloroplastos + luz ATP Pi =
fosfato inorgánico.
En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es
independiente de la fotólisis del agua y de la formación de
NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está
acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el
fotosistema II a través de una cadena transportadora
H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O
Las reacciones de fijación o reducción
del carbono, son conocidas también
como reacciones de oscuridad, sin
embargo dos sustancias producidas
en la luz, como son el NADPH y el
ATP participan en la reducción del
CO2.
Una de las propiedades de la rubisco es que además de
catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato,
también produce su oxigenación; proceso conocido
como fotorrespiración.
RUBP + O2 + rubisco Ácido fosfoglicérico + Glicolato.
La fotorrespiración da como resultado la liberación de
CO2 , después de una serie de reacciones enzimáticas.
La reacción de la carboxilación es favorecida a la
oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un
33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo
del glicolato requiere la participación de las mitocondrias
y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las
mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en
los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.
El ritmo de la fotorrespiración de las
plantas C-3 es bastante elevado,
siendo 5 veces superior al de la
respiración en la oscuridad; lo cual
es perjudicial para estas plantas.
Las plantas C-4, que muestran muy
poca o ninguna fotorrespiración,
son considerablemente más
eficientes; ya que realizan la
fotosíntesis a concentraciones más
bajas de CO2 y a más elevadas
tensiones de oxígeno, son de
origen principalmente tropical,
habitan en condiciones de alta
luminosidad y altas temperaturas.
Esto les permite competir más
eficientemente con las plantas C-3,
al tener que cerrar los estomas para
economizar agua y evitar la
desecación; sin embargo pueden
realizar la fotosíntesis a bajas
tensiones de CO2 , debido a que la
enzima PEP-carboxilasa muestra
una mayor afinidad por el CO2 que