LA RIZOSFERA
CICLO DEL Fe
CICLO DEL N2
CICLO DEL CARBONO
CICLO DEL S
CICLO DEL P
Se denomina Rizosfera, a la zona del suelo influenciada por el sistema radicular
Los microorganismos interactan con las plantas a nivel del follaje y de las hojas, en el suelo, alrededor de las races y semillas Las plantas reciben numerosos metabolitos de la micropoblacin edfica, muchos de ellos promotores del crecimiento
Principales zonas de interaccin biolgica
FILOSFERA RIZOSFERA RESTOS VEGETALES O MANTILLO ESPERMATOSFERA
INTERACCIONES ENTRE LOS MICROORGANISMOS Y LAS PLANTAS
1) Efectos de las plantas sobre los microorganismos DIRECTOS
Aporte de sustancias energticas, estimulante o inhibidoras, como molculas orgnicas, vitaminas, fitohormonas, exudados, secreciones, restos de tejidos que actan como fuente de energa, C,N,S o como sustancias txicas
2) Modificacin del medio fsico (estructura) Qumico (inmovilizacin), control biolgico de microorganismos fitopatgenos
INDIRECTOS
Modificacin del medio qumico por los procesos de mineralizacininmovilizacin, precipitacin, solubilizacin, xido-reduccin de materiales orgnicas o minerales, el ambiente fsico alterando la estructura, el rgimen hdrico, el pH
EFECTO DE LOS MICROORGANISMOS SOBRE LOS VEGETALES
DIRECTOS: por los compuestos liberados, minerales, fitohormonas INDIRECTOS: actuando como microorganismos deletreos o fitopatgenos
NEUTROS: No afectan el crecimiento BENEFICOS: Existe creciente evidencia de que la microflora saprfita de la rizsfera incluye componentes benficos que pueden incrementar el crecimiento vegetal y los rendimientos significativamente
Aumento de la disponibilidad y toma de nutrientes minerales Provisin de sustancias promotoras de crecimiento (PGPR) Supresin de microorganismos deletreos y patgenos en la rizosfera
DELETEREOS
Pueden afectar negativamente el crecimiento vegetal, sin necesidad de parasitar al tejido (alteraciones en el aporte de agua, iones y sustancias promotoras del crecimiento vegetal cambiando las funciones y/o limitando el crecimiento de las races)
PATOGENOS
Disminuyen los rendimientos. Producen enfermedades: Bacterias, Actinomicetes, Hongos (provocan prdidas importantes en los cultivos)
EFECTOS NEUTROS, BENEFICOS Y PERJUDICIALES
Promocin crecimiento
Fijacin nitrgeno
Biocontrol
Antibosis
Simbisis
Benficos
Estabilizacin suelo
Enfermedad
Perjudiciales
Neutros
Fitotoxicidad
Toma de agua Flujo nutrientes Liberacin enzimas Adhesin Alelopata
Competencia
CONCEPTOS GENERALES RIZOSFERA Volumen de interaccin entre el sistema radical de los vegetales y su inmediato medio suelo La microflora es afectada por los exudados radicales y por los aportes de restos de tejidos y clulas
Los microorganismos estimulados actan sobre la planta, ponen a su disposicin: Molculas orgnicas: absorbidas por races (aminocidos, vitaminas, antibiticos, fitohormonas) contribuyen a su nutricin mineral por procesos de mineralizacin y solubilizacin
RIZOSFERA
Rizosfera cercana o prxima Rizosfera lejana o alejada Rizoplano, lo constituye el suelo en contacto ntimo con la superficie de las races Endofticos, microorganismos que colonizan el interior de las races
METODOS DE ESTUDIOS
Seguimiento de microorganismos en su habitat:
mutantes marcados por resistencia a antibiticos Recuento del nmero mas probable (NMP)
EFECTO RIZOSFERICO
N de m.o. en la zona rizosfrica
ER=
N de m.o. en la zona no rizosfrica
Exudados
Efecto Rizosfrico
Rizsfera
Rizobacterias
PGPR
Fijacin Biolgica de Nitrgeno Produccin de Siderforos Produccin de fitohormonas Solubilizacin de Fosfatos Mineralizacin de Fosfatos Produccin de cido Cianhdrico
COLONIZACION DE LA RAIZ
MICROSCOPIA DE LUZ MICROSCOPIA FLUORESCENTE MICROSCOPIA ELECTRONICA
Muy til para conocer la distribucin de los microorganismos y su grado de colonizacin
MICROSCOPIA FLUORESCENTE
Con anticuerpos marcados con sustancias que fluorescen en luz ultravioleta
Microscopio Electrnico de Transmisin y de Barrido Determinacin de biomasa microbiana por recuento Empleo de elementos radioactivos, C, N,S
ORIGEN Y NATURALEZA DE LOS MATERIALES ORGANICOS
EXUDADOS: compuestos de bajo peso molecular, en general solubles en agua que liberan las clulas hacia espacios intercelulares y luego al suelo. Su liberacin no est mediatizada por un metabolismo
Son azcares, aminocidos, cidos orgnicos, hormonas, vitaminas La exudacin radical se puso de manifiesto en aplicaciones foliares de sustancias con elementos radioactivos P32 14CO2 N15
SECRECIONES
Compuestos de bajo o alto peso molecular liberados como resultado de procesos metablicos mediados por el aparato de Golgi Hidratos de carbono polimerizados, enzimas
MUCIGEL
Es el material gelatinoso de la superficie de las races creciendo en suelos normales, no estriles. Incluye: Muclagos vegetales, clulas bacterianas y sus productos metablicos (cpsulas, capas mucosas, gliocalix) as como coloides minerales y materia orgnica del suelo
MUCILAGOS VEGETALES
Son originados en el pice de la raz y segregados por el Golgi o hidrolizados de polisacridos de la pared primaria y de clulas del extremo de la raz, segregados por pelos capilares o producidos por degradacin bacteriana de clulas epidmicas muertas
El Mucigel es una zona muy importante que mantiene a las races y al suelo en contacto y es un reservorio de nutrientes y agua para el vegetal en pocas de sequa
LISADOS
Compuestos liberados por autlisis de las clulas epidmicas Las paredes de estas clulas son digeridas por microorganismos que liberan a la rizosfera los productos de su actividad microbiana
MATERIALES ORGANICOS DE LA RIZOSFERA
Raz Suelo
Clulas epidrmicas y corticales lisadas e invadidas por bacterias
Tipo de material
Lisados Muclagos de clulas epidrmicas degradadas por bacterias
2 mm
Exudados Microorganismos muclagos vegetales y microbianos Mucigel. Exudados. Secreciones Muclago secretado por clulas epidrmicas Descamacin de clulas pice de la raz Muclago (hidrolizado de polisacridos de clulas epidrmicas)
REGULADORES DE CRECIMIENTO VEGETAL
Etileno. cido giberlico (AG). cido fusrico. cido indol actico (AIA). cido abcsico. Citoquininas, que se suman a las producidas por las plantas
FITOTOXINAS
cido para-amino-benzoico. cido cumrico. cido actico. cido butrico. cido benzico. HCN. H2S. cidos alifticos (en ambientes anaerbicos) y son ms txicos
ANTIBIOTICOS
Numerosas molculas con carcter biosttico y biocida son liberadas por bacterias, actinomicetes, hongos Pseudomonas fluorescens, Trichoderma viride se emplean como promotores de crecimiento vegetal y control biolgico de micoorganismos fitopatgenos
AGLUTININAS
Las Lectinas son glicoprotenas que actan como receptores reconociendo sitios de adhesin en la superficie de la pared de las races y de bacterias (rhizobios, azospirilos) Los microorganismos liberan sustancias como gomas, exopolisacridos, capas mucosas, polmeros que contribuyen a formar agregados entre partculas minerales y el humus
ENZIMAS
Ms de 50 enzimas han sido detectadas en la rizosfera Hidrolasas, pectinasas, ADNasas, oxidorreductasa, que regulan los procesos biolgicos en este habitat
EFECTO RIZOSFERICO SOBRE GRUPOS MICROBIANOS
BACTERIAS: en general se admite, que las no esporuladas, Gram negativas, son las ms favorecidas. Pseudomonas predomina en la rizosfera Los requerimientos nutricionales en rizoplano y rizosfera difieren de las que habitan suelo sin vegetacin
ACTINOMICETES
Son muy abundantes y activos en la superficie de las races. Son los menos estudiados Producen antibiticos contra patgenos vegetales. En la rizosfera predomina Streptomyces y Nocardia
HONGOS
Muestran un ER positivo, menos marcado que las Bacterias. Si el efecto se expresa en funcin de biomasa y no del nmero, los resultados se invierten Los benficos son las Micorrizas
ER DE TRIGO SOBRE GRUPOS MICROBIANOS (ufc g-1 suelo)
ORGANISMO RIZOSFERICO Bacterias 120 x 107 Hongos 12 x 105 Actinomicetes 49 x 106 Protozoos 24 x 102 Amonificantes 500 x 106 NO RIZOSFERICO 5,3 x 107 1 x 105 7 x 106 10 x 102 4 x 106 R/S 24/1 12/1 7/1 2,4/1 125/1
ALGAS
Es un grupo poco estudiado Son Auttrofos y no son afectados directamente por los exudados radicales Trabajos sealan estimulacin de algunas rizosferas sobre las Algas Por liberacin de Factores de Crecimiento. Antibiticos. Cambios en las propiedades fsicas del medio
INTERACCIONES ENTRE MICROORGANISMOS
Tanto Sinrgicas como Antagnicas son muy afectadas a nivel de este ambiente en particular Altas densidades de poblacin se afectan porque compiten por nutrientes, el espacio
Distribucin de diferentes tipos de microorganismos en las races
B C
E F G
FACTORES QUE AFECTAN EL ER
Especie vegetal: pueden estimular o suprimir determinados grupos microbianos Leguminosas presentan mayor ER que los Cereales Organismos que requieren aminocidos son ms numerosos en zona apical (liberacin)
ESTADO FENOLOGICO
Comienza a manifestarse en la germinacin por aportes de microorganismos de la espermatosfera y/o del suelo
FLORACION Y/O FRUCTIFICACION
En este estado es la mxima estimulacin y declina con la senescencia de las races. La microflora vara. Proliferan los microorganismos que descomponen los tejidos muertos La intensidad luminosa afecta la exudacin
ER SOBRE BACTERIAS Y ACTINOMICETES (x 106)
CULTIVO ESTADO FENOLOGICO S R R/S
Vegetativo (4 hojas) Trbol Vegetativo (6-8 hojas) Floracin
5,2 6,1 5,6
5,3 8,1 318
1 1,3 56,8
Germinacin Trigo Vegetativo
5,2 6,1
6,8 50,3
1,3 8,2
Grano en formacin
5,6
52
9,3
LA ESPERMATOSFERA
Las semillas ejercen un efecto sobre el suelo al movilizar sus reservas Es el origen de iniciacin del ER Liberan productos de naturaleza variable Fuentes de C, N, vitaminas, aminocidos, inhibidores (sulfatorreducin) en cultivo de maz
LA FILOSFERA
Las hojas presentan en superficie bacterias, hongos filamentosos, levaduras Varan con el clima (humedad, intensidad luminosa, temperatura) Poblaciones bacterianas ricas en especies pigmentadas: Flavobacterium, Xanthomonas, Pseudomonas Levaduras: Rhodotorula, Sporobolomyces
EFECTO RESTO VEGETALES EFECTO MANTILLO Los vegetales perennes (bosques, praderas permanentes) afectan marcadamente a la microflora del suelo, ms que los vegetales anuales La accin la ejercen los exudados Los mantillos juegan un rol importante
FUENTES DE ENERGIA Y ELEMENTOS NUTRITIVOS
En bosques de zonas templadas y fras, en Kg C/ha/ao, varan de 0,5 a 2 Tn En bosques de zonas tropicales hmedos, en Kg C/ha/ao, varan de 2 a 8 Tn Son ms ricos en elementos minerales y nitrgeno (zona tropical)
SUSTANCIAS ESTIMULANTES O INHIBIDORAS
Estimulantes: Vitaminas (Factores de Crecimiento) Productos txicos como Fenoles o compuestos con radicales fenlicos (cido glico) afectan a Bacterias Nitrificantes. Fijadoras de Nitrgeno. Celulolticos
OTROS EFECTOS (pH)
La vegetacin puede variar el pH (cido o bsico) Bosques de Conferas (acidifican) predominan los Hongos
COMPUESTOS ENCONTRADOS EN LA RIZOSFERA DE VEGETALES
Aminocidos: todos los naturales cidos orgnicos: actico, butrico, ctrico, fumrico, lctico, oxlico, propinico, succnico, tartrico Hidratos de carbono: arabinosa, fructuosa, galactosa, glucosa, maltosa, manosa, rafinosa, sacarosa, xilosa
Derivados de cidos nuclicos: adenina, guanina, citosina, timina Factores de crecimiento: biotina, tiamina, inositol, piridoxina, cido nicotnico, cido p-amino benzoico Enzimas: amilasa, invertasa, fosfatasa, proteasa
antibiticos, auxinas, glicsidos, cido cianhidrco, pptidos, saponinas, CO2, alcoholes, sustancias quelantes
BIBLIOGRAFIA
Alexander, Martn. Introduccin a la Microbiologa del Suelo. AGT Editor, S.A. 1980 Brock D Tomas. Biologa de los microorganismos. Edicin Pearson, Prentice Hall. Decima Edicin. Madrid 2000 Davis D. Bernard, Dulbecco Renato et al. Tratado de Microbiologa. Salvat Editores, S.A. 2da. Edicin. Madrid 1983 Frioni, Lilian. Procesos microbianos. Tomo I y II. Editorial de la Fundacin Universidad Nacional de Ro Cuarto. 1999 Girard H. y Rougieux R. Tcnicas de Microbiologa Agrcola. Editorial Acribia, Zaragoza, Espaa. 1964 Gua para el cursado de Microbiologa Agrcola. Editor F.A.Z. Ctedra de Microbiologa Agrcola. 2008 Lehninger Albert L. Bioqumica. Ediciones Omega. S.A. Barcelona 1980 Pochn, Juan. Microbiologa del Suelo (Traduccin-en ctedra de Microbiologa Agrcola) Stanier R. Y., Adelberg E. A. y Ingraham J.L. Microbiologa. Editorial Revert, S.A. Barcelona. 1984