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3. Fisiología de la Vía Visual PDF
Neurociencia (Universidad de la República)
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¿Qué información sale de la retina?
Condiciones fotópicas:
➢ La información que sale de la retina, a través de las neuronas ganglionares cuyos axones
forman el n. óptico, es de contraste centro-periferia.
➢ Estas neuronas también llevan información de la localización en el campo visual.
➢ La información del color va por las neuronas P que tienen oponencia al color.
➢ Por las células M llega la información del movimiento por el campo visual.
Condiciones escotópicas:
➢ La información es de luminosidad
¿Cómo el SNC ordena e integra la información sensorial que le llega?
La información en la zona medial va a ser vista y llevada por los dos ojos (campo binocular). Las
zonas extremas del campo son monoculares. El sector derecho del campo es proyectado hacia el
hemisferio izquierdo y viceversa.
Viendo un poco la anatomía de la vía visual, se observa el n. óptico, el quiasma óptico (donde
están los cruzamientos de las hemirretinas nasales) y varios subnúcleos subcorticales.
Uno de los más importantes es el tálamo visual o núcleo geniculado lateral, del cual salen
proyecciones (radiaciones ópticas) que llegarán a la corteza visual primaria. El hipotálamo,
especialmente el núcleo supraquiasmático, el área o núcleo pretectal y el colículo superior
(tubérculo cuadrigémino anterior).
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Subnúcleos subcorticales:
Núcleo u área pretectal
- Recibe información de la retina que pasa por el geniculado sin hacer sinapsis, llega
directamente al área pretectal. Allí hay una sinapsis donde la información va al núcleo de
Edinger Westphal (accesorio del tercer par, parasimpático).
FIGURA 12.2 Circuito responsable del reflejo fotomotor. En esta vía se incluyen proyecciones bilaterales desde
la retina hacia la región pretectal y desde la región pretectal hasta el núcleo de Edinger-Westphal. Las neuronas
en el núcleo de Edinger-Westphal terminan en el ganglio ciliar y las que se encuentran en el ganglio ciliar inervan
los músculos constrictores de la pupila. Obsérvese que los axones aferentes activan ambos núcleos de Edinger-
Westphal a través de las neuronas de la región pretectal.
- Las neuronas preganglionares parasimpáticas proyectan hacia el ganglio ciliar y de allí al iris,
especialmente al m. constrictor de la pupila (reflejo fotomotor, implicado en el cierre de la
pupila). Si se ilumina un ojo se cierran ambas pupilas (reflejo consensual).
- Las neuronas ganglionares que proyectan al área pretectal tienen melanopsina
(fotopigmento), estas no necesitan información que venga de conos y bastones, sino que son
especiales porque tienen ellas mismas el fotopigmento.
Núcleo supraquiasmático
- Importante en los ritmos circadianos.
- Recibe información directamente de la retina por medio del haz retino-hipotalámico.
- Las neuronas ganglionares que proyectan a este núcleo tienen melanopsina, son capaces
de responder a la luz
Colículo superior
- Importante para el movimiento ocular como los movimientos sacádicos (voluntarios o
reflejos).
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- Regula la actividad de la
formación reticulada mesencefálica
(movimientos verticales) y la pontina
paramedial (movimientos
horizontales).
- También es importante para el
movimiento de la cabeza y cuello
hacia un sonido por el haz tecto-
espinal, quien detecta sonido
también.
Núcleo geniculado lateral o tálamo
visual
- Tiene 6 capas.
- Las 2 capas más ventrales tienen
un haz un poco más grande, son las
magnocelulares.
- Las 4 capas más dorsales son
más pequeñas, parvocelulares.
- Hay un haz entre las láminas, el
sistema K o koniocelular.
- Si se lesiona la zona M, se tienen problemas en detectar el movimiento por el campo
visual. Si se lesiona la zona P, hay problema en detectar qué es lo que se ve y reconocer
el color.
- Las distintas capas reciben información de un ojo o del
otro, son monoculares. La capa 1 recibe información del
contralateral, la capa 2 del ipsilateral y así sucesivamente.
Sistema parvocelular (P, 80%): son las 4 láminas dorsales, tienen
campos receptivos pequeños y centrales (mayor resolución
espacial), responden al color, la respuesta es sostenida (adaptación
lenta), proyectan al área 4C beta del área visual primaria.
Sistema magnocelular (M, 10%): son las 2 láminas ventrales, tiene los campos receptivos grandes
y periféricos (menor resolución espacial), son insensibles al color, la respuesta es dinámica
(adaptación rápida), mayor resolución temporal, detectan movimiento por el campo visual,
proyectan al área 4C alfa del área visual primaria.
Sistema koniocelular (K, 10%): es sensible al color, las neuronas están en las regiones
interlaminares y proyecta a los blobs (capa 2 y 3) de la corteza visual primaria.
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➢ Es el área 17, tiene 6 capas.
➢ La capa 4 es grande y es la zona receptiva de la información que llega desde el tálamo.
➢ Está dividida en varios sectores: a, b y c.
La zona c se la subdivide en alfa y beta.
➢ La corteza visual primaria tiene una organización topográfica. Se denomina retinotopía.
Distintos sectores del campo visual son proyectados a distintos sectores de la corteza
visual primaria. Las zonas más sensibles (mácula y fóvea) tienen una mayor
representación cortical.
➢ La capa 4 es la zona receptiva de la información que viene desde el tálamo. El núcleo
geniculado lateral del tálamo manda información de dos grandes sistemas y el
subsistema (M, P y K). Llegan a distintas áreas corticales, se mantienen segregados a nivel
de la corteza visual primaria. El sistema P proyecta a la capa 4C beta, el M a la 4C alfa y el
K a las capas 2 y 3. Hay un procesamiento en paralelo (segregación de submodalidades)
y jerárquico (serial).
¿Cómo responden las neuronas a los estímulos visuales?:
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El estímulo principal para generar una
respuesta no es un punto de luz, sino que
es una barra de luz con determinada
orientación.
➢ Hay una orientación óptima para una
neurona, que hace que la neurona
descargue.
➢ Los CR de las neuronas corticales se
caracterizan por ser rectangulares y
que las neuronas responden más a
una orientación de una barra
luminosa.
➢ En la capa 4 los CR son iguales a los
del tálamo (circulares), pero por
encima y por debajo de esta capa, los
CR responden siempre a una barra de
luz de cierta orientación.
FIGURA 12.8 Las neuronas en la corteza visual primaria responden de manera selectiva a los bordes orientados.
(A) Se colocan lentes de contacto en un animal anestesiado para enfocar los ojos sobre una pantalla, donde se
pueden proyectar imágenes; un electrodo extracelular registra las respuestas de las neuronas. (B) En los casos típicos,
las neuronas en la corteza visual responden enérgicamente a una barra de luz orientada en un ángulo particular y en
forma débil –o no responden– a otras orientaciones. (C) La curva de sincronización de orientación para una neurona
en la corteza visual primaria. En este ejemplo, la frecuencia máxima de descarga de potenciales de acción ocurre
para los bordes verticales –la orientación “preferida” de las neuronas–.
Hay dos grandes tipos de neuronas a nivel cortical que responden siempre a una barra de luz:
• Neuronas simples: la barra de luz genera una activación o una inhibición, el campo
receptivo tiene zonas claras que son estimuladas o inhibidas por la luz. Se construyen
por las proyecciones de varias neuronas talámicas (centro-periferia antagónicas).
• Neuronas complejas: en el campo receptivo no tienen zonas excitadoras o
inhibidoras. Si se proyecta una barra de luz va siempre a inhibir o a excitar. Se
construyen por las proyecciones de las neuronas simples.
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➢ Distintas columnas se encargan del procesamiento de las orientaciones de las distintas
barras de luz, formando columnas de orientación
➢ Todas las columnas que forman una orientación completa se denominan hipercolumnas
de orientación
Blobs (manchas): zonas especializadas en el procesamiento del color.
• La tinción para citocromo oxidasa muestra zonas más oscuras,
son pequeñas y se encuentran en las capas 2 y 3.
• Las neuronas de los blobs tienen CR concéntricos.
¿Cómo responden las neuronas de los Blobs?:
Tanto en la retina como en el geniculado lateral están las neuronas de oponencia al color
(sistema P). En los blobs hay neuronas de doble oponencia al color (doble oposición).
Cuando se estimula el centro del CR se estimulan con un color, pero con el contrario se inhiben.
Pasa lo opuesto en la periferia; se estimula con el color que inhibe el centro, pero se inhibe con
el color que estimula el centro.
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FIGURA 12.10 Organización de la corteza visual primaria (estriada). La corteza
primaria está dividida en seis capas celulares principales que difieren en
densidad de empaquetamiento celular, morfología celular y conexiones. (A)
Corteza visual primaria visualizada con el uso de una tinción histológica que
muestra los cuerpos de las células neuronales. En los primates, la capa 4 tiene
varias subdivisiones (4A, 4B y 4C; véase también Fig. 12.5). (B) Las células
piramidales con dendritas apicales y basales prominentes representan el tipo
celular más numeroso en la neocorteza; se localizan en todas las capas excepto
en la 4C. Esta capa está dominada por neuronas estrelladas espinosas, cuyas
dendritas están limitadas a esta capa. (C) Organización laminar de las aferencias
provenientes del núcleo geniculado lateral (LGN). Los axones geniculados
laterales terminan principalmente en las capas 4C y 4A, con proyecciones menos
densas hacia las capas 1, 2/3 y 6; las terminaciones en la capa 2/3 son “focales”.
(D) Organización laminar de las principales conexiones intracorticales. Las
neuronas de la capa 4C dan origen a axones que terminan en capas más
superficiales (4B y 2/3). Los axones de las neuronas de la capa 2/3 terminan
principalmente en la capa 5. Los axones de las neuronas de la capa 6 terminan
en la capa 4C. (E) Organización laminar de neuronas que proyectan hacia
diferentes puntos diana. Las conexiones con la corteza extraestriada se originan
principalmente en neuronas en las capas 2/3 y 4B (rojo). Las proyecciones
descendentes hacia el núcleo geniculado lateral se originan en neuronas de la
capa 6 (azul), mientras que las que proyectan hacia el colículo superior residen
en la capa 5 (verde).
Corteza visual unifica la información que viene de un ojo y del otro:
➢ En el núcleo geniculado lateral la información que viene de un ojo y del otro está segregada.
➢ La segregación se mantiene en la corteza visual primaria pero sólo en la capa 4 (se recibe la
información).
➢ En las otras capas la información de ambos ojos se junta.
➢ Las zonas intermedias reciben información equivalente de un ojo o del otro (neuronas
binoculares). A estas se les llama columna de dominancia ocular.
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Módulo fundamental:
➢ Zona cortical: responde a todas las posibles
orientaciones
➢ Blobs: en las capas 2 y 3
➢ Columnas de dominancia ocular, se ordenan de
acuerdo a:
- Eje de orientación
- Dominancia ocular
- Blobs.
➢ El módulo ocupa 1 mm² , se repite en toda la
corteza visual primaria. En él se analizan todas las orientaciones posibles en un punto del
campo visual por ambos ojos. También realiza un análisis cromático de dicho punto de la
retina.
¿Columnas con la misma orientación; ¿cómo se comunican entre sí?
Una neurona con determinada orientación proyecta a neuronas con orientaciones similares. La
principal proyección es a neuronas con la misma orientación. Hay una coherencia entre las
neuronas.
Cortezas visuales extraestriadas:
➢ Tienen manchas denominadas estrías y también zonas
inter-estrías.
➢ La información que viene ya segregada de la retina sigue
segregada a nivel del núcleo geniculado lateral, se
mantiene segregada en la corteza visual primaria y se va a
mantener segregada en las cortezas extraestriadas, y
sucesivamente.
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➢ Vía dorsal: es por la que proyecta el canal M, se relaciona con la identificación de dónde viene
el estímulo.
➢ Vía ventral: es por la que proyecta el canal P, se relaciona con qué es el estímulo y su color.
(MT, MST y corteza parietal posterior):
✓ Si se lesiona hay un trastorno para reconocer el movimiento por el campo visual (agnosia
del movimiento).
✓ También hay trastorno en ejecutar movimientos oculares y de alcanzar objetos con las
manos.
✓ Registro: neuronas sensibles a la dirección del movimiento (columnas de dirección) y
neuronas que descargan en relación al movimiento y/o posición de los ojos.
(V4, V5 y corteza inferotemporal):
✓ Si se lesiona hay distintos tipos de agnosias para el reconocimiento visual de los objetos
(agnosia visual), colores (cromato-agnosia), etc.
✓ Registro: neuronas con CR grandes, invariabilidad en la posición: capacidad para
reconocer forma y tamaño independiente de la posición en el campo visual. Hay
respuesta a estímulos complejos (cara, manos, etc.), son neuronas conceptuales.
Percepción de la profundidad de campo (3D):
✓ Se puede hacer con un ojo solo por claves monoculares
✓ Por claves binoculares (diferencias de paralaje), denominada estereopsis. Hay neuronas
especializadas en detectar la diferencia de paralaje, es la disparidad retiniana.
La información procesada por distintos canales se procesa por distintas zonas de la
corteza visual primaria. Esto se conoce como binding problem o problema de la
integración. Hay interconexiones entre las distintas áreas
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