59.

Terebellidae Johnston, 1846

Mario H. Londoño-Mesa
Grupo Limnología Básica y Experimental y Biología y Taxonomía Marina
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Colombia
[Link]@[Link]

Introducción (semejante al tórax del gusano cuando se ensancha

Los terebélidos son poliquetos conspicuos, por movimientos peristálticos); por la semejanza
componentes del bentos en aguas marinas o con este taladro, posiblemente se le denominó a la
salobres. Cuando son adultos presentan tallas familia.
variables, desde 1 cm hasta 40 cm. Son gusanos
sedentarios que generalmente construyen tubos De acuerdo con lo registrado por Londoño-
con materiales que encuentran en el fondo, como Mesa (2009, 2012), para el Gran Caribe se han
granos de limo o arena, pequeñas piedras, restos de registrado 23 géneros y 46 especies. Mientras que
corales y algas calcáreas, foraminíferos, fragmentos para el Pacífico oriental tropical no se ha hecho un
de conchas y/o porciones de algas y pastos estudio similar; sin embargo, Salazar-Vallejo &
marinos. Sin embargo, también hay especies Londoño-Mesa (2004), en un listado de las especies
excavadoras en fondos blandos o, incluso, registradas en esta región, incluyeron 21 géneros y
nadadoras (Rouse 2001). 53 especies. No obstante, algunos de los registros
del Pacífico son dudosos por ser especies descritas
Pese a esta composición tan variada, los en regiones lejanas y muy distintas,
tubos generalmente no se han usado para ecológicamente hablando.
diferenciar especies, pues se pueden encontrar
tubos semejantes construidos por diferentes No obstante, un ejercicio de revisión, por
especies. Estos tubos están sobre o dentro del Londoño-Mesa (2011), del material de ocho
sedimento, bajo las rocas en el fondo o entre géneros y 11 especies previamente reportadas para
sustratos de algas. La mayoría de las especies el Caribe colombiano, por Báez & Ardila (2003),
presentan tubos sencillos y curvos; sin embargo, encontró que el número real fue de 11 géneros y 17
algunas construyen tubos con arreglos muy especies. Esto evidencia que aún faltan más
elaborados como estructuras reticulares en su estudios locales que ayuden a estimar realmente la
extremo anterior, para poder posar sus tentáculos riqueza de especies para la región del Gran Caribe
y tomar el alimento suspendido en la columna de y Pacífico oriental tropical.
agua. Los terebélidos generalmente se alimentan
de pequeñas partículas ricas en microalgas y otros
microorganismos; estas partículas las toman con Sistemática
sus tentáculos al posarlos sobre el fondo; luego, a
través de un canal ciliado, las dirigen hacia los De acuerdo a Hessle (1917), la primera referencia de
labios bucales y boca, igualmente ciliados (Rouse un terebélido fue Terebella lapidaria Linnaeus, 1767,
2001). apareciendo sólo como un nombre sin descripción,
siendo Müller (1776) quien describió formalmente la
El nombre de la familia tal vez derive del especie. El nombre de la familia se le debe a Johnston
aspecto que tienen sus especies. Terebella viene del (1846), quien la estableció para incluir nueve especies
latín terebro, que significa perforar. El término se del género Terebella. Sin embargo, la autoría de la
usó para designar un taladro manual que tiene dos familia permaneció erróneamente adjudicada por
lugares de agarre, uno superior plano con el que se mucho tiempo a Grube (1850), quién reconoció el
sostiene el eje (semejante al extremo anterior del grupo dentro de los poliquetos, y nombrando la
gusano) y otro abultado, en la parte media, con la familia como Terebellacea, término que luego
que se da la vuelta al “taladro” Malmgren (1867)

de León-González JA, Bastida-Zavala JR, Carrera-Parra LF, García-Garza ME, Salazar-Vallejo SI, Solís-Weiss V y Tovar-Hernández
MA (Eds.) 2021 Anélidos Marinos de México y América Tropical. Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, México,
1054 pp.
998 TEREBELLIDAE

Figura 1. Pista palmata: A) ejemplar completo, VL; Lanicola carus: B) extremo anterior, VL; Terebella turgidula: C) extremo
anterior, VV; Biremis blandi: D) extremo anterior, VD; Lanicola garciagomezi: E) extremo anterior, VF; Eupolymnia rullieri:
F) extremo anterior, VD; G) extremo anterior, VL; Terebellobranchia hiata: H) extremo anterior, VL; Thelepus haitiensis: I)
extremo anterior, VL; Enoplobranchus sanguineus: J) extremo anterior, VL. Abreviaturas: A= abdomen; AL= alas laterales;
B= branquias; EV= escudos ventrales; L= lóbulos; LI= labio inferior; LS= labio superior; MT= membrana tentacular;
Ne= neurópodo; NeA= neurópodo abdominal; NeT= neurópodo torácico; Nt= notópodo; O= ocelos; T= tentáculos; Tx=
tórax; VD= vista dorsal; VF= vista frontal; VL= vista lateral; VV= vista ventral.
 LONDOÑO-MESA 999

retomó como Terebellidae, incluyéndola dentro del Morfología

orden Terebellida y separando las familias
Ampharetidae y Pectinariidae (Hutchings 2000). Los terebélidos tienen un cuerpo robusto,
generalmente liso dorsalmente y con segmentación
La familia posee tres subfamilias, corporal visible (Fig. 1A). Se distinguen fácilmente
Polycirrinae Malmgren, 1867, Terebellinae los tentáculos en la región anterior (Fig. 1B),
Johnston, 1846 y Thelepodinae Hessle, 1917, las mismos que al agruparse, semejan espaguetis (de
cuales incluyen 65 géneros y 616 especies válidas allí el nombre de gusanos espagueti). Estos
(Read & Fauchald 2019). Malmgren (1866) tentáculos son numerosos, rodeando la boca y
reconoció, además, a Artacaminae como subfamilia, emergiendo de una membrana tentacular,
pero posteriormente el género Artacama fue producto de la fusión del prostomio con el
incluido dentro de Terebellinae. Por último, peristomio. Esta fusión forma anteriormente un
Malmgren (1867) también reconoció a labio superior y, ventralmente, fusionado al primer
Trichobranchinae como una subfamilia, pero Hessle segmento, forma un labio inferior (Fig. 1C) bien
(1917), redefiniéndola, la separó de Terebellidae. No desarrollado en algunos grupos (Hutchings 2000).
obstante, la propuesta de subfamilia aún es seguida La membrana tentacular puede ser lobulada (Fig.
por Garraffoni & Lana (2004). En este libro se 1D) o lisa y circular (Fig. 1E). Adicionalmente,
continúa considerando la propuesta morfológica de puede presentar series de ocelos u ojos simples
la edición anterior, en concordancia con el estudio dispuestos en bandas alrededor de todo su borde
molecular presentado de Zhong et al. (2011), (Fig. 1F), o localizados en grupos laterales.
considerando Terebellidae, con sus tres subfamilias
(Polycirrinae, Terebellinae y Thelepodinae), así como Las branquias siempre son dorsales,
a Trichobranchidae como familia independiente. emergiendo de los primeros segmentos torácicos.
Son estructuras arborescentes dicotómicas o
Una propuesta alterna en cuanto a la ramificadas, presentes en segmentos continuos
sistemática de la familia fue presentada por (Fig. 1G) o discontinuos (Fig. 1H), como en la
Nogueira et al. (2013), quienes sustentan la subfamilia Terebellinae, o bien, son filamentos
hipótesis de que la familia Terebellidae realmente sésiles digitiformes, presentes en segmentos
está conformada por cuatro familias: Polycirridae, continuos (Fig. 1I), como en la subfamilia
Telothelepodidae, Thelepodidae y Terebellidae. Thelepodinae. La subfamilia Polycirrinae carece de
Esta hipótesis no es seguida en el presente capítulo, branquias (Fig. 1J).
en congruencia con Read & Fauchald (2019). El
aumento en la terminología morfológica, en los Algunos géneros se distinguen por la
últimos años, ha hecho que se mezclen tanto presencia de alas laterales, las cuales son
caracteres como sus estados de caracteres. Por lo proyecciones laterales membranosas o carnosas
tanto, se requiere mayor argumentación que ayude transversales u oblicuas, con respecto al eje del
a la estandarización de los caracteres, sustente sus cuerpo, presentes en los primeros segmentos. Su
sinapomorfías y satisfaga las relaciones evolutivas número y forma sirven para diferenciar especies.
entre los clados, ya sea usando morfología o En Terebellinae, algunos géneros como Eupolymnia
técnicas moleculares. Verrill, 1900, pueden presentar poco desarrollo de
ellas (Fig. 2A), mientras que otros, como Loimia
Las tres subfamilias, reconocidas aquí, Malmgren, 1866 y Pista Malmgren, 1866 presentan
están separadas principalmente por la presencia o alas laterales muy amplias (Figs. 1A, 2B). La
ausencia de branquias y por la organización de los mayoría de los géneros en Thelepodinae no tienen
uncinos. Terebellinae incluye géneros con alas laterales (Fig. 2C), mientras que las alas
branquias y uncinos en dobles hileras. laterales están ausentes en Polycirrinae (Fig. 1J).
Thelepodinae (a veces escrito incorrectamente
como Thelepinae) incluye géneros con branquias y En la superficie ventral del tórax se
uncinos en hileras sencillas. Por último, distinguen unos rebordes carnosos o escudos
Polycirrinae incluye géneros que carecen de ventrales, que son cojinetes glandulares en el
branquias y presentan uncinos en hileras sencillas. tórax y con mayor desarrollo en los primeros
1000 TEREBELLIDAE

Figura 2. Eupolymnia nebulosa: A) extremo anterior, VL; Pista palmata: B) extremo anterior, VL; Thelepus haitiensis: C)
extremo anterior, VL; Eupolymnia rullieri: D) extremo anterior, VV; Thelepus crassibranchiatus: E) extremo anterior, VV;
Thelepus haitiensis: F) extremo anterior, VV; Biremis blandi: G) extremo anterior, VV; Thelepus haitiensis: H) parápodos
torácicos; Lanicides taboguillae: I) parápodos torácicos. Abreviaturas: AL= alas laterales; EV= escudos ventrales; Ne=
neurópodo; Nt= notópodo; PN= papilas nefridiales; SV= surco ventral; VL= vista lateral; VV= vista ventral.
 LONDOÑO-MESA 1001

segmentos. Su forma puede variar dentro de los uncinos en hilera simple (Fig. 3H) entre el
grupos y son fácilmente reconocibles en segmento 5 y 10, luego cambian a dobles hileras en
Terebellinae (Fig. 2D). En Thelepodinae forma de cremallera (Fig. 3I) entre el segmento 11
generalmente son difusos (Fig. 2E), aunque en y 20, lo cual marca el final del tórax; algunas
algunos géneros y especies se pueden apreciar especies pueden tener también uncinos en hileras
fácilmente (Fig. 2F). En Polycirrinae son pequeños, dobles en el abdomen. Generalmente los uncinos se
casi siempre con un surco ventral medio que los presentan en hileras simples en el abdomen (Fig.
divide en dos (Fig. 2G). 3J). Las subfamilias Thelepodinae y Polycirrinae
presentan uncinos en hileras sencillas tanto en el
Las papilas nefridiales son evidentes en tórax como en el abdomen.
algunos géneros de las tres subfamilias. Son
estructuras esféricas, globosas o en forma de tubo Los uncinos pueden ser tipo aviculares, o
que se presentan en el lado ventral o lateral de los con forma de ave (Figs. 3F, 4A), con una o varias
notópodos, entre éstos y los neurópodos. Se series horizontales de dientes accesorios, sobre un
localizan generalmente en los primeros segmentos diente principal, o tipo pectinados o pectiniformes,
(Fig. 2A), siendo estas papilas una evidencia de con dientes del mismo tamaño (Figs. 3G, 4B), con
nefridios mixtos con función liberadora de una sola hilera de dientes alineados verticalmente.
gametos; las papilas de nefridios posteriores son Así, cada tipo de uncino se puede describir de
sólo órganos excretores. En algunos géneros y acuerdo con una terminología especial propuesta
especies son un carácter taxonómico. por Day (1967), y mejorada por Holthe (1986). La
figura 4 ilustra la terminología para cada una de las
Generalmente los primeros tres segmentos regiones en las que se compone un uncino, y que es
carecen de parápodos y setas (Fig. 2A). Los seguida en las claves del presente capítulo.
notópodos, generalmente comenzando en el
segmento 4, pueden ser cilíndricos y largos o Por último, Day (1967) y Holthe (1986)
cortos, con setas sobresalientes (Fig. 2H). El género también propusieron una fórmula dental teniendo
Enoplobranchus Verrill, 1879 presenta notópodos en cuenta tanto el tipo de uncino, como la cantidad
furcados o arborescentes en la primera mitad del vertical de filas con dientes y la cantidad horizontal
tórax (Fig. 2I), los cuales tienen setas reducidas al de dientes en cada una de las filas. De esta forma,
final de cada uno de los cirros. Pocos géneros como ejemplo, en una fórmula dental MF:2:2:a, MF
carecen de setas notopodiales y/o neuropodiales. (“main fang”, por sus siglas en inglés) representa
En la mayoría de los taxones, el tórax se reconoce al primer diente principal; los números separados
tanto por la presencia de notópodos y setas por dos puntos (:2:2:) significan el número de
notopodiales, como por la reducción abrupta del dientes para cada una de las filas, por encima del
grosor corporal, debido a que el sistema digestivo diente principal; así, habrá tantos números
presenta una circunvolución que hace que el tórax separados por dos puntos, como filas de dientes
sea más grueso. Las setas notopodiales (notosetas) habrá en el uncino. Finalmente, “a” representa un
son capilares simples, con diversas número de dientes en la última fila, difícil de
ornamentaciones; pueden ser capilares simples o contar, al menos usando microscopía óptica.
alimbadas (Fig. 3A), unilimbadas, bilimbadas (Fig.
3B), serradas (Fig. 3C), tipo “Spinosphaera” (Fig. El abdomen posee un número variable de
3D) o verticiladas (conos sobrepuestos) (Fig. 3E). segmentos, desde unos cuantos hasta más de 100
en algunas especies gigantes; sin embargo, su
Los neurópodos torácicos son bajos, cortos número dependerá de la edad del individuo. Es
y anchos (Fig. 2H), a los cuales se les denomina cilíndrico, pero disminuye en grosor y tamaño en
torus (tori) uncinígero (uncinígeros); los los últimos segmentos, el último de los cuales
abdominales, en cambio, pueden ser apéndices conforma el pigidio (Fig. 3K). En éste, la abertura
cortos sobresalientes, generalmente aplanados anal puede ser lisa (Fig. 3L), o presentar papilas
antero-posteriormente (Fig. 1A). Las setas cortas o cirros digitados largos. Por último, el tubo
neuropodiales (neurosetas) están transformadas de los terebélidos es construido con el tipo de
en ganchos cortos llamados uncinos. La materiales que cada especie tenga a su disposición.
organización de éstos en el neurópodo varía según Algunos tubos son construidos con pequeñas
la subfamilia. En Terebellinae es común encontrar piedras, fragmentos de conchas y corales, así como
1002 TEREBELLIDAE

Figura 3. Amaeana sp.: A) setas capilares alimbadas; Pista palmata: B) setas torácicas bilimbadas; Terebella turgidula: C)
setas torácicas serradas; Spinosphaera hutchingsae: D) setas torácicas tipo “Spinosphaera”; Enoplobranchus sanguineus: E)
setas torácicas verticiladas; Pista palmata: F) uncino avicular abdominal; Loimia bermudensis: G) uncino pectiniforme
torácico; Pista palmata: H) uncinos en hileras simples del segmento 5; Eupolymnia rullieri: I) uncinos torácicos en hileras
dobles; J) uncinos abdominales en hileras simples; Pista palmata: K) abdomen posterior y pigidio; Biremis blandi: L) ano;
Pista palmata: M) tubo.
 LONDOÑO-MESA 1003

porciones de algas y pastos marinos (Fig. 3M), distribución en la costa occidental de Baja
mientras que otros están compuestos sólo por California (según Hernández-Alcántara et al. 2003);
pequeñas piedras. Sin embargo, sólo en algunos P para las de distribución en el Pacífico oriental
géneros, el tipo de tubo y su composición tienen tropical, desde el golfo de California hasta el norte
importancia taxonómica. de Perú (según Salazar-Vallejo & Londoño-Mesa
2004); G para las que tienen distribución en el golfo
de México (según Londoño-Mesa 2009); y C para
Claves taxonómicas las especies con distribución en el mar Caribe,
incluyendo hasta el norte de Brasil (según Salazar-
Las siguientes claves taxonómicas incluyen Vallejo 2000 y Londoño-Mesa 2009). Para las
información relevante sobre la distribución de especies con una distribución dudosa en la región,
cada una de las especies. Para ello se usan las donde podría haber más de una especie bajo el
siguientes siglas: B para las especies con mismo nombre, se incluyó una Q de cuestionable.

Figura 4. Tipos de uncinos y terminología de la morfología, según Day (1967) y Holthe (1986). A) Uncino avicular; B)
uncino pectinado. Abreviaturas: Oc= occipitio (“occipitium”); PP= proceso posterior; PF= filamento posterior; Bs= base;
AP= proceso anterior; AF= filamento anterior; Sr= subrostro (“subrostrum”); USr= subrostro superior (“upper
subrostrum”); SrP= proceso subrostral; Sr= apéndice subrostral; LSr= subrostro bajo (“lower subrostrum”); Cp= capitio
(“capitium”).

Clave para subfamilias y géneros de Terebellidae

1 Uncinos torácicos en hileras dobles en algunos setígeros (Fig. 3I) ...................................................

.............................................................................................................. Terebellinae Grube, 1850 … 2
– Uncinos torácicos en hileras simples, o sin uncinos torácicos ..................................................... 26

2(1) Con faringe eversible; faringe papilada ................................... Artacama Malmgren, 18661
– Sin faringe eversible ...................................................................................................................... 3
3(2) Con branquias (Fig. 1G–H) ............................................................................................................. 4
– Sin branquias ........................................................................................................................................ 21
1004 TEREBELLIDAE

4(3) Notosetas con puntas serradas o dentadas (Fig. 3C) .................................................................. 5

– Notosetas con puntas lisas (Fig. 3B) ................................................................................................. 11

5(4) Con alas laterales (Figs. 1A, 2A–B) ................................................................................................ 6

– Sin alas laterales ..................................................................................................................................... 7

6(5) Branquias con tallos largos ................................................................. Neoamphitrite Hessle, 1917

– Branquias con tallos muy reducidos o sin tallos ..................................... Amphitrite Müller, 17712

7(5) Neurópodos desde el setígero 3 ................................................................ Neoleprea Hessle, 1917

– Neurópodos desde el setígero 2 .......................................................................................................... 8

8(7) Branquias en los segmentos 2 y 3 ................................................ Amphitritides Augener, 19223

– Branquias en otros segmentos ..................................................................................................... 9

9(8) Branquias en segmentos continuos 2–4, arborescentes desde la base o con un tallo corto ....
....................................................................................................................... Terebella Linnaeus, 17674
– Branquias en segmentos discontinuos ............................................................................................. 10

10(9) Notópodos desde el segmento 2; neurópodos desde el segmento 3 ...................................

................................................................................................................ Polymniella Verrill, 19005
– Notópodos desde el segmento 4; neurópodos desde el segmento 5 ...............................................
................................................................................................................... Terebellobranchia Day, 1951

11(4) Uno o dos pares de branquias .................................................................................................... 12

– Tres pares de branquias ...................................................................................................................... 17

12(11) Dieciséis setígeros torácicos .......................................................... Paraxionice Fauchald, 19726

– Número de setígeros torácicos mayor o menor que 16 ................................................................ 13

13(19) Un par de branquias en el segmento 4 ................................................. Scionella Moore, 19037

– Un par de branquias en el segmento 2, o dos pares de branquias en segmentos 2 y 3 .......... 14

14(13) Uncinos del primer neurópodo con proceso posterior largo ...................................................
............................................................................................................... Pista Malmgren, 1866, partim
– Uncinos de todos los neurópodos con proceso posterior corto o sin proceso posterior ........ 15
15(14) Con alas laterales ......................................................................................................................... 16
– Sin alas laterales ............................................................................................. Nicolea Malmgren, 1866

16(15) Tres alas laterales en los segmentos 1, 2 y 3 .................. Pistella Hartmann-Schröder, 19968
– Un ala lateral en segmentos combinados 2/3 ...................... Lanicola Hartmann-Schröder, 1986

17(11) Con alas laterales ......................................................................................................................... 18

– Sin alas laterales ...................................................................................... Scionides Chamberlin, 19199

18(17) Alas laterales cortas, en los segmentos 2, 3 y 4 (Fig. 2A) .............. Eupolymnia Verrill, 1900
– Alas laterales largas, en otra combinación ...................................................................................... 19

19(18) Alas laterales en los segmentos 3 y 4 ................................................. Lanice Malmgren, 1866

– Alas laterales en los segmentos 1 y 3, o bien 2 y 3 (Fig. 2B) ......................................................... 20

20(19) Uncinos aviculares (Figs. 3F, 4A) ...................................................... Lanicides Hessle, 191710
– Uncinos pectinados (Figs. 3G, 4B) ............................................................... Loimia Malmgren, 1866
 LONDOÑO-MESA 1005

21(3) Con alas laterales ........................................................................................................................... 22

– Sin alas laterales ................................................................................................................................... 23

22(21) Alas laterales en los segmentos 1, 2 y 3.................................. Pista Malmgren, 1866, partim11
– Alas laterales en los segmentos 2 y 3 ................................................... Proclea Saint-Joseph, 189412

23(21) Neurópodos desde el segmento 10 o bien el 13 .................................................................... 24

– Neurópodos desde el segmento 5 ..................................................................................................... 25

24(23) Neurópodos desde el segmento 10 .................................................. Género B Kritzler, 198413

– Neurópodos desde el segmento 13 ........................................................... Leaena Malmgren, 186614

25(23) Notosetas subdistalmente lisas, con extremos serrados ............ Lanassa Malmgren, 186615
– Notosetas tipo “Spinosphaera” (Fig. 3D) ............................................... Spinosphaera Hessle, 1917

26(1) Con branquias (Fig. 1I) ............................................................ Thelepodinae Hessle, 1917 … 27

– Sin branquias (Fig. 1J) ............................................................... Polycirrinae Malmgren, 1867 … 34

27(26) Membrana tentacular con dos lóbulos transversales sobre la superficie dorsal; dos
tamaños de tentáculos ............................................................... Kritzlerius Londoño-Mesa, 200916
– Membrana tentacular lisa; sólo un tamaño de tentáculos ............................................................ 28

28(27) Notópodos desde el segmento 2 ........................................................... Streblosoma Sars, 1872

– Notópodos desde el segmento 3 ....................................................................................................... 29

29(28) Con alas laterales ............................................................................ Euthelepus McIntosh, 188517

– Sin alas laterales ................................................................................................................................... 30

30(29) Con uncinos torácicos ................................................................................................................ 32

– Sin uncinos torácicos ........................................................................................................................... 31

31(30) Dos pares de branquias ......................................................................... Telothelepus Day, 195518

– Tres pares de branquias ..................................................................Pseudothelepus Schmarda, 191819

32(30) Neurópodos desde el segmento 5 ...................................................... Thelepus Leuckart, 1849

– Neurópodos desde el segmento 8 o el 9 .......................................................................................... 33

33(32) Neurópodos desde el segmento 8 ........................................ Rhinothelepus Hutchings, 197420

– Neurópodos desde el segmento 9 .............................. Glossothelepus Hutchings & Glasby, 198621

34(26) Con uno o más tipos de setas .................................................................................................... 35

– Sin setas ...................................................................................................... Hauchiella Levinsen, 189322

35(34) Sin uncinos torácicos ................................................................................................................... 36

– Con uncinos torácicos .......................................................................................................................... 38

36(35) Notópodos torácicos furcados o arborescentes (Fig. 2I) ...... Enoplobranchus Verrill, 187923
– Notópodos torácicos no furcados ni arborescentes ....................................................................... 37

37(36) Con notosetas torácicas y uncinos abdominales ............................ Amaeana Hartman, 1959
– Sólo con notosetas torácicas .......................................................................... Lysilla Malmgren, 1866
1006 TEREBELLIDAE

38(35) Con notosetas ........................................................................................... Polycirrus Grube, 1850

– Sin notosetas ............................................................................ Biremis Polloni, Rowe & Teal, 197324

Comentarios
1) Sólo se reporta Artacama coniferi Moore, 1905, para el Pacífico oriental tropical.
2) Sólo se reporta Amphitrite cirrata (Müller, 1771), para el Pacífico oriental tropical, pero es
cuestionable por que fue descrita para Islandia.
3) Sólo se reporta Amphitritides bruneocomata (Ehlers, 1887), para el Caribe.
4) Terebella alata Grube, 1858 (P) y T. frondosa Grube, 1859 (P) no se añadieron a la clave porque su
información es escasa y, según Holthe (1986), son especies cuestionables por falta de información.
5) Sólo se reporta Polymniella aurantiaca (Verrill, 1900) para el Caribe y golfo de México.
6) Sólo se reporta Paraxionice artifex Fauchald, 1972, para el Pacífico oriental tropical y costa occidental de
Baja California.
7) Scionella japonica Moore, 1903, fue registrada para el Pacífico oriental tropical, pero es cuestionable
por que fue descrita para Japón, Q.
8) Sólo se reporta Pistella papillosa (Tourtellotte & Kritzler, 1988) para el Caribe y golfo de México. Nueva
combinación en Londoño-Mesa (2009).
9) Sólo se reporta Scionides reticulata (Ehlers, 1887) para el Caribe.
10) Sólo se reporta Lanicides taboguillae (Chamberlin, 1919), para el Pacífico oriental tropical.
11) Sólo incluye “Pista” sombreriana McIntosh, 1885, para el Caribe. La descripción original menciona
que carece de branquias (y tentáculos), por lo que se supone, se desprendieron y no fueron
observadas; por lo tanto, se desconoce cuántos pares de branquias tiene la especie. Una revisión del
holotipo denotó un elevado estado de deterioro, por lo que se debe considerar como nomen dubium,
puesto que no hay material tipo adicional para su re-descripción. Ver Londoño-Mesa (2009) y
Nogueira et al. (2011) para comentarios adicionales.
12) Sólo se reporta Proclea sp. 1, para el Caribe. Primer registro del género en la región (Londoño-
Mesa 2009).
13) Género sin establecer formalmente por Kritzler (1984), para el golfo de México.
14) Leaena caeca Hartman, 1960 y L. videns Chamberlin, 1919, para California, son indiferenciables por
falta de información en descripciones originales y subsiguientes.
15) Sólo se reporta Lanassa sp. A, especie no descrita formalmente en Kritzler (1984).
16) Kritzlerius anomalus Londoño-Mesa, 2009, para el golfo de México, es la única especie del género.
17) Sólo se reporta Euthelepus kritzleri Londoño-Mesa, 2009, para el golfo de México.
18) Sólo se reporta Telothelepus cf. capensis Day, 1955, por Kritzler (1984), para el golfo de México.
19) Sólo se reporta Pseudothelepus oligocirrus (Schmarda, 1861), para el Caribe.
20) Sólo se reporta Rhinothelepus sp. A, por Kritzler (1984), para el golfo de México.
21) Sólo se reporta Glossothelepus mexicanus Hutchings & Glasby, 1986, para la costa occidental de Baja
California y el Pacífico oriental tropical.
22) Sólo se reporta Hauchiella sp. A, por Kritzler (1984), para el golfo de México.
23) Sólo se reporta Enoplobranchus sanguineus (Verrill, 1873), para el Caribe.
24) Sólo se reporta Biremis blandi Polloni, Rowe & Teal, 1973, para el Caribe.

Claves para especies de la subfamilia Terebellinae Grube, 1850

Eupolymnia Verrill, 1900

1 Primeros cinco uncinígeros torácicos en hileras simples .... E. rullieri Londoño-Mesa, 2009 (C)
– Primeros seis uncinígeros torácicos en hileras simples .................................................................. 2

2(1) Alas laterales del segmento 3 considerablemente de mayor tamaño que el resto ............... 3
– Alas laterales de igual tamaño (Fig. 3A) ............................................................................................ 4

3(2) Primer par de branquias más largas que el resto de las branquias .............................................
..................................................................................................... Eupolymnia sp. A Kritzler, 1984 (G)
– Tercer par de branquias más largas que el resto de las branquias ...................................................
......................................................................................................... E. insulana Chamberlin, 1919 (P)
 LONDOÑO-MESA 1007

4(2) Con 25 setígeros torácicos ................................................... E. crassicornis (Schmarda, 1861) (C)

– Con 17 setígeros torácicos .................................................................................................................... 5

5(4) Uncinos torácicos con subrostro y diente principal cortos ....................................................... 6

– Uncinos torácicos con subrostro y diente principal largos (Fig. 3I) ............................................. 7

6(5) Uncinos torácicos y abdominales con fórmula dental MF:2 (Fig. 3I–J) ......................................
........................................................................................................... E. magnifica (Webster, 1884) (C)
– Uncinos torácicos y abdominales con fórmula dental MF:1:1 ..........................................................
.......................................................................................................... E. regnans Chamberlin, 1919 (P)

7(5) Uncinos abdominales con proceso anterior curvo hacia abajo ....................................................
...................................................................................................... E. nebulosa (Montagu, 1818) (P, Q)
– Uncinos abdominales sin proceso anterior curvo .................. E. crescentis Chamberlin, 1919 (P)

Lanice Malmgren, 1866

1 Uncinos aviculares ........................................................................ L. conchilega (Pallas, 1766)1 (P, Q)

– Uncinos pectinados .............................................................................. L. haitiana Augener, 1922 (C)

Comentario
1) Descrita para Holanda.

Lanicola Hartmann-Schröder, 1986

1 Tórax con dorso liso ............................................................... L. carus (Young & Kritzler, 1987) (C)
– Tórax con dorso anterior con tubérculos ................... L. garciagomezi (Londoño-Mesa, 2006) (C)

Loimia Malmgren, 1866

1 Uncinos pectiniformes (Figs. 3G, 4B) ................................................................................................. 2

– Uncinos aviculares (Figs. 3F, 4A) ......................................................................................................... 5

2(1) Notosetas de un sólo tamaño en el mismo parápodo ....................................................................

.................................................................................... L. medusa (Savigny in Lamarck, 1818)1 (P, Q)
– Notosetas de dos tamaños en el mismo parápodo .......................................................................... 3

3(2) Uncinos anteriores con proceso posterior largo ..............................................................................

...................................................................... L. salazari Londoño-Mesa & Carrera-Parra, 2005 (C)
– Todos los uncinos sin proceso posterior ............................................................................................ 4

4(3) Segundo par de alas laterales compartido en los segmentos 2 y 3 ..............................................

.............................................................................................................. L. ingens (Grube, 1878)2 (P, Q)
– Segundo par de alas laterales sólo en el segmento 3 ..................... L. minuta Treadwell, 1929 (C)

5(1) Primeros escudos ventrales hinchados y extendidos lateralmente .............................................

....................................................................................................................... L. viridis Moore, 1903 (C)
– Primeros escudos ventrales hinchados ventralmente, no extendidos lateralmente ................. 6
1008 TEREBELLIDAE

6(5) Segundo par de alas laterales perpendiculares al eje del cuerpo .................................................
................................................................................................................ L. grubei Holthe, 19843 (P, Q)
– Segundo par de alas laterales oblicuas al eje del cuerpo ............ L. bermudensis Verrill, 1900 (C)

Comentarios
1) Descrita para el mar Rojo.
2) Descrita para Filipinas.
3) Descrita para Filipinas. Posible sinonimia con Loimia montagui (Grube, 1878).

Neoamphitrite Hessle, 1917

1 Notosetas con región subdistal larga y bilimbada, sin alcanzar la región distal dentada ...........
............................................................................................................... N. robusta (Johnson, 1901) (P)
– Notosetas con región subdistal larga y bilimbada, alcanzando la región distal dentada ........ 2

2(1) Uncinos torácicos en hileras simples en los setígeros 2–6 .............................................................

................................................................................................. Neoamphitrite sp. A Kritzler, 1984 (G)
– Uncinos torácicos en hileras simples en los setígeros 2–7 ..................................................................
....................................................................... N. glasbyi Londoño-Mesa & Carrera-Parra, 2005 (C)

Neoleprea Hessle, 1917

1 Uncinos hasta los setígeros 33–34 ..................................................... N. spiralis (Johnson, 1901) (P)
– Uncinos hasta el final del abdomen o 10 segmentos antes de terminar ...................................... 2

2(1) Papilas nefridiales en los setígeros 3–9 ................................ Neoleprea sp. A Kritzler, 1984 (G)
– Papilas nefridiales en los setígeros 1 y 5–19 .................................. N. californica (Moore, 1904) (B)

Nicolea Malmgren, 1866

1 Con 15 setígeros torácicos ........................................................ N. zostericola (Ørsted 1844)1 (P, Q)

– Con 17 setígeros torácicos .................................................................................................................... 2

2(1) Notosetas desde el segmento 3 .......................................................... N. modesta Verrill, 1900 (P)

– Notosetas desde el segmento 4 ............................................................................................................ 3

3(2) Segmentos torácicos separados ventralmente por surcos intersegmentales profundos .........
......................................................................................................... N. latens Chamberlin, 1919 (P, B)
– Segmentos torácicos separados ventralmente solo por una línea intersegmental .................... 4

4(3) Papillas nefridiales en los segmentos 6–7 o incluso el octavo ......................................................

............................................................................................... N. galapagensis (Chamberlin, 1919) (P)
– Papilas nefridiales en los segmentos 3, 6–7 ................................ N. chilensis (Schmarda, 1861) (P)

Comentario
1) Descrita para Dinamarca.

Pista Malmgren, 1866

1 Un par de branquias; uncinos en hileras simples en los segmentos 5–9 .........................................

................................................................................................................. Pista sp. B Kritzler, 1984 (G)
– Dos o tres pares de branquias; uncinos en hileras simples en los segmentos 5–10 ................... 2
 LONDOÑO-MESA 1009

2(1) Dos pares de branquias ..................................................................................................................... 3

– Tres pares de branquias ........................................................................... P. elongata Moore, 1909 (P)

3(2) Todos los uncinos torácicos con proceso posterior largo ........................................................... 4
– Algunos uncinos sin proceso posterior ............................................................................................. 5

4(3) Branquias no espiraladas; sin alas laterales en segmento 2 . P. fasciata (Grube, 1870)1 (P, Q)
– Branquias espiraladas; con alas latero-ventrales en segmento 2 ......................................................
....................................................................................................... P. vossae Londoño-Mesa, 2009 (C)

5(3) Dorso liso ............................................................................................................................................ 6

– Dorso en segmento 4 con lóbulos ................................................................................................ 9

6(5) Con alas laterales pequeñas en segmentos 6 y 7 ................ P. brevibranchiata Moore, 1923 (P)
– Sin alas laterales en segmentos 6 y 7 .................................................................................................. 7

7(6) Branquias en espiral, en forma de escobillón .............................................................................. 8

– Branquias arborescentes dicotómicas ................................................... P. herpini Fauvel, 19282 (P)

8(7) Uncinos del primer uncinígero con proceso posterior largo ....... P. disjuncta Moore, 1923 (P)
– Uncinos de los tres primeros uncinígeros con proceso posterior largo ..........................................
........................................................................................................... P. cristata (Müller, 1776)3 (P, Q)

9(5) Con un lóbulo dorsal en segmento 4 .................................................................................... 10

– Con dos lóbulos dorsales en segmento 4 ................................................................................... 11

10(9) Papilas nefridiales, al menos, en segmentos 7–16.............................. P. alata Moore, 1909 (P)
– Papilas nefridiales en segmentos 6–7 ............................................ P. lizae Londoño-Mesa, 2009 (C)

11(9) Lóbulos dorsales largos, cercanos uno de otro .......................... P. palmata (Verrill, 1873) (C)
– Lóbulos dorsales cortos, separados por un borde medio-dorsal grueso .................................. 12

12(11) Tercer par de alas laterales con bolsillo interno; sin ocelos .... P. cetrata (Ehlers, 1887)4 (C)
– Tercer par de alas laterales sin bolsillo interno; con ocelos ...............................................................
..................................................................................................... P. hataam Londoño-Mesa, 2009 (C)

Comentarios
1) Descrita para Japón, considerada de amplia distribución para el Pacífico oriental norte y tropical.
2) Descrita para India.
3) Descrita para Noruega.
4) Combinación nueva en Londoño-Mesa (2009).

Spinosphaera Hessle, 1917

1 Con 40–42 notosetígeros ....................................................................... S. oculata Hartman, 1944 (P)

– Con 15–23 notosetígeros ....................................................................................................................... 2

2(1) Con 20–23 notópodos; primeros siete con setas bilimbadas de igual tamaño; uncinos
torácicos con fórmula dental MF:6–7:6–7:11–12:11–12; uncinos abdominales con fórmula
dental MF:4–6:5–6:7–8 ................................................... S. hutchingsae Londoño-Mesa, 2003 (C)
– Con 15 notópodos; primeros seis con setas bilimbadas de dos tamaños; uncinos torácicos y
abdominales con fórmula dental MF:3:3–4:6–7 ............... S. carrerai Londoño-Mesa, 2003 (C)
1010 TEREBELLIDAE

Terebella Linnaeus, 1767

1 Con ocelos; cerca de 80 notosetígeros ................................................... T. verrilli Holthe, 19861 (C)

– Sin ocelos; cerca de 26 notosetígeros ................................................... T. turgidula Ehlers, 1887 (C)

Comentario
1) Holthe (1986) considera la homonimia con Terebella rubra (Verrill, 1873).

Terebellobranchia Day, 1951

1 Branquias en los segmentos 3, 4 y 7 (Fig. 1H) ..............................................................................

.............................................................. T. mchughae Londoño-Mesa & Carrera-Parra, 2005 (C)
– Branquias desde segmento 2 ............................................................................................................... 2

2(1) Branquia en los segmentos 2, 3 y 5 ............................................. T. gorgonae (Monro, 1933)1 (P)

– Branquias en los segmentos 2, 5 y 8 ............................................ T. hiata (Treadwell, 1931)2 (C)

Comentarios
1) Terebella gorgonae Monro, 1933 fue descrita con branquias discontinuas, por lo que se sugiere ubicar
a la especie en este género.
2) Nueva combinación en Londoño-Mesa (2009).

Claves para especies de la subfamilia Thelepodinae Hessle, 1917

Streblosoma Sars, 1872

1 Con cinco pares de branquias ......................................................... S. polybranchia Verrill, 1900 (C)

– Con tres pares de branquias ................................................................................................................ 2

2(1) Primer par de branquias emergen anteriormente al notópodo ...................................................

.............................................................................................................. S. hartmanae Kritzler, 1971 (C)
– Primer par de branquias emergen dorsalmente al notópodo ....................................................... 3

3(2) Con 18 setígeros torácicos ................................................... S. crassibranchia Treadwell, 1914 (P)

– Con 22 o más setígeros torácicos ......................................................................................................... 4

4(3) Con 22 setígeros torácicos ................................................... S. tenhovei Londoño-Mesa, 2009 (C)

– Con 36 o más setígeros torácicos ......................................................................................................... 5

5(4) Con 36–39 setígeros torácicos .......................................................... S. longifilis Rioja, 1963 (P, B)
– Con 55 setígeros torácicos .......................................................... S. uncinatus Kudenov, 1975 (P, B)

Thelepus Leuckart, 1849

1 Con dos pares de branquias ................................................................................................................. 2

– Con tres pares de branquias ................................................................................................................ 4

2(1) Branquias con 2–4 filamentos ...................................... T. crassibranchiatus Treadwell, 1901 (C)
– Cada branquia como un filamento simple ........................................................................................ 3
 LONDOÑO-MESA 1011

3(2) Notosetas lanceoladas, distalmente bilimbadas ............................ T. tenuis (Verrill, 1900)1 (C)
– Notosetas paleadas ............................................................................. T. pascua (Fauchald, 1977) (C)

4(1) Branquias con numerosos filamentos (Figs. 1I, 2C) .................................................................... 5

– Branquias con 2–4 filamentos (Fig. 2E) .............................................................................................. 7

5(4) Notópodos hasta el final del abdomen ......................................... T. comatus (Grube, 1859) (P)
– Notópodos en 2/3 del cuerpo; segmentos posteriores del abdomen sin notópodos ................ 6

6(5) Con 10–14 filamentos branquiales en el primer par; con 9–14 filamentos en el segundo par,
con 6–7 filamentos en el tercer par .................................... T. setosus (Quatrefages, 1866) (P, Q)
– Con 35–43 filamentos branquiales en el primer par, con 20–30 filamentos en el segundo par;
con 20–30 filamentos en el tercer par ........................................ T. haitiensis Treadwell, 1931 (C)

7(6) Uncinos con fórmula dental MF:2:0–1 .................................... T. verrilli (Treadwell, 1911)1 (C)
– Uncinos con fórmula dental MF:2:3 ................................ Thelepus sp. 1 Londoño-Mesa, 2009 (C)

Comentario
1) Nueva combinación en Londoño-Mesa (2009).

Claves para especies de la subfamilia Polycirrinae Malmgren, 1866

Amaeana Hartman, 1959

1 Con 11 pares de notópodos ....................................................... A. antipoda Augener, 19261 (P, Q)

– Con 12 pares de notópodos ..................................................... A. occidentalis (Hartman, 1944) (P)

Comentario
1) Descrita para Nueva Zelanda.

Lysilla Malmgren, 1866

1 Con 9–12 setígeros torácicos .............................................................. L. pacifica Hessle, 19171 (P, Q)

– Con 13 setígeros torácicos .................................................................................................................... 2

2(1) Membrana tentacular plegada y libre, sin lóbulos .................. Lysilla sp. B Kritzler, 1984 (G)
– Membrana tentacular con lóbulos divididos en tres proyecciones digitadas ............................ 3

3(2) Con 10 pares de notópodos; setas capilares lisas ............... L. caribe Londoño-Mesa, 2009 (C)
– Con 13 pares de notópodos; setas capilares híspidas .................. Lysilla sp. A Kritzler, 1984 (G)

Comentario
1) Descrita para Japón.

Polycirrus Grube, 1850

1 Dos tipos de notosetas (lisas y pinadas) ............................................................................................ 2

– Un tipo de notosetas (lisas, hirsutas o verticiladas) ........................................................................ 5

2(1) Con 72 pares de notópodos ................................................. Polycirrus sp. A Kritzler, 1984 (G)
– Con menos de 72 pares de notópodos ............................................................................................... 3
1012 TEREBELLIDAE

3(2) Con 14–18 pares de notópodos ................................................. P. mexicanus (Rioja, 1947) (P, B)
– Con 30–42 pares de notópodos ........................................................................................................... 4

4(3) Con 31 pares de notópodos .................................................. P. angeli Londoño-Mesa, 20091 (C)

– Con 39–42 pares de notópodos .................................... P. coibensis Glasby & Hutchings, 2014 (P)

5(1) Notosetas verticiladas (Fig. 3E) ...................................................................................................... 6

– Notosetas lisas o hirsutas ..................................................................................................................... 7

6(5) Con 20 pares de notópodos; uncinos desde el segmento 21 .........................................................

.............................................................................................................. P. pennulifera Verrill, 1900 (C)
– Con 12 pares de notópodos; uncinos desde el segmento 5 ................................................................
........................................................................ P. holthei Londoño-Mesa & Carrera-Parra, 2005 (C)

7(5) Notosetas lisas .................................................................................................................................... 8

– Notosetas hirsutas .................................................................................................................................. 9

8(7) Con 23 pares de notópodos; uncinos desde el segmento 16 .........................................................

.............................................................................................. P. cf. haematodes (Claparède, 1864)2 (C)
– Con 19 pares de notópodos; uncinos desde el segmento 13 ..............................................................
........................................................................................... P. cf. denticulatus Saint-Joseph, 18942 (C)

9(7) Con 10 pares de notópodos ..................................................... P. purpureus Schmarda, 1861 (C)

– Con 17 o más pares de notópodos .................................................................................................... 10

10(9) Con 17 pares de notópodos ......................................................................................................... 11

– Con 20 o más pares de notópodos .................................................................................................... 12

11(10) Uncinos desde el segmento 17 ......................................... P. cf. albicans Malmgren, 18662 (C)
– Uncinos desde el segmento 18 .................................................... Polycirrus sp. B Kritzler, 1984 (C)

12(10) Con 20–25 pares de notópodos ................................................ P. californicus Moore, 1909 (P)
– Con 30–60 pares de notópodos ........................................... P. caliendrum Claparède, 18703 (P, Q)

Comentarios
1) No incluida en la revisión del género hecha por Glasby & Hutchings (2014).
2) Como especies no descritas en Londoño-Mesa & Carrera-Parra (2005).
3) Descrita para el golfo de Nápoles.

Agradecimientos Referencias

Esta contribución se realizó en parte por el Báez D & Ardila N 2003 Poliquetos (Annelida:
respaldo del proyecto “Taxonomía de poliquetos Polychaeta) del mar Caribe colombiano. Biota
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Coruña), y Pablo Hernández-Alcántara (Instituto Biol Ass UK 84: 973–982.
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ayudaron a mejorar la presente versión. of Polycirrus Grube, 1850 (Annelida: Terebellida:
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