Reptilia
clase de animales vertebrados (Vertebrata)
Para el sencillo de The Strokes, véase Reptilia (canción).
Los reptiles (Reptilia, del latín reptĭlis -que se arrastra-),[2][3] son una clase de
animales vertebrados amniotas provistos de escamas epidérmicas de queratina.
Pertenece a la taxonomía tradicional, pero de acuerdo con la sistemática cladística
actual, es un grupo parafilético, es decir, que no incluye a todos los descendientes del
ancestro común (pues dejaba fuera a las aves y mamíferos por lo que no tiene valor
filogenético desde el punto de vista cladístico).[4] Aunque una redefinición moderna
de Reptilia es la que incluye a las aves, pero excluye a los sinápsidos, que condujeron
a los mamíferos, ya que ha quedado demostrado que no eran reptiles.[1]
Reptilia
Rango temporal: 335 Ma - 0 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Carbonífero - Reciente
En el sentido de las agujas del reloj: Chelonia mydas, Sphenodon, Crocodylus
niloticus y Pseudotrapelus sinaitus.
Taxonomía
Dominio:
Eukaryota
Reino:
Animalia
Subreino:
Eumetazoa
Superfilo:
Deuterostomia
Filo:
Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Infrafilo:
Gnathostomata
Superclase:
Tetrapoda
Clase:
Reptilia*
Laurenti, 1768
Órdenes
Crocodilia
Testudines
Squamata
Sphenodontia
Sinonimia
Sauropsida, Goodrich, 1916 (en redefinición)[1]
[editar datos en Wikidata]
La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los reptiles se denomina
herpetología.
Definición de reptil
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A principios del siglo XXI, durante la adopción de la cladística, un enfoque en el cual
todos los grupos se definen de manera que sean monofiléticos (es decir, que incluyan
a todos los descendientes de un antepasado específico), se evidenció que la
clasificación histórica de los reptiles resultaba parafilética. Históricamente, los
reptiles excluían tanto a las aves como a los mamíferos. Se reconoce ahora que las
aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios, al igual que los mamíferos lo
hicieron a partir de los primeros terápsidos, comúnmente denominados reptiles
mamiferoides. Además, se ha descubierto que las aves están más estrechamente
relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles
existentes.[5] Colin Tudge escribió:
Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer el
taxón tradicional Mammalia; y las aves también son un clado, universalmente adscrito
al taxón formal Aves. Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran
clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una
sección del clado Amniota: la sección que queda después de que Mammalia y Aves se
han separado. No se puede definir por sinapomorfias, como es la forma correcta. En
cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las
características que le faltan: los reptiles son los amniotas de escamas que carecen de
pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que
los reptiles tradicionales son "amniotas no aviarios ni mamíferos".
Tuatara
A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la Reptilia parafilética por una
Sauropsida monofilética, que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó
ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente.[1]
Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma
definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística
de Reptilia como un grupo corona monofilético basado en los nodos que contiene las
tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus
descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno,
sin embargo, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros
reptiles aún no se entendía bien en ese momento. Las revisiones importantes desde
entonces han incluido la reasignación de los sinápsidos como no reptiles y la
clasificación de las tortugas como diápsidos.[1]
Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años
posteriores al artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que
intentó adherirse a los estándares de PhyloCode, fue publicada por Modesto y
Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores
y propusieron una definición modificada, que pretendía retener el contenido más
tradicional del grupo manteniéndolo estable y monofilético. Definieron Reptilia como
todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo
sapiens. Esta definición basada en el tallo es equivalente a la definición de
Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron como Reptilia, ya que esta
última es la más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia
de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y
Anderson incluye las aves, ya que están dentro del clado que incluye los lagartos y
cocodrilos.[1]
Origen evolutivo
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Hylonomus, uno de los primeros reptiles del Carbonífero.
Los reptiles se originaron a partir de los reptiliomorfos un grupo de tetrápodos que
poseía características tanto de anfibio como de reptil, en los humeantes pantanos del
periodo Carbonífero hace unos 310-320 millones de años, diversificándose la mayoría
de los linajes durante el Mesozoico. A finales de esta era desaparecieron casi por
completo varios grupos en la gran extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace
unos 65 millones de años.[6]
El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniota es Casineria
(aunque puede haber sido un temnospóndilo). Una serie de huellas de los estratos
fósiles de Nueva Escocia datan de 315 millones de años que muestran dedos típicos
de reptiles y huellas de escamas. Estas huellas se atribuyen a Hylonomus, el reptil
incuestionable más antiguo que se conoce. Era un animal pequeño, parecido a un
lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos
dientes afilados que indicaban una dieta insectívora.[7]
Características
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Piel y muda
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La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea, lo que la hace
impermeable y permite que los reptiles vivan en tierra firme, a diferencia de los
anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante
delgada y carece de la capa dérmica gruesa que produce el cuero en los mamíferos.
Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas, a veces con una
base ósea (osteodermos), formando una armadura. En los lepidosaurios, como los
lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidérmicas
superpuestas. Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia
en su conjunto, pero ahora se sabe que es propia de los lepidosaurios. Las escamas
que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico, en lugar de
epidérmico, y se denominan correctamente escudos. En las tortugas, el cuerpo está
cubierto un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.[8]
Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre
continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a
mudar una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan de 3 a 4 veces al
año. Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una
vez que el tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El
proceso de ecdisis implica formar una nueva capa de piel debajo de la anterior. Las
enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas nueva y vieja de
la piel. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se
produzca el desprendimiento. Las serpientes mudarán de la cabeza a la cola mientras
que los lagartos mudan en un "patrón irregular". La disecdisis es una enfermedad
cutánea común en serpientes y lagartos, se produce cuando falla la ecdisis o muda.
Existen numerosas razones por las que la muda falla y puede estar relacionada con
humedad o temperatura inadecuada, deficiencias nutricionales, deshidratación y
lesiones traumáticas. Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas
proteolíticas, mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar
las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no
permitirán que se formen nuevas escamas e interrumpan el proceso de ecdisis.[9]
Visión
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La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión se adapta típicamente a las
condiciones de la luz del día, con visión en color y percepción de profundidad visual
más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos. Los reptiles suelen
tener una excelente visión, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas
distancias. A menudo tienen solo unas pocas células bastón y tienen mala visión en
condiciones de poca luz. Al mismo tiempo, tienen células llamadas "conos dobles"
que les dan una visión de color nítida y les permiten ver longitudes de onda
ultravioleta. En algunas especies, como las serpientes ciegas, la visión se reduce.
Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza
llamado ojo parietal, que también se llama tercer ojo, ojo pineal o glándula pineal.
Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que solo tiene una
retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin
embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar movimiento.
Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido
más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor).
Estos pozos sensibles al calor están particularmente bien desarrollados en las víboras
de pozo, pero también se encuentran en boas y pitones. Estos pozos permiten a las
serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que permite a las víboras
cazar roedores en la oscuridad. La mayoría de los reptiles, incluidas las aves, poseen
una membrana nictitante, un tercer párpado translúcido que se dibuja sobre el ojo
desde la esquina interior. En particular, protege la superficie del globo ocular de un
cocodrilo al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. Sin embargo,
muchos escamosos como lagartijas y serpientes en particular, carecen de párpados,
que son reemplazados por una escala transparente. A esto se le llama brille,
espectáculo o gorra. El brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente
muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad.[10][11]
Respiración
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Todos los reptiles respiran a través de pulmones. Las tortugas acuáticas han
desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca
para aumentar el área de intercambio de gases. Incluso con estas adaptaciones, la
respiración nunca se logra por completo sin los pulmones. La ventilación pulmonar se
logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En escamosos, los
pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta también
es la misma musculatura que se usa durante la locomoción. Debido a esta restricción,
la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante las
carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una forma de evitarlo. Los
varanos y algunas otras especies de lagartos, emplean el bombeo bucal como
complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite que los animales llenen
completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto,
permanezcan aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos
poseen un proto-diafragma, que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si
bien no son realmente capaz de moverse, permite un mayor inflado de los pulmones,
al quitar el peso de las vísceras de los pulmones. Los cocodrilos en realidad tienen un
diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es
que los músculos del diafragma de cocodrilos tiran del pubis (parte de la pelvis, que
es móvil en los cocodrilos) hacia atrás, lo que hace descender el hígado, liberando así
espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática
se ha denominado "pistón hepático". Las vías respiratorias forman una serie de
cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se
mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de
aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves,
lagartos monitores e iguanas. La mayoría de los reptiles carecen de un paladar
secundario, lo que significa que deben contener la respiración al tragar. Los
cocodrilos han desarrollado un paladar secundario óseo que les permite seguir
respirando mientras permanecen sumergidos (y protegen sus cerebros contra el daño
de las presas que luchan). Los eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado
un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque
diferente y en su lugar extendieron su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como
una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia.
[12][13][14]
Digestión
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La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos
simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante simple de
descomponer y digerir. La dieta consiste en invertebrados y pequeños vertebrados, en
los lepidosaurios, mientras que los cocodrilos y serpientes gigantes pueden consumir
vertebrados de mayor tamaño. La digestión es más lenta que en los mamíferos y las
aves, lo que refleja su menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y
masticar la comida. Su metabolismo poiquilotermo tiene requisitos de energía muy
bajos, lo que permite que los grandes reptiles como los cocodrilos y los grandes
constrictores vivan de una sola comida abundante durante meses, digiriéndola
lentamente. Mientras que los reptiles modernos son predominantemente carnívoros,
durante la historia temprana de los reptiles, varios grupos produjeron alguna
megafauna herbívora: en el Paleozoico, los pareiasaurios; y en el Mesozoico varios
grupos de dinosaurios. Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles
predominantemente herbívoros, pero varios grupos de agamas e iguanas han
evolucionado para vivir total o parcialmente comiendo plantas. Los reptiles
herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos
herbívoros, pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas
especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos) para ayudar en la
digestión: las rocas se lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar las plantas. Se han
encontrado gastrolitos fósiles asociados con los dinosaurios, aunque se discute si
realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. Los cocodrilos de
agua salada también usan gastrolitos como lastre, estabilizándolos en el agua o
ayudándolos a bucear. Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y
ayuda a la digestión para los gastrolitos que se encuentran en los plesiosaurios.[15]
[16]
Excreción
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La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones. En los diápsidos, el
ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado; las tortugas, como los
mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de los
mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más
concentrada que los fluidos corporales. Esto se debe a que carecen de una estructura
especializada llamada bucle de Henle, que está presente en las nefronas de aves y
mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la
reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la
vejiga. El exceso de sales también se excreta por las glándulas salinas nasales y
linguales en algunos reptiles. En todos los reptiles, los conductos urinogenitales y el
ano desembocan en un órgano llamado cloaca. En algunos reptiles, una pared ventral
media en la cloaca puede desembocar en una vejiga urinaria, pero no en todas. Está
presente en todas las tortugas, así como en la mayoría de los lagartos y está ausente en
las serpientes y los cocodrilos. Muchas tortugas y lagartos tienen vejigas
proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin señaló que las tortugas de
Galápagos tenían una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal.
Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde
el agua es muy escasa. Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes
que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y
ayudar en la osmorregulación. Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias
accesorias, ubicadas lateral al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando
una porción significativa de su cavidad corporal. Su vejiga también suele ser
bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada
debajo del hígado, lo que evita que los cálculos grandes permanezcan en ese lado,
mientras que la sección izquierda es más probable que tenga cálculos.[17][18]
Reproducción
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Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque unos pocos son capaces
de reproducirse asexualmente por partenogénesis. Toda la actividad reproductiva
ocurre a través de la cloaca, la única salida/entrada en la base de la cola donde
también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos
copuladores, que suelen estar retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo.
En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que
los escamosos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenes, de
los cuales solo uno se usa típicamente en cada sesión. Sin embargo, los tuátaras
carecen de un pene, por lo que el macho y la hembra simplemente deben presionar sus
cloacas juntas mientras el macho descarga el esperma. La mayoría de los reptiles
ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras de cuero o calcáreas. Un amnio,
corion y alantoide están presentes durante el desarrollo embrionario. La cáscara de
huevo (1) protege al embrión (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir
el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el
interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y
que el oxígeno entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve
como depósito de agua y proteínas. La alantoides (8) es un saco que recoge los
desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene
líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnio (5) ayuda en la
osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea
la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el
embrión a través de los vasos (4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice.
El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión durante la eclosión. Esto
asegura que el embrión no se asfixie mientras está eclosionando. No existen etapas
larvales de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en
muchos clados extintos de reptiles y en escamosos. En el último grupo, muchas
especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de
reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen
los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan alimento materno para
comple