MITOSIS

Al final del período G2, empieza la

mitosis, y la cromatina sufre una
progresiva condensación debido al
superempaquetamiento y
superenrrollamiento de los
cromosomas. Esto es el principio de
la profase mitótica.
 PROFASE
La transición de interfase a mitosis es la profase. En esta etapa ocurren los siguientes
eventos: la cromatina se condensa para formar cromosomas, se forma el huso mitótico y
desaparece la envoltura nuclear.
La condensación cromosómica es la primera manifestación visible de la división celular y
consiste en la compactación progresiva de la cromatina para formar cromosomas visibles.
Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas, ya que el ADN fue replicado
previamente. Esta compactación es necesaria para evitar daños en los cromosomas durante
su movimiento en la división celular.
Durante este proceso intervienen proteínas como la condensina y la topoisomerasa II, que
ayudan a superenrollar la cromatina y formar estructuras más compactas. Además, el
complejo proteico cohesina mantiene unidas a las cromátidas hermanas desde la fase S
hasta la anafase. La cohesina se localiza tanto en los brazos del cromosoma como en el
centrómero, pero solo la del centrómero permanece hasta la anafase.
Mientras que en la interfase la cromatina está extendida y permite la transcripción genética,
durante la mitosis alcanza su máxima condensación, lo que impide la actividad
transcripcional.
 formación del huso
mitótico
Durante el inicio de la mitosis, los microtúbulos del citoesqueleto de la
interfase se desensamblan y se reorganizan para formar el huso mitótico,
debido a cambios en las proteínas MAPs.
El proceso inicia con la separación de los centrosomas, duplicados en la fase
S; cada uno contiene dos centriolos y migra hacia polos opuestos de la célula.
Alrededor de cada centrosoma se forman ásteres, desde donde se nucleán
microtúbulos con el extremo – unido al centrosoma y el extremo + en
crecimiento.
Algunos microtúbulos se unen a los cinetocoros de las cromátidas hermanas,
formando los microtúbulos cinetocóricos, esenciales para la segregación
cromosómica.
Esta unión está mediada por proteínas como Ndc80, CENP-E, kinesinas y
dineína, que aseguran una correcta fijación y movimiento de los cromosomas.
 Los microtúbulos que no se unen a cinetocoros se llaman
microtúbulos interpolares y se superponen con los del polo opuesto,
dando estabilidad al huso.
También existen microtúbulos astrales, que ayudan a posicionar el
huso mitótico dentro de la célula.
El huso mitótico queda formado por tres tipos de microtúbulos:
astrales, cinetocóricos e interpolares.
Existen mitosis dependientes e independientes de centrosomas; en
estas últimas, los microtúbulos pueden originarse directamente en
los cinetocoros, aumentando la precisión de la división celular.
Desaparición de la envoltura nuclear y
fragmentación del aparato de Golgi
Para que los microtúbulos cinetocóricos se unan a los cromosomas, es
necesaria la desaparición de la envoltura nuclear.
La ruptura de la envoltura nuclear ocurre por la acción del complejo
ciclina B–Cdk1, que actúa sobre:
las membranas nucleares,
los poros nucleares,
y la lámina nuclear.
La envoltura nuclear se fragmenta en vesículas, las cuales pueden
dispersarse en el citoplasma o integrarse al retículo endoplásmico.
De forma similar, el aparato de Golgi se desintegra en pequeñas
vesículas durante la mitosis.
Estas vesículas, ya sea libres o asociadas al retículo endoplásmico, se
reparten entre las células hijas y posteriormente reconstruyen sus
estructuras originales.
El retículo endoplásmico no siempre se fragmenta
completamente; puede segregarse en fragmentos hacia
cada célula hija.
Otros organelos membranosos como mitocondrias,
lisosomas y peroxisomas no se desintegran, sino que se
distribuyen de manera casi simétrica entre las células
hijas.
 PROMETAFASE O METAFASE TARDIA
La prometafase se caracteriza por el movimiento activo de los cromosomas
hacia el ecuador de la célula. Esta fase inicia cuando se desintegra la
envoltura nuclear, lo que permite que el huso mitótico interactúe con los
cromosomas duplicados. Los microtúbulos crecen desde los polos celulares de
manera aparentemente aleatoria hasta que se unen a los cinetocoros de los
cromosomas. Cada cromosoma termina unido a microtúbulos provenientes de
polos opuestos, lo que genera fuerzas de tracción contrarias.
Gracias a la polimerización y despolimerización de los microtúbulos, apoyadas
por proteínas motoras como cinesinas y dineínas, los cromosomas se mueven
y se acomodan. Estas fuerzas opuestas se equilibran, permitiendo que los
cromosomas se alineen en el centro de la célula. Este proceso se llama
congregación cromosómica, y marca el final de la prometafase y el inicio de la
metafase.
 ANAFASE
La anafase comienza cuando las cromátidas hermanas se separan
tras la escisión del centrómero, permitiendo que cada una migre
hacia polos opuestos de la célula. Esta fase se divide en anafase A y
anafase B.
En la anafase A, los microtúbulos unidos a los cinetocoros se acortan
por despolimerización, lo que jala a las cromátidas (ahora
cromosomas sencillos) hacia los polos celulares, dividiendo el genoma
en dos grupos cromosómicos idénticos. Este proceso se activa
gracias al complejo APC-CDC20, que degrada la segurina, liberando a
la separasa, enzima que rompe la cohesina que mantenía unidas a las
cromátidas hermanas.
En la anafase B, los microtúbulos interpolares se alargan y se deslizan
entre sí con ayuda de proteínas motoras, provocando el
alargamiento del huso mitótico y separando aún más los dos grupos
de cromosomas, que quedan definitivamente en polos opuestos de la
célula.
 TELOFASE
En la telofase, los microtúbulos
cinetocóricos desaparecen y los
cromosomas quedan libres en
ambos extremos celulares. En ese
momento, los cromosomas
comienzan a descondensarse y la
envoltura nuclear se reintegra.
Durante la telofa se tardía los
cromosomas empiezan a
transcribir y se restablece el
nucleolo, marcando el término de
la mitosis.
 CITOCINESIS
La citocinesis es la última etapa de la división celular, en la cual el
citoplasma se divide para formar dos células hijas independientes. Aunque
ocurre al final, su inicio comienza desde la anafase, cuando se forma en el
ecuador celular un anillo contráctil compuesto principalmente por actina y
miosina, justo debajo de la membrana plasmática.
Este anillo se contrae y origina el surco de división, que se hace cada vez
más profundo hasta contactar con los microtúbulos remanentes del huso
mitótico, formando el llamado cuerpo medio. Finalmente, la célula se
estrangula por completo, dando lugar a la separación definitiva de las dos
células hijas