Clase Polypodiopsida
También llamados “helechos” tienen como generalidad rizomas erectos u oblicuios
cubiertos por escamas o no.
Su tallo se encuentra ordenado en forma de sifonostelas hectofloicas, anfifloicas,
dictiostelas o protostelas.
Sus hojas “megáfilos” pueden ser de láminas enteras
(simples) o dividida en pinas. Suelen tener prefoliación
circinada en algunos grupos. Sus frondes pueden estar
articuladas o no al rizoma y sus pinnas pueden estar
articuladas o no al raquis.
El peciolo de esta clase suele estar cubierto con tricomas
o escamas. Estas escamas o tricomas son llamadas
Indumento. Sus tipos y disposiciones son características
de valor taxonómico, a nivel de familia y género.
Venación:
- Venas abiertas simples: surgen de la vena media hacia el
margen de la hoja y no se unen.
- Venas abiertas ramificadas: se bifurcan pero no se unen
- Venas reticuladas: las venillas se anastomosan delimitando
areolas.
Los tipos de esporas, dadas por las marcas según el
arreglo espacial en la meiosis son de valor taxonómico a
nivel familiar (monolete, trilete y alete)
Con ornamentaciones y presencia o ausencia de perisporio (deposición de las
células del tapete sobre la pared de la espora) es de valor taxonómico a nivel de
especie.
Clase Polypodiopsida
SubClase: Ophioglossidae
Tiene dos órdenes: Psilotales y Ophioglossales. Agrupados por análisis de ADN.
Apomorfías morfológicas:
- Transición hacia la perdida de la raíz, sin pelos absorbentes en Ophioglossales
y ausencia de la raíz en Psilotales.
- Gametofitos no fotosintéticos, heterotróficos, asociados a micorrizas
(parásitos), frecuentemente subterráneos.
Orden: Ophioglossales
Familia ophioglossaceae Martinov (4 generos)
Esporofitos herbáceos, terrestres, (raro epifitos).
Raíces carnosas, simples o con ramificaciones dicotómicas y
sin pelos absorbentes (micorrizas).
Tallos rizomas subterráneos, erectos (protostela o sifonostela
hectpfloica).
Frondes con base foliar ensanchadas, simples, palmadas o
pinnadas, cartáceas o coriáceas, con prefoliación conduplicada o doblada (o apenas
circinada) con un segmento estéril fotosintético y un segmento fértil (trofoesporofilos)
con
Esporangios: eusporangiados, con dehiscencia transversal. Esporas
Trilete
Gametofitos subterráneos no fotosintéticos.
Curiosidad: Ophioglossum reticulatum 2n=1260-1520.
Subclase Ophioglossidae
Orden Psilotales. Familia Psilotaceae (2 géneros)
Esporofitos terrestres, epipétricos o epifitos, erectos a péndulos.
Raíces ausentes. Rizomas reptantes, ramificados, con protostela o sifonostela,
micorrícicos, con rizoides piliformes.
Tallos teretes a angulares o aplanados, glabros, simples en su parte proximal y
ramificados dicotómicamente hacia la parte distal.
Hojas pequeñas, reducidas a diminutos apéndices escuamiformes, sin prefoliación
circinada, de disposición helicoidal a dísticamente alterna, dimórficas, las estériles
simples, subulado-triangulares, las fértiles bifurcadas o bífidas. Hojas fértiles
bifurcadas, sinangio: 2 esporangios o esporangio bilocular.
Esporangios solitarios en la cara adaxial de los esporofilos, 2-3 lobados, a veces
interpretados como un sinangio 2-3-locular de 2-3 esporangios unidos entre sí por
tejido parenquimático, sésil o unido por un corto pedicelo a los apéndices fértiles,
con dehiscencia valvar vertical.
Eusporangiados, Isosporas monoletes, reniformes a fabiformes, hialinas, con
exosporio rugulado a foveolado. Gametofito subterráneo, sin clorofila.
Genero Psilotum
Esporangios solitarios en la cara adaxial de los esporofilos, 2-3 lobados, a veces
interpretados como un sinangio 2-3-locular de 2-3 esporangios unidos entre sí por
tejido parenquimático, sésil o unido por un corto pedicelo a los apéndices fértiles,
con dehiscencia valvar vertical.
Eusporangiados, Isosporas monoletes, reniformes a fabiformes, hialinas, con
exosporio rugulado a foveolado.
Genero Tmesipteris
Hojas fértiles bifurcadas Sinangio: 2 esporangios o esporangio bilocular
Subclases Maratiidae; Polypodiidae
à Hojas (megáfilos): frondes con prefoliación
circinada
Subclase Marattiidae
Orden Marattiales
Familia Marattiaceae
Eusporangiados, esporofitos con rizomas erectos muy desarrollados.
Plantas terrestres, raramente epipétricas.
Raíces fibrosas o carnosas, con epidermis engrosada, amiláceas, con abundantes
conductos mucilaginíferos, dictiostela policíclica
Rizomas suberectos a erectos o postrados, masivos, erguidos, globosos, cortos, sin
escamas, con restos de estípulas foliares, con corteza almacenadora de almidón.
Estípulas persistentes, que nacen pareadas desde el rizoma o de la base del pecíolo,
con o sin vascularización visible, amiláceas, carnosas, a veces distalmente
papiráceas.
Frondes con prefoliación circinada, raramente caducas; pecíolos de la mitad del
largo total de la fronde, gruesos, con pulvinos y pneumatodos («lenticelas»); láminas
deltoides, 2-4(-5)- pinnadas, muy raro simples; imparipinnadas o, más raramente,
paripinnadas, con base asimétrica, redondeada o recta y ápice acuminado, agudo u
obtuso, márgenes subenteros, crenados, aserrados o biaserrados y textura herbácea
o coriácea, indumento con protoscamas; venación libre, nervaduras simples o
bifurcadas.
Eusporangios en la cara abaxial de la lámina, solitarios o unidos por tejido
parenquimático en sinangios ovoideos, con eusporangios fusionados en cada
hemisinangio.
Esporas elipsoides, trilete o monolete, perisporio delgado, casi liso, rugado o
reticulado. Gametofitos superficiales, clorofílicos.
Subclase Polypodiidae (Helechos Leptosporangiados)
Esporofitos terrestres, acuáticos, epifitos. En su mayoría perennes (excepto
Acuaticos).
Leptosporangios: se desarrollan a partir de una única célula. La pared del esporangio
está formada por una sola capa de células. En general tienen un número menor de
esporas que los eusporangios. Típicamente tienen un pedicelo y un anillo compuesto
por células con paredes diferencialmente engrosadas, mecanismo de dehiscencia
(estomio).
El número de células en el largo y ancho del pedicelo tienen valor taxonómico
Esporangios agrupados en soros, frecuentemente cubiertos por indusio: tejido de la
hoja con función de protección o dispersión de esporas.
Esporangios agrupados en soros.
En el soro aparecen estructuras estériles: paráfisis
Frecuentemente cubiertos por indusio: tejido de la hoja con función de protección o
dispersión de esporas.
La maduración de los leptosporangios en el soro puede ser:
- Simultánea: Todos los leptosporangios a la misma vez.
- Sucesiva: los esporangios maduran desde la base (más externo) hacia el ápice
más interno
- Mixta: una combinación de ambas
Ciclo de vida:
Subclase Polypodiidae (Helechos Leptosporangiados)
Orden Osmundales
Familia Osmundaceae
Caracterizado por sus rizomas erectos (a veces arborescentes).
Con sifonostela hectofloica con xilema separado.
Sus frondes están constituidas por una o dos pinnas, dismórfica con esporofilos y
trofofilos o fragmentos de hoja fértiles (trofoesporofilos sectoriales).
Soros e indusios ausentes. Esporangios con pie corto y cápsula grande con anillo
lateral y dehiscencia apical. Esporas trilete.
Orden Hymenophyllales
(hymen “membrana” + phyllum “hoja”)
Epífitos (crece sobre otro vegetal usandolo como soporte) o saxícolas (crece entre
rocas).
Con rizomas protostélicos, delgados, rastreros sin escamas.
Frondes enteras o divididas dicopodialmente, con una o pocas células de espesor y
venacion abierta.
Sin estomas. Soros marginales sobre receptáculos en el extremo de una vena (a
veces prolongado) con indusio bivalvo.
Reviviscentes.
Gametofitos persistentes, que se reproduce por gemas.
Esporangios con anillo transversal oblicuo completo. Esporas trilete con clorofila.
Orden Gleicheniales
Familia Gleicheniaceae
Plantas terrestres, escandentes o péndulas.
Rizomas protostélicos rastreros, epígeos o situados inmediatamente por
debajo de la superficie, ramificados, pilosos.
Frondes monomorfas, perennes, ramificadas pseudodicotómicamente, con
una yema durmiente en las bifurcaciones; pecíolos no articulados al rizoma;
láminas papiráceas o subcoriáceas, 1-4 furcadas; raquis simples a varias veces
ramificados pseudodicotómicamente; pínnulas pectinadas, pinnatisectas,
lóbulos elípticos o lanceolados; venas libres, simples o 1-4- furcadas,
glabrescentes, con escamas o pilosas, pelos simples o estrellados.
Soros en 1(3) líneas abaxiales, a ambos lados de la las
cóstulas de los últimos segmentos, sin indusio.
Esporangios 2-10(- 16), subsésiles, con anillo oblicuo y
dehiscentes longitudinalmente. Esporas monoletes o
triletes, tetrahédricas a reniformes, sin perisporio, lisas
o con ornamentación escasa.
Orden Schizaeales
Esporofitos epífitos o saxícolas, o trepadores con rizomas pilosos
Frondes dimórficas con división dicopodial, pseudicotómico o simpodial.
Venación abierta. Trofofilos y trofoesporofilos sectoriales (las dos primeras o las dos
últimas pinas fértiles, sin soros bien definidos.
Esporangios marginales, sésiles con anillo transversal completo subapical. Esporas
trilete o monolete.
Familia Schizaeaceae
Plantas terrestres. Rizomas erectos, ascendentes o rastreros,
pilosos.
Frondes largamente pecioladas, ligera o totalmente dimórficas.
Láminas simples, lineares o flabeliformes hendidas. Venación
dicotómica libre.
Esporangios, entremezclados o no con tricomas y distribuidos
en proyecciones apicales. Esporas monolete, elipsoidales.
Gametofitos fotosintéticos y filamentosos o no fotosintéticos,
subterráneos y tuberosos.
Familia Lygodiaceae
Plantas terrestres, trepadoras.
Rizomas largamente rastreros.
Frondes con crecimiento indeterminado.
Pinnas divididas pseudodicotómicamente,
con una yema en la axila.
Esporas trilete, tetraédricoglobosas.
Gametofitos fotosintéticos, cordados.
Familia Anemiaceae
Plantas terrestres o saxícolas.
Rizomas rastreros a suberectos.
Frondes hemidimorfas o dimorfas; láminas 1-3 pinnadas con
venación abierta o reticulada; pinnas basales fértiles,
generalmente erectas.
Esporas trilete, tetraédrico-globosas, con lomos paralelos.
Gametofitos fotosintéticos, cordados y asimétricos
Orden Salviniales
Acuaticos, heterosporados. Con gametofitos endosporicos.
Familia Marsileaceae
Esporofitos acuáticos con rizomas sumergidos o palustre con ramificaciones
dicopodiales. Raices asociadas a los nudos.
Frondes dimorficas. Trofofilos con peciolo alargado con 0 a 4 foliolos. Con venacion
dicotómica anastomosada con vena colectora marginal.
Estas plantas se encuentran en aguas poco
profundas, las esporas se encuentran dentro
de los esporangios, los cuales se encuentran
agrupados en soros. Estos soros se
encuentran protegidos por una hoja
modificada, la cual toma el nombre de
esporocarpo.
Cuando baja el agua donde se encuentran
estas plantas, la parte esteril muere y la parte fértil queda en espera a que vuelva a
aparecer agua. Cuando esto pasa, las estructuras del esporocarpo se hidratan y se
liberan las esporas.
Esporangios heterosporosos, dispuestos en soros, estos
últimos sin indusio, encerrados en esporocarpos duros en
forma de guisante, de frijol o
subglobosos, nacidos
individualmente sobre tallos
cortos cerca o en la base de los
pecíolos, a veces el tallo
ramificado con 2-3 esporocarpos
(M. quadrifolia), rara vez varios
esporocarpos en un pecíolo (M.
polycarpa); cada esporocarpio con hileras de soros a cada
lado, de 2 (M. aegyptiaca) a 20 (M. quadrifolia); soro con
grandes megasporangios a lo largo de la cresta y microsporangios a los lados;
esporangios sin anillo; megasporangio con una megaspora; microsporangio con 16-
64 microsporas; esporangios adheridos a una estructura gelatinosa en forma de anillo
llamada soróforo, que se hincha con agua; microspora pequeño globular, que
produce 16 espermatozoides, este último multiflagelado y con forma de sacacorchos
con vesícula prominente; megagametofito produciendo un solo arquegonio.
Familia Salviniaceae
Acuáticos, flotantes, con raíces ausentes en salvinia.
Salvinia
Tallo: rizoma dicotómicamente ramificado protostelico aerenquimatoso.
Frondes pinnadas, los primeros pares de pinas con láminas expandidas
fotosintéticos, con tricomas hidrófobos para flotación como modificación. Frondes
pinnadas, los primeros pares de pinas con láminas expandidas fotosintéticos, con
tricomas hidrófobos para flotación como modificación.
Cuenta con un soróforo en el cual se
encuentran los esporocarpos (formado por microsoros y
megasoros).
Azolla
Acuáticos, flotantes, raíces no ramificadas
Tallo: rizoma dicotómicamente ramificado protostélico aerenquimatoso.
Frondes alternas, cada una compuesta por 1 lóbulo dorsal fotosintetizante y uno
ventral hialino. En el lóbulo dorsal; cavidad donde se aloja Anabaena, cianobacteria
fijadora de nitrógeno.
Los esporocarpos (son los soros!!!) se ubican de a pares mixtos (en la axila de los
lóbulos).
Megasoro: con un megasporangio con 1 megaspora basal y 3 estériles apicales.
Microsoro: con numerosos Microesporangios con 64 microsporas c/u que se liberan
en másulas.
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Orden Polypodiales
Con más de 7100 especies en 15 familias
Caracterizados por tener soros con indusio de inserción lateral o central o ex-
indusiados. Esporangios con pie largo de 1 a 3 celulas. Anillo vertical interrumpido
por el pie y el estomio.
Gametofitos en forma de corazón fotosintetizante, superficiales.
Familia Pteridaceae
Terrestres, saxícolas, epifíticos, raramente palustres o acuáticos.
Frondes enteras o pinnadas. Lámina con venación dicotómica anastomosada.
Soros en cenosoros marginales de maduración mixta, protegidos por un falso indusio
(margen de la hoja). Si los soros no son marginales se ubican sobre las venas.
Esporas Trilete.
Familia Aspleniaceae
Terrestres o epífitos.
Rizoma con escamas clatradas.
Frondes con pecíolo no articulado al rizoma.
Frondes 1 o bi-pinnadas. Soros alargados con indusio de inserción lateral. Esporas
Monolete.
Familia Dryopteridaceae
Esporofitos perennes.
Terrestres o epífitos. Rizoma dictiostélico.
Ápice del tallo con escamas no clatradas.
Frondes monomorfas o dimorfas, no articuladas al rizoma. Láminas enteras a muy
divididas, Soros exindusiados o con indusio reniforme o peltado.
Esporas Monolete
Familia Polypodiaceae
Mayoritariamente epífitos. Frondes dimórficas o no (trofofilos y trofoesporofilos)
Lámina simple a 1-pinnada y escamosa con venas anastomosadas formado areolas
con venillas inclusas
Soros exindusiados, oblongos o elípticos sobre las venillas de las areolas. Esporas
monolete sin perisporio.