Testudines
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«Tortuga» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Tortuga
(desambiguación).
Tortugas
Rango temporal: Triásico Superior-Reciente
PreЄ
Pg
Varias especies de tortugas.
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(Archelosauria)
(sin rango): Pantestudines
Orden: Testudines
LINNAEUS, 1758
Subórdenes1 [ ]
• Cryptodira
• Pleurodira
• Proganochelys † (extinto)
[editar datos en Wikidata]
Las tortugas (Testudines) o quelonios (Chelonia) son un orden de reptiles
(Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón
que protege los órganos internos.
Características
Detalle del rostro de Trachemys scripta
elegans, galápago de Florida
La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran
parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón. El
esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja
torácica; se realiza principalmente por la contracción de
los músculos abdominales modificados que funcionan de
modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de
la faringe.2 Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre
[ ]
su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que
significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o
ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de
los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco. También mudan o desprenden
los escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden
determinado. Las tortugas son diápsidas de manera secundaria, ya que
carecen de fosas temporales. De manera análoga, poseen emarginaciones
temporales, bordes cóncavos en la región temporal que sirven para la inserción
muscular.3 [ ]
Se caracterizan por su lento desplazamiento, lo que conllevó la expresión
coloquial "a paso de tortuga".
8) Emarginaciones temporales
Caparazón
Artículo principal: Caparazón (tortuga)
El caparazón consta de dos regiones:
• Espaldar: es la parte superior o dorsal (también llamado
«caparazón»); está constituido por cinco hileras de placas; la central
o neural, en posición media, flanqueada a cada lado por las hileras
costales, que, a su vez están flanqueadas por las hileras marginales.
• Plastrón: es la parte inferior o ventral (también llamado «peto»).
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una
especie a otra. Están compuestos por gruesas placas óseas internas,
osificaciones de la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas; son
una excepción las especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas
están reducidas o son cartilaginosas (ricas en calcio). Sobre estas placas
óseas se extiende uno de los siguientes revestimientos:
• Piel especialmente consistente, casi coriácea (parecida al cuero).
• Placas córneas de queratina, comparables a las escamas de los
demás reptiles.
• Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea ligeramente
calcificada (solo en el caso de las tortugas terrestres; es decir, la
familia Testudinidae).
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de
caparazón blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo
(Carettochelys insculpata). También la tortuga marina laúd (Dermochelys
coriacea) tiene revestimiento cutáneo pero fortalecido con numerosas láminas
óseas pequeñas. El resto de las tortugas tiene un caparazón formado por
placas óseas con revestimiento de escudos queratinosos. Dichas placas no
coinciden en número, posición ni tamaño con los escudos, lo que proporciona
rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.
Tipo de huevo y desarrollo embrionario
Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y aves, los huevos de las
tortugas están rodeados por una membrana vitelina, tres capas de albumen
y cutícula. Los huevos de las tortugas tienen un par de membranas de
separación: una gruesa capa de albúmina y la concha calcárea. Estos huevos
son situados en la tierra y son incubados en condiciones naturales, donde
están expuestos a diversas condiciones como
la temperatura y humedad relativa que pueden ser fundamentales para el
desarrollo previo del huevo y del embrión que dentro este huevo se está
desarrollando. El huevo es meroblástico telolecitico, el cual se caracteriza por
que la yema o el polo animal se encuentra separado del polo vegetal, y en el
caso de este tipo de huevo solo se divide para formar las tres capas
embrionarias el polo animal. Cabe destacar que el desarrollo de las tortugas,
previo a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular que se caracteriza
por ser discoidal, formando un blastodermo. Este blastodermo va a permitir el
desarrollo de las tres capas germinales, que luego se van a dar lugar a la
formación del embrión. Gracias a técnicas avanzadas de biología del desarrollo
podemos obtener mapas de seguimiento celular, en los cuales podemos seguir
una celular de cualquier capa germinal y determinar qué tejido formará de
acuerdo a la especificación de las células que lo componen. En las tortugas
tenemos:
• Ectodermo: formación de epidermis, cerebro (SNC), cresta neural,
espina cordal.
• Mesodermo: formación de músculos donde encontramos corazón
somitas, caparazón o espaldar, plastrón, notocordio.
• Endodermo: formación de tubo digestivo, hígado, intestinos.
Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un plan
básico muy característico. Este plan básico se compone del desarrollo
prolongado de sus vértebras torácicas, formando una espalda alongada que se
le llama caparazón. Pero todo esto se desarrolla desde que el organismo es un
embrión, por lo tanto el desarrollo del embrión es fundamental para el
desarrollo del plan corporal del organismo ya salido del huevo. Los embriones
de los quelonios obtienen una porción sustancial del calcio usado en
la osificación de los elementos esqueléticos de las superficies internas de la
cáscara del huevo, lo que les permite tener un desarrollo sustancial en sus
capas esqueléticas, lo cual parece ser determinante si observamos que las
tortugas son cubiertas en su gran mayoría por estructura ósea. Los embriones
de los quelonios, gracias a su metabolismo, excretan gases respiratorios. Estos
gases por proceso de difusión pasan por poros de la cáscara del huevo
calcárea y por espacios entre las fibras del par de membranas del huevo. Esto
es fundamental para el desarrollo del embrión dentro del huevo, dado que si
estos gases se acumularan dentro del huevo podrían llegar a provocar la
muerte del embrión, ya que podría llegar a romper las membranas del huevo
antes de que el embrión se desarrolle totalmente. El metabolismo de los
embriones de las tortugas depende de la temperatura y de las condiciones en
las cuales son criadas, como ocurre con la mayoría de organismos
ectotérmicos. Para cada especie de este orden, no parece haber una
temperatura particular a la que el desarrollo embrionario, aunque en nuevos
estudios se plantea y se estudia la idea que la temperatura es un factor
determinante en la determinación del sexo del embrión que se desarrolla dentro
del huevo, por lo tanto a diferentes temperaturas se obtendrá tasas diferentes
de machos y de hembras en una puesta. Igualmente, las desviaciones abruptas
del rango de temperaturas óptimas para el desarrollo del embrión provocan
aumentos en las anomalías del desarrollo y / o la mortalidad embrionaria.
Ecología
Harriet una tortuga de Islas Galápagos.
El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas pueden
permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas templados todas las
especies hibernan regularmente.
La alimentación de las tortugas varía dependiendo del hábitat y la especie. La
mayor parte de las especies terrestres son herbívoras y su dieta consiste
principalmente en plantas, frutas o verduras. Algunas pocas son omnívoras y
pueden consumir invertebrados tales
como babosas, caracoles, lombrices, gusanos, ciempiés, etc. También existe
casos de tortugas terrestres devorando pequeños reptiles aunque es poco
frecuente.4 Las tortugas marinas en mayor medida son omnívoras o carnívoras
[ ]
y se alimentan de algas, corales, esponjas, moluscos, crustáceos y peces.5 [ ]
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas
mismas excavan en la tierra, donde el calor necesario es aportado por
irradiación solar. Dependiendo de la especie, los huevos tardarán entre 70 y
120 días para eclosionar. Un caso especial es la primitiva tortuga terrestre
asiática Manouria emys, que construye un nido de aproximadamente 50 cm de
altura a base de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas. Una de las tortugas que se
conoce que vivió más es una tortuga de las Galápagos de Charles
Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y murió el 25 de junio de 2006 (vivió 175
años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También existen
gran cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra
parte en agua dulce. Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras
que las de los hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en
aletas o bien los dedos unidos por una membrana. El tiempo de inmersión en el
agua de algunas especies varía entre 60 segundos y una hora. 6 Estas largas
[ ]
inmersiones son posibles gracias a la capacidad que tienen algunas especies
de realizar metabolismo anaeróbico. 7
[ ]
Origen y evolución
Odontochelys, la tortuga más antigua conocida.
Reconstrucción de Eunotosaurus, un
antepasado transicional de las tortugas.
Cambios morfológicos de las tortugas desde sus antepasados.
Las tortugas son el grupo de reptiles más antiguo que hasta ahora sobrevive ya
que perdura desde el periodo Triásico. El primer organismo relacionado con
tortugas es Eunotosaurus, un reptil que poseía un ensanchamiento de costillas
(cuya función era apoyar en la respiración-ventilación a los músculos del
tronco). Posteriormente, aparece Pappochelys, caracterizada por tener una
gastralia, es decir, un acomodo similar al del plastron de tortugas actuales. Y
por último aparece Eorhynchochelys que poseía un pico desdentado similar a
las tortugas actuales y gastralia así como las costillas ensanchadas. 8
[ ]
El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia
meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las
tortugas formen uno de los grupos de reptiles más antiguos, mucho más
antiguos que los lagartos y serpientes. Era acuática, y poseía un plastrón bien
definido, pero el espaldar era primitivo. La siguiente tortuga
fue Proganochelys (antes Triasssochelys), que vivió en el Triásico superior
de Eurasia hace unos 210 millones de años. 2 Era una tortuga primitiva, con un
[ ]
caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía aún dientes en el
paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero
estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de
su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después
evolucionaron para ser marinas. Se puede decir que las tortugas marinas
evolucionaron de líneas de descendientes por más de 80 millones de
años.[cita requerida]
Chelodina longicollis, un pleurodiro, uno de
los subórdenes actuales de tortugas
Trachemys scripta elegans, es común verla como mascota
Durante mucho tiempo se pensó que las tortugas eran los únicos
sobrevivientes de un linaje de reptiles ahora extinto conocido
como Anapsida o Parareptilia, que se caracterizan por la ausencia de fosas
temporales o pares de agujeros detrás del cráneo, las tortugas tienen este
rasgo y por ello se supuso que las tortugas pertenenecian a este grupo. Sin
embargo a partir de la década de los 90 varios estudios moleculares o
genéticos indicaron que las tortugas debían ser incluidas dentro
los diápsidos estando muy estrechamente emparentados con
los arcosaurios (cocodrilos, aves, dinosaurios),9 no obstante algunos autores
[ ]
en 2012 y 2015 basándose en otros criterios clasificaron a
los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuátaras) como sus parientes más
cercanos y no a los arcosaurios. 10 Los diápsidos son reptiles que se
[ ]
caracterizan por presentar dos fosas temporales o dos pares de agujeros
detrás del cráneo.
Debido a falta de evidencias fósiles varios paleontólogos no podían aceptar la
propuesta y pensaban que parecía poco probable que no haya habido
antepasados de tortugas con cráneos diápsidos que no dejaran restos y que
esto se debían a que son en sí anápsidos o parareptiles, pero los datos
moleculares lo contradicen. Por tanto su relación con otros reptiles quedaron
inciertas o en materia de discusión. 11 [ ]
En 2015 un estudio que se centró en el cráneo de Eunotosaurus considerado
un antepasado de las tortugas, descubrió que fue clasificado incorrectamente
como anápsido y que sus fosas se encontraban tapadas por distintos huesos,
por ejemplo: la fosa superior se encontraba tapada por el hueso
supratemporal y la fosa inferior por el escamosal.12 El posterior descubrimiento
[ ]
de Pappochelys y Eorhynchochelys los cuales son claramente diápsidos,
proporcionan la evidencia suficiente de que las tortugas pertenecen
a Diapsida y que el cráneo anápsido de las tortugas era un caso
de convergencia evolutiva.13 También algunos anápsidos tienen fosas
[ ]
temporales como los milleretidos y algunos diápsidos como
los sauropterigios o ictiosaurios perdieron una fosa temporal, esto indica que
las diferentes configuración craneales no son una característica ancestral bien
definida.
Los estudios que usan evidencias fósiles y genéticas sugieren que
los sauropterigios el grupo de reptiles marinos que incluye los
(plesiosaurios, placondotos, notosauroideos) y el Sinosaurosphargis, son de
hecho parientes cercanos de las tortugas formando el clado Pantestudines14 [ ]
que filogenéticamente se incluye en Archosauromorpha con el nombre
de Archelosauria, otros autores lo incluyen
en Lepidosauromorpha como Ankylopoda, sin embargo la primera propuesta
cuenta con mayor aceptación ya que la relación entre tortugas y arcosaurios ha
sido probada usando diversos métodos moleculares como elementos
ultraconservados,15 secuencia de ADN, ADN mitocondrial,9 micro
[ ] [ ]
ARN y proteínas16 17 lo que sugiere un antepasado más reciente con el primero
[ ][ ]
que con el segundo. En 2022 se encontró apoyo morfológico para la relación
entre los pantestudines y arcosauromorfos, esto incluyó la presencia de
dos sinapomorfías fuertes: una cresta sagital en el supraoccipital y la ausencia
de un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a menudo se
usa para identificar arcosauromorfos. 18 [ ]
Se cree que los pantestudines se separaron de su grupo hermano
los arcosauriformes, a mediados del Pérmico.
Filogenia
A continuación se muestra la filogenia interna de las tortugas y su relación con
otros reptiles según los análisis moleculares (incluido las secuencias proteicas
obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):19 16 20 21 22 23 24
[ ][ ][ ][ ][ ][ ][ ]
Sauro Lepidos
psida auria Sphenodontia
Squamata
Archel Archo
osauria sauria Crocodilia
Dinosa
uria
Aves
Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)
Ornithischia (Brachylophosaurus)
Testu Pleur Pelomedusoidea
dines odira Pelomedusidae
Podocnemididae
Chelidae
Crypt Durocry Testudi Testudinidae
odira ptodira noidea Testu
dines
Geoemydidae
Platysternidae
Emydidae
Kinoster
noidea Chelydridae
Dermatemydida
Kinosternidae
Cheloni Dermochelyidae
oidea
Cheloniidae
Trionyc Carettochelyidae
hoidea
Trionychidae
Clasificación
Morrocoy Sabanero o Chelonoidis
carbonaria Macrochelys temminckii, un
quelídrido. Testudo hermanni,
un testudínido. Chelonia mydas, un
quelónido.
Los testudinos se subdividen en tres subórdenes, uno de ellos extintos:1
[ ]
Suborden Cryptodira
Infraorden Eucryptodira
Familia Meiolaniidae†
Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Chelydridae
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Familia Platysternidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae
Infraorden Paracryptodira†
Género Uluops†
Familia Compsemydidae†
Superfamilia Baenoidea†
Familia Baenidae†
Familia Pleurosternidae†
Familia Kallokibotiidae†
Familia Mongolochelyidae†
Familia Macrobaenidae†
Familia Solemydidae†
Suborden Pleurodira
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†