Hoja
Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el
tallo, encargados de la fotosíntesis. La morfología y anatomía de tallos y hojas están
estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen
el vástago.
Sucesión foliar
En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas.
1. Hojas embrionales o cotiledones
Son las primeras hojas que nacen sobre el
eje. Generalmente su número es
característico para cada grupo de plantas:
un cotiledón en monocotiledóneas, dos en
dicotiledóneas y dos a varios en
gimnospermas. En algunos casos no
emergen a la superficie y sólo sirven para
absorber (gramíneas) o ceder sustancias
alimenticias a la plantita en desarrollo
(Pisum, Quercus). En otros casos son
órganos fotosintetizadores, verdes. En
general tienen vida breve, y su forma es
diferente a la de los nomófilos, como en el
palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno,
etc.
2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven.
En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas
primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas
como la arveja son más reducidas.
3. Hojas vegetativas o nomófilos
Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda
la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas
características de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma
diferentes: el fenómeno se llama heterofilia. Por ejemplo en el Eichhornia azurea,
camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la
lámina elíptica o romboidal.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
4. Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica,
lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el
eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas
como brácteas o antófilos.
5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es
anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja
a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia
pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se
encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
6. Antófilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.
FILOTAXIS
Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria
del tallo: el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto
más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares.
Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.
El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
• DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay
dos tipos principales:
1. Dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas.
2. Helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre
una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz.
• DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan
simultáneamente en cada nudo del tallo.
De acuerdo al número de hojas por nudo:
1. Decusada: 2 hojas por nudo.
2. Verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta
1 hoja. Hay dos tipos principales:
1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas
opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y
otra en cada nudo. Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas,
y rara en dicotiledóneas.
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo,
ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la
espira generatriz.
DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se
insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.
1. El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso
se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae)
2. Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae).
Hoja de Dicotiledóneas
Las partes de una hoja de dicotiledónea son:
• Limbo o lámina: porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior,
dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama
discolora.
• Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. Se
denomina sésil a la hoja que carece de pecíolo.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
• Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porción ensanchada donde el pecíolo
se inserta en el tallo.
• Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecíolo, son
apéndices de forma diversa, a veces foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden
presentar desarrollo y forma muy variables, explicándose así la gran variabilidad
morfológica de las hojas en este grupo vegetal.
LÁMINA o LIMBO: El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división
de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venación.
Organización
Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar. Ésta puede ser:
• Entera
• Hendida (fida o lobada): la incisión es menor que el 50%.,
• Partida, cuando la incisión es mayor que el 50%.
• Sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con
porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
Hoja Compuesta
La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el
raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles.
Según el número de folíolos la hoja puede ser:
Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser: Pinnada:
subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En
dichos casos hay ráquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman
pínulas. Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis,
(lapacho, palo borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será
pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
Hoja de Monocotiledóneas
Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como
las de dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto
común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está
siempre bien desarrollada.
Veremos los tipos más importantes:
1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio
de una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios
entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en
posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del
limbo de hojas de dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a
una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays,
Tulipa, Convallaria.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae.
En Victoria cruziana (irupé) el pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y además se
inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). En Eichhornia crassipes, camalote, el pecíolo
está inflado, y cada hoja presenta una única estípula intrapeciolar, membranácea, situada
entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las
hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente
soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecíolo y la
lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a
vertical (nocturna).
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan
una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la
superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes
poseen cada vez el limbo más desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son
verticales.
En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el
limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en
Belamcanda chinensis. Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
(cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina
cilíndrica cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lámina no
tiene comunicación con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las
de Iris, casi sin lámina, reducida ésta a una masa de tejido clorofiliano.
4º tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o
palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela. En
Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide
tardíamente.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
5º tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas.
La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre
sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina,
recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes.
Hojas de gimnospermas
Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Pinus, Abies,
Larix y Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una
sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales
que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
aplastamiento dorsiventral. Los pinos tienen un follaje particular, pues presentan dos clases
de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra
el tallo.
En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas
y terminan en 1-5 hojas aciculares
En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación
dicotómica abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas
al tallo.
Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paraná" Hoja de Ginkgo biloba con venación
dicotómica abierta.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
Hojas de Pteridófitas
Microfilos: Son hojas reducidas, de pocos milímetros, enteras,
desprovistas de pecíolo, sin vascularización o con venación
reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la
base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y Lycopodium.
En algunos vástagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en
el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma
y tamaño en el lado superior y a los lados del mismo.
Megafilos: Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas
de gran tamaño, a menudo compuestas, con venación muy
desarrollada.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea
Venación foliar
A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden continuar en igual número a lo largo de
toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición
de las venas se llama venación o nervadura. Generalmente las venas más gruesas son
salientes en la haz y poco salientes o hundidas en el envés. La venación puede ser: Venación
abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus márgenes No
hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora).
Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una
red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las
porciones rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación
mayor y la venación menor.
Tipos de venación mayor
Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas
más gruesas de la hoja. Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena
media, o varias. Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ángulo que
determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de divergencia. De las venas
secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente.
Hay otros caracteres que también determinan variantes en la venación, como el curso de las
venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse. Las últimas
venas configuran la venación menor, y al unirse entre sí determinan áreas de mesófilo que
se llaman aréolas. Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no hay aréolas.
Las aréolas pueden tener forma y tamaño variables, y pueden tener o no terminaciones
libres llamadas vénulas en su interior. Las vénulas pueden ser simples o ramificadas.
Diversidad vegetal - Prof. Martínez Andrea