1
Seminario biologia celular 3
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Y PEROXISOMAS
Sistema de endomembranas o “Sistema Vacuolar Citoplasmático”
El sistema de endomembranas se distribuye por todo el citoplasma.
Está formado por varios subcompartimentos de cisternas y microtúbulos conectados entre
sí, ya sea de forma directa o a través de vesículas.
Tienen interconexión funcional y las vesículas brotan de un compartimento donante, viajan
por el citosol en busca de un compartimento receptor, con cuya membrana se fusionan,
como consecuencia de ello, una parte de la membrana y una parte del contenido del
compartimento donante, se trasfieren a la membrana y al interior del compartimento
receptor respectivamente, con lo cual, se determinan dos compartimientos. Una
intramembranoso y otro citosólico.
2
Componentes
Forman parte del sistema de endomembranas:
• Envoltura nuclear o carioteca
• Granular o rugoso (RER)
• Retículo endoplasmático (RE) • Agranular o liso (REL)
• Aparato de Golgi
• Endosomas
• Lisosomas
• Vesículas secretorias
• Sistema vesicular de tránsito y endocitosis
Envoltura nuclear
La envoltura nuclear está formada por dos membranas:
• Una membrana nuclear externa
• Una membrana nuclear interna
Ambas, delimitan un espacio perinuclear. Estas membranas se continúan con las
membranas del RE, mientras que el espacio perinuclear, se continúa con la luz del RE.
La envoltura nuclear se encuentra interrumpida por diversas perforaciones, llamadas poros
nucleares. Como muestra la microfotografía.
3
Poros nucleares:
Son las puertas a través de las cuales, entran o abandonan el núcleo todas las moléculas.
Cada complejo del poro, está formado por un gran número de subunidades proteicas
diferentes, entre ellas:
• 8 columnas proteicas
• Fibrillas: protruyen por ambos lados del complejo. Del lado nuclear, convergen y
forman una estructura similar a una jaula o canasta.
El complejo del poro, se encuentra anclado al espacio perinuclear, mediante proteínas de
anclaje.
Transporte a través de la envoltura nuclear:
El complejo del poro, contiene proteínas radiales, que llenan el centro del canal y permiten
el transporte selectivo a través de la envoltura nuclear.
Así, las moléculas hidrosolubles pequeñas, pueden pasar libremente y de manera no
selectiva entre el núcleo y el citosol, mientras que las moléculas mas grandes como las
proteínas y los ARNs y los complejos macromoleculares, deben presentar una señal de
distribución apropiada, para atravesar el poro nuclear mediante transporte activo
4
Transporte de proteínas citosol → núcleo:
El transporte de proteínas del citosol al núcleo, se lleva a cabo en varios pasos:
1. La proteína con señal de localización nuclear (NSL), dentro de su secuencia primaria,
es reconocida por un receptor para transporte nuclear (importina), el cual se une a
dicha proteína en el citosol
2. La importina transporta la proteína hacia el núcleo a través del poro nuclear
3. Una vez en el núcleo, una molécula de Ran-GTP, se une a la importina y libera la
proteína en el núcleo
4. La importina vacía unida a Ran-GTP, regresa al citosol a través del poro nuclear
5. Se hidroliza el GTP a GDP, originándose una molécula de Ran-GDP, la cual se disocia
de la importina y la libera para generar un nuevo ciclo de transporte de proteínas de
citosol al núcleo.
5
Transporte de proteínas y ARNm núcleo → citosol:
El mecanismo de exportación nuclear, es decir, el transporte de proteínas y ARNm del
núcleo al citosol, también se lleva a cabo en en diferentes pasos.
1. El receptor de exportación nuclear (exportina), se une a la proteína y a Ran-GTP en
el núcleo. La proteína presenta una señal de exportación nuclear (NES)
2. La exportina transporta a la proteína hacia el citosol a través del poro nuclear
3. Se hidroliza el GTP a GDP
4. Disociación de la exportina, la carga y la Ran-GDP
5. Regreso de la exportina vacía y la Ran-GDP al núcleo a través del poro nuclear
6
El GTP es hidrolizado por una GTPasa: Ran:
Cuando la Ran-GDP reingresa al núcleo, esta molécula de GDP, es intercambiada por
una molécula de GTP por la Ran-GEF, formándose así, una molécula de Ran-GTP, la cual
cuando sale al citosol, es hidrolizada a GDP por la Ran-GAP. Es decir que se forma
nuevamente una Ran-GDP
7
Retículo endoplasmático (RE)
Retículo endoplasmático rugoso (RER):
Forma una red que se extiende por todo el citoplasma.
Funciones:
• Síntesis de proteínas:
- Para secreción hacia el espacio extracelular
- Para incorporar al sistema de endomembranas: proteínas luminales, proteínas
integradas a membranas, proteínas lisosomales
• Modificaciones químicas de las proteínas:
- Glicosilación proteica en asparagina (N-glicosilación)
- Formación de puentes disulfuro
La síntesis de proteínas comienza en el citosol:
La síntesis de todas las proteínas celulares comienza en el citosol, y según su señal de
distribución especifica dentro de la secuencia primaria de las mismas, van a continuar su
síntesis y culminarla en ribosomas libres en el citosol, tal es el caso de proteínas destinadas
al citosol mismo, al núcleo, las mitocondrias, los cloroplastos (en células vegetales) o los
peroxisomas.
Si la célula cuenta con una secuencia señal de RE, va a continuar su síntesis dentro de la luz
del RE, mediante ribosomas unidos al mismo, y estas proteínas, luego del RE, van a ser
distribuidas a su compartimiento final dentro del sistema de endomembranas, como s0n:
el aparato de Golgi, la membrana plasmática, las vesículas secretoras o los lisosomas.
8
Síntesis de proteínas con secuencia señal de RE
La síntesis de proteínas comienza en los ribosomas libres del citosol.
Para la síntesis de proteínas con secuencia señal en el RE, estas, contienen una secuencia
señal sobre la cadena polipeptídica en crecimiento en el extremo aminoterminal.
El cual es rápidamente reconocido por una partícula de reconocimiento de señal o PRS
La cual al unirse a la secuencia señal, detiene la síntesis proteica y transloca al complejo
ribosoma-proteína en crecimiento hacia la membrana del RE y se une a un receptor de PRS
en la membrana del mismo.
Esto facilita que un traslocon se abra y que la proteína continúe la síntesis, dentro de la luz
del RE
9
Partícula de reconocimiento de la señal PRS
La partícula de reconocimiento de la señal o PRS, es un complejo ribonucleoprotéico
formado por:
• 6 proteínas diferentes
• 1 molécula de ARN pequeño citosólico o (scRNA)
Dominio de pausa traduccional: encargado de detener a la síntesis proteica
ARN
Sitio de unión para receptor de PRS: en la membrana del RE
Sitio de unión para la secuencia señal: en la cadena proteica en crecimiento
10
Síntesis de proteínas solubles con secuencia señal del RE
Por ejemplo, la proteína soluble
La secuencia señal se une a un canal translocación proteico y transfiere activamente el resto
de la proteína en crecimiento a través de la membrana del RE como un bucle.
En algún punto durante este proceso, una peptidasa escinde el péptido señal de la proteina
en crecimiento, el canal de translocación se abre, inyecta esta secuencia señal escindida
dentro de la bicapa, donde se degrada. Se libera el péptido translocado como una proteína
soluble dentro de la luz del RE.
Una vez liberada la proteína, se cierra el poro del canal translocación
Síntesis de proteínas transmembrana monopaso con secuencia señal de RE
Una secuencia señal N terminal del RE (en rojo), o secuencia señal de comienzo de
transferencia, inicia la transferencia. Además, la proteína contiene una segunda secuencia
hidrofóbica, una secuencia de detención de transferencia (naranja).
Cuando la secuencia de detención de transferencia, ingresa en el canal de translocación,
este, descarga la proteína por laterales de la bicapa lipídica.
La secuencia señal N terminal se escinde y deja a la proteína transmembrana anclada en la
membrana.
La síntesis proteica sobre el lado citosólico continúa hasta completarse
11
Síntesis de proteínas transmembrana multipaso con secuencia señal del RE
Una secuencia señal interna del RE (rojo), actúa como una señal de comienzo de
transferencia e inicia la transferencia de la cadena polipeptídica.
Cuando en el canal de translocación ingresa una secuencia de detención de transferencia
(naranja), el canal descarga ambas secuencias dentro del plano de la bicapa lipídica. En este
caso, no se exinde de la secuencia de comienzo de transferencia ni de la de detención. La
cadena polipeptídica entera permanece anclada en la membrana como una proteína de
transmembrana de paso doble.
Las proteínas que atraviesan más veces la membrana, contienen un mayor número de pares
de secuencia de detención y comienzo, por lo que se repite el mismo comienzo en cada par.
Modificaciones químicas de las proteínas en el RE
N-glicosilación proteica en los residuos de asparagina, que es un aminoácido.
Apenas ingresa la cadena polipeptídica a la luz del RE, se glucosila por el agregado de
cadenas laterales de oligosacáridos a determinadas asparaginas del polipéptido en
crecimiento. Cada cadena de oligosacáridos se transfiere a la asparagina como una unidad
intacta, a partir de un lípido de la membrana del RE, llamada “dolicolfosfato”. Esta reacción,
es catalizada por la enzima “oligosacárido-proteintransferasa”
12
La glucosilación de proteínas ocurre dentro de la luz del RE.
Si esta proteína glucosilada, luego va a ser parte de la membrana plasmática celular, va a
ser transportada a través de una vesícula para fusionarse finalmente con la membrana
plasmática.
La porción glucídica siempre va a quedar del lado extracelular de la membrana
El RER envía las proteínas al Golgi
Luego de ser sintetizadas en el RER, las proteínas del sistema de endomembranas pasan al
aparato de Golgi, para ser redistribuidas a los diferentes compartimientos celulares, como
la membrana plasmática, el espacio extracelular o los endolisosomas
13
Aparato de Golgi
El aparato/complejo de Golgi, suele estar cerca del núcleo.
Está formado por sacos aplanados formados por membranas, llamadas cisternas, que están
dispuestas como pilas de platos.
Cada pila del aparato de Golgi tiene 2 cara diferentes:
• Una de entrada (cara cis): se haya adyacente al RE
• Una de salida (cara trans): apunta hacia la membrana plasmática
La cisterna mas externa de cada cara se conecta con una red de túbulos y vesículas
membranosas interconectados. Las proteínas solubles y de membranas ingresan en la red
cis del Golgi por medio de las vesículas de transporte derivadas desde el RE.
Las proteínas viajan a través de las cisternas en sucesión por medio de vesículas de
transporte que brotan de una cisterna y se fusionan con la siguiente.
La proteína sale desde la red trans del Golgi, en vesículas de transporte, destinadas a la
superficie celular o a otro compartimiento.
14
Funciones del aparato de Golgi:
Las proteínas sufren modificaciones químicas dentro del aparato de Golgi
• O-glicosilación proteica en serina o treonina
• Remoción y transferencia de monosacáridos de las glucoproteínas
• Fosforilación de glúcidos
• Agregado de grupos sulfato
• Biosíntesis de glucolípidos
• Papel en la estructura y función de: lisosomas, endosomas, gránulos o vesículas
secretorias
Las modificaciones químicas que sufren las proteínas dentro del aparato de Golgi, se llevan
a cabo en zonas específicas del aparato, teniendo en cuenta la ubicación de las enzimas que
están involucradas en cada una de estas reacciones químicas.
15
Retículo endoplasmático liso:
Funciones:
• Biogénesis de membranas celulares
• Biosíntesis de lípidos: fosfolípidos, triglicéridos, esteroides
• Almacenamiento y liberación de Ca ++
• Detoxificación
• Movilización de glucosa
En células especializadas
Biogénesis de membranas celulares
A través de la biosíntesis de lípidos, como: fosfolípidos, esfingofosfolípidos y ceramidas en
la capa citosólica del REL.
Luego, mediante una flipasa (enzima), estos fosfolípidos originados en la monocapa
citosólica de la bicapa, se trasfieren a la otra capa de la bicapa para un crecimiento simétrico
de ambas caras de la bicapa lipídica.
También en el REL, se reciclan membranas de la célula
16
Almacenamiento y liberación de Ca++
El REL es un sitio importante de almacenamiento de Ca, el cual ingresa desde el citosol, a
través de bombas de Ca, en la membrana de dicho retículo.
Dependiendo del requerimiento de la célula, este Ca, puede ser liberado nuevamente hacia
el citosol.
Movilización de glucosa (hepatocitos)
En los hepatocitos, (células del hígado), el REL moviliza la glucosa.
La glucosa, que es la fuente de e° celular, se almacena dentro de los hepatocitos en forma
de glucógeno, mediante una serie de reacciones, pasa glucosa-6-fosfato, la cual, mediante
la enzima glucosa-6-fosfatasa (enzima del REL), se transforma en glucosa, la cual puede
pasar a la sangre cuando el organismo así lo requiera.
17
Transporte vesicular
Las vesículas poseen una cubierta proteica característica
En el sistema de endomembranas, el transporte de proteínas y membranas entre los
diferentes compartimientos, se realiza a través de vesículas.
El transporte vesicular entre los compartimientos del sistema de endomembranas, está
muy organizado.
Para funcionar de forma correcta, cada vesícula de transporte que brota desde un
compartimiento, debe tomar de éste, solo las proteínas apropiadas para su destino y
fusionarse solo con la membrana destino adecuada.
Para que esto ocurra, son necesarias proteínas específicas que se asocian a la membrana de
las vesículas de transporte y que forman una cubierta alrededor de ella. Las cubiertas
proteicas son:
• Clatrina
• COP I
• COP II
Las vesículas que parten del RER hacia el aparato de Golgi, van a estar siempre recubiertas
de la proteína COP II
Las vesículas que parten del aparato de Golgi hacia el RE, van a estar cubiertas por COP I
Después de brotar del compartimiento de origen, la vesícula se va a deshacer de su cubierta
y va a permitir que la membrana actúe con la membrana del compartimiento con el que se
debe fusionar.
En resumen, la cubierta proteica cumple dos funciones:
1. Dar forma al brote de la vesícula
2. Ayudar a capturar moléculas para su posterior trasporte
18
Vesículas recuperadas para el RE
Las proteínas residentes en el RE, poseen secuencia señal KDEL
(lisina-aspártico-glutámico-leucina)
Las vesículas que brotan de un compartimiento, deben tomar de éste, solo las proteínas
apropiadas a ser trasportadas para su destino. Esta especificad, está dada en parte, por la
cubierta proteica característica.
En el caso de las proteínas residentes en el RE, (rosa), estas poseen una secuencia señal en
su extremo carboxilo terminal, llamada KDEL.
En la membrana del RE, existen receptores para esta secuencia KDEL, los cuales
eventualmente, formaran parte de vesículas de transporte que se fusionan con el aparato
de Golgi.
En el caso de que proteínas residentes en el RE, alcancen al aparato de Golgi a través de
vesículas, estas serán reconocidas y capturadas por los receptores de la secuencia KDEL,
los cuales se asocian a vesículas recubiertas de COP II que serán transportadas al RE, para
su recuperación.
19
Vesículas recubiertas con CLATRINA
Las vesículas mejor estudiadas, son las recubiertas con CLATRINA. Estas, emergen del
complejo de Golgi hacia el exterior y a partir de la membrana plasmática en su camino
endocítico hacia el interior.
La cubierta de clatrina se compone de múltiples unidades proteicas llamadas
“trisqueliones”, el cual está integrado por 3 cadenas polipetídicas pesadas y 3 livianas. Los
trisqueliones se colocan sobre un área determinada de la cara citosólica de la membrana y
se ensamblan entre sí hasta formar un poliedro en forma de canasta
En la membrana plasmática, los trisqueliones se unen al dominio citosólico de los
receptores de las sustancias a ser transportadas a través de una proteína llamada
“adaptina”. La union de los trisqueliones a la membrana, le confiere la fuerza mecánica que
provoca su curvatura.
Inicialmente, forman una fosita, la cual, al desprenderse de la membrana con la ayuda de
otra proteína, (la dinamina), se convierte en una vesícula que se libera en el citosol.
Apenas la cubierta de clatrina se desconecta de la membrana vesicular, los trisqueliones y
las adaptinas quedan libres en el citosol para que puedan volverse a usar
20
Vesículas recubiertas con COP II
Esta cubierta, se forma por la asociación ordenada de múltiples unidades proteicas, la COP
I y la COP II.
A diferencia de las vesículas cubiertas con clatrina, las cubiertas por COP suelen ser
poliedros irregulares o de apariencia tubular.
Las proteínas adaptadoras para estas vesículas son: Sar1 para COP I y COP II
El acoplamiento vesicular depende de las proteínas de reconocimiento inicial y de las
SNARE
Una vez que la vesícula se desprendió de su cubierta proteica, debe viajar por el citosol y
fusionarse con la membrana receptora adecuada.
Esto, depende de 2 tipos de proteínas receptoras mutuamente complementarias, una
perteneciente a la membrana del compartimiento donante, (v-SNARE), y la otra
perteneciente a la membrana del compartimiento receptor (t-SNARE)
21
Proteínas SNARE
Debido a que este mecanismo requiere especifidad, por cada pareja de compartimientos
donante y receptor, existe una pareja particular de proteínas, (v-SNARE y t-SNARE
complementarias). Ello hace que durante el traslado de una vesícula transportadora, su v-
SNARE deba tantear múltiples t-SNARE antes de encontrar a su complementaria.
Cavéolas
En la membrana plasmática de muchos tipos de células se desarrollan invaginaciones muy
pequeñas llamadas cavéolas.
Su presencia es particularmente abundante en las células endoteliales, musculares lisas y
adipocitos.
Las cavéolas se forman a partir de áreas circunscriptas de membrana plasmática, llamadas
balsas lipídicas, que son ricas en colesterol y en esfingofosfolípidos.
La fuerza mecánica que invagina a estas áreas para que se formen las cavéolas, no es
formada por una cubierta proteica, sino por proteínas llamadas caveolinas que se
distribuyen entre los fosfolípidos de la propia membrana y producen la invaginación.
Debido a que en sus luces se concentran sustancias inductoras y en sus membranas se
instalan receptores de estas sustancias, las cavéolas hacen posible que hayan inducciones
celulares con mínimas demoras
22
Transporte vesicular: endocitosis
Ingreso de macromoléculas y partículas hacia el interior de la célula
De acuerdo con el tamaño y las propiedades físicas del material que va a ser endocitado,
este mecanismo llamado pinocitosis/fagocitosis
La pinocitosis comprende el ingreso de líquidos junto con las macromoléculas y los ST
disueltos en ellas. Según la calidad de la sustancia que habrá de incorporarse a la célula, la
pinocitosis puede ser inespecífica o regulada.
En la inespecífica, las sustancias ingresan automáticamente, lo que ocurre en todos los
tipos celulares
En la regulada, las sustancias interactúan con receptores específicos localizados en la
membrana plasmática y ello desencadena la formación de las vesículas pinocíticas
La fagocitosis tiene lugar en pocos tipos celulares, en macrófagos y leucocitos neutrófilos.
Esta, permite la incorporación de partículas relativamente grandes y estructuradas
23
Endocitosis mediada por receptor
Un ejemplo de endocitosis mediada/regulada por un receptor, es el colesterol.
Este, es extremadamente insoluble, y es transportado en la sangre unido a proteínas en la
forma de lipoproteínas de baja densidad o LDL.
La LDL, se une a receptores que se encuentran sobre la superficie celular e ingresan en
vesículas recubiertas con clatrina. Las vesículas pierden sus cubiertas y luego se fusionan
con los endosomas, en el ambiente ácido del endosoma, la LDL se disocia de sus receptores.
Mientras que la LDL termina en los lisosomas donde se degrada liberando colesterol, los
receptores de la LDL vuelven a la membrana plasmática con las vesículas de transporte y
pueden ser utilizados de nuevo
24
En la endocitosis regulada, los receptores endocitados pueden tomar caminos
diferentes
Uno de los caminos que pueden tomar los receptores endocitados, puede ser el reciclado,
es decir, su regreso a la superficie celular para ser nuevamente utilizados.
Otro camino que pueden tomar, es la degradación, los receptores que no fueron
recuperados, siguen el camino desde el compartimiento endosomico hacia los lisosomas
donde se degradan. Además, pueden ser recuperados y enviados a un dominio celular
diferente al de origen, mediante el proceso de transcitosis.
Transcitosis
En el proceso de transcitosis, se lleva a cabo en algunos epitelios, materiales ingresados por
endocitosis por una cara de la célula, atraviesan el citoplasma y salen por exocitosis por la
cara opuesta.
El cruce a través del citoplasma, lo realizan dentro de la vesícula formada durante la
endocitosis, aunque en algunos casos emplean un endosoma como estación de relevo.
25
Fagocitosis
La fagocitosis tiene lugar en unos pocos tipos celulares, particularmente en los macrófagos
y leucocitos neutrófilos.
Según las circunstancias, constituye un medio de defensa o de limpieza, capaz de eliminar
parásitos pequeños, bacterias, células perjudiciales y todo tipo de partículas extrañas al
organismo.
Una vez que el material se fija sobre la superficie externa de la célula, la membrana
plasmática emite prolongaciones envolventes que lo rodean hasta dejarlo englobado en el
interior del citoplasma, lo cual forma una vesícula mucho mas grande que la pinocítica,
llamado “fagosoma”.
Para poder ser fagocitado, el material debe tener o adquirir ciertas señales que son
reconocidas por receptores localizados en la membrana plasmática de las células
fagocitarias. Por ejemplo, algunas bacterias son marcadas por anticuerpos llamados
“oxoninas”, provistos por el sistema inmunitario.
26
Lisosomas
• Son organelas que completen la digestión de
materiales incorporados por endocitosis
• Presentan gran variedad de tamaño, forma y
composición de enzimas hidrolíticas, que dado a
que se activan a pH bajo, son hidrolasas ácidas
• La llegada de estas hidrolasas al lisosoma, se da
porque presentan una señal de manosa 6 fosfato
(MP6)
• La cara luminal de la membrana lisosomas está
protegida por una gran cantidad de
glicoproteínas
• Los lisosomas se forman a partir de endosomas
tardíos
Los lisosomas se generan a partir de los endosomas, los
cuales reciben tanto los materiales a ser digeridos, los que ingresaron por endocitosis y las
enzimas hidrolíticas encargadas de dicha digestión, provenientes del aparato de Golgi.
En los endosomas, se activa una bomba protónica, que hace descender el pH a 6. Conforme
la bomba protónica sigue actuando, el pH desciende a 5 y conforme así, el endosoma
secundario se convierte en lisosoma, donde se completa la digestión del material endocitado
27
Señal de manosa-6-fosfato para enzimas lisosomales
Las enzimas lisosomales, presentan una señal especifica de manosa-6-fosfato, la cual es
incorporada a la futura enzima lisosomal, en su paso por el RE.
La presencia de manosa-6-fosfato, es la señal que conduce a las enzimas lisosomales hasta
la región de salida del complejo de Golgi y las coloca en sectores destinados para su envío
hacia los endosomas a través de vesículas.
Una vez allí, se une a un receptor específico de manosa-6-fosfato y se genera una vesícula
recubierta por clatrina, que se dirige hacia el endosoma.
Una vez en el endosoma, y por el efecto del pH del mismo, se disocia la enzima hidrolítica
de su receptor y se elimina el grupo fosfato, convirtiéndose en una enzima lisosomas
madura.
28
Los materiales a ser degradados siguen vías diferentes hacia los lisosomas
Los materiales destinados a la degradación, siguen vías diferentes hacia los lisosomas.
Cada vía conduce a la digestión intracelular de los materiales derivados de una fuente
diferente. Los compartimientos resultantes de las 3 vías se pueden distinguir a veces por
su morfología.
Estos lisosomas difieren, sin embargo, solo por los diferentes materiales que digieren
Enfermedades por alteraciones lisosómicas
Algunas enfermedades congénitas se producen por mutaciones de los genes que codifican
a las enzimas lisosómicas. Se caracterizan por la acumulación intracelular de las sustancias
que esas enzimas degradan.
• Enfermedad de Tay-Sachs: por ausencia de hexosaminidasa A lisosomal → se
acumula un gangliósido en neuronas con graves alteraciones neurológicas
• Enfermedad de Gaucher: por ausencia de glicosidasa lisosomal → se acumula
glucoserebrósido en varios tipos celulares (alteraciones hemáticas, hepatomegalia,
esplenomegalia)
• Enfermedad de Niemann-Pick: por ausencia de esfingomielinasa lisosomal → se
acumula esfingomielina en varios tipos celulares (trastornos del desarrollo)
• Enfermedad de células I: por defecto en síntesis M6F → ausencia de enzimas de
endosomas, las sustancias endocitadas pasan al citosol donde se acumulan como
inclusiones.
29
Exocitosis
El proceso inverso de la endocitosis, es la exocitosis, (la salida de componentes hacia el
exterior de la célula)
Existen 2 tipos de exocitosis:
1. Constitutiva: presente en todas las células
2. Regulada: las células secretoras especializadas tienen además, una vía de exocitosis
regulada, por la cual se derivan proteínas seleccionadas de la red trans del Golgi hacia
las vesículas secretoras, donde se concentran y se almacenan hasta que una señal
extracelular estimule su secreción
La célula secreta continuamente muchas proteínas solubles por medio de su vía secretoria
constitutiva. Esta vía, también aporta en forma continuas, lípidos y proteínas recién
sintetizados a la membrana plasmática.
Peroxisomas
Los peroxisomas son organelas que no forman parte del sistema de endomembranas
• Son organelas con una sola membrana
• Están presentes en todas las células, siendo su número es variable en c/u de ellas,
más numerosos en hígado y riñón
• Tienen forma ovoide
• Se dividen por fisión binaria, adquiriendo proteínas que son sintetizadas en los
ribosomas libre en el citosol. Y lípidos que provienen del REL
• Tienen vida media corta, siendo eliminados por autofagosomas
• Contienen enzimas, llamadas oxidasas que son variables en cada tipo celular y la
catalasa
Funciones:
• Oxidación de diversos sustratos del metabolismo celular (ácidos grasos, aminoácidos,
purinas)
• Detoxificación (fenoles, acido fórmico, formaldehído, alcoholes)
• Β-oxidación de los ácidos grasos (liberando grupos acetilo que luego irán a la
mitocondria para formar finalmente ATP)
• Se sintetizan los plasmalógenos (son los fosfolípidos más abundanten en la mielina)
30
Origen de peroxisomas
Esquematización del origen de los peroxisomas a partir de una vesícula precursora del RE,
la cual adquiere proteínas de membrana de los peroxisomas y crece por captación de
proteínas y lípidos específicos de los peroxisomas desde el citosol, para finalmente por
fisión binaria generar más de un peroxisoma.