Cruzado-Vargas et al.

Inoculación con bacterias en fresno mexicano

Ecosist. Recur. Agropec. Núm. Esp. V: e4652, 2025
[Link]

Efecto de inoculación con bacterias del género Pseudomonas sobre

crecimiento de plantas de Fraxinus uhdei
Effect of inoculation with bacteria of the genus Pseudomonas on growth of
Fraxinus uhdei plants
Ana Laura Cruzado-Vargas1 , Liliana Sánchez-Montaño1 , Sabina Jiménez-Lemus1 ,
Roberto Lindig-Cisneros1*
Laboratorio de Restauración Ambiental, Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad,
1

Universidad Nacional Autónoma de México, (IIES-UNAM). Antigua Carretera a Pátzcuaro No. 8701, Col. Ex
Hacienda de San José de la Huerta, CP. 58190, Morelia, Michoacán, México.
*Autor de correspondencia: rlindig@[Link]

Nota científica
Recibido: 05 de junio 2025
Aceptado: 12 de noviembre 2025

RESUMEN. Las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) mejoran el desarrollo de las
plantas. Este estudio evaluó el efecto de consorcios bacterianos de Pseudomonas en plantas de
Fraxinus uhdei. Se estableció un diseño experimental completamente aleatorio con dos tratamientos
de semilla: semillas escarificadas (SE) y sin escarificar (SS); y tres tratamientos de inoculación:
control, dosis única y dosis múltiple (cada 8 días). Se evaluaron crecimiento acumulado, biomasa
(aérea, radical y total), nitrógeno, fósforo y relación N/P. Mediante un ANOVA con el software R,
se encontraron diferencias significativas con el tratamiento de inoculación múltiple para todas las
variables de respuesta. Por medio de regresiones segmentadas se identificó un punto de corte a los
68 días en el crecimiento acumulado, indicando el período óptimo de inoculación. Los resultados
confirman que las BPCV son una estrategia viable para mejorar el crecimiento de plantas
destinadas a la restauración de ecosistemas degradados.
Palabras clave: Consorcios bacterianos, interacción planta-microorganismo, promoción del
crecimiento, restauración ecológica.

ABSTRACT. Plant growth-promoting bacteria (PGPB) improve plant development. In this study
we evaluated the effect of Pseudomonas bacterial consortia on Fraxinus uhdei plants. A completely
randomized experimental design was established with two seed treatments: scarified seeds (SE)
and unscarified seeds (SS); and three inoculation treatments: control, single dose, and multiple
doses (every 8 days). Accumulated growth, biomass (aerial, root, and total), nitrogen, phosphorus,
and N/P ratio were evaluated. Using ANOVA with R software, significant differences were found
with the multiple inoculation treatment for all response variables. Segmented regressions
identified a cutoff point at 68 days in cumulative growth, indicating the optimal inoculation period.
The results confirm that BPCVs are a viable strategy for improving the growth of plants intended
for the restoration of degraded ecosystems.
Keywords: Bacterial consortia, plant-microorganism interaction, growth promotion, ecological
restoration.

Como citar: Cruzado-Vargas AL, Sánchez-Montaño L, Jiménez-Lemus S, Lindig-Cisneros R (2025) Efecto de inoculación con bacterias del
género Pseudomonas sobre crecimiento de plantas de Fraxinus uhdei. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios Núm. Esp. V: e4652. DOI:
10.19136/era.a12nV.4652.
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INTRODUCCIÓN

Actualmente en México, al menos el 76% de los suelos presenta problemas de erosión (Bolaños-
González et al. 2016), que se debe en gran medida a los cambios de uso de suelo por diversas
actividades antrópicas. Sumado a lo anterior, los efectos del cambio climático están causando
declinación de las masas forestales como consecuencia del estrés por sequía y plagas (Gallardo-
Salazar et al. 2023). Ante esto, una manera de reducir los efectos de la degradación ambiental es
mediante la restauración ecológica, un proceso que tiene como objetivo ayudar a recuperar un
sistema que ha sido degradado debido a actividades humanas (SER 2004). Sin embargo, es
necesario identificar especies nativas que puedan tolerar sequía y suelos degradados, así como su
respuesta a la presencia de microorganismos del suelo. Una especie nativa de México con estas
características en zonas templadas es Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh (fresno mexicano),
perteneciente a la familia Oleaceae. Es un árbol de tamaño mediano a grande que puede alcanzar
una altura de hasta 35 m (Rzedowski y Calderón-de-Rzedowski 2004). Se distribuye naturalmente
en el oeste y sur de México, y al sur de Guatemala y Honduras, a altitudes entre los 1 100 y 2 600
m snm (Saavedra-Ramírez et al. 2018).
Fraxinus uhdei se encuentra en estado silvestre en diversos ecosistemas como bosque de galería,
bosque mixto de pino-encino y bosque mesófilo de montaña, por lo que se considera que tiene gran
importancia ecológica y económica (Villanueva-Díaz et al. 2015). Algunas características que lo
hacen ideal para la restauración ecológica es que tiene efecto restaurador en terrenos degradados,
ayudándolos a su recuperación, incluso en sitios donde hubo explotación minera, debido a la
capacidad de su sistema radicular para persistir en una amplia variedad de suelos y condiciones
ambientales (Ambriz et al. 2010, Ramírez-Mandujano et al. 2017). Por otro lado, una estrategia
alternativa, económica, a largo plazo y sostenible para la conservación y la restauración del suelo
es el uso de bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) (Racioppo et al. 2023). Las BPCV
benefician el crecimiento y desarrollo de las plantas, su efecto positivo se ha vinculado
tradicionalmente con su capacidad para mejorar la disponibilidad de nutrientes esenciales, como
nitrógeno y fósforo, y para sintetizar hormonas vegetales, como el ácido indolacético y las
giberelinas (Pardo-Díaz 2021). Sin embargo, estudios recientes han mostrado que estos
microorganismos también desempeñan un papel clave en la protección y reducción de los efectos
de condiciones de estrés como sequía, salinidad del suelo (Mishra et al. 2021) y la presencia de
metales pesados (Pardo-Díaz 2021).
Las BPCV favorecen el crecimiento de las plantas tanto de manera directa como indirecta. La acción
directa incluye la producción de fitohormonas, la solubilización de fosfatos, micronutrientes y la
fijación biológica de nitrógeno. En cuanto a los efectos indirectos, estos se deben a la modificación
del entorno rizosférico y su ecología, desempeñando un papel como agentes supresores de
fitopatógenos (González y Fuentes 2017). Entre las BPCV más utilizadas se encuentran especies del
género Pseudomonas. Estas bacterias tienen una gran versatilidad metabólica y plasticidad genética,
ya que habitan en diferentes ecosistemas tanto terrestres como acuáticos (Sánchez y Guerra 2022).
Diversas especies del género Pseudomonas son importantes en la dinámica de la interacción suelo-
planta por su abundancia en suelos de manera natural, especialmente en la rizosfera, su rápido
crecimiento, su capacidad para estimular directamente el crecimiento de las plantas y su habilidad

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para controlar enfermedades a través de varios mecanismos (Höfte y Altier 2010, Kumar et al. 2017).
De las rizobacterias, el género Pseudomonas es el más explorado debido a su importancia biológica
y medicinal (Kankariya et al. 2019). Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue analizar el efecto
de la inoculación con un consorcio bacteriano formado por especies del género Pseudomonas sobre
el crecimiento de plantas de Fraxinus uhdei provenientes de semillas escarificadas y sin escarificar.

MATERIALES Y MÉTODOS

Producción de plantas
Se colectaron semillas de fresno mexicano (Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh) en junio de 2024, en
las inmediaciones del Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad (IIES), UNAM,
Campus Morelia. Las semillas fueron divididas en 10 lotes de 100 g cada uno, cinco lotes que fueron
asignados al azar para ser sembrados sin escarificar (SS); y los cinco lotes restantes fueron
escarificados mecánicamente en un molino manual (SE). Para determinar si esta práctica facilita la
germinación de las semillas. Durante la tercera semana de junio de 2024 se pusieron a germinar las
semillas en almácigos de 60 x 40 x 7 cm con sustrato esterilizado compuesto por suelo de la
localidad, agrolita, vermiculita y peat moss (volumen 70:10:10:10). Las plantas se germinaron a
temperatura ambiente con luz natural y se realizó riego para mantener el suelo permanentemente
húmedo. La germinación comenzó a las dos semanas de forma diferenciada por tratamiento de
semilla.
Para el trasplante de las plantas recién germinadas de fresno, tanto de SS y SE, se utilizó suelo
obtenido en el ejido de Coro Grande, Michoacán (19° 75′ LN y 101° 40′ LO), que corresponde al tipo
luvisol. El cual fue esterilizado a 120 °C en autoclave por una hora. Una vez frío el sustrato, se
procedió a llenar tubetes de 130 cm3. Se trasplantó una planta de fresno por tubete a los nueve días
de iniciada la germinación en almácigo porque para esa fecha se contaba con suficientes plantas
para establecer el experimento, que contó con 144 plantas de SS y 143 de SE.

Aislamiento de cepas bacterianas, identificación y producción de inóculo

Las cepas bacterianas fueron aisladas de muestras de suelo obtenidas en el municipio de
Tlalpujahua, que se encuentra en el noroeste del estado de Michoacán, México, en un sitio de
restauración ecológica, siguiendo el procedimiento de Rojas-Solis et al. (2023). Para la extracción de
ADN bacteriano de las cepas aisladas, seguimos el procedimiento de extracción de Mahuku (2004),
posteriormente se realizó PRC (reacción en cadena de la polimerasa) para amplificar el fragmento
de ADN extraído, a través de los primers bacterianos universales fD1: 5´-
CAGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3´ y rD1: 5'-AAGGAGGTGATCCAGCC-3´ siguiendo la técnica
de Hernández-León et al. (2015). Las amplificaciones por PCR se hicieron con un mini termociclador
Techne TC-32 (Keison Products, Chelmsford, Inglaterra) en tubos de Go Taq Master Mix (Promega,
Madison, WI, Estados Unidos), realizando 30 ciclos de 30s a 94°C, 30 s a 55°C, 40 s a 72°C, y
finalizando con 10 min a 72°C. Finalmente, el fragmento de 16S rDNA de ~1 500 pares de bases fue
confirmado en un gel de agarosa al 1%. El gel se colocó en la cámara de electroforesis a 110 voltios
y 400 mA durante 20 minutos, y se utilizó una lámpara de luz UV para visualizar las bandas de
ADN extraídas.
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Las muestras de ADN amplificadas en la etapa anterior fueron enviadas a Macrogen, una empresa
especializada en la purificación y secuenciación de genomas ([Link] para
purificar y secuenciar las muestras de 16S rDNA de las cepas en duplicado. Las secuencias
resultantes fueron identificadas utilizando la base de datos del "National Center for Biotechnology
Information" (NCBI) a través de la Herramienta "Basic Local Alignment Search Tool" (BLAST).
Cada secuencia se alineó con secuencias similares para cada cepa en la base de datos. Las cepas
12.5 PP955405.1 y 32.5 PP955411.1 del GenBank, que corresponden al género Pseudomonas se
utilizaron para el presente ensayo.
Ambas cepas se sembraron en cajas de Petri con agar nutritivo (BD Bioxon) de manera
independiente, y se dejaron crecer durante 48 h a 30 °C en incubadora Lumistell (HEC-41). Pasado
el tiempo de crecimiento, a cada caja Petri se agregaron 10 mL de agua destilada estéril para poder
remover cada colonia y pasarla a matraces con 200 mL de caldo nutritivo (BD Bioxon), dejando
crecer por 48 h más en un agitador DLAB (SK-O330-Pro) a 150 rpm. Posteriormente, en una
centrifugadora Thermo Scientific (Centra CL-2), se realizó una centrifugación a 3 000 rpm por seis
minutos en tubos de ensayo, conservando solo el pellet bacteriano, para después hacer una
resuspensión con agua destilada estéril. La concentración bacteriana resultante se midió a una
densidad óptica de 590 nm con un espectrofotómetro UV - VIS Thermo Fisher Scientific Genesys
20 (4001/4), manteniendo el rango de absorbancia entre 0.9 - 1.1 (aproximadamente 1x106 UFC/mL).
Finalmente se mezclaron las dos cepas en proporción 1:1.

Diseño experimental
Se estableció un diseño experimental completamente aleatorio con dos factores y sus respectivos
niveles. El primero factor fue el tratamiento pregerminativo de las semillas, con dos niveles:
semillas escarificadas (SE) y semillas sin escarificar (SS). El segundo factor fue la inoculación con el
consorcio bacteriano de Pseudomonas con tres niveles: dosis múltiple (M: aplicación de 2 mL/planta
cada ocho días), dosis única (U: aplicación de 2 mL planta-1 al inicio del experimento) y control (C:
sin inoculación). Todas las combinaciones de los niveles de ambos factores fueron evaluadas,
resultando en un total de seis tratamientos experimentales (SE-M; SE-U; SE-C; SS-M; SS-U; SS-C).
La inoculación se comenzó la segunda semana de agosto de 2024, a los dos meses de edad de las
plantas, y la última inoculación fue la primera semana de noviembre de 2024.

Medición de las plantas

Para evaluar el efecto de la inoculación entre tratamientos, se midió la altura de cada planta, desde
la base hasta la yema principal con una regla graduada en milímetros, cada 15 días durante el
período de inoculación (13 semanas). Posteriormente a la última inoculación, se continuó midiendo
por 13 semanas más, para determinar el efecto de legado de los tratamientos. El crecimiento
acumulado se obtuvo de la diferencia de la medición final y la medición inicial en altura de planta.
A las 13 semanas de la primera inoculación, se seleccionaron 10 plantas (repeticiones) al azar por
tratamiento (60 plantas en total), se cosecharon y cada planta fue puesta en bolsas de papel para
proceder a secar a 70 °C por 48 h en un horno de secado con operación de convección por gravedad
BG (H-62). Se pesó la biomasa aérea, de raíz y total en seco por planta en una balanza analítica
Sartorius (SECURA 124-1S) con precisión de 0.1 mg.

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Análisis de Nitrógeno y Fósforo totales (Nt y Pt)

Para el análisis de nitrógeno y fósforo las plantas secas (parte aérea y raíces) se maceraron en un
molino de laboratorio (Thomas Wiley 3383-L10). Para poder obtener al menos 1 g de muestra para
digestión por el método de Kjeldahl (Bremmer 1996), se mezclaron dos plantas por tratamiento al
azar. Una vez terminado este proceso se determinó el contenido de Nt a través de un analizador
elemental (modelo XY-2 Sampler), y el Pt se cuantificó con una técnica colorimétrica (método no.
G-189-97 Rev. 3 multi-test MT7/MT8). Además, se calculó la relación N/P de cada muestra. El
Nitrógeno y Fósforo totales (Nt y Pt, respectivamente) se obtuvieron en el Laboratorio de
Biogeoquímica de Suelos (IIES-UNAM).

Análisis estadístico
Las variables evaluadas fueron crecimiento acumulado, biomasa aérea, biomasa de raíz, biomasa
total, Nt, Pt y la relación N/P entre el tratamiento de semillas (SS y SE) y los tratamientos de
inoculación (M, U o C). Se realizaron análisis de varianza de múltiples factores, y comparación de
medias con la prueba de Tukey con el software R (R Core Team 2022). Además, se obtuvo la media
del crecimiento acumulado final de cada uno de los seis tratamientos (SE-M; SE-U; SE-C; SS-M; SS-
U; SS-C), y se calcularon los días acumulados de crecimiento. Con estos datos se estimó el
diferencial con respecto al tiempo del crecimiento acumulado, para medir el cambio absoluto en el
crecimiento a través del tiempo. Se realizaron regresiones lineales simples y regresiones
segmentadas tomando como variable dependiente cada uno de los seis tratamientos y como
variable independiente los “días acumulados”. El mejor modelo fue seleccionado con el criterio de
información de Akaike (AIC) y el mínimo ∆AIC>2 (De-Paz et al. 2019).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En términos del desarrollo de las plantas, las medias para todas las variables evaluadas fueron
mayores en el tratamiento de inoculación múltiple que en el de inoculación única o el control. Los
resultados del análisis de varianza para el crecimiento acumulado (altura final - altura inicial)
indican que hubo diferencias significativas para el factor de inoculación (F (2 220) = 31.9, P = 6.67 x
10-13), no así para el factor de escarificación (F (2 220) = 2.28, P = 0.1321), ni para la interacción entre
ambos factores (F (2 220) = 0.145, P = 0.86) (Tabla 1). Los tratamientos de inoculación que resultaron
ser diferentes de acuerdo a la prueba de Tukey (P ≤ 0.05), fue el tratamiento de dosis múltiple, tanto
para SS como SE, comparado con los otros tratamientos que no difieren entre sí. Al analizar el
patrón de crecimiento de las plantas en función del tiempo, se detectó que alrededor de los 68 días
se presenta un punto de inflexión en la curva de crecimiento para todos los tratamientos (Figura
1).
En cuanto a la biomasa, el efecto de los tratamientos por inoculación resultó ser significativo tanto
para biomasa aérea (F (2, 24) = 17.21, P = 0.00002), para la biomasa de raíz (F (2, 24) = 3.58, P = 0.0435)
y para biomasa total (F (2, 24) = 10.41, P = 0.0005) (Tabla 1). Al igual que en las variables evaluadas
anteriores, no se encontraron diferencias significativas para el factor de escarificación, ni para la
interacción entre los factores (Figura 2A).

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Tabla 1. Análisis de varianza (ANOVA) para las variables de respuesta en

crecimiento acumulado, biomasa, nitrógeno total, fósforo total y relación N/P en
plantas de Fraxinus uhdei sometidas a tratamientos de semillas y de inoculación
con consorcio bacteriano de Pseudomonas.
Fuente de variación S.C. G.L. F P Fuente de variación S.C. G.L. F P

Crecimiento acumulado en altura Nitrógeno total (Nt)

Inoculación 262.4 2 31.9< 0.001 Inoculación 3661.5 2 10.4< 0.001

Escarificación 9.4 1 2.3 0.132 Escarificación 622.5 1 3.6 0.072
interacción 1.2 2 0.1 0.865 interacción 170.9 2 0.5 0.620
Residuales 903.8 220 Residuales 4204.2 24

Biomasa aérea Fósforo total (Pt)

Inoculación 0.9 2 17.2< 0.001 Inoculación 7.3 2 8.8 0.001

Escarificación 0.01 1 0.2 0.620 Escarificación 1.0 1 2.4 0.136
interacción 0.02 2 0.3 0.735 interacción 0.2 2 0.3 0.764
Residuales 0.62 24 Residuales 9.9 24

Biomasa de raíz Relación N/P

Inoculación 0.2 2 3.6 0.044 Inoculación 38.1 2 3.7 0.040

Escarificación 0.01 1 0.4 0.559 Escarificación 7.2 1 1.4 0.250
interacción 0.01 2 0.2 0.799 interacción 3.5 2 0.3 0.713
Residuales 0.6 24 Residuales 124.2 24

Biomasa total

Inoculación 1.8 2 10.4< 0.001

Escarificación 0.03 1 0.3 0.568
interacción 0.03 2 0.2 0.850

Residuales 2.1 24

En cuanto a la concentración de nitrógeno y fósforo en el tejido de las plantas, el factor de

inoculación fue estadísticamente significativo para el Nt (F (2, 24) = 3.58, P = 0.0005), y para el Pt (F
(2, 24) = 8.82, P = 0.0013). La relación N/P presentó diferencias significativas en respuesta a la
inoculación (F (2, 24) = 3.68, P = 0.0404) (Tabla 1). Sin embargo, ni para el factor de escarificación ni
para la interacción entre factores se presentaron diferencias significativas. A través de una prueba
de Tukey (P ≤ 0.05), se determinó que el tratamiento que es diferente al resto de los tratamientos es
la inoculación múltiple para Nt y Pt (Figura 2B y 2C). Mientras que en la relación N/P el tratamiento
de inoculación múltiple es diferente al control, pero no al de inoculación única (Figura 2D).
Para identificar el punto de inflexión en las curvas de crecimiento acumulado, se calculó el
diferencial con respecto al tiempo de esta variable y se comparó un ajuste de regresión simple con
un ajuste de regresión segmentada utilizando el criterio de información de Akaike (Figura 3). Para
todas las combinaciones de tratamientos, la regresión lineal simple de cada uno de ellos arroja un
valor de R2 bajo (<0.60), y solo fue significativo para los tratamientos SS-M y SE-M. Mientras que
con la regresión lineal segmentada se identificaron dos secciones con un punto de corte cercano a
los 68 días de crecimiento acumulados, en donde las R2 fueron altas (>0.95) y significativas para
todas las combinaciones de tratamientos (Tabla 2).

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Figura 1. Crecimiento acumulado en altura de plantas de Fraxinus

uhdei con distintos tratamientos de inoculación con consorcios
bacterianos de Pseudomonas sp., y dos tratamientos de semilla. Letras
distintas indican diferencia significativa entre procedencias de
acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Línea punteada vertical
representa la fecha de última inoculación.

Los resultados indican que el tratamiento de inoculación con dosis múltiple es efectivo para
estimular el crecimiento de las plantas de Fraxinus uhdei. Esta especie arbórea responde en términos
de crecimiento y acumulación de biomasa a la inoculación con hongos micorrízicos (Báez-Pérez et
al. 2015). Este tipo de efectos de estimulación del crecimiento depende de la disponibilidad de
nutrientes en el suelo y la interacción con los microorganismos del suelo, como muestra el estudio
de Egamberdiyeva (2007) quien inoculó plantas de maíz (Zea mays) con Pseudomonas alcaligenes
PsA15, Bacillus polymyxa BcP26 y Mycobacterium phlei MbP18 en dos tipos de suelo. Por su parte Liu
et al. (2013) encontraron que los efectos beneficiosos de la inoculación con Bacillus subtilis en
plántulas de Fraxinus americana ocurren independientemente de la concentración de nutrientes en
el suelo, lo que sugiere la importancia de las bacterias promotoras del crecimiento para el desarrollo
de las plantas de este género. Entre los hallazgos destaca que los exudados radiculares aumentaron
significativamente debido a la inoculación.
Además, los resultados de biomasa que resultaron ser significativos de acuerdo al tratamiento de
inoculación, coinciden con los resultados de Fernandes-dos-Santos et al. (2018), que inocularon
plantas de Pinus taeda con Azospirillum brasilense, Bacillus subtilis y Pseudomonas fluorescens. También
coinciden con los resultados de Cuevas-Cruz et al. (2025), quienes inocularon Fraxinus uhdei con

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Azospirillum brasilense, y los de Solórzano-Acosta y Quispe (2024), para la acumulación de biomasa

en Persea americana inoculada con Bacillus subtilis y Pseudomonas plecoglossicida. En cuanto a la
acumulación de nitrógeno y fósforo en los tejidos de las plantas de F. uhdei, los resultados obtenidos
coinciden con los de Cuevas-Cruz et al. (2025) con esta misma especie, y con otros como los de
Sánchez-López et al. (2018) con especies del género Pseudomonas y tomate (Solanum lycopersicum) y
el de Fernandes et al. (2023) con plantas de caña de azucar (Saccharum officinarum) inoculadas con
Azospirillum brasilense, Bacillus subtilis y Pseudomonas fluorescens.

Figura 2. Respuesta de plantas de Fraxinus uhdei usando el promedio de los tratamientos de inoculación (M: dosis
múltiple; U: dosis única y C: control o sin inoculación), los paneles corresponden a las siguientes variables: A) Peso seco
de biomasa aérea, de raíz y biomasa total, B) Nitrógeno total, C) Fósforo total y D) Relación N/P.

Considerando que cepas del género Pseudomonas que promueven el crecimiento vegetal han sido
aisladas de suelos contaminados con metales pesados (Rojas-Solís et al. 2025), los resultados
confirman que las BPCV son una estrategia viable para mejorar el crecimiento de plantas
destinadas a la restauración de ecosistemas degradados.

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Figura 3. Gráfico de regresión lineal simple y segmentada del

promedio del crecimiento acumulado de los seis tratamientos.

Tabla 2. Resultados de regresión lineal simple y regresión lineal segmentada (por

tratamiento) del diferencial con respecto al tiempo del crecimiento acumulado
con días acumulados con sus respectivos AIC (ΔAIC>2), R2 y valor P de R2.
Tratamiento Modelo de regresión P AIC ΔAIC R2 P
Simple 0.0271 -34.38 0.5844 0.0271
SS-M <68 días 0.0009 13.40
Segmentada -47.78 0.9528 0.0041
≥68 días 0.1190
Simple 0.1052 -37.07 0.3773 0.1052
SS-U <68 días 0.0011 16.69
Segmentada -53.76 0.9531 0.0040
≥68 días 0.0216
Simple 0.1427 -34.72 0.3215 0.1427
SS-C <68 días 0.0014 16.85
Segmentada -51.67 0.9506 0.0045
≥68 días 0.0180
Simple 0.0331 -33.06 0.5583 0.0331
SE-M <68 días 0.0007 16.32
Segmentada -49.38 0.9652 0.0022
≥68 días 0.0123
Simple 0.1161 -32.32 0.3596 0.1161
SE-U <68 días 0.0008 20.75
Segmentada -53.07 0.9710 0.0015
≥68 días 0.0020
Simple 0.0764 -33.69 0.4323 0.0764
SE-C <68 días 0.0005 19.9
Segmentada -53.59 0.9714 0.0015
≥68 días 0.0054

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la DGAPA de la UNAM por la beca posdoctoral otorgada a ALCV. Agradecemos a

Rodrigo Velazquez-Durán por su asistencia para el análisis de contenido de carbono en muestras
de tejido vegetal.

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CONFLICTO DE INTERÉS

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

LITERATURA CITADA

Ambriz E, Báez-Pérez A, Sánchez-Yáñez JM, Moutoglis P, Villegas J (2010) Fraxinus–Glomus–Pisolithus

symbiosis: Plant growth and soil aggregation effects. Pedobiologia 53(6): 369-373.
[Link]
Báez-Pérez AL, Gómez-Romero M, Villegas J, Barrera EDl, Carreto-Montoya L, Lindig-Cisneros R (2015)
Inoculación con hongos micorrízicos y fertilización con urea de plantas de Fraxinus uhdei en acrisoles
provenientes de sitios degradados. Botanical Sciences 93(3): 501-508.
[Link]
Bolaños-González MA, Paz-Pellat F, Cruz-Gaistardo CO, Argumedo Espinoza JA, Romero Benítez VM, De
la Cruz Cabrera JC (2016) Mapa de erosión de los suelos de México y posibles implicaciones en el
almacenamiento de carbono orgánico del suelo. Terra Latinoamericana 34(3): 271-288.
Bremmer JM (1996) Nitrogen-total. In: Methods of soil analysis, part 3. Soil Science Society of America Book
Series. USA. pp. 1085-1121.
Cuevas-Cruz JC, Martínez-Trinidad T, Pérez-Moreno J, Carcaño-Montiel GM, López-López MA y Gómez-
Guerrero A (2025) Crecimiento, vitalidad y nutrición de plántulas de Fraxinus uhdei (Oleaceae) con
rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. Acta Botanica Mexicana 132: e2475.
[Link]
De-Paz M, Gobbi M, Raffaele E (2019) Revisión de las experiencias de revegetación con fines de restauración
en bosques de la Argentina. Ecología Austral 29(2): 194-207. [Link]
Egamberdiyeva D (2007) The effect of plant growth promoting bacteria on growth and nutrient uptake of
maize in two different soils. Applied Soil Ecology 3(2-3): 184-189.
[Link]
Fancis JK (1990) Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh. Fresno, tropical ash. SO-ITF-SM-28. United States
Department of Agriculture, Southern Forest Experiment Station Institute of Tropical Forestry, San
Juan, Puerto Rico. 4p.
Fernandes-dos-Santos R, Cruz S, Botelho G, Flôres A (2018) Inoculation of Pinus taeda seedlings with plant
growth-promoting rhizobacteria. Floresta E Ambiente 25(1): e20160056.
[Link]
Fernandes GC, Rosa PAL, Jalal A, Oliveira CEdS, Galindo FS, Viana RdS, De Carvalho PHG. Silva ECd,
Nogueira TAR, Al-Askar AA, Hashem AH, AbdElgawad H, Teixeira-Filho M CM (2023)
Technological quality of sugarcane inoculated with plant-growth-promoting bacteria and residual
effect of phosphorus rates. Plants 12: 2699. [Link]
Gallardo-Salazar JL, Sáenz-Romero C, Lindig-Cisneros R, López-Toledo L, Blanco-García A, Endara-
Agramont AR (2023) Three decades of remote sensing analysis on forest decline related to climate
change: a bibliometric study. Cuadernos de Investigación Geográfica 49: 69-87.
[Link]
González H, Fuentes MN (2017) Mecanismo de acción de cinco microorganismos promotores de crecimiento
vegetal. Revista Ciencias Agrícolas 34(1): 17-31.
[Link]
Hernández-León R, Rojas-Solís D, Contreras-Pérez M, Orozco-Mosqueda MC, Macías-Rodríguez LI, Reyes-
de la Cruz H, Valencia-Cantero E, Santoyo G (2015) Characterization of the antifungal and plant

e-ISSN: 2007-901X [Link]/era

10
 Cruzado-Vargas et al.
Inoculación con bacterias en fresno mexicano
Ecosist. Recur. Agropec. Núm. Esp. V: e4652, 2025
[Link]

growth-promoting effects of diffusible and volatile organic compounds produced by Pseudomonas

fluorescens strains. Biological Control 81: 83-92. [Link]
Höfte M, Altier N (2010) Fluorescent pseudomonads as biocontrol agents for sustainable agricultural
systems. Research in Microbiology 161(6): 464-471.
[Link]
Kankariya RA, Chaudhari AB, Gavit PM, Dandi ND (2019) 2,4-Diacetylphloroglucinol: A novel biotech
bioactive compound for agriculture. In: Singh D, Gupta V, Prabha R (eds) Microbial interventions in
agriculture and environment. Springer, Singapore. pp: 419-452. [Link]
8391-5_16
Kumar A, Verma H, Singh VK, Singh PP, Singh SK, Ansari WA, Yadav A, Singh PK, Pandey KD (2017) Role
of Pseudomonas sp. in sustainable agriculture and disease management. In: Meena V, Mishra P, Bisht
J, Pattanayak A (eds) Agriculturally important microbes for sustainable agriculture. Springer,
Singapore. pp: 195-215. [Link]
Liu F, Xing S, Ma H, Du Z, Ma B (2013) Plant growth-promoting rhizobacteria affect the growth and nutrient
uptake of Fraxinus americana container seedlings. Applied Microbiology and Biotechnology 97: 4617-
4625. [Link]
Mahuku GS (2004) A simple extraction method suitable for PCR-based analysis of plant, fungal, and bacterial
DNA. Plant Molecular Biology Reporter, 22(1), 71–81. [Link]
Mishra P, Mishra J, Arora NK (2021) Plant growth promoting bacteria for combating salinity stress in plants
– Recent developments and prospects: A review. Microbiological Research 252: 126861.
[Link]
Pardo-Díaz S (2021) Bacterias promotoras de crecimiento vegetal en sistemas de agricultura sostenible. In:
Bonilla-Buitrago R, González-de-Bashan LE, Pedraza RO (ed) Bacterias promotoras del crecimiento
vegetal: filogenia, microbioma, y perspectivas. 1.a ed. Corporación Colombiana de Investigación
Agropecuaria. Colombia. pp: 48-77.
Racioppo A, d’Amelio A, De-Santis A, Bevilacqua A, Corbo MR, Sinigaglia M (2023) Potential use of plant
growth-promoting bacteria to enhance growth and soil fertility in marginal areas: Focus on the
Apulia Region, Italy. Agronomy 13(12): 2983. [Link]
Ramírez-Mandujano CA, Granados-García ME, Menor-Zeferino JC, Ibarra-Concepción E (2017) Control
genético de crecimiento en vivero de colectas urbanas de Fraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsheim.
Biológicas Revista de la DES Ciencias Biológico Agropecuarias Universidad Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo 19(1): 22-27.
Rojas-Solis D, Rodríguez YMG, Larsen J, Santoyo G, Lindig-Cisneros R (2025) Growth Promotion of Maize
Exposed to Arsenic and Mercury with a Consortia of Rhizosphere Bacteria Isolated from Mining
Tailings. Current Microbiology 82: 438. [Link]
Rojas-Solis D, Larsen J, Lindig-Cisneros R (2023) Arsenic and mercury tolerant rhizobacteria that can improve
phytoremediation of heavy metal contaminated soils. PeerJ 11:e14697 DOI 10.7717/peerj.14697
Rzedowski J, Calderón-de-Rzedowski G (2004) Familia Oleaceae. Instituto de Ecología A.C. Centro Regional
del Bajío. Fasciculo 124: 18-24.
R Core Team. (2022) R: A Language and Environment for Statistical Computing (Version 4.2.2 (2022-10-31
ucrt)) [Computer software]. [Link] Fecha de consulta: 11 de noviembre 2025
Saavedra-Ramírez KA, Etter A, Ramírez A (2018) Tropical ash (Fraxinus uhdei) invading Andean Forest
remnants in Northern South America. Ecological Processes 7: 16. [Link]
0131-y
Sánchez CR, Guerra RP (2022) Pseudomonas spp. benéficas en la agricultura. Revista Mexicana de Ciencias
Agrícolas 13(4): 715-725. [Link]

e-ISSN: 2007-901X [Link]/era

11
 Cruzado-Vargas et al.
Inoculación con bacterias en fresno mexicano
Ecosist. Recur. Agropec. Núm. Esp. V: e4652, 2025
[Link]

Sánchez-López DB, Gómez-Vargas RM, Garrido-Rubiano MF, Bonilla-Buitrago RR (2018) Inoculación con
bacterias promotoras de crecimiento vegetal en tomate bajo condiciones de invernadero. Revista
Mexicana de Ciencias Agrícolas 3(7): 1401–1415. [Link]
SER (2004) Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group. 2004. The SER
International Primer on Ecological Restoration & Tucson: Society for Ecological Restoration
International. [Link]. Fecha de consulta: 8 de octubre 2025.
Solórzano-Acosta RA, Quispe KR (2024) Assessing the role of field isolated Pseudomonas and Bacillus as
growth-promoting rizobacteria on avocado (Persea americana) seedlings. Journal of Sustainable
Agriculture and Environment 3: e12114. [Link]
Villanueva-Díaz J, Pérez-Evangelista ER, Beramendi-Orozco L, Cerano-Paredes J (2015) Crecimiento radial
anual del fresno (Fraxinus uhdei (Wenz.)Lingelsh.) en dos parques de la Comarca Lagunera. Revista
Mexicana de Ciencias Forestales 6(31): 40-57.

e-ISSN: 2007-901X [Link]/era

12