INTRODUCCIÓN
La Zoología Agrícola abarca el estudio de los organismos animales tanto
benéficos como perjudiciales para la agricultura. Entre ellos se incluyen insectos,
ácaros, nemátodos, moluscos, crustáceos, etc. (Fig.1). Desde la asignatura Zoología
Agrícola se aborda su tratamiento, tomando como eje el Manejo Integrado de Plagas
(MIP), el cual considera numerosas variables tales como la correcta identificación de
los organismos, aspectos de su biología y comportamiento, análisis y evaluación de
sus dinámicas poblacionales. Estos elementos servirán de base para la elección de
una estrategia de manejo, que permita mantener sus densidades a niveles
subeconómico, con el menor impacto sobre los controladores naturales y el medio
ambiente.
De los organismos citados, los insectos ocupan un lugar predominante, tanto
por el número de especies involucradas como por la abundancia que alcanzan sus
poblaciones, por lo cual el mayor énfasis del estudio se enfoca en ellos.
Se comenzará con el desarrollo de tres temas de conocimientos básicos:
morfología externa, regímenes alimentarios y metamorfosis, que darán las
herramientas para caracterizar a los diferentes órdenes de insectos.
Fig. 1. Clave para identificar los principales artrópodos. Tomado de Frana (2009).
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MORFOLOGÍA EXTERNA DE INSECTOS
El estudio de la morfología de los insectos es de fundamental importancia en el
ámbito de la Entomología Agrícola y particularmente en el manejo de plagas. Para
agrupar a los insectos en los diferentes niveles taxonómicos (órdenes, familias,
géneros y especies) y lograr una correcta identificación resulta necesario reconocer las
principales estructuras y sus funciones. Así mismo, la morfología externa puede
brindar información importante sobre la ecología, comportamiento (etología), biología,
evolución, etc., de estos organismos.
El cuerpo de los insectos.
Los insectos son invertebrados, con un cuerpo más o menos alargado,
cilíndrico y de simetría bilateral. Esta simetría puede describirse de acuerdo a tres ejes
(Fig. 1):
1: longitudinal, o anterior a posterior.
2: dorsoventral, o dorsal (arriba) a ventral (abajo).
3: transversal, o lateral.
Fig. 1. Principales ejes del cuerpo y relaciones entre las partes del
cuerpo y los apéndices. Tomado de Gullan and Craston (2005).
Para apéndices como patas o alas, las denominaciones proximal o basal
hacen referencia a las partes cercanas al cuerpo, mientras que distal o apical significa
distante del cuerpo. En la superficie corporal pueden reconocerse cuatro regiones: una
dorsal o tergo, una ventral o esterno y dos laterales o pleuras que separan la
superficie dorsal de la ventral. La esclerotización que tiene lugar en áreas definidas da
lugar a placas llamadas escleritos. Según sea la superficie donde un esclerito se
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encuentre, tergo, esterno o pleura, su denominación será tergito, esternito o pleurito,
respectivamente.
En ninfas y adultos una de las características externas más sobresalientes es la
unión de segmentos en unidades funcionales. Este proceso, conocido como tagmosis,
da lugar a tres grandes regiones o tagmas bien diferenciados: cabeza, tórax y
abdomen. El número original de segmentos presentes en el cuerpo de un insecto es
de 20, correspondiendo 6 a la cabeza, 3 al tórax y 11 al abdomen aunque hay un grado
variable de fusión de estos segmentos por lo que raramente pueden visualizarse en su
totalidad.
Los escleritos se forman a partir de la pared del cuerpo llamada cutícula la cual
suministra un sistema de soporte conocido como exoesqueleto. Este exoesqueleto
provee una base rígida para el cuerpo aunque flexible, no se estira, excepto en
determinados momentos durante el desarrollo (razón por la cual deben cambiarlo
mediante el proceso de muda). También sirve como cubierta de protección de
órganos internos, tales como tubos traqueales, conductos glandulares y el estomodeo
y proctodeo del sistema digestivo y externamente contra choques o acciones químicas,
impidiendo la entrada de agua y microorganismos al interior del cuerpo. La cutícula
puede variar desde muy rígida, como una armadura, en la mayoría de los coleópteros,
a delgada y flexible, como en la generalidad de las larvas. Otra función de la cutícula
es prevenir la deshidratación lo que es vital para los insectos terrestres,
particularmente por su tamaño reducido.
La cutícula es una capa no celular secretada por una capa celular, la epidermis.
Juntas, la cutícula y la epidermis, forman el tegumento que recubre todo el cuerpo
del insecto (Fig. 2). El límite interno de este tegumento es una fina membrana
denominada membrana basal. La epidermis segrega la mayor parte de la cutícula y
su función es disolver y absorber casi la totalidad de la cutícula vieja cuando el insecto
muda y también reparar heridas. Cuando la cutícula se termina de diferenciar
determina la forma y aspecto de la superficie del cuerpo del insecto. Está compuesta
por tres capas: la más externa y muy delgada, epicutícula; una media más gruesa, la
exocutícula, y una interna mucho más gruesa aún, la endocutícula.
La epicutícula está formada por varias capas: una externa compuesta por
cemento, material semejante a laca, que contribuye a evitar la pérdida de agua; una
capa media compuesta de lípidos, generalmente cera; y una interna lipoproteica, la
cuticulina, importante en el proceso de desarrollo, ya que es permeable a químicos y
nutrientes necesarios para el crecimiento e impermeable a las enzimas que degradan
la vieja cutícula durante la muda.
La exocutícula otorga resistencia y elasticidad a la cutícula. Está formada
principalmente por quitina, un polisacárido nitrogenado unido a una matriz proteica. Sin
embargo, la dureza no la da la quitina sino una modificación de la matriz proteica la
que es impregnada por compuestos fenólicos (quinonas), dando como resultado un
material duro, pardo, llamado esclerotina. Este proceso de endurecimiento y
oscurecimiento, conocido como esclerotización, da lugar a la formación de los
escleritos. Algunas quinonas, derivadas de la hemolinfa son incorporadas directamente
a la cutícula y otras se polimerizan para formar pigmentos negros o marrones oscuros
conocidos como melanina.
La endocutícula también contiene quitina y proteínas y se conserva blanda y
flexible al no estar impregnadas de compuestos fenólicos. Entre esas placas el
tegumento es membranoso o blando (membrana inter-segmental) lo que permite el
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movimiento y expansión del cuerpo durante la alimentación y desarrollo de los huevos.
Otros tipos de conexiones membranosas están presentes en el cuerpo y apéndices de
los insectos (uniones de apéndices, segmentos anillados telescópicos). La exocutícula
falta o está reducida en las zonas más flexibles del tegumento y en las formas
juveniles (ninfas y larvas).
En la epidermis se encuentran las glándulas epidérmicas. Consisten en una o
más células modificadas especialmente para la secreción de diversos materiales,
como laca y cera y también para la producción de feromonas. Estas últimas son
biológicamente importantes y de gran influencia en el comportamiento y/o el desarrollo
de miembros de la misma especie. Estas glándulas se comunican al exterior a través
de un conducto o canal glandular denominado poro.
Externamente, el tegumento puede presentar procesos tegumentales:
espinas, aguijones, espolones, cuernos, escamas, setas o pelos. Internamente
presenta invaginaciones denominadas apodemas o apófisis, muy endurecidas,
formando proyecciones rígidas en la que se unen las terminaciones musculares y a
veces los soportes de ciertos órganos.
Los diversos colores de los insectos son producidos por la interacción de la luz
con la cutícula y/o células o fluidos subyacentes a través de dos mecanismos
diferentes. Los colores físicos (estructurales) resultan de la dispersión, interferencia y
difracción de la luz, mientras que los colores pigmentarios son debido a la absorción de
la luz visible por una serie de químicos. Generalmente ambos mecanismos ocurren
simultáneamente.
Fig. 2. Estructura general del tegumento de los insectos.
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Fig. 3. Morfología general del cuerpo de un insecto mostrando la tagmosis y
las principales características morfológicas.
Cabeza
La cabeza de los insectos es una estructura especializada para la recolección
de alimento y para percibir información sobre el ambiente. Es el estuche protector
del cerebro, la parte más importante del sistema nervioso. Está compuesta por la
cápsula cefálica, que porta las piezas bucales, antenas y ojos (Fig.4).
Fig. 4. Vista lateral de la cabeza de un insecto. Tomado de Gullan
and Cranston (2005).
La cápsula cefálica es una caja dura y compacta con abertura a la boca y al
tórax. Se une al tórax por medio de un cuello corto o cérvix. De acuerdo a la posición
que ocupan las piezas bucales con respecto al eje del cuerpo, se pueden distinguir tres
tipos de cabezas (Fig.5):
a) Hipognato: con las piezas bucales dirigidas hacia abajo formando un ángulo
recto con el eje del cuerpo. Ej.: tucuras – langostas.
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b) Prognata: las piezas bucales se encuentran apuntando hacia delante
formando un ángulo obtuso con el eje del cuerpo. Ej.: juanita.
c) Opistognato: las piezas bucales están dirigidas hacia atrás, formando un
ángulo agudo con respecto al eje del cuerpo. Ej.: chinches.
Fig. 5. Diferentes tipos de cabezas, en relación a la orientación de las piezas
bucales. [Link]
Apéndices de la cabeza
a) Antenas: son apéndices móviles, segmentados, ubicadas en la frente, entre
los ojos compuestos. Cumplen funciones: táctiles, olfativas y auditivas (esta última
característica le confiere la presencia del órgano de Johnston).
Están formadas por unidades llamadas artejos, antenitos. En general el primer
antenito se denomina escapo, el segundo pedicelo y el resto de la antena recibe la
denominación de flagelo. Hay diferentes tipos de antenas y de acuerdo a su forma
reciben distintas denominaciones (Fig. 6).
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Fig.6. Algunos tipos de antenas de insectos. Tomada de Gullan and Craston
(2005).[Link]
[Link]
b) Apéndices bucales: constituyen las piezas de los aparatos bucales de los
insectos (ver TP N° 2).
Órganos de la cabeza
La cabeza de los insectos adultos presenta dos tipos de órganos
fotorreceptores: ojos compuestos y ojos simples u ocelos. Típicamente los dos tipos de
ojos se encuentran en el mismo insecto, pero pueden faltar unos u otros.
• Ocelos (Fig.7 a): están constituidos por una lente corneal. Este tipo de ojo es
incapaz de formar imágenes, pero probablemente perciben cambios en la intensidad
luminosa. Pueden encontrarse en número de tres, formando un triángulo entre los ojos
compuestos, en número de dos, o pueden no existir. Son como pequeños puntos
brillantes de variados colores, circulares o elipsoidales.
• Ojos compuestos (Fig.7 b): están formados por un conjunto de lentes
corneales. En general perciben formas, movimientos y localización espacial de los
objetos externos, y detectan diferencias en las intensidades de luz y color. La
formación de imagen se justifica por la teoría de la visión en mosaico.
Las formas juveniles de los insectos (ninfas y larvas) poseen distintos tipos de
órganos ópticos. Las ninfas presentan ojos compuestos y ocelos mientras que las
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larvas sólo stemmata. Los stemmata, a diferencia de los ocelos, pueden formar
imágenes de bajo poder resolutivo.
Fig.7. Detalles de los ojos de un insecto: (a) ocelo; (b) y (c) ojo compuesto: (b)
corte mostrando la distribución de los omatidios y las facetas; (c) un omatidio
individual con una sección transversal aumentada. Tomado de Gullan and
Cranston (2005).
Tórax
El tórax es la región del cuerpo ubicado entre la cabeza y el abdomen. Está
formado por tres segmentos: Pro, Meso y Metatórax. El tergo torácico se denomina
noto, así se distinguen las siguientes partes pronoto, mesonoto y metanoto,
respectivamente.
En general los insectos poseen tres pares de patas, ubicados en cada uno de
los segmentos del tórax. La mayoría de los adultos poseen 2 pares de alas que se
encuentran en el meso y metatórax. Por ello esta región es considerada el tagma
locomotor.
Otras estructuras que pueden observarse en el tagma torácico son los
estigmas respiratorios o espiráculos ubicados en el segundo y tercer segmento.
Apéndices del tórax
• Patas: constan de las siguientes partes, coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y un
pretarso terminal (Fig. 8). La coxa es el primer segmento, articulándose al cuerpo a
través de la cavidad coxal. El tarso está compuesto por varios sub-segmentos
denominados tarsómeros, terminando en el pretarso. En este último pueden
observarse estructuras como uñas, pulvillos, almohadillas, que le permiten al insecto
adherirse a diferentes superficies.
Las patas son primariamente apéndices para correr o caminar; no obstante
presentan un amplio espectro de modificaciones adaptativas (Fig. 9).
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Fig. 8. Pata de un insecto mostrando los diferentes segmentos. Tomado
y adaptado de Pedigo and Rice (2006).
Fig.9 Diferentes tipos de patas de los insectos. Adaptado de Higley et al., (1998).
1-[Link] 2-[Link]
3-[Link]
ml. 4- [Link]
• Alas: son evaginaciones laterales de los meso y metatergos. En la superficie
del ala pueden encontrarse venaciones denominadas nervaduras. Estas pueden
utilizarse para la clasificación sistemática.
Las formas juveniles de los insectos no presentan alas. Los insectos adultos se
caracterizan por poseer dos pares de alas. Sin embargo, hay insectos sin alas a los
que se denominan ápteros, como algunas hormigas, pulgones, cochinillas, etc. Otros,
como en las moscas, poseen sólo el primer par bien desarrollado, y el segundo par
está representado por rudimentos denominados balancines o halterios, y son utilizados
para balancear el vuelo.
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Membranosas: se presentan escasamente endurecidas. Son las más comunes
y constituyen el segundo par de los insectos tetrápteros y el único par en dípteros.
También constituyen el primer par de alas de Hymenoptera (abejas, avispas),
Neuroptera (crisopas), Odonata (libélulas), Hemiptera Auchenorrhyncha (cigarra y
chicharrita) y Sternorrhyncha (moscas blancas, pulgones, machos de cochinillas). A su
vez éstas pueden presentar diferentes características:
- Membranosas con escamas: cuando las superficies de ambos pares de alas
membranosas se hallan cubiertas de escamas, como en los Lepidoptera
(mariposas, polillas).
- Membranosas con flecos: cuando las superficies de las alas membranosas
poseen flecos, como en el orden Thysanoptera (trips).
Tégmenes: este tipo de alas se encuentran uniformemente endurecidas,
presentando una consistencia apergaminada, es el caso del primer par de alas de los
Ortoptera (langostas, tucuras, grillos) y Mantodea (mantis).
Élitros: estas alas constituyen una cubierta dura a manera de estuche, siendo
en muchos casos poco funcionales, son típicas de los Coleoptera (cascarudos,
juanitas, vaquitas, etc.).
Hemiélitros: la parte basal es de consistencia dura y resistente (coriácea) y el
extremo distal es membranoso, son las alas que caracterizan al orden Hemiptera
suborden Heteroptera (chinches).
Teniendo en cuenta la consistencia de las alas podemos encontrar diferentes
tipos (Fig. 10):
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Fig. 10. Principales tipos de alas encontradas en insectos (anteriores y posteriores). A y B:
Hemiptera, C: Isoptera, D: Thysanoptera, E: Lepidoptera, F: Coleoptera, G: Hymenoptera, H:
Diptera. Tomado y adaptado de Pedigo and Rice (2006). 1-[Link]
2-[Link]
3-[Link]
4-[Link]
arios/acridios. 5-[Link]
Abdomen
El abdomen es la última región del cuerpo de los insectos y posee una
estructura relativamente simple. Contiene los órganos viscerales, incluyendo
componentes de los sistemas digestivos, excretor y reproductivo. Está formado,
generalmente, por 10 a 11 anillos o segmentos llamados urómeros.
El abdomen puede unirse al tórax de distinta manera. Cuando la unión es en
todo el perímetro el abdomen se denomina sésil o sentado y la articulación puede
considerarse nula, o presentar un estrechamiento de dimensiones variables llamado
pedunculado o pedicelado, como presentan ciertos Hymenoptera (abejas, hormigas,
avispas).
Generalmente en los segmentos 1 a 7 o al 8 se encuentran estigmas o
espiráculos, aberturas externas del aparato respiratorio. En algunos insectos como
por ejemplo en Orthoptera (langostas y tucuras), algunos Hemiptera (cigarra), algunos
Lepidoptera (polillas) y Coleoptera se observa la placa timpánica en el primer
segmento.
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Apéndices del abdomen
En los insectos adultos pueden observarse los cercos del segmento 11, que
presentan amplia diversidad de formas. Son órganos sensoriales, pero en algunos
casos están modificados como órganos de defensa, con forma de pinzas o tenazas,
como en tijeretas (Dermaptera) o pueden estar especializados como órganos
copuladores como en langostas chillonas (Orthoptera).
La genitalia masculina está constituida por órganos involucrados en la cópula
y transferencia de esperma (almacenado en la espermateca) a la hembra. Los
segmentos se modifican en el 9no segmento formando el órgano copulador conocido
como edeago que se extiende entre un par de estructuras laterales, los parámeros.
Las genitalia de los machos presentan un amplio margen de variación y se usa para
separar géneros y especies de muchos grupos de insectos.
La genitalia femenina, está relacionada con la deposición de huevos, a través
del ovopositor, sobre o dentro de un substrato adecuado. Consta típicamente de tres
pares de valvas, provenientes de modificaciones de los segmentos 8 y 9, que
colectivamente forman el ovipositor (Fig. 11 a y b). En algunos Hymenoptera el
ovipositor está modificado en un aguijón que inyecta veneno y los huevos son
eyectados a través de un orificio que se encuentra en la base del aguijón.
A menudo los segmentos terminales están retraídos dentro del cuerpo y sólo pueden
visualizarse por medio de disección.
Estructuras del abdomen
Los pulgones presentan un par de estructuras dorsales denominados sifones o
cornículos ubicados entre los segmentos 5to y 6to.
Las formas juveniles de algunos insectos como por ejemplo las larvas de
Lepidoptera (mariposas) presentan espuripedios o patas falsas.
Las estructuras de los genitales, se asocia al conjunto de escleritos
abdominales, pertenecientes al octavo y noveno urómeros.
Fig 11. Genitalia de un insecto hembra. a: vista lateral; b: corte transversal.
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BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
Brewer, M.; N. V. Arguello. 1980. Guía ilustrada de Insectos Comunes de la
Argentina. Fundación Miguel Lillo. Miscelánea 67. Tucumán Argentina.
Gullan, P. J.; P. S. Cranston. 2005. The Insects, an outline of Entomology. Blackwell
Publishing, UK.
Higley, L.G.; L. L. Karr; L. P. Pedigo. 1989. Manual of entomology and pest
management. Macmillan Publishing Company, New Cork; Collier Macmillan
Publishers, London.
La Porta, N.; V. Mazzuferi; D. Avalos; G. Serra. 2006. Guía de actividades Prácticas
y Complementos teórico- Prácticos. Cátedra de Zoología Agrícola. FCA, UNC.
Pedigo, L. P.; M. E. Rice. 2006. Entomology and Pest Management. Pearson
Education, Inc. USA.
Triplehorn, C. A; N. F. Johnson. 2005. Borror and Delong´s Introduction to the Study
of Insects. 864 pp.
Las Imágenes tomadas de google, son solamente con fines didácticos.
Figura 2: tomada de: [Link]
Figura 3: tomada de: [Link]
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