Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamaño de

unos pocos micrómetros (por lo general entre 0,5 y 5 μm de longitud)[6] y

diversas formas, incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos), filamentos
curvados (vibrios) y helicoidales (espirilos y espiroquetas).[7] Las bacterias
son células procariotas, por lo que, a diferencia de las células
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni
presentan, en general, orgánulos membranosos internos. Generalmente
poseen una pared celular y esta se compone de peptidoglicano (también
llamado mureína). Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas
de locomoción para desplazarse. Del estudio de las bacterias se encarga
la bacteriología, una rama de la microbiología.
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas,
actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos
grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).
[2] La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos
grupos a nivel bioquímico y genético. La presencia frecuente de pared de
peptidoglicano junto con su composición en lípidos de membrana son la
principal diferencia que presentan frente a las arqueas.
Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen incluso en los
más extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en
desechos radioactivos,[8] en las profundidades tanto del mar como de
la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las
condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar
en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón
de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que
hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.[9]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues
muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de estas.
Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo,
solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se
pueden cultivar en el laboratorio,[10] por lo que una gran parte (se supone que
cerca del 90 %) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido
descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces más células
bacterianas que células humanas, con una gran cantidad de bacterias en
la piel y en el tracto digestivo.[11] Aunque el efecto protector del sistema
inmunológico hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o
beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades
infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina, lepra, sífilis, tifus, etc. Las
enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de un
millón y medio de personas en 2018.[12] En todo el mundo se
utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos son
efectivos contra las bacterias, ya que inhiben la formación de la pared celular o
detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan extensamente en
la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que
se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos.
En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el
tratamiento de aguas residuales, en la producción
de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación
de medicamentos y de otros productos químicos.[13]El yogur contiene
bacterias vivas que juegan un papel fundamental en su elaboración. Los
cultivos tradicionales para fermentar la leche son Lactobacillus
bulgaricus y Streptococcus thermophilus, que transforman la lactosa en ácido
láctico. Algunos yogures pueden contener bacterias probióticas añadidas,
como Lacticaseibacillus casei y Bifidobacterium animalis, que han demostrado
contribuir a la modulación de la microbiota intestinal y al fortalecimiento
del sistema inmunológico.[14]

Historia de la bacteriología

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observó

una bacteria a través de un microscopio.
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media.
En el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicena) planteaba que las
secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos
extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a
identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades.
Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzó al-Ándalus en el siglo XIV, Ibn
Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran
causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.[15]
[16] Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se
volvió muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos
de Girolamo Fracastoro.[17]
Las primeras bacterias fueron observadas por el neerlandés Anton van
Leeuwenhoek en 1676 usando un microscopio de lente simple diseñado por él
mismo.[18] Inicialmente las denominó animálculos y publicó sus observaciones
en una serie de cartas que envió a la Royal Society de Londres.[19][20][21]
Marc von Plenciz (siglo XVIII) afirmó que las enfermedades contagiosas eran
causadas por los pequeños organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El
nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva
del griego βακτήριον bacterion, que significa bastón pequeño.[22] En
1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la enfermedad
del gusano de seda era de origen microbiano, después dedujo que muchas
enfermedades como el tifus, la sífilis y el cólera tendrían un origen análogo. En
las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las bacterias con el
nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrupó junto
a las algas verdeazuladas en Schizophyta.[23]

Enfermos de cólera.
Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran
causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no
era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni
las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados
a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su
contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de
la teoría microbiana de la enfermedad.[24] Robert Koch fue pionero en
la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas,
como el cólera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría
microbiana de la enfermedad tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo
por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año
1905.[25] Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados
de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios
experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una
determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.[26]
Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de
multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para
combatirlas.[27] En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes
para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del bacilo de Koch
(tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es perfeccionada por Ziehl y
Neelsen independientemente.[28] En 1884 se descubre la tinción Gram. Ehrlich
recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de
la inmunología y en 1910 desarrolló el primer antibiótico por medio de
unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de
la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.[29]
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado
por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva
diferente a la de las bacterias.[30] Esta nueva taxonomía filogenética se
basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas
en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea,
Bacteria y Eukarya.[31]
Origen y evolución de las bacterias
Véase también: Cronología de la historia evolutiva de la vida

Árbol filogenético de la vida. Las bacterias se

muestran hacia la izquierda. Cladograma que

muestra la divergencia temporal entre los principales filos de bacterias, arqueas y los eucariotas.[32]
[33]
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria),
arqueas (Archaea) y eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria
se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no
tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se
incluyen las formas de vida más conocidas y complejas
(protistas, animales, hongos y plantas).
El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos
procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los
microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como
Bacteria y Archaea,[34] que evolucionaron independientemente desde un
ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen
la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de
clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.[35]
El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de
los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado
en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros
organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace
más de 4.200 millones de años. Durante cerca de 3000 millones de años más,
todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente
bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.[36][37] Aunque existen
fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su
morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la
evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin
embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir
la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y
eucariotas están más relacionados entre sí que con las bacterias.[38]
Se ha sugerido que el último antepasado común universal de bacterias y
arqueas es un termófilo que vivió hace 4200 millones de años durante
el Hádico. La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados del
Hádico hace 4150 millones de años, mientras que los eucariotas son más
recientes y surgieron a comienzos del Paleoproterozoico hace 2500 millones de
años. La mayoría de los filos bacterianos se originaron durante el Arcaico. Las
bacterias termófilas del reino Thermotogati y Fusobacteriota se separaron del
resto de las bacterias a finales del Hádico y a comienzos del Arcaico. Los
grandes reinos bacterianos Pseudomonadati y Bacillati se originaron a
mediados del Arcaico.[39][32][33]
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o
arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más
antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él,[35] mientras que otros
consideran que el dominio más antiguo es Archaea.[40][41][42] En cambio,
otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente
recientes (de hace unos 900 millones de años)[43][44] y que evolucionaron a
partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una actinobacteria), que
mediante la sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra
de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.[45][46]
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia
evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que
las mitocondrias de las eucariotas proceden de la endosimbiosis de
una proteobacteria alfa.[47][48] En este caso, el antepasado de las eucariotas,
que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura),
ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el
citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todas
las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en
los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con
una cianobacteria condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas.
Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente
de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de
eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron
en plastos de segunda generación.[49][50]
Morfología bacteriana

Existen bacterias con múltiples

morfologías.
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría
presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es
decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita
namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm y la más
grande conocida: Thiomargarita magnifica alcanza entre los 10 y 20 mm lo cual
la hace visible a simple vista.[51][52] En el otro extremo se encuentran las
bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las
pertenecientes a la clase Mollicutes que incluye al género Mycoplasma y las
bacterias ultrapequeñas (Patescibacteria o grupo CPR), las cuales llegan a
medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.[53]
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie
adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De
todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
•Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.
•Diplococo: cocos en grupos de dos.
•Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
•Estreptococo: cocos en cadenas.
•Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
•Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
•Formas helicoidales:
•Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía, cacahuete o
arriñonado.
•Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
•Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.[54] Esta
amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la
composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia,
ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes,
unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.[55][56]
A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de
asociación:
•Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
•Streptococcus en forma de cadenas.
•Staphylococcus en forma de racimos.
•Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de
una vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a
ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto del micelio de
un hongo.[57]

Rango de tamaños que presentan las

células procariotas con relación a otros organismos y biomoléculas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y
formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o
biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos
micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas
especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por
formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando
así un nivel mayor de organización o estructura secundaria
denominada microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que
facilitan la difusión de nutrientes.[58][59] En ambientes naturales tales como el
suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se
encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas.[60] Dichas
biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas
crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas
estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.
[61]
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable
en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas
bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de
detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como percepción
de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan,
dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud
y contener unas 100 000 células.[62] Una vez formada dicha estructura las
bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se
diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por
ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo
fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células
latentes denominadas mixosporas, las cuales son más resistentes a la
desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.[63]

Estructura de la célula bacteriana

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-

Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-
Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son
muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma
cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies
de 0,5 a 1,5 μm.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas
correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una
membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece
de orgánulos delimitados por membranas y formaciones protoplasmáticas
propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los procariotas en
la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que
contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de las
proteínas).
Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al
igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en
este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de
bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana
externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la
membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta
existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados
latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmática de las

bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol.
La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de
plantas y animales. Es una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente
de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera
osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de
replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las
membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son
excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener
componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se
producen por la existencia de gradientes de concentración a ambos lados de
una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de
una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de
electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en
las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la
propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.
[64]
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos
delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras
intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los
otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de
Golgi y el retículo endoplasmático.[65] Algunas bacterias contienen estructuras
intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos
orgánulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son
los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras
en Planctomycetota.[66]
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la
síntesis de proteínas, pero estos son diferentes a los de eucariotas.[67] La
estructura de los ribosomas y el ARN ribosómico de arqueas y bacterias son
similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas
eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas
ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los
eucarióticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el
almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucógeno,[68] polifosfatos,
[69] azufre[70] o polihidroxialcanoatos.[71] Ciertas especies
bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas
internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la
profundidad con intensidad de luz óptima o unos niveles de nutrientes óptimos.
[72] Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que
contienen enzimas para la fijación de carbono) y los magnetosomas (para la
orientación magnética).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter

crescentus. En la figura, estos elementos procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y
se hipotetiza su función celular.[73] Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-
MreB se invirtieron durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.
Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material
genético está organizado en un único cromosoma situado en el citoplasma,
dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.[74] La mayoría de los
cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de
cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene
el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El
orden Planctomycetota es una excepción, pues una membrana rodea su
nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.[66]
Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto,
pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las
principales proteínas del citoesqueleto de las eucariotas.[75] Estos incluyen las
proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar
durante la división celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la
célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la
protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división
celular.[76]
Estructuras extracelulares
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana
citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas
de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está
compuesta por cadenas de polisacáridos enlazadas por péptidos inusuales que
contienen aminoácidos D.[77] Estos aminoácidos no se encuentran en las
proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las
paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos,
compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.[78] Son también distintas
a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la
síntesis del peptidoglicano.[78]
 Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-
membrana citoplasmática, 2-pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa.
4-membrana citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-
positiva y Gram-negativa. Estos nombres provienen de la reacción de la pared
celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la
clasificación de las especies bacterianas.[79] Las bacterias Gram-positivas
tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de
peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias
Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas
pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica
(la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.
Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría
de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son
Gram-positivas Bacillota y Actinomycetota. Estos dos grupos eran
antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo
y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[80] Estas
diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la
susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente
a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos,
tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[81] Dentro del
filo Actinomycetota cabe hacer una mención especial al
género Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram
positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no
retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común,
rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo
que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrónico,

mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.
Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura
rígida que cubre la pared celular.[82] Esta capa proporciona protección química
y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de
difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien
comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género Campylobacter actúan
como factores de virulencia y en la especie Bacillus
stearothermophilus contienen enzimas superficiales.[83]
Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y
utilizados para el movimiento.[84] Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y
una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía
obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por
el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana
citoplasmática.[85]

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza

para adherirse a las células epiteliales o al tracto urogenital.
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la
superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una
longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio
electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de
las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la
virulencia de algunos patógenos.[86] Los pili son apéndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de
material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación
bacteriana.[87]

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cápsula, 2-

glicocálix (capa mucosa), 3-biopelícula.
Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para
recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se
clasifican en cápsulas y glicocálix. La cápsula es una estructura rígida que se
une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocálix es flexible
y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues
dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como
los macrófagos.[88] También pueden actuar como antígenos y estar implicadas
en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y
a la formación de biopelículas.[89]
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema
de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma
al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de
sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los
patógenos, por lo que son extensamente estudiados.[90]
Endosporas
Véase también: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en

el líquido cefalorraquídeo. Cada pequeño segmento es una bacteria.
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales
como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium,
pueden formar endosporas.[91] Las endosporas son estructuras durmientes
altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las
condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas
no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede
formar hasta siete endosporas a partir de una célula.[92] Las endosporas
tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada
por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de
luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión
y desecación.[93] En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir
viviendo durante millones de años,[94][95] e incluso pueden sobrevivir en la
radiación y vacío del espacio exterior.[96] Las endosporas pueden también
causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la
inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación
de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.[97]

Metabolismo
Artículo principal: Metabolismo microbiano
 Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosintética.
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran
variedad de tipos metabólicos.[98] La distribución de estos tipos metabólicos
dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir
su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las
clasificaciones genéticas modernas.[99] El metabolismo bacteriano se clasifica
con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente
de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a
los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la
respiración.[100]
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
•Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.
•Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación
del dióxido de carbono.
Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas,
las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también
muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes
y oxidantes del azufre.[101]
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
•Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
•Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que
son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de
otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).
Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar
como:
•Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
•Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la
conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y
la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la
fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los
utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.
 Regato donde hay Bacterias del hierro que le proporcionan ese
color rojizo. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que necesitan
por oxidación del óxido ferroso a óxido férrico.
Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de
energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un
receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción
desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener
activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como
receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como
receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales
como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a
cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la
reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es
la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico,
siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el
receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación
reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación
alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el
contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que
permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su
metabolismo.[102][103] Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir
entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones
dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de
energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el
hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoniaco (que conduce a la
nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como
varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las
bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y
como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono.[104] En la
fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor
terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan
compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son
autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas
bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta
característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en
bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente,
aunque no es universal.[105] El metabolismo microbiano puede desempeñar
un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies
pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de
degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio,
las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio)
en el ambiente.[106]

Movimiento
Véase también: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-

Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de
profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre
contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así
conseguir un óptimo de luz y alimento.[107] Las bacterias móviles pueden
desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente
usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas
segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como
propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la
bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende,
anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).[108]
El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado
por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos.
El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la
membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con
aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.[107]
Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les
resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y
eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-
positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los
eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se
consideran no homólogos.
 El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un
motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apéndice usualmente solo alcanza
200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P,
8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-
membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.
Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se
distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada
extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico)
y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (peritricos). En un
grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente
en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un
movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos
desplazándose hacia delante.[107]
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea
recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento
tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al
azar.[109] Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o
repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o
la magnetotaxis.[110][111] En el peculiar grupo de las mixobacterias, las
células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que
terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de
este género.[112] El movimiento de las mixobacterias se produce solamente
sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios
líquidos como sólidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las
células huésped apropiándose de su citoesqueleto, que normalmente movería
los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un extremo de la
bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.[113]
Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que
las bacterias se desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento
de bacterias a mayor escala se suele denominar "dispersión" y depende de
mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se transmiten adheridas
a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor parte
de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las
partículas con tamaño superior a 10µm, estos trabajos muestran un
mecanismo mediante el que el polen podría ser el principal vector bacteriano a
través del aire.[114]

Reproducción

Modelo de divisiones
binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la
reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor
parte de los organismos unicelulares. Ocurre por duplicación y se obtienen
células con información hereditaria idéntica.[115] Las bacterias crecen hasta
un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma
de reproducción asexual.[116] En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-
positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20
minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5000
millones (cerca del número de personas que habitan la Tierra, que son
aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas,
algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8
minutos.[117] En la división celular se producen dos células hijas idénticas.
Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras
reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas
recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos
(esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la
gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a
continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias,
denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son
capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido
como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una
bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos
o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad
de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el
plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma
bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia
arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de
ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo
tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento

bacteriano.
El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana
se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes
que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente.
Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un
lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido
crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para
ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc.[118] La segunda fase de
crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por
el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante
esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos
nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de
crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia
del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen
drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente
energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es
un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta
a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en
la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de
nutrientes.[119]
Genética

Esquema de la conjugación bacteriana. 1-La célula donante

genera un pilus. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido
móvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células
sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan
nuevos pili y son ahora viables como donantes.
La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño
puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la
bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii[120] a los 12.200.000
pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[121]
Las espiroquetas del género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia
burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepción a
esta regla pues contienen un cromosoma lineal.[122] Las bacterias pueden
tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que
pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o
factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración
de material genético procedente de bacteriófagos (los virus que infectan
bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente
infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se
insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes
del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la
evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes
tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria
ancestral en un patógeno letal.[123][124]

Esquema de algunas familias de virus que infectan

bacterias.
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas
de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección
natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a
la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la
réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de
mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.[125] Los
cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrés, en
donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen
una mayor tasa de mutación.[126]
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto
puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias
pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso
denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un
proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN
extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de
genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través
del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de
genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser común en condiciones naturales[127] La transferencia
de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues
permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha
resistencia entre diferentes patógenos.[128]

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones
complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar
como parasitismo, mutualismo y comensalismo.
Comensales
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen
sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier
otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son
las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado
con el calor y el sudor.
Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les
son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones
mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre
grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales
como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas
metanógenas que consumen dicho hidrógeno.[129] Las bacterias en esta
asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se
acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas
mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que
las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye
la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de
nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso) en
compuestos nitrogenados.[130] Esto proporciona a muchas plantas, que no
pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de
nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en
otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil
especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina
K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y
convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por
ejemplo, Lactobacillus).[131][132][133][134] Además, la presencia de esta
flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas
(generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias
beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.[135]
Patógenos

Micrografía electrónica con colores realzados que muestra

a la especie Salmonella enterica (células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.
Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres
humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo
538 son patógenas.[136] Aun así son una de las principales causas de
enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el tétanos,
la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias,
la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una
enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como
fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades
bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería,
donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la
hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la panícula,
la mastitis, la salmonela y el carbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones
con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales
como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la
piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta
inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.
[137] Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana
normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar
ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres
humanos. Por ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos intracelulares
obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de
otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra
ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones
urinarias y pueden estar implicadas en la enfermedad coronaria.[138]
Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas
aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresión o fibrosis quística.[139][140]
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican
como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo
detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada
tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped.
Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y
la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma
eucariota que es estructuralmente diferente.[141] Los antibióticos se utilizan
para tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover
el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de
la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.[142] Las infecciones
se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la
piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los
instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la
contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes tales como
la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan
sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de
infección.