FOTOSINTESIS
Proceso por el cual los organismos autótrofos realizan síntesis completa (donde se
sintetizan compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicos), dentro de los
organismos que realizan fotosíntesis se destacan las plantas superiores, las algas, y
algunos protistas y algunos grupos bacterianos como las cianobacterias y las bacterias
purpuras sulfurosas. Todos estos seres vivos realizan fotosíntesis.
En las plantas superiores la fotosíntesis se realiza en todas las partes verdes de las plantas,
principalmente en las hojas, pero también se hace en los tallos, algunos frutos, etc.
Si cortamos una hoja en la mitad estará formada por una epidermis superior, una
epidermis inferior, que están formadas por células protectoras y tienen poros
denominados estomas que es por donde ocurre el intercambio gaseoso ingresa el CO2
para la fotosíntesis y egresa O2 y saldrá por ahí el vapor de agua producto de la
evaporación del agua del interior de las hojas (transpiración).
La fotosíntesis es un proceso complejo en el que se pueden distinguir 2 etapas, una
fotoquímica y una bioquímica (antes se las denominaba erróneamente etapa luminosa y
etapa oscura porque todas las etapas ocurren únicamente en presencia de luz).
La etapa fotoquímica tiene lugar en los discos tilacoides y consisten en la absorción de
energía luminosa por parte de los pigmentos fotosintéticos y su transformación en
energía química como ATP que es energía química y NADPH (Nad fosfato reducido) que
es poder reductor o sea un compuesto capaz de ceder electrones en reacciones redox,
estos productos de la etapa fotoquímica son usadas en la etapa bioquímica también
conocida como ciclo de Calvin para fijar el CO2 en moléculas orgánicas dando como
resultado los azúcares, este ciclo tiene lugar en el estroma.
ETAPA FOTOQUÍMICA
La luz puede describirse como onda o como partícula, a la tierra la luz llega como onda
en diferentes longitudes de onda.
En tanto como partícula, la energía asociada a ella es E=h C/λ; donde h es la constante de
Planck y C la velocidad de la luz, Lambda es la única variable y se trata de la longitud de
onda, por tanto, a menor longitud de onda mayor energía asociada al fotón.
Todos los organismos que fotosintetizan utilizan el espectro que va desde los 400 a los
700 nm (porción visible del espectro) que coincide con las ondas que nuestros ojos
pueden percibir como colores.
¿Dónde se realiza la absorción de luz? En las células parenquimáticas, en el interior de un
cloroplasto, en las paredes de los discos de tilacoides, si vemos en aumento la membrana
tilacoidal se trata de una bicapa lipoproteica y los pigmentos fotosintéticos que absorben
la luz se encuentran en esa membrana tilacoidal asociada a las proteínas. Existen varios
tipos de pigmentos fotosintéticos, nosotros distinguiremos 2 tipos de pigmentos
Pigmento principal: que puede iniciar las reacciones de oxido reducción que tienen lugar
en la etapa fotoquímica, se trata de la clorofila a. También se distinguen pigmentos
accesorios, que son aquellos que no pueden iniciar las reacciones de oxido reducciones
propias de la etapa fotoquímica, pero absorben energía de longitud de onda que no
puede ser absorbida por la clorofila a y se la transfieren a ella, aumentando la eficiencia
de ella. Estos pigmentos son la clorofila b y los carotenoides (que son derivados del
isopropeno).
Los pigmentos fotosintéticos no se encuentran dispuestas al azar a lo largo de la
membrana sino asociadas a proteínas de maneras muy organizadas formando una
estructura llamada complejo antena, el cual es una estructura con forma de racimo de
uva, en donde cada círculo representa un pigmento, y el que se encuentra en el extremo
se denomina centro de reacción, el cual es un dímero de clorofila a (dos moléculas de
clorofila).
Al conjunto formado por complejos antena, el aceptor primario de electrones más las
proteínas asociadas se lo denomina fotosistema.
Complejo antena + aceptor primario de electrones + proteínas asociadas = Fotosistema.
En los organismos que fotosintetizan hay 2 fotosistemas:
Fotosistema I: tiene como centro de reacción al P700 (P=pigmento, y el subíndice hace
referencia a la longitud de onda a la que absorbe).
Fotosistema II: Tiene como centro de reacción al P680
Como el centro de reacción es un dímero de clorofila A, que son químicamente idénticos,
la variabilidad en la longitud de onda a la que absorben se debe a la proteína asociada.
Ambos fotosistemas absorben luz en simultaneo. En el fotosistema 2 el P680 absorbe luz
y se transforma en un reductor fuerte (cede electrones) que va a reducir a un aceptor de
electrones (al aceptor primario), mientras el aceptor primario se reduce el P680 se va a
oxidar y así se inicia una serie de reacciones de oxido reducción. Lo mismo ocurre en el
fotosistema 1 el P700 absorbe luz y se transforma en un reductor fuerte que va a reducir
al aceptor primario que inicia una secuencia de reacciones de oxido reducción que se
conoce como cadena transportadora de electrones. El ultimo aceptor de electrones de la
cadena es el NADP+ (Nad fosfato oxidado) que al tomar su electrón se reduce en NADPH
(Nad fosfato reducido) primer producto de la etapa fotoquímica.
Llegamos a un punto donde el P680 y el P700 han cedido su electrón, para continuar la
etapa fotoquímica deben recuperarlo, ¿Cómo lo hace? El P700 lo recupera (al electron)
del fotosistema 2 a través de un grupo de proteínas, hay un complejo proteico (proteína
grande) llamado Complejo citocromo b6f, los electrones de la proteína integral
Citocromo b6f viajan hasta el P700 a través de una proteína móvil llamada plastocianina,
estas últimas 2 proteínas son nexos que conectan al fotosistema 2 con el fotosistema 1.
Toda la cadena transportadora de electrones ocurre en la membrana tilacoidal.
El P680 recupera su electrón del agua gracias a una proteína que realiza fotolisis del agua
es decir a partir de una molécula se liberan protones, oxígeno y electrones. Esos protones
del agua se guardan en el interior de los discos tilacoidales que es un hueco llamado
lumen. Además, los productos intermedios de la cadena transportadora de electrones
toman protones del estroma (el medio) y los liberan hacia el lumen (el interior del disco
tilacoidal) por lo que se produce un gradiente de pH aumentando la energía potencial.
Esta energía potencial es aprovechada por una proteína integral (o un complejo proteico)
llamada ATPasa con un canal con una subunidad llamada CF1 que acopla la salida de
protones del lumen hacia el estroma a la adición de un grupo fosfato de ADP para formar
ATP (se fosforila el ADP).
ETAPA BIOQUÍMICA
En esta etapa se fija el dióxido de carbono dando los azúcares, esta etapa tiene lugar en
el estroma de los cloroplastos y utiliza el ATP y el NADPH formado en la etapa
fotoquímica.
En el ciclo de Calvin se fija 1 molécula de dióxido de carbono en un azúcar de 5 átomos
de carbono llamado Ribulosa 1,5 bifosfato por medio de una enzima llamada RUBisCO (y
la reacción de añadir un carbono se llama reacción de carboxilación) y la enzima recibe el
nombre de Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa, al adicionarle un carbono a un
azúcar de 5 carbonos, se forma una sustancia de 6 carbono muy inestable que
rápidamente se divide en 2 moléculas de 3 carbonos cada una llamado acido 3 fosfo
glicérico (3-PGA es el primer producto estable de la etapa bioquímica) que luego
reaccionan muchas veces en reacciones donde intervienen el ATP y el NADPH.
Este proceso es considerado un ciclo que será utilizado para la síntesis de los azucares,
es decir se repite, por lo que parte de la molécula de ácido 3 fosfo glicérico será la
ganancia del ciclo (se utilizará para la síntesis de glucosa), y otra parte de dicho ácido será
usado para regenerar la materia prima del ciclo, es decir la ribulosa 1,5- bifosfato.
RESUMEN DEL CICLO DE CALVIN
Se fija el carbono dióxido de carbono en la ribulosa 1,5-bifosfato por medio de la RUBisCO
formando 2 moléculas de Ácido 3- fosfo glicérico, que parte de este ácido se utilizará para
la síntesis de glucosa, y parte de este se utiliza para regenerar la ribulosa 1,5 bifosfato.
Bajo ciertas condiciones la RUBisCO rompe la ribulosa 1,5- bifosfato para liberar CO2 (la
RUBisCO actúa como Oxigenasa) este proceso lo llamamos fotorrespiración. Se cree que
este proceso aparentemente inútil, le sirve a la planta para evitar daños mayores en
condiciones de estrés, como estrés hídrico o estrés térmico (por altas temperaturas y
falta de agua) en esas condiciones, la planta cierra los estomas para evitar la pérdida de
agua por evaporación pero por consecuencia deja de ingresar CO2 pero el ciclo de
Calvin/etapa bioquímica comienza a ocurrir más lentamente al contrario de la etapa
fotoquímica que ocurre normalmente una vez todo el NADP+ se encuentra reducido
(como NADPH) la circulación de electrones debe continuar y quien tomaría el electrón
sería una molécula de O2 adquiriendo un radical libre que es altamente tóxico y que
produce peroxidación de lípidos de membranas (causando gran daño en las membranas),
degradación de clorofilas, mutaciones.
Para evitar ese mal mayor la fotorrespiración gasta NADPH y el ATP regenerando NADP
para que no se produzca el O2 con radical libre.
𝑐𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝐶𝑂2
𝑐𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑂2
Si la relación es alta, hay mucho CO2, la RUBisCO actúa como carboxilasa y hay ciclo de
Calvin; si la relación es baja, hay mucho O2, la RUBisCO actúa como oxigenasa y hay
fotorrespiración.
¿De qué depende que el rubisco actúa como carboxilasa o como oxigenasa? depende de
la reacción de concentración de CO2 y O2 en el cloroplasto.
La relación va a estar determinada por la temperatura. A medida que aumenta, disminuye
la solubilidad de los gases en agua, pero disminuye mucho más la solubilidad del CO2,
que la del O2. Lo relacionamos con la solubilidad en agua porque toda reacción se realiza
en un medio acuoso.
Podemos distinguir 2 tipos de plantas, C-3 cuya estructura consiste en la dermis superior,
dermis inferior, células parenquimáticas (empalizada y lagunosa) y el Haz vascular, con
un ciclo de Calvin sencillo donde su primer producto estable es un compuesto de 3
carbonos llamado Ácido 3- Fosfo glicérico.
Anatomía de C-3
Por otro lado, tenemos las plantas C-4 cuya estructura consta de un haz vascular,
alrededor del haz vascular tienen células llamadas células de la vaina y rodeando a ella
otro grupo de células llamadas del mesófilo.
Estas plantas tienen una etapa bioquímica más complejas dado a que en las células del
mesófilo hay una fijación de un carbono previa al ciclo de Calvin. Y en las células de la
vaina ocurre el ciclo de Calvin.
Anatomía de C-4
En las plantas C-4 en las células del mesófilo se fija sobre el fosfoenol piruvato (molécula
de 3 carbonos) dióxido de carbono con la fosfoenol piruvato carboxilasa dando
Oxalacetato (primer producto estable de 4 carbonos) que luego de una serie de
reacciones se transforma en malato. Ese malato al ingresar en las células de la vaina se
descarboxilan liberando CO2 haciendo que la concentración de CO2 sea mucho mayor
que la de O2 en comparación, por lo que la RUBisCO en el ciclo de Calvin solo actuará
como Carboxilasa dando carbohidratos y la planta no fotorrespira y crece más rápido. El
malato descarbonizado regenera el Fosfoenol piruvato y reinicia el ciclo.
Metabolismo ácido de las Crasuláceas (plantas crasas-cactus, tunas, etc.) plantas CAM
son plantas que habitan en desiertos (ambientes con muy poca humedad), por lo que las
plantas cierran los estomas durante el día para no deshidratarse, y las abren durante la
noche, por lo que durante la noche ingresa el CO2 y se fija en el fosfoenol piruvato usando
fosfoenol piruvato carboxilasa dando oxalacetato (igual que en las plantas C4) que se
transforma en malato y se almacena en la vacuola (otra función para las vacuolas de las
plantas CAM almacenan malato o ácido málico). De día las estomas se cierran sale el
malato y este se descarboxila liberando dióxido de carbono para ser utilizado en el ciclo
de Calvin, este malato descarboxilado volverá a regenerar el fosfoenol piruvato.
La diferencia entre las plantas C4 y plantas CAM es que en las plantas C4 hay una
compartimentalización espacial, y en las plantas CAM hay una compartimentalización
temporal.