López-Guzmán et al.

Caracterización morfológica y molecular de nanche

Ecosist. Recur. Agropec. 10(3): e3714, 2023
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Caracterización morfológica y molecular de nanche (Byrsonima crassifolia L.)

nativo de Nayarit, México

Morphological and molecular characterization of nanche (Byrsonima crassifolia L.)

native of Nayarit, Mexico

Graciela Guadalupe López- RESUMEN. El nanche (Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K) pertenece a la familia
Malpighiaceae. El género Byrsonima tiene distribución noetropical y presenta gran
Guzmán1 ,
diversidad con más de 100 especies. El objetivo del trabajo fue caracterizar la
Rosendo Balois-Morales2 ,
variabilidad morfológica y genética del fruto de nanche nativo. El trabajo se realizó
Pedro Ulises Bautista- durante el año 2020, se hizo una recolecta en huertos comerciales en San Lorenzo
Rosales2 , (SL’s), municipio de Ruiz, Nayarit, se realizó una caracterización morfológica, fisico-
José Orlando Jiménez- química y molecular, el análisis estadístico se efectuó con el paquete (SAS) ver.9.0 y
Zurita2∗ los datos genéticos fueron analizados con el software GenAlEx. Los genotipos SL-4
y SL-8 (cultivados) y de los nativos NAT-5 y NAT-6, son de selección del productor,
1 Unidad Académica de Agri- que optan por las siguientes características: nanche grande, dulce, agridulce o
agrio, y de color amarillo. Se encontraron ocho marcadores microsatélites ISSRs
cultura, Universidad Autónoma
con los cuales se obtiene polimorfismo, el análisis de conglomerados formo cuatro
de Nayarit. Km. 9 Carretera
grupos con las 15 accesiones de nanche, el número máximo de alelos fue siete,
Tepic-Compostela. Xalisco, la heterocigosis esperada (He) se obtuvo en un rango de 0.58-0.62, la cual es una
Nayarit, México. medida de la diversidad genética, estos índices indican alta diversidad genética de
2 Unidad Tecnología de Alimen-
nanche en los municipios de Nayarit.
tos. Secretaria de Investigación Palabras clave: Byrsonima crassifolia, calidad de fruto, marcadores moleculares,
y posgrado. Universidad recursos filogenéticos, variabilidad.
Autónoma de Nayarit. Ciudad
ABSTRACT. The nanche (Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K) belongs to the
de la cultura S/N, CP. 63000,
Malpighiaceae family. The genus Byrsonima has a noetropical distribution and
Tepic, Nayarit, México. is highly diverse with more than 100 species. The objective of this work was to
characterize the morphological and genetic variability of the native nanche fruit. The
∗ Autor de correspondencia: work was carried out during the year 2020, a collection was made in commercial
jose-jimenez@[Link] orchards in San Lorenzo (SL’s), municipality of Ruiz, Nayarit, a morphological,
physicochemical and molecular characterization was carried out, the statistical
Artículo científico analysis was carried out with the package (SAS) ver.9.0 and the genetic data were
Recibido: 30 de marzo 2023 analyzed with the GenAlEx software. The SL-4 and SL-8 genotypes (cultivated) and
the native NAT-5 and NAT-6, are selected by the producer, who opts for the following
Aceptado: 15 de noviembre
characteristics: large, sweet, bittersweet or sour nanche, and yellow in color. Eight
2023
ISSRs microsatellite markers were found with which polymorphism is obtained, the
cluster analysis formed four groups with the 15 nanche accessions, the number of
Como citar: López-Guzmán alleles was seven maximums, the expected heterozygosity (He) was obtained in a
GG, Balois-Morales R, range of 0.58- 0.62, which is a measure of genetic diversity, these indices indicate
Bautista-Rosales PU, Jiménez- high genetic diversity of nanche in the municipalities of Nayarit.
Zurita JO (2023) Caracteri- Key words: Byrsonima crassifolia, fruit quality, molecular markers, phylogenetic
zación morfológica y molecular resources, variability.
de nanche (Byrsonima crassifo-
lia L.) nativo de Nayarit, México.
Ecosistemas y Recursos
Agropecuarios 10(3): e3714.
DOI: 10.19136/era.a10n3.3714

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INTRODUCCIÓN tivos, así como seleccionar variedades locales que

podrían ser utilizadas en programas de mejoramiento
El nanche (B. crassifolia (L.) H.B.K) pertenece genético (Anuragi et al. 2016, Rosales-Espinoza et
a la familia Malpighiaceae. El género Byrsonima tiene al. 2022, Carrodeguas-González y Zuñiga-Orozco
una distribución neotropical y consta de más de 100 2021).
especies (Cano y Marroquín 1994). B. crassifolia (L.) La ventaja principal de utilizar marcadores
H.B.K es una especie nativa de México y América moleculares es que son universales y no los afecta
Central (Argueta y Mata 2009). En México, 1 574.36 el medio ambiente, se han utilizado en diferentes
ha de árboles de nanche se han establecido con un plantas como son guanábana, crasuláceas y agua-
rendimiento medio de 7 713 t ha−1 . En 2022, Na- cate (Talamantes-Sandoval et al. 2019, Lira-Ortíz et
yarit reportó una producción promedio de 1 165 t, al. 2021, Andrade-Rodríguez et al. 2019, López-
representando el 15.10% de la producción nacional Guzmán et al. 2021). Las Inter-Secuencias Simples
(SIAP 2022). Debido a su exquisito sabor agridulce Repetidas (ISSR) son marcadores altamente polimór-
se consume en fresco, aunque se utiliza para elaborar ficos y han probado su utilidad en estudios de di-
ates, refrescos, mermeladas, almíbares, helados, versidad genética, filogenia, identificación de genes,
licores, cremas, tartas y gelatinas, entre otros (Ca- mapeo genético y biología evolutiva (Cai et al. 2010).
ballero et al. 2012). Al nanche se le atribuyen Los marcadores moleculares llamados mi-
muchas propiedades importantes con valor alimenti- crosatélites tienen ciertas ventajas, una de ellas es
cio, Agredano-de la Garza et al. (2020) menciona que que son marcadores homólogos para diferentes es-
es un fruto de consumo en fresco que aporta un alto pecies y géneros, lo que permite hacer estudios com-
contenido de compuestos bioactivos con actividad parativos, entre éstos (Lassois et al. 2016, Vega-
antioxidante, vitamina C y fibra dietética, además, a la Ramos et al. 2022, Barrera-Guzmán y Legaria-
presencia de compuestos fenólicos, que pueden con- Solano 2021, Rosales-Espinoza et al. 2022). En
tribuir a la prevención de enfermedades cardiovas- general, en México son escasos los estudios a
culares y otras condiciones crónicas de salud como nivel genético en frutos de nanche que permitan
cáncer, diabetes y el Alzhaimer (Ahmad et al. 2018). aprovechar este recurso fitogenético. Por lo anterior,
Nayarit es uno de los centros de diversidad el objetivo del presente estudio fue evaluar la efec-
genética del nanche en los municipios comprendidos tividad de los marcadores moleculares ISSR para
en el área neotropical y se ha dispersado por acarreo determinar la diversidad genética en huertos comer-
por los productores de los genotipos sobresalientes ciales y nativos de nanche (B. crassifolia) en el estado
desde el punto de vista comercial, que incluyen el de Nayarit.
tamaño, color y sabor del fruto (Medina-Torres et al.
2016). En Nayarit existen plantaciones de nanche
MATERIALES Y MÉTODOS
que se localizan en la zona neotropical donde la
mayoría de la vegetación es tipo sabana, principal- La investigación se llevó a cabo en ci-
mente en los municipios de Ruiz, Huajicori, Tepic, clo agrícola 2020, la recolecta se realizó en
Santiago Ixcuintla, San Blas y Compostela del estado huertos comerciales de nanche en San Lorenzo
de Nayarit (Medina-Torres et al. 2004). Aunque el (SL1,2,3,4,5,6, y 7) municipio de Ruiz, Nayarit; en
nanche tiene excelentes propiedades sensoriales, su los huertos denominados el “El Picui” (21.94347° LN,
uso es aún limitado y artesanal, con poca producción 105.07254° LO, 53 msnm) y “La Curva” (21.3347°
y comercialización tiende a estar restringida al mer- LN, 105.0886° LO, 43 msnm); y en los sitios
cado local (Pereira y Santos 2015). La diversidad donde se encuentran nanches silvestres o nativos
genética, se puede realizar de manera morfológica (NAT1,2,3,4,5,6,7 y 9). Se muestrearon 15 genoti-
y molecular, en base a esto se pueden clasificar e pos, de cada uno de ellos se recolectaron 10 fru-
identificar rasgos potencialmente valiosos de los cul- tos para la determinación fisicoquímica y morfológica.

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Las variables evaluadas en el fruto fueron: peso mesa (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA) a tem-
fresco fruto (PFF), longitud (LF), diámetro ecuatorial peratura ambiente. El sobrenadante fue transferido a
(DE) y diámetro polar (DP), utilizando un vernier elec- un tubo nuevo de 2 mL, repitiendo el proceso.
trónico (Mitutoyo). A los frutos (madurez de consumo) Se agregaron 800 µL de etanol frio (-20 °C)
se le separaron las semillas de la pulpa, éstas se al sobrenadante invirtiendo de manera suave los tu-
deshidrataron directamente expuestas a la radiación bos hasta que se forma la pastilla de ADN, luego se
solar, por un periodo de 72 horas, obteniendo el peso centrifugó a 10.000 rpm durante 6 min y se decantó
seco de la semilla (PSS). el sobrenadante, sin que se desprenda la pastilla de
De los 15 genotipos que se muestrearon, se ADN que se encuentra en el fondo. Se realizaron
seleccionaron al azar 10 hojas de tamaño homogé- lavados con etanol al 75 y al 95%. En cada lavado se
neo, evaluando área (A, cm2 ), longitud (B, cm), an- agregaron 1000 µL de solución agitando suavemente
chura media (C, cm) y anchura máxima de hoja (D, durante 10 min, seguido de una centrifugación a 10
cm) para esto se utilizó un integrador de área foliar 000 rpm durante 10 minutos. Las pastillas de ADN
(Li-Cor); adicional se obtuvo el peso fresco (PFH, g), se dejaron secar para evaporar completamente el al-
peso seco (PSH, g) de la hoja, utilizando una balanza cohol y luego se disolvieron en 300 µL de tampón TE
digital (Precisa) y balanza electrónica (Ohasus). (10mM Tris-HCl pH 8, 1 mM EDTA). Las muestras se
A los frutos de nache se le evaluaron con- almacenaron a -20 °C hasta su uso.
tenido de solidos solubles totales (°Brix) y acidez
titulable (AT), utilizando refractómetro (0-32 °, Atago) Cuantificación de ADN
poniendo directamente una gota de jugo en la celda La cantidad y calidad del ADN se determinaron
del aparato, la AT se evalúo en base al porcentaje por espectrofotometría (260/280 OD) en un Nanodrop
de ácido cítrico presente, la titulación se realizó con 2000 (Genova Nano, Jenway, USA); además, se
0.1% de NaOH y fenolftaleína 1% como indicador visualizaron las muestras mediante electroforesis de
(AOAC, 2005), el pH se midió de la pulpa macerada 100 ng de ADN genómico total en geles de agarosa
de 10 frutos (con dilución 10:1) con potenciómetro al 1% con la solución de TBE 1X (Tris Borato-EDTA
digital (Hanna). pH 8.0).

Análisis molecular Marcadores microsatélites (SSR)

Para la extracción de ADN se colectaron ho- Se seleccionaron 10 marcadores mi-
jas de cada genotipo y se conservaron en nitrógeno crosatélites para B. crassifolia (L.) H.B.K a partir
líquido, la técnica de extracción de ADN se llevó a del trabajo de Croft y Schaal (2012) y se muestran
cabo por el protocolo Bromuro de Hexadecil-Trimetril- en la Tabla 1. La reacción de PCR consistió en 10
Amonio (CTAB) propuesto upor Shaingain-Marrof et uL de 0.8x REDTaq ready MixTM PCR Reaction Mix
al. (1989), con modificaciones: en tubos de 2 mL se R2523 (Sigma Aldrich Spruce Street, St. Louis, USA),
colocaron 50 mg de tejido liofilizado y pulverizado al 1.0 uL de cada marcador (0.5 mM), 2 uL de ADN
cual se agregó 1 mL de Buffer de extracción (ddH2O, (12.5 ng/uL) y 7 uL de agua libre de ADNasa para
100 mM tris HCL-7.5, 700 mM NaCl, 50 mM EDTA- un volumen final de 20 uL. Las condiciones de PCR
8.0, CTAB 3%, 320 mM BME y PVP 3%), previamente fueron las siguientes: a 95 °C durante 5 min, seguido
calentado a 65 °C, mezclándolo perfectamente con el de 35 ciclos de 95 °C por 40 seg (desnaturalización),
tejido. Las muestras se incubaron a 65 °C durante 55 °C durante 40 seg y 72 °C por 1 min (extensión) y
45 min en agitación suave y continua; después de una extensión final de 72 °C por 10 min en un Termo-
este tiempo, las muestras se dejaron enfriar durante 5 ciclador Prime Thermal Cycle (Simpliamp™ ).
min y se agregron 700 µL de cloroformo:octanol (24:1
v/v) con mezcla suave durante 15 min, seguido de Análisis estadístico
centrifugación a 10. 000 rpm en una centrífuga de El análisis estadístico se efectuó con el pa-

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quete (SAS) ver. 9.0. donde se realizó un análisis (C) 4.34 cm y anchura máxima de la hoja (D) 6.28 cm.
de estadística descriptiva, se determinó varianza,
medias, coeficiente de variación (CV), un análi- Componentes principales
sis multivariado componentes principales y análisis Dos componentes principales (CP’s) expli-
de agrupamientos por el método de agrupamiento caron 81.48% de la varianza total (VT). CP1 explicó
de Ward. Con los datos obtenidos a partir de los 64.03% de la VT con un valor propio de 7.68% (Tabla
geles de agarosa se construyó una matriz binaria de 2); donde resultaron relevantes por los promedios de
datos dominantes (1 para presencia y 0 para ausen- sus vectores característicos: A, B, PFH, PSH, DE,
cia). Los datos fueron analizados con el software DP, D, PF, C, PSS y AC (Figura 1). El CP2 presentó
GenAlEx 6.5 para determinar parámetros de diver- una varianza proporcional de 17.45%, con un valor
sidad genética a nivel de población como porcentaje característico de 2.09. En este componente resul-
de loci polimórficos (% P) y heterocigosidad esperada taron importantes para la agrupación de los genoti-
(He) y heterocigocidad observada (Ho). A partir de pos de nanche con sólidos solubles totales del jugo
la matriz de distancias genéticas se generó un den- del fruto (°Brix), la anchura media de la hoja (C) y el
drograma basado en el método de Neighbor-Joining peso fresco del fruto.
(Nei 1977) utilizando el programa MEGA 5.
Tabla 2. Vectores característicos de las variables de fruto
y hoja en genotipos de nanche de los primeros tres compo-
nentes principales (CPs).
Tabla 1. Lista de primers usa-
dos para el análisis molecular en B. Variable CP1 CP2
crassifolia (L.) H.B.K y sus respecti- PFF: peso fresco del fruto (g) -0.82 -0.51
vas secuencias. PSH: peso seco de la hoja (g) -0.89 0.33
DP: diámetro polar de fruto (mm) -0.82 -0.50
No. Microsatélites
DE: diámetro ecuatorial de fruto (mm) -0.82 -0.48
1 (GACA)4
BX: °Brix de la pulpa del fruto 0.32 -0.13
2 (ATG)8 AC: acidez titulable 0.57 0.56
3 (GA)10 PFH: peso fresco de la hoja (g) -0.91 0.29
4 (TACA)6 PSS: peso seco de la semilla (g) -0.75 -0.44
5 (TC)4 (TG)(TC)15 A: área de la hoja (cm2 ) -0.93 0.34
6 (ACC)2 ATCGTCAC(ACC)9 B: longitud de la hoja (cm) -0.92 0.18
7 (GT)11 C: anchura media de la hoja (cm) -0.77 0.51
8 (GTTT)5 T(GTTT)1 D: anchura máxima de la hoja (cm) -0.85 0.47
9 (GTT)5 Valor característico 7.68 2.09
10 (ATTT)7 Varianza proporcional (%) 64.03 17.45
Varianza acumulada (%) 64.03 81.48

RESULTADOS
En el dendograma con corte a distancia eu-
Estadísticas simples clidiana de 0.30 se formaron tres grupos (Figura
En el análisis de varianza, todas las variables 2). El Grupo I intregrado por SL-1, NAT-2 y NAT-
originales de fruto de los genotipos de nanche 7 (agridulce), NAT-1, NAT-3, NAT-9 (dulces). Con
evaluados resultaron altamente significativas (Pr > respecto a los sólidos solubles totales (°Brix) encon-
F = 0.0001); los coeficientes de variación (CV) os- trados variaron de 17.2 (NAT-3) a 10.9 (NAT-9), Con
cilaron entre 11.98 a 2.91% vistos como una medida respecto a la acidez titulable SL-1 tiene menor valor
de precisión de las mediciones. La media general de (1.0) y NAT-2 con un valor de 2.14. (Tabla 3). El Grupo
las variables fue de 4.93 g para peso fresco del fruto II formado por SL-2, SL-7, SL-3, los cuales tienen un
(PFF), peso seco de la hoja (PSH) 0.59 g, diámetro sabor dulce, los NAT-5 y NAT-6 tienen sabor agrio, los
polar de fruto (DP) 17.76 mm, diámetro ecuatorial de sólidos solubles totales (°Brix) arrojaron valores de
fruto (DE) 20.06 mm, peso fresco de la hoja (PFH) para SL-2 de 17.65 el valor más alto y para NAT-5 de
1.47 g, peso seco de la semilla (PSS) 0.31 g, área 11.70, la acidez titulable fue para SL-2 0.42 y SL-7
(A) 53.44 cm2 , longitud (B) 11.99 cm, anchura media 0.26. El Grupo III donde encontramos a SL-4, SL-5,

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Figura 1. Diagrama de dispersión de 16 genotipos de nanche con base en dos componentes principales.

Figura 2. Dendograma generado por 16 genotipos de nanche cultivados en Nayarit, utilizando el método
de Ward.

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Tabla 3. Características genéticas poblacionales de los ocho loci de microsatélites

polimórficos en B. crassifolia (L.) H.B.K.
Tepic (N = 8) San Lorenzo (N = 7)
Locus Na Ho He PIC (%) Na Ho He PIC (%)
Bcf01 7 0.40 0.73 58.62 1 0.25 0.25 19
Bcf02 6 0.25 0.70 60.50 6 0.14 0.71 60
Bcf03 3 0.43 0.48 40.65 3 0.00 0.36 27
Bcf05 1 0.00 0.43 30.47 7 0.00 0.73 62
Bcf06 6 0.13 0.73 61.79 6 0.00 0.67 54
Bcf07 7 0.50 0.80 71.19 7 1.00 0.78 65
Promedio 5 0.28 0.65 53.87 5 0.23 0.58 47.75
Na = número de alelos, Ho = heterocigosis observada, He = heterocigosis
esperada, PIC = índice de contenido polimórfico.

SL-6 y NAT-4, esos tienen una acidez titulable que Para los ocho loci polimórficos (P), se estimó el
fluctúa entre 2.23 y 0.31%, con nanches ácidos y número de alelos por locus (Na), heterocigosidad ob-
dulces. servada (Ho), heterocigosidad esperada (He), para
La relación entre los azúcares y ácidos orgáni- siete árboles de Tepic y nueve de San Lorenzo, en
cos presentes en los frutos definen el sabor final dos poblaciones se obtuvieron valores para Na de 7
que éstos tienen al momento de consumirlos y se a 1 en ambas poblaciones. Por lo tanto, se obtuvo
considera el parámetro más útil para clasificar a los el porcentaje promedio de loci polimórfico (P) donde
nanches por su sabor. Donde, toda la serie de San Tepic presentó el promedio de P más alto (53.87%) y
Lorenzo (SL’s), más NAT-6, NAT-3 y NAT-9 resultaron San Lorenzo de 47.75% (Tabla 3).
dulces; de la serie nativos NAT-7 y NAT-10 fueron El análisis de conglomerados (Figura 3) formo
agridulces y NAT-4, NAT-5, NAT-1, NAT-8, y NAT-2 4 grupos con las 15 accesiones de nanche con una
resultaron ácidos, dicha relación puede resultar un distancia euclidiana de 3.0. En el primer grupo for-
parámetro útil de selección (Tabla 3). Las selecciones mado por SL-1, NAT-3, SL-3, siendo NAT-6, NAT-7 y
UAA1, UAA10 y UAA17 las cuales mostraron el mayor SL-5, SL-7 con características muy semejantes con
contenido de solidos solubles totales, mientras que la tamaño chico y mediano de fruto, de forma esferoide
selección UAA4 (5.4 °Brix) presentó el contenido más y ovoide, con un rango de °Bx de 11.5-12.0 y ácido
bajo. En cuanto a la acidez titulable, muestran valores cítrico de 1.50-0.31. El grupo 2 formado por NAT-4 y
para la pulpa de nanche desde 0.29% hasta 2.76%, NAT-5 con características iguales con sabor agridulce
y la selección UAA5 (2.76%) presentó el mayor con- y tamaño mediano, con un °Bx de 12-13% y ácido
tenido y la selección UAA1 (0.29%) el contenido más cítrico de 12.23-3.4.
bajo. El índice de sabor (TSS/TA) en los frutos de El grupo 3 formado por SL-2, NAT-9, SL-4 y
nanche presentó una variación de 3.7 a 40.1, por lo SL-6 características similares siendo de sabor dulce
tanto, se consideran de ácido a dulce. y agrio, de tamaño mediano y grandes, °Bx de 11.5-
12.0 y el ácido cítrico de 1.50-0.31 y el grupo 4 consti-
Análisis molecular tuido por NAT-4 y NAT-2 los cuales tienen característi-
Los valores del coeficiente de heterocigocidad cas muy similares de sabor agrio, tamaño moderado,
esperada (He) oscila entre -1 a 1. El promedio de °Bx de 12.0-13.0 y ácido cítrico de 2.23-3.4, los
He de las tres zonas evaluadas fue de 0.050, Tepic cuales se agrupan de forma muy independiente de
obtuvo un valor de He promedio de 0.65, seguido de los demás grupos, esta formación de grupo la genero
San Lorenzo con un valor de 0.58. Estos resultados estos marcadores moleculares ISSRs lo cual indica
indican que las dos zonas evaluadas son materiales que son viables de utilizar para determinar variabili-
criollos y, por lo tanto, la variabilidad suele ser alta. dad de nanche.

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Figura 3. Dendograma de nanche (B. crassifolia (L.) H.B.K) por el método UPGMA (Dice) con marcadores
tipo ISSRs.

DISCUSIÓN mm, diámetro polar de 17.48 a 25 mm y coeficiente

de variación del 9.17% (Medina-Torres et al. 2016),
El nanche es considerado un árbol frutal de en otro trabajo Medina-Torres et al. (2021) con 22
menor de recolección debido a la falta de tecnología selecciones de nanche, encontró peso fresco entre
de recolección, los productores manejan los huertos 2.1 y 11.8 g que son similares a los obtenidos en
de manera empírica; Sin embargo, los mejores ecoti- este trabajo. Sobre los resultados de componentes
pos son seleccionados por su tamaño, sabor y color principales (CP), se obtuvo una variabilidad total del
de fruto, que son sus principales indicadores de cali- 81.48%, donde el CP1 fue del 64.03% siendo las
dad (Medina-Torres et al. 2016). características más importantes, peso fresco y seco
Se han realizado estudios sobre la diversi- de la hoja, diámetro del fruto y peso seco de la semilla
dad genética en otros países siendo estos Bolivia, y el CP2 del 17.45% las variables fueron anchura de
Brasil, Panamá y México (Croft y Shacaal 2012). En la hoja, peso fresco del fruto y acidez titulable, esto
Tabasco (Martínez et al. 2013) México han realizado se pudo comparar con Medina-Torres et al. (2015)
estudios de diversidad genética, por lo que se pre- que reporta resultados similares con variabilidad to-
tende que en Nayarit que es un estado donde hay tal del 81.61% y aportes del CP1 del 38.58%, el
producción de nanche, se realicen trabajos de di- CP2 del 24.78% y el CP3 del 17.25% de variabili-
versidad genética debido a la nula la información dad. Las variables con mayor aporte fueron el peso
sobre este tema, para conocer las selecciones, ecoti- fresco, diámetro, longitud y tamaño, acidez titula-
pos, y criollos que existen en el estado. Un trabajo ble y solidos solubles totales, las cuales representan
con 16 accesiones de nanche de diferentes lugares características de calidad de fruto. Así mismo, en un
geográficos reporta longitud de fruto de 14.06 a 24.35 trabajo posterior, Medina-Torres et al. (2016) obtuvo

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el 79.91% de la variabilidad total en descriptores mor- Los marcadores microsatélites se caracteri-

fológicos de hoja y fruto, distribuidos de la siguiente zan por ser altamente polimórficos; El alto nivel de
manera, el CP1 explico el 24.10% del peso fresco de polimorfismo se debe a la alta tasa de mutación
la hoja, área de la hoja y diámetro ecuatorial del fruto, causada por eventos de inserción y eliminación du-
el CP2 fue de 19.18%, en los cuales las característi- rante la replicación del ADN (Carneiro et al. 2016).
cas más importantes fueron peso fresco y tamaño del Los resultados obtenidos en este estudio establecen
fruto, así como la longitud y anchura media de la hoja. que el polimorfismo que se puede encontrar en el
Siendo estos valores más bajos que los obtenidos en material evaluado depende de la especie y los ce-
esta investigación. badores que se utilicen (Gulhan et al. 2004). Así,
En plantas de nanche, la morfología de sus ho- por ejemplo, el valor de la diversidad genética (Hj =
jas son un carácter de importancia, coincidiendo con 0.26) obtenido aquí difiere notablemente a partir de
lo reportado por Martínez et al. (2010); así como el los valores (0.343 a 0.381) registrados por Díaz et
contenido de solidos solubles y acidez de sus frutos, al. (2001) para poblaciones de pino (Pinus oocarta),
los resultados obtenidos en esta investigación fueron por otra parte, López-Guzmán et al. (2021) obtuvo
de 13.89 °Brix y 1.12%, respectivamente; los valores valores de heterocigosidad esperada (He) en frutos
de acidez titulable han sido variables, 0.31 a 2.19% de aguacate del 0.33 promedio y la heterocigosidad
(Medina-Torres et al. 2016), 1.3 y 2.19% (Bayuelo observada (Ho) presentó un promedio de 0.34.
et al. 2006), 2.4% (Villachica 1996, Muñoz et al. Si se considera que la heterocigosis es una
2002), estos resultados se pueden deber al tipo de medida de la diversidad genética, estos índices in-
selección, la edad del árbol, las condiciones edafo- dican alta diversidad genética de nanche en los mu-
climáticas y la madurez de recolección; lo mismo nicipios de Nayarit, especialmente si se compara con
puede ser para el contenido de solidos solubles to- trabajos similares, como el de Croft y Shacaal (2012)
tales, se ha reportado (15 selecciones de nanche) con muestras de nanche de Bolivia, Brasil, México y
valores desde 5.4 a 11.9 °Brix (Agredano-de la Garza Panamá obtuvo una heterocigosidad observada (Ho)
et al. 2020), 7.6 a 12.2 °Brix (Medina-Torres et entre valores de 0.93-0.46 y de Heterocigosidad es-
al., 2004), 13.6 a 15.8 °Brix (Bayuelo et al. 2006), perada (He) valores entre 0.83-0.62, estos resultados
4.4 a 13.8 °Brix (Duarte y Paull 2015), 3.2 a 7.9 fueron similares a los que se obtuvieron en esta in-
°Brix (Martínez et al. 2006). En este contexto, los vestigación, así como el número de alelos por locus.
parámetros fisicoquímicos de los frutos de nanche También Bahrami-Rad et al. (2009), probó
(SST y AT) deben estar en equilibrio, tanto en el con- 100 cebadores RAPD; obteniendo niveles de polimor-
tenido de azucares como de los ácidos orgánicos, fismo de 6 a 8 bandas polimórficas, solo 21 de ellos
que dependerá de la madurez, del tipo de selección y detectaron polimorfismo. Sin embargo, los resulta-
las condiciones ambientales del sitio de recolección. dos también pueden responder a la baja eficiencia
En general, estos resultados encontrados por de los cebadores para reconocer regiones homólo-
varios autores permiten diferenciar las caracterís- gas en el ADN de los árboles evaluados. Los resul-
ticas del nanche en otros estados de México, lo tados informados en este estudio concuerdan con los
cual permite conocer nanches con diferentes sa- de Spergiorin et al. (2002) para Cereza de Barbados
bores, tamaños, colores, lo que permite diferenciar (Malpighia glabra), posiblemente porque los árboles
la variabilidad genética. En otros frutos como agua- podrían estar muy relacionados o porque fueron re-
cate López-Guzmán et al. (2015) obtuvieron el 53.8% producidos vegetativamente por productores. Esto
de la variabilidad total explicando el CP1 el 25.8% y también coincide con los hallazgos de Raya-Pérez
estuvo definido por el peso, longitud, ancho del fruto et al. (2010) quienes registraron un alto grado de
y peso de la pulpa, mientras que el CP2 agrupó las relación entre lo silvestres y los árboles de nanche
variables de área foliar, peso fresco y forma de la cultivados. También Lima et al. (2015), reportan mar-
base de la hoja explicando el 17.3%. cadores moleculares microsatélites en 56 clones de

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aceroleira, siendo 38 provenientes de un jardín de bién observó una falta de correlación entre el grado
semillas y 18 de un jardín clonal, observando valores de similitud genética obtenido en base a marcadores
variando entre 0.358 a 0.766 (He) formando 28 gru- de ADN y origen de las accesiones. En este caso, los
pos en el dendograma. autores apuntan a la posibilidad de que el origen de
El uso de marcadores moleculares permite accesiones difiere del lugar de recolección.
identificar la diversidad genética, por lo que en
posible tener un panorama sobre la distribución de
la especies, ya sea por región, zona, país, este CONCLUSIONES
conocimiento es de suma importancia no solo para
el genetista sino también para los productores de Los genotipos SL-4 y SL-8 (cultivados) y de los
nanche, de tal manera que les permita llevar a cabo nativos NAT-5 y NAT-6, tienen las siguientes carac-
futuras investigaciones en el mejoramiento genético; terísticas: nanche grande, dulce, agridulce o agrio, y
al respecto, investigaciones en Tabasco, México con de color amarillo. Se encontraron ocho marcadores
árboles de nanche (Martínez et al. 2013) utilizando microsatélites los cuales determinaron la variabili-
seis amplificaciones aleatorias de ADN polimórfico dad genética de nanche en las poblaciones de B.
(RAPD), de éstos tres eran polimórficos, cuyos re- crassifolia (L.) H.B.K tanto cultivada como nativos. El
sultados fue de un 85.20% de diversidad genética, nanche tiene potencial, pero se necesitan más inves-
mientras que entre poblaciones fue de 14.80%, con- tigaciones para conocer todas las propiedades nutri-
cluyendo que los marcadores dominantes coadyu- cionales, domesticar y homogeneizar la producción y
van a identificar la variación genética del nanche. establecer las bases técnicas y tecnológicas para su
Al respecto, Spegiorin et al. (2002) realizaron cultivo.
una investigación donde el análisis de la matriz de
similitud genética y el dendrograma permitió identi-
ficar cinco grupos distintos entre las 24 accesiones AGRADECIMIENTOS
de acerola. Algunos grupos de accesiones se unieron
debido a que comparten características químicas A la Unidad Académica de Agricultura de la
y morfológicas. Mientras que Yee et al. (1999), Universidad Autónoma de Nayarit, por facilitar las
analizando accesiones de Vigna angulararia, tam- instalaciones para realizar esta investigación.

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