Sistema linfático.
Compuesto por un grupo de células, tejidos y órganos que vigilan las superficies
corporales, reaccionan frente a sustancias nocivas.
Los linfocitos constituyen el tipo celular del sistema linfático, son células efectoras de
respuestas inmunitarias.
Este sistema constituye el tejido linfático difuso, los nódulos linfáticos, los ganglios
linfáticos, la medula ósea, el bazo y el timo.
Los vasos linfáticos comunican parte del sistema con el sistema vascular sanguíneo.
Los tejidos linfáticos es donde los linfocitos proliferan, se diferencian y maduran.
Los linfocitos están educados en el timo, medula ósea y tejido linfático, para reconocer
y destruir antígenos específicos. Estas son células inmunocompetentes que pueden
distinguir de lo propio y no propio.
Respuestas inmunitarias.
Estas se pueden dividir en 2:
Inmunidad inespecífica (innata):
- Es la primera línea de defensa contra la agresión microbiana.
- Estas defensas consisten en: barreras físicas (piel, membranas mucosas);
Defensas químicas (pH bajo); sustancias secretoras (saliva, lisosomas);
células fagocíticas (macrófagos, neutrófilos, monocitos); células asesinas
naturales (Natural killer).
Inmunidad especifica (adaptativa):
- Si falla la inespecífica, el sistema inmunitario provee defensas
específicas que atacan a los invasores específicos.
- Durante estas respuestas inmunitarias los linfocitos T y linfocitos B
específicos se activan para destruir organismos invasores.
Dentro de las defensas especificas hay dos tipos:
- Respuesta humoral: consiste en la producción de proteínas denominadas
anticuerpos que marcan invasores para su destrucción por otras células
inmunitarias.
- Respuesta celular: se identifican células transformadas y células infectadas por
virus para su destrucción por células asesinas específicas.
Poco después de la invasión bacteriana, el sistema inmunitario se activa (respuesta
inflamatoria) para destruir microorganismos infecciosos.
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Generalidades.
Existen una variedad de linfocitos y células de sostén en este sistema inmunitario.
Se reconocen tres tipos de células principales:
- Linfocitos T.
- Linfocitos B.
- Células natural killer.
Las células de sostén interactúan con los linfocitos y cumplen funciones importantes
en la participación de antígenos a los linfocitos y la regulación de las respuestas
inmunitarias.
Estas células incluyen:
- Monocitos.
- Macrófagos.
- Neutrófilos.
- Basófilos.
- Eosinófilos.
- Células reticulares.
- Células dendríticas.
- Células dendríticas foliculares.
- Células de Langerhans.
- Células epitelio reticulares.
Las células de sostén están organizadas en mallas laxas.
Los nódulos linfáticos, ganglios linfáticos y el bazo, las células reticulares y las fibras
reticulares forman mallas elaboradas.
Los linfocitos, los macrófagos, las células dendríticas, las células dendríticas foliculares
y otras células inmunitarias residen estas mallas y en el tejido conjuntivo laxo.
En el timo, las células epitelio-reticulares forman la malla estructural dentro del tejido.
Linfocitos.
La mayoría de los linfocitos (alrededor del 70%) en la sangre o la linfa constituyen una
reserva circulante de células inmunocompetentes.
Estas células participan en un ciclo, en el cual abandonan la circulación sistémica para
entrar al tejido linfático, mientras están en el tejido linfático, se encargan de la
vigilancia inmunitaria.
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El 30% restante de los linfocitos no circula en los tejidos linfáticos. Esta población
comprende en su mayor parte a células inmaduras o activadas de vida corta cuyo
destino es un tejido especifico.
Linfocitos T.
- Reciben su nombre porque se diferencian en el timo.
- Tienen una vida larga y útil, participan en la inmunidad mediada por células.
- Representan el 60% y el 80% de los linfocitos circulantes.
Los linfocitos T expresan los marcadores:
- CD2, CD3, CD5 y CD7
- Receptores de células T (TCR).
Estos se subclasifican de acuerdo a la presencia o ausencia de los marcadores, CD4 y
CD8:
Los linfocitos T CD4:
- Células TH1: sintetizan interleucina, interferón y factor de necrosis tumoral.
Estas células interactúan con los linfocitos T CD8, los NK y los macrófagos.
- Células TH2: sintetizan IL-4, IL-5, IL-10, IL-13. Estas células interactúan con los
linfocitos B.
Los linfocitos CD8- citotóxicos:
- Intervienen en la destrucción de células diana (células infectadas por virus,
células transformadas por cáncer, células infectadas con microorganismos,
parásitos y células trasplantadas).
Los linfocitos T reguladores (supresores):
- Pueden suprimir una respuesta inmunitaria a antígenos extraños y propios
mediante su influencia sobre la actividad de otras células del sistema
inmunitario.
- También pueden funcionar en la supresión de la diferenciación de linfocitos B.
- Regulación de la maduración de los eritrocitos en la medula ósea.
Linfocitos T gama/delta:
- Presentan una pequeña población de los linfocitos T, poseen en sus superficies
un TCR distinto, compuesto por una cadena gama y una cadena delta.
- Estas células se desarrollan en el timo y migran hacia varios tejidos epiteliales.
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Linfocitos B.
- Fueron identificados inicialmente como una población en bolsa de Fabricio de
las aves o en órganos equivalentes (medula ósea y GALT).
- Producción y secreción de los diferentes anticuerpos circulantes, denominados
también inmunoglobulinas (proteínas inmunitarias asociadas con la inmunidad
humoral).
- Estos linfocitos constituyen entre el 20% y 30% de los linfocitos circulantes.
- Expresan formas de inmunoglobulina denominadas receptores de linfocitos B
(BCR).
Sus marcadores son:
- CD9, CD19, CD20.
Linfocitos NK.
- Reciben su nombre por la capacidad de destruir ciertos tipos de células diana.
- Constituyen el 5% y 10% de los linfocitos circulantes.
- No maduran en el timo, por lo tanto, no expresan TCR.
Durante su desarrollo se programan genéticamente para reconocer células
transformadas (células infectadas por virus o células tumorales).
En el reconocimiento de una célula transformada, los linfocitos NK se activan y liberan:
- Perforinas.
- Granzimas.
Estos fenómenos nos conducen a la lisis o apoptosis de la célula diana.
Sus marcadores específicos son:
- CD16a, CD56, CD94.
Desarrollo y diferenciación de los linfocitos.
El timo, la medula ósea y el GALT se han identificado como órganos linfáticos
primarios (centrales).
Los linfocitos se diferencian en células inmunocompetentes en estos órganos. Los
linfocitos son programados para reconocer un antígeno individual, el proceso se
denomina diferenciación y proliferación independiente de antígeno.
Los linfocitos inmunocompetentes se organizan alrededor de las células y fibras
reticulares para formar tejidos y órganos linfáticos efectores adultos (nódulos
linfáticos, ganglios linfáticos, amígdalas y bazo).
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Estos son órganos linfáticos secundarios (periféricos), los linfocitos B y T sufren
activación dependiente de antígeno para convertirse en linfocitos efectores y con
memoria.
Respuestas inmunitarias frente a antígenos.
La reacción inicial del cuerpo frente a la invasión de un antígeno es la respuesta
inflamatoria.
Las células inmunocompetentes se encuentran con el antígeno extraño y se genera una
respuesta inmunitaria especifica.
La primera respuesta es iniciada por linfocitos B.
Una respuesta inmunitaria primaria, es el primer encuentro del organismo con un
antígeno, tiene un periodo de latencia de varios días.
La respuesta inmunitaria secundaria es más rápida e intensa. Hay linfocitos B de
memoria que están programados para responder ante ese antígeno especifico.
Hay dos tipos de respuestas especificas:
Inmunidad humoral (mediada por anticuerpos): actúa directamente sobre el
invasor. Los anticuerpos son producidos por los linfocitos B y las células
plasmáticas.
Inmunidad celular: mediada por linfocitos T específicos que atacan y destruyen
las células propias o extrañas.
Los linfocitos T cooperadores como los linfocitos T citotóxicos necesitan dos señales
para activarse.
- Primera señal: la interacción del TCR y las moléculas CD4 y CD8 con el complejo
antígeno-MHC.
- Segunda señal: señal coestimuladora se consigue por la interacción de
moléculas de membrana de linfocitos T con moléculas superficiales de las APC.
Los linfocitos B necesitan dos señales para activarse.
- Primera señal: interacción entre los BCR y el antígeno.
- Segunda señal: señal coestimuladora, los linfocitos T cooperadores con TCR
complementarios se fijan a los linfocitos B.
Los linfocitos B activados se diferencian en células plasmáticas y linfocitos B de
memoria:
Células plasmáticas: sintetizan y secretan anticuerpos.
Linfocitos B de memoria: responden con más rapidez ante el próximo
encuentro con el mismo antígeno.
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Vasos linfáticos.
- Los vasos linfáticos son vías a atreves de la cual las células y grandes moléculas
retornan a la sangre desde los espacios del tejido.
- Comienzan como redes de capilares en el tejido conjuntivo.
- Son abundante debajo el epitelio de la piel y membranas mucosas.
- Eliminan sustancias y liquido desde los espacios extracelulares.
La linfa que circula a través de los vasos linfáticos, atraviesa los ganglios linfáticos
donde queda atrapado el antígeno por las células dendríticas foliculares.
Los linfocitos transportados por la linfa ingresan a los ganglios por los vasos linfáticos
aferentes.
Los linfocitos transportados por la sangre ingresan a los ganglios por las paredes de las
vénulas poscapilares.
Algunos linfocitos atraviesan el parénquima ganglionar y lo abandonan a través de los
vasos linfáticos eferentes.
Vasos linfáticos difusos y nódulos linfáticos.
El tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema
urogenital están protegidos por tejido
acumulaciones de tejido linfático que no están
envueltas por una capsula.
Los linfocitos y otras células libres se encuentran
en la lámina propia (tejido subepitelial).
Esta forma de tejido linfático se denomina tejido
linfático difuso o tejido linfático asociado con las
mucosas (MALT) por su relación con las
membranas mucosas.
El tejido linfático difuso está indicado por dos
factores: A. Distribución de linfocitos T en el
- Células plasmáticas: indicación morfológica ganglio linfático.
de secreción local de anticuerpos. Cap = capsula.
GC = centros germinativos.
- Eosinófilos: indicación de inflamación
SC = corteza superficial.
crónica y reacciones de hipersensibilidad.
DP = corteza profunda.
B. Linfocitos B con uso de anticuerpos.
Cap = capsula.
GC = centros germinativos.
SC = corteza superficial.
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En las paredes del tubo digestivo, vías respiratorias y sistema urogenital, suelen
encontrarse concentraciones localizadas de linfocitos, denominadas nódulos linfáticos
o folículos linfáticos.
El nódulo linfático que consiste en pequeños linfocitos se denomina nódulo primario.
La mayoría de los nódulos son nódulos secundarios que tienen las siguientes
características:
- Centro germinativo: ubicado en el centro del nódulo. Se desarrolla cuando un
linfocito que ha reconocido un antígeno regresa a un nódulo primario y
prolifera. Las células dendríticas foliculares también están presentes entre las
poblaciones de linfocitos B.
- Zona del manto o corona: comprende un anillo externo de pequeños linfocitos
que rodea un centro germinativo.
Algunos cúmulos de nódulos se encuentran en:
- Amígdalas: forman un anillo de tejido linfático en la entrada de la orofaringe,
las amígdalas faríngeas (techo de la faringe), amígdalas linguales (base de la
lengua), amígdalas palatinas (cada lado de la faringe).
- Placas de Peyer: ubicadas en el íleon, acumulación de nódulos linfáticos de
linfocitos B y T. a lo largo del intestino grueso y delgado se localizan nódulos
linfáticos individuales (solitarios).
- Apéndice vermiforme: nace del ciego. La lamina propia esta infiltrada de
linfocitos y contiene muchos nódulos linfáticos.
El tejido linfático difuso y nódulos linfáticos recibe su nombre según la región u órgano
donde aparecen:
Tubo digestivo tejido linfático asociado con el intestino (GALT).
Vías respiratorias tejido linfático asociado con los bronquios (BALT).
Ganglios linfáticos.
Son órganos linfáticos encapsulados, pequeños y arriñonados.
Están interpuesto a lo largo de los vasos linfáticos y sirven como filtro para la linfa.
Existen dos tipos de vasos linfáticos que sirven a los ganglios linfáticos:
- Vasos linfáticos eferentes: extraen la linfa del ganglio a la altura del hilio.
- Vasos linfáticos aferentes: transportan la linfa hacia el ganglio y lo penetran en
varios puntos de la superficie convexa de la capsula.
Los elementos de sostén del ganglio linfático son:
- Capsula: compuesta por tejido conjuntivo denso que rodea al ganglio.
- Cordones: tejido conjuntivo denso, se extiende desde la capsula hacia el
parénquima del ganglio y forma un armazón grueso.
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- Tejido reticular: células y fibras reticulares que forman una malla de sostén a lo
largo del órgano.
Las células de la malla reticular aparecen como células estrelladas o alargadas, con
núcleo ovalado y pequeña cantidad de citoplasma acidófilo.
Células de la malla reticular:
- células reticulares: sintetizan y secretan colágeno tipo III. Expresan moléculas
de superficie y producen sustancias que atraen linfocitos T, linfocitos B y células
dendríticas.
- Células dendríticas: vigilan el entorno para detectar sustancias extrañas que
después procesan y presentan a los linfocitos T específicos de antígeno. En el
ganglio linfático se ubican en las áreas con abundantes linfocitos T.
- Macrófagos: células fagocíticas y presentadoras de antígenos.
- Células dendríticas foliculares.
Arquitectura general del ganglio linfático.
El parénquima del ganglio linfático se divide en una corteza y una medula.
La corteza es la porción más externa del ganglio, es una masa densa de tejido linfático
(armazón reticular, células dendríticas, células dendríticas foliculares, linfocitos,
macrófagos, células plasmáticas), y senos linfáticos que son conductos de la linfa y la
medula es la parte interna del ganglio.
Los linfocitos de la corteza superficial están organizados en nódulos.
Los nódulos linfáticos de la corteza se denomina nódulos primarios si están
compuestos por linfocitos pequeños, y nódulos secundarios si poseen un centro
germinativo.
Los nódulos linfáticos se encuentran en la parte externa de la corteza, denominada
corteza superficial (nodular).
Porción de la corteza entre la medula y la corteza superficial está libre de nódulos y se
denomina corteza profunda (paracorteza), contiene la mayoría de los linfocitos T en el
ganglio linfático.
La medula está compuesta por cordones de tejido linfático separados por senos
medulares.
La medula es la porción interna del ganglio linfático, está compuesta por cordones de
tejido linfático separados por senos linfáticos (senos medulares).
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Además de las células reticulares, los cordones medulares contienen linfocitos (más B),
macrófagos, células dendríticas y células plasmáticas
Los senos medulares convergen cerca del hilio, donde desembocan en los vasos
linfáticos eferentes.
En el ganglio linfático hay tres tipos de conductos linfáticos, llamados senos:
- Seno subescapular (cortical): interpuesto entre la capsula y los linfocitos
corticales. Los vasos linfáticos aferentes drenan la linfa hacia estos senos.
- Seno trabecular: se origina a partir de los senos subescapulares y se extienden
a través de la corteza y desembocan en los senos medulares.
- Seno medular.
Algunos linfocitos entran a los ganglios a través de los vasos linfáticos aferentes, más
del 90% entra al ganglio a través de las paredes de las vénulas poscapilares en la
corteza profunda.
Timo.
- Órgano linfoepitelial.
- Ubicado en el mediastino superior, anterior al corazón.
- Bilobulado.
Arquitectura general del timo.
Posee una delgada capsula de tejido conjuntivo desde donde se extienden los
cordones hacia el parénquima.
La capsula y los cordones contienen vasos sanguíneos, vasos linfáticos eferentes (pero
no aferentes) y nervios.
Además, contiene colagenos, fibroblastos y células plasmáticas, granulocitos, linfocitos,
mastocitos, células adiposas y macrófagos.
Los cordones establecen dominios llamados lobulillos tímicos, no son verdaderos
lóbulos.
Parénquima.
La porción externa del parénquima, la corteza tímica del timo es muy basófila debido a
los linfocitos T que están muy juntos.
Los linfocitos T son llamados timocitos, ocupan espacio dentro de la malla de células
epitelio reticulares.
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Se reconocen 6 tipos de células reticulares según su función, tres en la medula y tres
en la corteza:
- Células epitelio reticulares tipo I: ubicadas en el límite de la corteza y la
capsula. Separan el parénquima del tejido conjuntivo del órgano.
- Células epitelio reticulares tipo II: se localizan dentro de la corteza.
- Células reticulares tipo III: están ubicadas en el límite entre la corteza y la
medula. Crean una barrera funcional, en este caso, entre la corteza y la medula.
- Macrófagos: están dentro de la corteza tímica. Son responsables de la
fagocitosis de los linfocitos T. Son PAS positivo.
La medula tímica, porción más interna del parénquima, tiene gran cantidad de células
epitelio reticulares y linfocitos T.
La medula tímica contiene 3 tipos de células epitelio reticulares:
- Células epitelio reticulares tipo IV: entre la medula y la corteza. Crean una
barrera a la altura de la unión corticomedular.
- Células epitelio reticulares tipo V: se distribuyen por toda la medula.
- Células epitelio reticulares tipo VI: forman los corpúsculos de Hassall.
Se cree que los corpúsculos tímicos/Hassall producen interleucinas que actúan en la
diferenciación y educación de los linfocitos T en el timo.
Bazo.
- Órgano linfático más grande.
- Ubicación: cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal.
- Irrigación abundante.
- Función de filtración.
- Rodeado por una capsula de tejido conjuntivo denso, desde el cual se extienden
los cordones hacia el parénquima.
El tejido conjuntivo de la capsula y cordones contiene: miofibroblastos
Hilio: ubicado en el centro del bazo, sitio por donde pasan arterias, vena esplénica,
nervios y vasos linfáticos.
Los vasos linfáticos se originan en la pulpa blanca cerca de los cordones, y constituyen
una vía por la cual los linfocitos abandonan el bazo.
La mayor parte del bazo consiste en pulpa esplénica.
La pulpa esplénica puede dividirse en dos grupos: pulpa roja y pulpa blanca.
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Pulpa blanca.
- Compuesta por tejido linfático, mayor parte por linfocitos.
- En H&E aparece basófila.
- Dentro de la pulpa blanca, la rama de la arteria esplénica se denomina arteria
central.
- Linfocitos alrededor de la arteria central constituyen la vaina linfática
periarterial (PALS).
- Los nódulos son el territorio de los linfocitos B.
Pulpa roja.
- Contiene gran cantidad de eritrocitos.
- Compuesta por sinusoides esplénicos separados por los cordones esplénicos.
- Los macrófagos esplénicos fagocitan los eritrocitos dañados.
La rama de la arteria esplénica se introduce a la pulpa blanca desde los cordones. La
arteria central emite ramas hacia la pulpa blanca y hacia las sinusoides de su periferia
denominados sinusoides marginales.
La arteria central continua hacia la pulpa roja, donde se ramifica en varias arteriolas
llamadas arteriolas peniciladas. Estas arteriolas terminan convirtiéndose en capilares
arteriales.
El bazo lleva a cabo funciones inmunitarias y
hematopoyéticas.
Funciones inmunitarias:
- Activación y proliferación de linfocitos B y T.
- Eliminación de antígenos macromoleculares de la sangre.
- Producción de anticuerpos contra antígenos.
- Presentación de antígenos por las APC e iniciación de respuesta inmunitaria.
La activación y proliferación de los linfocitos T y la diferenciación de los linfocitos B y
células plasmáticas, se producen en la pulpa blanca del bazo.
Funciones hematopoyéticas:
- Captación y destrucción de eritrocitos.
- Recuperación del hierro de la hemoglobina.
- Formación de eritrocitos durante la vida fetal inicial.
- Almacenamiento de sangre.
El papel de la pulpa roja es la filtración de sangre. Los eritrocitos dañados son
degradados por los lisosomas de los macrófagos.
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Los macrófagos reconocen los eritrocitos envejecidos o anómalos por varios
mecanismos diferentes:
- Mecanismos inespecíficos: comprenden cambios morfológicos y bioquímicos
que ocurren en los eritrocitos; estos se vuelven más rígidos y por lo tanto son
más fáciles de atrapar en la malla de la pulpa roja.
- Mecanismos específicos: comprenden la opsonización de la membrana celular
con anticuerpos, lo cual desencadena la fagocitosis eritrocitica.
Amígdala, H&E.
N = nódulo.
Ly = linfocitos.
S = submucosa.
GC = centros germinativos.
SE = epitelio de revestimiento.
Bazo, H&E.
RP = pulpa roja.
WP = pulpa blanca.
CA = arteria central.
TV = vena trabecular.
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Corteza de ganglio linfático.
Cap = capsula.
CS = seno subcapsular o marginal.
LN = nódulo linfático.
T = trabéculas.
TS = seno trabecular.
MS = senos medulares.
RC = células reticulares.
Pulpa roja (bazo), H&E.
VS = sinusoide venosa. Pulpa blanca (bazo), H&E
MZ = zona marginal. GC = centro germinativo.
T = trabéculas. MZ = zona marginal.
TV = vena trabecular. CA = arteria central.
Flechas: sinusoides venosas que RP = pulpa roja.
desembocan en una vena trabecular.
Timo, H&E.
M = medula.
C = corteza.
T = trabéculas.
L = lobulillos.
Flechas = corpúsculos de Hasaall.
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Timo. Medula.
Cap = capsula. Ep = células epitelio reticulares.
C = corteza. HC = corpúsculos de Hassall.
M = medula.
Flecha = corpúsculo de Hassall
Corteza del ganglio linfático, H&E.
Cap = capsula.
CS = seno subscapular o marginal.
LN = nódulo linfático.
T = trabécula.
MS = senos medulares.
MC = cordones medulares.
RC = células reticulares.
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Pulpa roja, H&E.
VS = seno venoso.
SC = cordones esplénicos.
VW = pared de la sinusoide venosa.
EC = células endoteliales
bastoniformes.
Ly = linfocitos.
ECN = núcleos de células endoteliales.
M = macrófago.
Región del hilio, ganglio linfático, H&E. Región del hilio, ganglio linfático, H&E.
Caps = capsula. Val = válvula.
CS = seno subescapular. V = vena.
Cap = capilar. A = arteria.
RC = células reticulares. Flechas = desembocadura de los senos
MS = seno medular. medulares un vaso linfático.
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