El reino animal se caracteriza por hitos evolutivos que posibilitaron a los seres vivos la

conquista de nuevos hábitats. El desarrollo del huevo amniótico, que da lugar al grupo de los
Amniota, es una de las innovaciones más importantes entre estas. Este clado que apareció
hace cerca de 318 millones de años, en el periodo Carbonífero, incluye a todos los
vertebrados terrestres cuyos embriones están resguardados por un conjunto de membranas
extraembrionarias especializadas: el alantoides, el amnion y el corion. Esta adaptación les
permitió a sus miembros liberarse de la necesidad de reproducirse en entornos acuáticos, lo
cual les facilitó colonizar con éxito casi todos los hábitats terrestres del mundo.
Desde su aparición, los amniotes se clasifican en dos linajes principales: los Synapsida (que
llevan a los mamíferos contemporáneos e incluyen formas extinguidas como los
"pelycosaurios" y los terápsidos) y los Sauropsida (que abarca a todos los reptiles y aves de
hoy en día, así como sus antepasados fósiles). El propósito de esta investigación es
examinar las autapomorfías, las sinapomorfías y las simplesiomorfías que caracterizan a los
amniotas. A partir de este estudio, se argumentará por qué este grupo es considerado el
más derivado entre los Craniata, a la vez que se examinarán las diferencias esenciales
entre sus principales linajes, incluyendo grupos fósiles cruciales que demuestran su
evolución.
Los fósiles más antiguos de amniotas, que datan del Carbonífero Medio, hace alrededor de
318 millones de años, fueron hallados en los depósitos de Joggins, Nueva Escocia. Entre
ellos se encuentran Asaphestera y Hylonomus. Sin embargo, el hallazgo de huellas fósiles
en Australia sugiere que el grupo podría ser más antiguo de lo que se pensaba, incluso
hasta el Carbonífero Temprano o el Devónico Tardío, hace cerca de 358.9-354 millones de
años
Los amniotas se originaron a partir de tetrápodos reptiliomorfos anfibios que, gradualmente,
evolucionaron para vivir en condiciones más terrestres. Después de la extinción masiva del
Devónico, estos ancestros comenzaron a colonizar ambientes terrestres durante el intervalo
conocido como "Romer's Gap", estableciéndose como formas completamente terrestres
antes de diversificarse en los principales linajes amnióticos.
Los amniotas comparten un conjunto de características que reflejan tanto su herencia
común como las innovaciones que les permitieron adaptarse con éxito a la vida terrestre.
Como grupo monofilético, poseen simplesiomorfías heredadas de sus ancestros craniata y
tetrápodos, como la presencia de columna vertebral, un cráneo que protege el encéfalo, y
cuatro extremidades . Sin embargo, son sus sinapomorfías las que marcan su verdadera
divergencia evolutiva.
La sinapomorfia que da nombre al grupo es el huevo amniótico. Este huevo contiene un
conjunto de membranas extraembrionarias especializadas: el amnion, que forma una
cavidad llena de fluido que protege al embrión de la desecación y los golpes mecánicos; el
corion, que rodea al conjunto y participa en el intercambio gaseoso; y el alantoides, que
almacena los desechos metabólicos y también facilita la respiración. Esta estructura
complexa permitió que el desarrollo embrionario ocurriera por completo en un medio
ambiente protegido y autónomo, independiente del agua externa . Inicialmente, se cree que
estos huevos tenían una cubierta flexible o correosa; las cáscaras calcificadas y duras,
como las de las aves, son una característica derivada que apareció posteriormente en
ciertos linajes.
Otras sinapomorfías críticas incluyen la fertilización interna, esencial para que el huevo sea
fecundado antes de la formación de sus capas protectoras. La piel queratinizada e
impermeable reduce significativamente la pérdida de agua en ambientes terrestres secos .
El sistema respiratorio se vio reforzado con la respiración costal, que implica la expansión y
contracción de la caja torácica para mover el aire, una mecánica más eficiente en tierra que
la dependencia de la bomba bucal. Desde el punto de vista esquelético, la presencia de al
menos dos pares de costillas sacras que se articulan con la cintura pélvica proporciona un
mayor soporte para la locomoción terrestre, y el astrágalo en el tobillo permite una mejor
movilidad de las extremidades. Finalmente, el desarrollo es directo, sin una fase larvaria
acuática, y se pierden estructuras como las branquias y el sistema de la línea lateral en los
adultos.
La afirmación de que los amniotas representan el grupo más derivado de los Craniata se
sustenta en la integración de sus numerosas adaptaciones, que en conjunto resuelven de
manera más completa los desafíos de la vida terrestre en comparación con otros craniata
como los anfibios.
La independencia del medio acuático es el logro más significativo. Mientras que los anfibios
deben regresar al agua para reproducirse y sus huevos carecen de protección contra la
desecación, los amniotas pueden completar todo su ciclo de vida en tierra firme. Esta
libertad reproductiva les permitió explotar una gama más amplia de nichos ecológicos
terrestres. La homeostasis mejorada en ambientes diversos es otro pilar de su éxito.
Mientras que los anamniotas (peces y anfibios) permanecen atados al agua para la
reproducción, los amniotas lograron la completa emancipación del medio acuático mediante
la evolución del huevo amniótico y la fecundación interna. Esta innovación permitió la
colonización de ambientes áridos y semiáridos previamente inaccesibles para los
vertebrados.
Los amniotas desarrollaron adaptaciones integradas que minimizan la pérdida de agua en
ambientes terrestres: piel queratinizada impermeable, riñones metanefros con mayor
capacidad de concentración de orina, y glándulas especializadas para la protección ocular
contra la desecación. Estas adaptaciones representan una complejidad fisiológica superior
a la de otros craniata.
Los amniotas poseen pulmones más desarrollados con mayor superficie de intercambio
gaseoso, complementados con un sistema de costillas móviles que permiten la ventilación
pulmonar por presión negativa. Esta especialización contrasta con la respiración cutánea
predominante en anfibios y la branquial en peces.
El desarrollo de receptores de estiramiento muscular adicionales proporciona a los
amniotes una coordinación motora más fina para la locomoción terrestre. Además, la
especialización del oído medio para la detección de sonidos en el aire representa una
derivación sensorial avanzada.
La eficiencia locomotora en tierra también se ve potenciada. El esqueleto apendicular de los
amniotas, con un astrágalo que mejora la articulación del tobillo y una cintura pélvica más
robusta unida por múltiples vértebras sacras, permite una locomoción más eficiente, ya sea
para la carrera, la excavación o el vuelo. Esta locomoción mejorada está ligada a un sistema
nervioso más complejo. Los amniotas incorporan pares adicionales de nervios craneales en
el cráneo, lo que permite un control neuromuscular más fino necesario para la ágil
locomoción terrestre.
La posición de Amniota como el grupo más derivado de Craniata puede argumentarse
basándose en múltiples aspectos de su biología que representan innovaciones evolutivas
únicas. La radiación adaptativa resultante de estas innovaciones es un testimonio de su
éxito. Los amniotas han diversificado sus formas y funciones hasta incluir más de 20,000
especies vivientes, ocupando hábitats que van desde desiertos áridos hasta las alturas
montañosas, y mostrando una disparidad morfológica que incluye desde las ballenas más
grandes hasta los geckos más pequeños, y desde murciélagos voladores hasta tortugas
marinas. Esta explosión de diversidad, facilitada por su independencia del agua, es la
evidencia última de que los amniotas representan la cúspide de la derivación evolutiva entre
los Craniata.
Aunque los amniotas comparten las sinapomorfías del grupo, se separaron temprano en
dos linajes primordiales que desarrollaron autapomorfías particulares: los Synapsida y los
Sauropsida. La estructura del cráneo es la principal diferencia en su anatomía ósea.
Los Synapsida, el linaje que da lugar a los mamíferos, tienen un cráneo sinápsido en el cual
hay una única abertura temporal inferior por cada lado. Esta apertura facilitó el desarrollo de
músculos de la mordida que son más complejos y grandes. Las autapomorfías de esta línea
son especialmente esclarecedoras de su camino evolutivo. Un caso de esto son los
terápsidos, una agrupación avanzada de sinápsidos que apareció luego de formas basales
como los pelicosaurios (por ejemplo, el Dimetrodon). Estos últimos evolucionaron hacia una
postura más vertical, con un paladar secundario que les daba la posibilidad de respirar
durante la masticación y con dientes diferenciados (incisivos, caninos y molares) en mayor
medida. Las autapomorfías particulares de los terápsidos abarcan un neurocráneo que está
fuertemente unido al resto del cráneo y un interpterigoideo corto. Estas adaptaciones, que
se pueden ver en los fósiles, facilitaron la aparición de los mamíferos verdaderos. Este
grupo es completamente distinto de sus antepasados reptiles por su conjunto singular de
autapomorfías, las cuales incluyen tener pelo, glándulas mamarias y un oído medio con tres
huesecillos.
Figura 1. Synapsida (Mamíferos y ancestros), presentan una abertura craneal, piel con pelo;
glándulas sudoríparas y sebáceas (mamíferos), heterodoncia marcada (incisivos, caninos,
premolares, molares) en mamíferos, extremidades orientadas ventralmente (postura erguida en
mamíferos), y ejemplares tanto actuales como fósiles.
Los Sauropsida (aves, reptiles y sus parientes fósiles), en cambio, se distinguen
normalmente por tener una condición diápsida, que consiste en dos aberturas temporales
en el cráneo detrás de cada ojo. Con este diseño se posibilita una mayor anclaje y
expansión de los músculos mandibulares. Sin embargo, en ciertos grupos, esta condición
ancestral ha cambiado; las tortugas, por ejemplo, poseen un cráneo anápsido (sin aberturas
temporales), lo cual se considera una condición secundaria.

Figura 2. Sauropsida (Rep les, Aves), presentan dos (diápsidos) aberturas craneal;es a menudo
modificadas (ej. anápsido en tortugas) , escamas de quera na; plumas (aves), generalmente
homodonta o limitada extremidades picamente orientadas lateralmente (postura extendida) , y
ejemplares tanto actuales como fósiles.

La historia de los amniotas no puede entenderse sin considerar a sus predecesores, los
tetrápodos basales que comenzaron la exploración del medio terrestre. Fósiles de transición
como Tiktaalik roseae, un pez de aletas lobuladas del Devónico, ilustran magníficamente
esta transición. Tiktaalik posee una mezcla de características primitivas como escamas,
aletas con radios y branquias y características derivadas como un cráneo aplanado, un
cuello móvil, y una cintura escapular separada del cráneo que le permitía realizar "flexiones"
en aguas someras. Sus aletas pectorales muestran una estructura ósea robusta con
homólogo, radio y cubito, precursor de las extremidades de los tetrápodos. Sin embargo,
Tiktaalik aún conservaba claramente aletas en lugar de patas, y su pelvis no estaba
completamente adaptada para soportar peso en tierra, lo que lo sitúa justo en el umbral de
la transición.
Tetrápodos verdaderos como Acanthostega e Ichthyostega, también del Devónico,
muestran avances cruciales: la presencia de dedos en sus extremidades. No obstante,
estos animales aún conservaban branquias internas en la edad adulta, una línea lateral
prominente y una columna vertebral no del todo adecuada para la locomoción terrestre, lo
que indica que eran principalmente acuáticos. Esto sugiere que los dedos pudieron
evolucionar inicialmente para una función acuática, tal vez para navegar en fondos
complejos o vegetación densa, y solo posteriormente fueron cooptados para la locomoción
en tierra.
El origen de los amniotas mismos ha sido objeto de revisión reciente. Durante mucho tiempo
se pensó que habían aparecido en el Carbonífero medio, pero el descubrimiento en 2025 de
huellas fosilizadas en Australia, datadas entre 359 y 354 millones de años, sugiere que los
amniotas de la corona (el grupo que contiene a todos los descendientes del último ancestro
común de los amniotas vivientes) ya estaban presentes en el Carbonífero temprano, lo que
empuja su origen potencialmente al Devónico. Este hallazgo "fuerza una reevaluación
radical del momento, la ecología y el contexto ambiental de la transición pez-tetrápodo" ,
indicando que la conquista de la tierra fue un proceso posiblemente más antiguo y complejo
de lo que se creía.
El grupo Amniota constituye, sin lugar a dudas, el clado más derivado de los Craniata. Esta
afirmación se fundamenta en la posesión de un conjunto integrado de sinapomorfías, el
huevo amniótico, la piel queratinizada, la respiración costal, los riñones metanefros y las
modificaciones esqueléticas que, en conjunto, resolvieron de manera definitiva los
principales desafíos fisiológicos y reproductivos que imponía el medio terrestre. Estas
adaptaciones les concedieron una independencia del agua sin precedentes, lo que a su vez
desencadenó una radiación adaptativa masiva que los llevó a dominar los ecosistemas
terrestres.
El análisis de simplesiomorfías, sinapomorfías y autapomorfías no solo permite reconstruir
las relaciones filogenéticas dentro de Amniota, sino también comprender los patrones de
cambio evolutivo que subyacen a una de las transiciones más significativas en la historia
de los vertebrados: la conquista definitiva del medio terrestre.
La división temprana en los linajes Sauropsida y Synapsida demuestra dos caminos
evolutivos exitosos, cada uno con sus propias autapomorfías distintivas, como las
fenestraciones craneales y las especializaciones dentales. El registro fósil, desde formas
transicionales como Tiktaalik y los primeros tetrápodos con dedos como Acanthostega,
hasta los primeros amniotas indiscutibles como Hylonomus y los sinápsidos basales como
Dimetrodon, proporciona un testimonio irrefutable de esta historia evolutiva. La continua
investigación y el descubrimiento de nuevos fósiles, como las recientes huellas de Australia,
no hacen más que enriquecer y, a veces, desafiar nuestra comprensión de cómo estos
vertebrados, los más derivados de los Craniata, llegaron a reinar en la tierra.
Referencias bibliográficas

- Fröbisch, J., Laurin, M., MacDougall, M. J., Modesto, S. P., & Reisz, R. R. (2025).
Editorial: Origin and early evolution of amniotes. Frontiers In Ecology And
Evolution, 13. [Link]
- Morris, Z. S., & Abzhanov, A. (2021). Heading for higher ground: developmental
origins and evolutionary diversification of the amniote face. Current Topics in
Developmental Biology, 141, 241-277.
- Gans, C., & Bell, C. J. (2001). Vertebrates, overview.
 - GEOL431 - Vertebrate Paleobiology. (s. f.).
[Link]
- The Tiktaalik missing link myth. (s. f.). The Institute For Creation Research.
[Link]
- Adler, J. (2014, 13 mayo). Did the Evolution of Animal Intelligence Begin With
Tiktaalik? Smithsonian Magazine. [Link]
nature/evolution-animal-intelligence-begin-tiktaalik-180951428/
- Chordates | OpenStax Biology 2E. (s. f.). [Link]
osbiology2e/chapter/chordates/
Yo, Nathalia Aimee Fernández Santos, afirmo que esta actividad es de mi autoría y establezco
que, para la elaboración de la misma, he seguido los lineamientos del Código de Ética e
Integridad Académica del Personal y Alumnado de la UAEH.