3.1.

Bryophyta
Las plantas de la división Bryophyta son
conocidas como [Link] han estimado
aproximadamente 805 géneros de musgos.
Se han ubicado en 3 clases:

Clase : Sphagnopsida
Familia Sphagnaceae (1 género)
Género : Sphagnum

Clase Andreaeopsida
Familia I. Andreaeaceae (4 géneros)
Género Andreaea Gametofitos y esporofitos de Bartramia
Género Neuroloma [Link]
Familia II. Takakiaceae
Género Takakia
Familia III. Andreaeobryaceae
Género Andreaeobryum

Clase Bryopsida (650 géneros y 14,000 especies aproximadamente)

Géneros representativos: Funaria, Polytrichum, Mnium, Bryum, Hypnum

3.1.1. Morfología El caulidio, puede ser acrocárpico ( con

caulidios erectos y poco ramificados, que
dan lugar a céspedes y almohadillas) ,
Gametofito: Los gametofitos de los
Figura 3-28 o pleurocárpico (rastreros y
musgos varían en tamaños, desde unos
muy ramificados, pueden llegar a recubrir
milímetros hasta unos 30 centímetros. Los
superficies importantes) Figura 3-29.
musgos postrados y de estructura
Internamente están formados por una
pleurocárpica siempre son foliosos o
corteza de parénquima y células centrales
están provistos de rizoides, caulidio y
no lignificadas.
filidios. Los rizoides son pluricelulares ,
ramificados y no presentan cuerpos oleósos
en sus células.
 Los filidios, están dispuestos helicoidalmente alrededor del caulidio, no en posición ventral
como en hepáticas foliosas. se originan en tres hileras a lo largo del caulidio son sésiles y de
forma muy variable, la más común es lanceolada. Por lo general son monoestratificados (una
sola capa de células) excepto en la nervadura (que aparece en algunas especies) donde hay
varias capas celulares. Algunas células de la nervadura pueden tener función conductora y otras,
con paredes engrosadas, de sostén

Caulidio

Caulidio
A B

Figura 3-28. A y B. Polytrichum commune con caulidio acrocárpico (Foto [Link])

A B

A B
Figura 3-29. Caulidios Pleurocárpicos. A. Rhytidiadelphus sp. B. Thuidium sp En
[Link]

Figura 3-32. Gametofito acrocárpico llevando

en el ápice varios esporofitos. En
http:[Link]/botanica/LBH/briofitas/
 Márgen pc
dentado
cloroplastos

Vena media

pc
A B

Márgen
Liso pared celular
poco visible

Figura 3-30. Mnium A. Filidio monoestratificadoC D una vena media y márgen dentado . B. Células
con
alargadas. Pc= pared celular. C. y D. Filidio de Rhytidiadelphus lotus (En [Link] [Link]/)

Figura 3-31. Filidios perigoniales en el centro, rodeando a los anteridios. A. Mnium hornum . B.
Polytrichum sp. (En [Link]
 Anteridios y Arquegonios: Las unos filamentos transparentes pluricelulares
Estructuras reproductoras u órganos terminados con una célula esférica. Estos
sexuales aparecen agrupados en el extremo reciben el nombre de parafisos.
de los caulidios o en cortas ramas laterales.
En los musgos acrocárpicos, anteridios y
Los anteridios (Figura 3-33), están arquegonios se encuentran en los ápices y
protegidos por filidios perigoniales y los en los pleurocároicos se encuentran
arquegonios por filidios periqueciales. saliendo de las axilas de las ramas o sobre
Junto a los anteridios y arquegonios hay las ramas laterales.

cpe

ta Figura 3-33 . Anteridio de Funaria higrometrica y

un parafiso junto a el. ta = tejido
anteridial. cpe= céllulas de protección
estériles. En [Link]

parafiso

Algunos musgos pueden ser monoicos y producto son esporas arregladas en tétradas
otros son dioicos (cuando existen plantas al principio (Figura 3-34 E).
masculinas y femeninas).
Dentro de la cápsula no hay eláteres , se
Esporofito: En lasa primeras etapas de recubre de una caliptra o cofia (tejido
desarrollo del esporofito (Figura 2-32) se residual del arquegonio haploide). Que al
desarrolla la seta, que en ocasiones puede madurar el esporofito puede caerse (Figura
ser muy larga (varios centímetros) . A 3-34 A).
través de este eje (la seta) se transportan los
nutrientes para la cápsula. Esta es llamada La apertura de la cápsula para dejar salir
también esporangio y tiene una pared a las esporas , se efectúa al caerse la cofia y
pluriestratificada y casi siempre lleva después el opérculo (Figura 3-34 F) . Al
estomas en la región mas cercana a la seta. caerse este deja al descubierto a los dientes
del peristoma (Figura 3-34 B,C yD), que se
En el interior de la cápsula se diferencía distribuyen en uno o dos hileras. Los
la columela, que es una columna de tejido dientes con el calor pierden agua de sus
que conduce sustancias nutritivas rodeado células, se encogen y esto provoca que se
por el tejido esporógeno o células del abran. En algunos musgos no hay opérculo
arquesporio. Este tejido sufre meiosis y el
y las esporas se dispersan tras la rotura de la pared que forma la cápsula.
Las esporas caen al suelo y originan un gametofito (cada yema origina un
protonema pluricelular filamentoso y verde gametofito).
donde se forman yemas que darán lugar al

esporas

caliptra

peristoma

parénquima E

B esporas

A F opérculo

dientes peristoma

anillo

Dientes
Cápsula o
Esporangio tejido
Esporógeno

tapetum
C D

Figura 3-34. Estructura del esporofito en los musgos. A. Esporangio de Pogonatum aloides con caliptra.
B. Peristoma con dientes cerrados en esporangio de Mnium hornum. C. dientes de M. hornum. D.
Esporangio de Pogonatum aloide con peristoma abierto. E. Corte transversal de la cápsula en Takakia sp
([Link] F. Corte longitudinal de la cápusla de Funaria sp. C= columela
(Bold, 1980). De A-D en [Link]

La clasificación de los musgos en tres morfología del caulidio (acrocárpico y

clases (Sphagnopsida, Andreaeopsida y pleurocárpico) y en la estructura del
Bryopsida) se basa principalmente en la
esporangio (presencia o ausencia y tipo de peristoma).

Clase Sphagnopsida  No hay rizoides

 Los órganos sexuales se encuentran
 La clase Sphagnopsida comprende en el capítulo.
solo el orden, Sphagnales , una  En el grupo apical de ramas
familia Sphagnaceae, y un sólo aparecen ramas portadoras de
género Sphagnum, con más de 200 gametangios
especies  Las ramas anteridiales llevan
 Generalmente calcífugos, propios anteridios redondos y largamente
de lugares palustres con pH bajo, pedunculados en la axila de los
viven en turberas, aguazales, bordes filidios (Figura 3-38).
de lagos.  Las ramas arquegoniales llevan los
 El gametofito se forma a partir de arquegonios en el ápice, que se
un protonema taloso, no presenta forman sin célula apical
rizoides, tiene crecimiento ilimitado  Los esporofitos presentan al
por el ápice y crecen formando principio una seta corta y pie
almohadillas. Van muriendo por la engrosado y permanecen durante
base formando un material llamado largo tiempo cubiertos por la
turba (Figura 3-35, 3-36). embrioteca
 Son acrocárpicos, muy ramificados  Las cápsulas son de color oscuro y
y normalmente de gran tamaño. esféricas y están sostenidas por un
 Los filidios son monoestratificados pseudopodio (Figura 3-39 A).
sin nervio medio, suelen ser de base Presentan una columela hemisférica
ancha y generalmente se dirigen rodeda por el tejído esporógeno o
hacia abajo. arquesporio (Figura 3-39 B). Hay
 Los filidios están formados por dos presencia de opérculo y caliptra.
tipos de células: Hialocisticas:  El arquesporio procede de la capa
grandes, muertas, hialinas, con más interna del anfitecio.
poros y engrosamientos espiralados  Cuando la cápsula madura se
para evitar el aplastamiento. Su produce su elevación por la
función es almacenar el agua. Y formación de un pseudopodio
Clorocistica: células estrechas que procedente del gametofito.
rodean a las hialocisticas, y son  La presión del aire de la cápsula
ricas en cloroplastos. Su reducido hace saltar el opérculo lanzando las
color da un tono verde pálido a la esporas y dispersándolas.
planta (Figura 3-37).  La pared celular puede llevar
 Los caulidios sin cordón central pigmentos pardos o rojo vivo.

Figura3-35. Gametofito de Sphagnum balticum .

En [Link]
 Células clorocísticas

Células hialocísticas

Figura 3-36. Gametofito de Sphagnum pulchrum. Figura 3-37 . Células del filidio de Sphagnum.
En [Link] En [Link] bryophytes. [Link]/

A
c.p.e esporofito
ps

t.a.

gametofito

Figura 3-38. Anteridio de Sphagnum Resto arquegonial

t.a= tejido anteridial
c.p.e.= céls. De protección estériles
caliptra
En [Link]

Tejido
esporógeno

columela

Alimento

pseudopodio

B
 Figura 3-39. Sphagnum. A. Esporofitos con cápsula globosa ([Link]
B. cápsula o esporangio con el tejido esporógeno sobre la columela (Bold, 1980). P.s.=pseudopodio.

Clase Andreaeopsida.  Forma céspedes pequeños y densos

de color pardo oscuro, sobre rocas
Incluye 3 ordenes: Andreaeales, silíceas de alta montaña del ártico y
Takakiales y Andreaeobryales. Se Antártico
caracterizan por presentar filidios con  La cápsula esta sostemida por un
nervadura, caulidios ramificados y un pseudopodio formado por el
esporangio cuyo tejido esporógeno está pedículo del arquegonio
sobre la columela, sin peristoma y sin (gametofítico)
opérculo . Se conocen 4 géneros  El esporangio o cápsula está
incluyendo al reciente Takakia antes cubierta por una caliptra en forma
clasificado en Hepatophyta. El género mas de caperuza, dehiscente por cuatro
típico es Andreaea. valvas unidas por el extremo y la
base
Género Andreaea, 120 especies  La columela se haya cubierta por el
arquesporio o tejido esporógeno en
forma de cúpula Forma un
protonema acintado y ramificado
(Figura 3-40).

Caliptra

Parénquima
Tejido
esporógeno

Columela

Seta

Nutrientes

pseudopodio
Figura 3-40. Esporofito de Andreaea , con tejido esporógeno sobre la columela (Bold, 1980).

Género Andraeobryum Es similar a Andraea pero sin pseudopodio

Clase Bryopsida.  Pueden tener caulidios tanto erectos

como rastreros (musgos
La clase Bryopsida comprende a la acrocárpicos y pleurocárpicos), con
mayoría de los musgos. Algunas estructura mas compleja.
características importantes que distinguen a  Las células corticales externas del
esta clase son las siguientes: caulidio pueden tener las paredes
más gruesas que las internas y
 ralizar funciones de sostén (Figura agua). Los hidroides son
3-41 D) . semejantes al xilema y los leptoides
 Muchos caulidios tienen cordón semejantes al floema y aunque no
central de células alargadas presentan una pared con lignina y
llamadas hidroides o leptoides una estructura secundaria se les
(tipos de células conductoras de relaciona con la conducción.

 Los filidios están dispuestos arquegonios laterales y esporofitos

helicoidalmente pero en algunos laterales. La elongación de la seta
géneros puden quedar colocados en tiene lugar en las primeras fases de
un plano (Figura 3-41 A y B). formación del esporofito en las
 las células de la lámina son primeras fases la seta y la cápsula
generalmente alargadas, lisas y con son de color verde y son
paredes de grosor variable (Figura fotosintéticas (dependiendo en
3-41 C).. Las láminas en general menor grado del
presentan un nervio central más o gametofito) .Figura 3-42.
menos largo que algunas veces es  La cápsula de los musgos tiene
excurrente en un pelo de longitud estomas
variable.  El esporófito cuando madura se
 Entre los filidios se puede encontrar vuelve rojizo o castaño.
en los géneros Thuidium y  Generalmente hay opérculo,
Hylocomium unos paráfilos que se peristoma y caliptra.
relacionan con la conducción  El peristoma (Figura 3-43), está
externa del agua formado por dientes segmentados o
 La situación de los órganos constituidos de células con paredes
sexuales depende del tipo de gruesas. El número de dientes en el
crecimiento del gametofito : en los peristoma es variable, van desde 8-
musgos acrocárpicos: el arquegonio 16 hasta 32 colocados en una o
aparece en la parte apical del doble hilera. Algunos pueden ser
caulidio (esporofitos terminales) y cortos, largos o enrollados entre si.
en los musgos pleurocárpicos:

A B

C D

Parénquima de
La corteza

c.c.

n.c.
e
Figura 3-41. A. Filidios de Polytrichum en areglo helicoidal. B. Rama del gametofito de Thuidium
tamariscinum mostrando aspecto plano. C. Células del filidio de Physcomitrium sp. En
[Link] D. Corte transversal del caulidio de Mnium sp. Con corteza
abundante y células centrales de conducción ([Link] A y B en
[Link] [Link].

A B

Caliptra

E
C F

caliptra

caliptra caliptra
Figura 3.42. Eporofitos de Bryopsida. A. Esporangios o cápsulas brillantes de Atrichum sp. B.
Esporofitos de Hypnum sp. (Foto R:I:Aguilar). C. Cápsulas globosas de Physcomitrium periforme. A y C
en [Link] [Link]/landplants). D. Caliptra de Funaria hygrometrica. E. cápsulas con caliptra
de Tetraphis sp. F. Cápsula cubierta con la caliptra en Polytrichum . (D, E y F en http:/[Link].).

Opérculo

Dientes peristoma

A B

Doble hilera
de dientes
Células
del
diente
Figura 3-43. A. Tetraphys sp. con opérculo. B. dientes del peristoma de Tetraphis (A y B en
[Link] C. peristoma con 32 dientes en doble hilera de Hypoterygium
japonicum. D. Dientes del peristoma de Hookeria acutifolia (C y D en [Link]
E. Dientes enrollados de Tortula norvegica (Bold, 1980). F. Peristoma de Fontinalis antipirética con 16
dientes en cada hilera (Bold, 1980).

3.1.2. Ciclo de vida iniciarán el desarrollo de gametofitos

masculinos o femeninos de acuerdo a su
información genética.
Los gametofitos de Bryopsida pueden
ser monoicos o dioicos, en la figura 3-34 se
Para el ciclo es indispensable que se
muestra el caso de que l gametofito sea
presente una etapa de lluvias y una época
dioico , entonces hay masculinos y
seca y bastará con pocos días soleados
femeninos . El esporofito es tipico del
después de lluvias intensas para que los
orden presentando todas las estructuras
esporangios se rompan dejando salir a las
(hasta caliptra) y las esporas formadas
esporas.

Esporangio con
células madres
de las esporas

ESPOROFITO opérculo

Peristoma

Cigoto caliptra

Células madres
de las esporas seta

fecundación 2n meiosis

GAMETOFITO Esporas
FEMENINO
yema
Anterozoides protonema

Arquegonio

oosfera

GAMETOFITO rizoides
MASCULINO multicelulares
anteridio
Figura 3-34. Ciclo de vida de un musgo dioico.
3.1.3. Importancia Ecológica y Económica
La mayor parte de las briofitas son terrestres y muchas
son epifitas, es decir, viven sobre árboles u otras plantas,
pero no son parásitas. Son habitantes de zonas húmedas
principalmente. Son tolerantes a los suelos ácidos y con
metales pesados. Abundan en los bosques húmedos tanto
del trópico como de las zonas templadas.

Al igual que los líquenes, son especies colonizadoras

o pioneras de las superficies rocosas desnudas. En vez de
raíces tienen rizoides que funcionan como raíces ya que
anclan la planta al sustrato, y absorben agua y minerales.
No tienen estomas sino poros para el intercambio de gases
.

Las diversas especies de musgos tienen sus exigencias

de humedad constante, acidez, iluminación, temperatura,
etc. Algunas prefieren ambientes especiales como; rocas
calcáreas, aguas corrientes muy limpias o suelos
quemados como Funaria hygrometrica.

Sphagnum es el musgo de las turberas que se caracterizan por tener suelo encharcado,
impermeable y con materia orgánica sin descomponer, el agua está poco oxigenada, hay bacterias
anaerobias y muy pocas bacterias descomponedoras, es un medio ácido.

Son muy sensibles a la contaminación, especialmente por SO2, así que están ausentes en
muchas áreas contaminadas y por lo tanto pueden ser utilizados como indicadores. La población de
Polytrichum puede usarse en algunas áreas para indicar los niveles altos de mercurio (Hg).

Las principales aplicaciones de los musgos y en especial de Sphagnum son:

 Usar la turba de Sphagnum como combustible poque produce calor y metano. La turba
calcinada ha sido considerada un bactericida, el agua de la turba posee propiedades
astringentes y antisépticas. El “Sphagnol” es un destilado del alquitrán de la turba que sirve
para tratamientos de psoriasis,hemorroides, sarna, acné.
 para fabricar whisky
 Sphagnum: tiene mucha capacidad de absorción (hasta 20 veces su peso en seco). Se utilizó
mucho como algodón. Actualmente en jardinería se usa para retener el agua, cubrir suelo para
mantener la humedad y prevenir el crecimiento de malas hierbas.
 Sphagnum y Polytrichum se usa en Europa para rellenar colchones, cojín es y almohadas.
 En Japón, Inglaterra y Francia se usa como decorativo colocándolos alrededor de otras
plantas.
 Los chinos y americanos nativos han usado las especies de Mnium y Bryum en la medicina
tradicional , como una pasta y se aplica como cataplasma. En India se usa la ceniza quemada
de los musgos mezclados con grasa y la miel que se desprende se usa como ungüento para
 cortes y quemaduras. Aproximadamente 40 especies de musgos, son usados en Asia para el
tratamiento de enfermedades cardio-vasculares, amigdalitis, bronquitis, cistitis.
 dada la facilidad que tienen para captar la lluvia polínica (debido a su organización apretada e
intrincada) se puede utilizar para estudiar el espectro polínico de una zona..