a) Transporte pasivo.

- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la membrana

TEMA 12: FISIOLOGÍA CELULAR. plasmática a favor de gradiente de concentración, es decir, desde el lado de la membrana en el
que la sustancia se halla a concentración más elevada hacia el lado en el que dicha concentración
La célula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, está capacitada para llevar a cabo las es más reducida. Cuando se trata de iones o sustancias cargadas, además del gradiente de
funciones características de éstos, a saber, nutrición, reproducción y relación. Dicho de otro modo, las 1
concentración, interviene el gradiente eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana),
funciones que caracterizan a los seres vivos también tienen su contrapartida a nivel celular. La Fisiología que vendrá dado por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas eléctricas a ambos lados de la
celular se ocupa del estudio de estas funciones.
misma. En este caso, el transporte tendrá lugar a favor de gradiente electroquímico
(suma vectorial de los gradientes eléctrico y de concentración).
1.-FUNCIONES DE NUTRICIÓN.
El transporte pasivo es un proceso espontáneo, transcurre de acuerdo con las leyes de la
difusión antes citadas y, por lo tanto, no implica ningún consumo de energía. En función de la
La nutrición es un conjunto de procesos mediante los cuales las células manipulan eficazmente la
materia y la energía que extraen de su entorno y las emplean para edificar y mantener sus propias e
naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias que atraviesan la membrana
intrincadas estructuras. La nutrición celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales incluye a su mediante transporte pasivo, éste puede tener lugar por difusión simple o por difusión facilitada.
vez diferentes procesos: Difusión simple.- Las sustancias orgánicas de naturaleza apolar difunden fácilmente a través de
a) Incorporación de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes la bicapa lipídica a favor de gradiente de concentración; para ellas, el entorno apolar definido
modalidades de transporte a través de las membranas que, en función del por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de membrana no supone ninguna barrera
tamaño molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no por infranqueable. Los gases de importancia biológica, tales como el O2 y el CO2, gracias a su escasa
un proceso de endocitosis. o nula polaridad y a su pequeño tamaño, también difunden con facilidad a través de la bicapa
b) Preparación de los nutrientes para su utilización.- Algunas sustancias de lipídica
elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por las células El agua, gracias a su pequeño tamaño molecular, también atraviesa la membrana por
y deben sufrir un proceso previo de digestión, que las transforma en otras difusión simple a través de la bicapa lipídica a pesar de ser una sustancia polar; también lo hacen
más simples que sí pueden ser asimiladas. otras sustancias polares de pequeño tamaño tales como el etanol o la urea. La dirección del flujo
c) Utilización de los nutrientes.- Las células utilizan los nutrientes que de agua a través de la membrana viene determinada por la tendencia de la célula a alcanzar el
incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias estructuras y equilibrio osmótico con su entorno.
para obtener la energía que necesitan para llevar a cabo diferentes procesos
celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de reacciones
químicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el nombre de
metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se pospondrá su
estudio para capítulos posteriores.
d) Eliminación de los productos de deshecho.- Las sustancias que una vez
incorporadas no resultan asimilables por la célula tras el proceso de digestión
son expulsadas al medio extracelular, generalmente por exocitosis. Por otra
parte, los productos finales del metabolismo también son excretados fuera de
la célula mediante transporte a través de la membrana.
A continuación se estudiarán los diferentes procesos implicados en la nutrición celular.

1.1.-TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS.

La membrana plasmática constituye la frontera física de la célula, por lo que todas las sustancias
que hayan de entrar o salir de la misma deberán de un modo u otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el - Difu
interior de la célula y el medio extracelular difieren en su composición química, por lo que la membrana sión facilitada.- La bicapa lipídica de la membrana plasmática resulta impermeable para
plasmática deberá ejercer un riguroso control sobre los moléculas que la atraviesan con el objeto de todas las sustancias polares o iónicas de tamaño molecular intermedio, tales como
mantener en los niveles adecuados las concentraciones de los diferentes solutos a ambos lados de la misma. aminoácidos, monosacáridos o nucleótidos. Este tipo de sustancias constituye el
El paso de sustancias a través de la membrana plasmática se rige por las leyes de la difusión. En grueso del tráfico molecular a través de la membrana, por lo que debe existir algún
general, cuando dos compartimentos acuosos que contienen disoluciones de diferente concentración están mecanismo que les permita franquearla; este mecanismo es la difusión facilitada.
separados por un tabique o división permeable, el soluto se
La difusión facilitada requiere de la concurrencia de unas proteínas de membrana específicas
denominadas proteínas transportadoras o permeasas. La relación entre las permeasas y las
moléculas por ellas transportadas es de la misma naturaleza que la que existe desplazará por difusión simple atravesando el tabique desde el compartimento de
entre un enzima y su sustrato, es decir, la molécula transportada es el ligando concentración más elevada al de concentración más reducida hasta que las concentraciones de
específico de una determinada permeasa (Figura 12.3). La molécula ambos compartimentos se igualen (Figura 12.1). Este comportamiento de los solutos está de
transportada se acopla al centro activo de la permeasa e induce en ella un acuerdo con las leyes2 termodinámicas: las moléculas o iones del soluto tienden espontáneamente
a adoptar la distribución más aleatoria, es decir, la de mayor entropía.
cambio conformacional que lleva a dicha molécula al lado contrario de la
En los organismos vivos, la
membrana, produciéndose entonces su liberación y la consiguiente
difusión simple de sustancias entre
recuperación por parte de la permeasa de su conformación original (Figura
la célula y el medio extracelular se
12.3). En las membranas celulares existen centenares de permeasas diferentes
encuentra limitada debido a que la
cada una de las cuales es específica para una sustancia determinada.
membrana plasmática presenta
Además de las permeasas existen en la membrana otras proteínas
una permeabilidad selectiva, es
transportadoras, denominadas canales iónicos, que permiten el paso de iones decir, permite el paso de
monoatómicos de tamaño y carga determinados. Estos canales iónicos pueden determinadas sustancias e impide
abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interacción con un ligando el de otras. Analizaremos a
específico (canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de continuación la permeabilidad de la membrana plasmática frente a diferentes tipos de solutos y
membrana (canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se representa el los distintos mecanismos que permiten a éstos atravesarla.
funcionamiento de un canal iónico regulado por ligando. El principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana plasmática es la
bicapa lipídica que constituye su fase continua. En el interior de esta bicapa hay una zona de
carácter marcadamente apolar constituida por las colas hidrocarbonadas de los lípidos de
membrana. Toda molécula que haya de ser transportada a través de la membrana deberá de un
modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana plasmática resulta en general muy
permeable para moléculas de carácter apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente
impermeable para moléculas polares o con carga neta. Sin embargo, las moléculas polares o
cargadas sí pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar con la ayuda de
otros componentes de la misma como son distintos tipos de proteínas transmembrana.
Se distinguen, en función de los requerimientos energéticos que presentan, dos
modalidades principales de transporte a través de las membranas: el transporte pasivo y el
transporte activo. Estas dos modalidades y sus variantes se encuentran esquematizadas en la
Figura 12.2.
b) Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la ambos implicados en las funciones de nutrición celular
membrana plasmática en contra de un gradiente de concentración, o bien, si se trata de Por otra parte, los procesos de transporte a través de la membrana plasmática no sólo están
sustancias con carga eléctrica, en contra de un gradiente electroquímico. En este caso, la relacionados con las funciones de nutrición celular, sino con otras funciones más especializadas que
dirección del transporte es contraria a la que predicen las leyes termodinámicas, es realizan algunos tipos
3 celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisión del impulso nervioso,
es necesario que exista una diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana neuronal; esta
decir, se opone a la tendencia natural a que se alcancen por difusión idénticas
diferencia de potencial se establece mediante transporte activo de iones a través de dicha membrana por
concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el transporte activo no es un acción de la bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un 70%) de su energía
proceso espontáneo, sino que requiere energía metabólica que debe ser aportada por la metabólica en llevar a cabo este tipo de transporte.
hidrólisis del ATP (molécula que las células utilizan universalmente para almacenar y La discusión precedente se ha centrado, dado el importante papel que este proceso desempeña
transportar energía química). en el contexto de las funciones de nutrición celular, en el transporte de sustancias a través de la
membrana plasmática. Es necesario recordar, sin embargo, que la célula eucariota posee un extenso
sistema de membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada
compartimento presenta una composición química característica, diferente de la del citosol circundante, que
se mantiene constante gracias a la permeabilidad selectiva que ejercen las membranas que los limitan
sobre los diferentes tipos de sustancias. Los procesos de transporte a través de estas membranas, análogos
a los que se han descrito para la membrana plasmática, son los responsables de regular el tráfico
intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos, permitiendo así el que éstos puedan mantener
su individualidad química y funcional.

1.2.-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.

El transporte activo también necesita de la concurrencia de unas proteínas

transportadoras específicas que se suelen denominar bombas. Estas proteínas
transportadoras funcionan de manera análoga a como lo hacen las permeasas, pero,
adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrólisis del ATP, de la cual
obtienen la energía química necesaria para realizar el transporte en contra de gradiente
electroquímico.
Por transporte activo pueden atravesar la membrana plasmática los mismos
Algunos tipos de células necesitan incorporar el alimento en forma de macromoléculas,
tipos de sustancias que lo hacen por difusión facilitada, es decir, moléculas o iones que partículas de tamaño supramolecular o incluso células enteras. También puede resultar necesario para
debido a su polaridad o a su tamaño no pueden atravesar la bicapa lipídica por difusión algunas células expulsar al medio extracelular diversas partículas de tamaño macromolecular o superior
simple. Sin embargo, el transporte activo, a diferencia de la difusión facilitada, sí puede como son los productos de secreción (proteínas, polisacáridos, etc.) o los productos de deshecho, no
acumular solutos en el interior de la célula a concentraciones superiores a las que estos utilizables por la célula, que resultan de algunos procesos celulares. Debido a su elevado tamaño, ninguna
presentan en el medio extracelular, es decir, sí puede generar un gradiente de estas partículas puede atravesar la membrana plasmática; las diferentes modalidades de transporte que
electroquímico a través de la membrana, aunque para ello sea necesario un cierto hemos estudiado resultan útiles para que puedan atravesar la membrana partículas de tamaño molecular
consumo de energía metabólica. bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatómicos, monosacáridos, disacáridos, aminoácidos, etc.),
pero para partículas del tamaño de las macromoléculas o tamaños superiores la membrana plasmática
Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en un
constituye una
 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos gran número de células, la bomba de Na+-K+, cuyo funcionamiento se esquematiza en la Figura
para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. 12.5. La mayoría de las células animales mantienen en su interior una elevada concentración de
Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una
K+ y una baja concentración de Na+ con respecto al medio extracelular. Estas diferencias de
manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
concentración entre4la célula y su medio se generan mediante la actividad de una proteína
posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, transportadora situada en la membrana plasmática, la bomba de Na+-K+, que bombea
englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). simultáneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior con la hidrólisis
Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas: acoplada de ATP. Además de dar lugar a los respectivos gradientes de concentración de los
a) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear más cargas positivas hacia el exterior
de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa que hacia el interior, una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, haciendo que
mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de el interior de la célula sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial,
sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis denominada potencial de membrana, confiere a las células animales una excitabilidad eléctrica que
está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un resulta esencial para la transmisión del impulso nervioso
revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará
lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se
separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por
receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos
receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a
continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede
incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio
extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por
receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el
colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo secundario, en
la que la energía necesaria para bombear un soluto contra gradiente de concentración no
proviene directamente de la hidrólisis del ATP, sino que es proporcionada por un gradiente
electroquímico establecido previamente. Este gradiente electroquímico se forma mediante
transporte activo de iones que sí depende de la hidrólisis del ATP. Una vez formado, el regreso a
favor de gradiente ("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la
proteína transportadora la energía necesaria para bombear el soluto en contra de su propio
gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos proteínas
transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo primario (dependiente
de ATP), y otra que utiliza la energía del gradiente electroquímico así creado para transportar el
soluto por transporte activo secundario (Figura 12.6).

Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de

diferentes tipos de sustancias a través de la membrana plasmática tanto desde el medio
b) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas extracelular hacia el citosol como en sentido inverso. En consecuencia, el transporte de sustancias
fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en a través de la membrana puede ser utilizado por las células tanto para incorporar los nutrientes
suspensión en el medio extracelular. De que necesitan como para eliminar los productos de deshecho de su propio metabolismo,
procesos
 este modo, la célula puede incorporar una gran variedad de partículas de tamaño está especializado en catalizar la hidrólisis de un determinado tipo de enlace.
variado: complejos supramoleculares u orgánulos procedentes de células muertas en En función del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de
descomposición, e incluso células enteras. Sólo algunos tipos celulares tienen la
digestión celular: la digestión extracelular, que se lleva a cabo fuera de la célula, y la
capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se alimentan de
partículas orgánicas en suspensión y algunos leucocitos que fagocitan a los 5
digestión intracelular, que se lleva a cabo en el interior de la misma.
microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos. a) Digestión extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser
Es conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partículas que la célula ingiere por previamente incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular.
endocitosis todavía no se han incorporado a la maquinaria celular de una manera efectiva, sino que han Los lisosomas se aproximan a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho
sido meramente englobadas dentro de una vesícula junto con una porción del medio extracelular. Para medio su contenido en enzimas hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente
que esta incorporación tenga lugar las partículas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso sobre las partículas alimenticias y liberar las unidades monoméricas que forman parte
de digestión celular. Los productos de esta degradación pueden a continuación incorporarse al citosol
de los diferentes tipos de macromoléculas que las constituyen. Los productos de la
atravesando para ello la membrana de la vesícula mediante diferentes procesos de transporte a través de
dicha membrana como los que se han descrito con anterioridad. digestión pueden a continuación incorporarse directamente al citosol mediante
La exocitosis es un proceso inverso al de endocitosis, en el que una vesícula intracelular se diferentes modalidades de transporte a través de la membrana plasmática.
aproxima a la membrana plasmática fundiéndose con ella de manera que el contenido de dicha vesícula es La digestión extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las
vertido al medio extracelular. Por exocitosis la célula puede expulsar los restos del proceso de digestión partículas alimenticias más dispersas de lo que lo están cuando se encuentran
celular que no le resultan útiles y también los productos de secreción procedentes del aparato de Golgi en confinadas en el interior de una vesícula, la acción de los enzimas hidrolíticos sobre
forma de vesículas secretoras. ellas puede resultar poco efectiva (muchas moléculas de enzima "no encontrarían" a su
Los procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de fragmentos sustrato). Es por ello que este tipo de digestión se da sobre todo en organismos
de la membrana plasmática. Es necesario por lo tanto que exista un equilibrio entre ambos procesos para pluricelulares que disponen de una cavidad interior (el tubo digestivo en los animales
que la superficie de dicha membrana, y con ella el volumen celular, permanezcan constantes.
superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto de poder ser atacado con
mayor eficacia por los enzimas digestivos.
1.3.-DIGESTIÓN CELULAR.

Las partículas alimenticias que la célula incorpora mediante endocitosis no resultan

directamente asimilables por ella. En primer lugar, estas partículas no pueden atravesar, debido a su gran
tamaño, la membrana de la vesícula en la que se encuentran confinadas. En segundo lugar, aunque
pudieran atravesar dicha membrana, las sustancias de que se componen estas partículas, por ser ajenas a
la célula, no podrían formar parte de su maquinaria bioquímica, y no le resultarían por lo tanto de ninguna
utilidad. Para que estas sustancias puedan incorporarse a la célula de una manera efectiva deben ser
primero degradadas en un proceso que se denomina digestión celular.
La digestión celular consiste en una serie de reacciones de hidrólisis, catalizadas
enzimáticamente, en las que se rompen los enlaces covalentes que mantienen unidos a los diferentes
sillares estructurales constituyentes de las macromoléculas. De este modo se rompen los enlaces
glucosídicos de los polisacáridos y oligosacáridos liberándose los correspondientes monosacáridos, los
enlaces peptídicos de las proteínas liberándose los correspondientes aminoácidos, los enlaces éster de los
lípidos liberándose la glicerina y los ácidos grasos, y los enlaces éster-fosfato de los ácidos nucleicos
liberándose los correspondientes nucleótidos. Así pues, la digestión celular es un proceso en el que
diversas sustancias de tamaño molecular elevado y estructura compleja (macromoléculas) son degradadas
y transformadas en otras de menor tamaño y estructura más simple (sillares estructurales) que resultan
fácilmente asimilables por la célula.
Los enzimas que catalizan las mencionadas reacciones de hidrólisis pertenecen a la clase de las
hidrolasas ácidas, y se encuentran albergados en los lisosomas, que son los orgánulos responsables de la
digestión celular. Existen distintos tipos de hidrolasas cada uno de los cuales

b) Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de

una vesícula membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso
de digestión. La digestión intracelular puede ser heterofágica, si el contenido de
esta vesícula es de procedencia extracelular, o autofágica, si es de
 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos
para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática.
Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una
manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que 6 consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
La endocitosis
posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora,
englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7).
Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas: Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:
i) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas f) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas
de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa
mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de
sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis
está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un
revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará
lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se
separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por
receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos
receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a
continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede
incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio
extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por
receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el
colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano. colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

j) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas g) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas
fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en
suspensión en el medio extracelular. De suspensión en el medio extracelular. De
 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos
para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática.
Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una
manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que 7 consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
La endocitosis
posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora,
englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7).
Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas: Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:
o) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas l) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas
de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa
mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de
sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis
está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un
revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará
lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se
separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por
receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos
receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a
continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede
incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio
extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por
receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el
colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano. colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

p) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas m) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas
fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en
suspensión en el medio extracelular. De suspensión en el medio extracelular. De
 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la célula disponga de mecanismos
para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática. para incorporar o expulsar partículas de gran tamaño que no pueden atravesar la membrana plasmática.
Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una Estos mecanismos son la endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son más que una
manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. manifestación de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana.
La endocitosis consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
8 consiste en un invaginación de una región de la membrana plasmática que
La endocitosis
posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora, posteriormente se estrangula para dar lugar a una vesícula intracelular. De este modo, la célula incorpora,
englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). englobándolas en el interior de esta vesícula, partículas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7).
Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas: Existen dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas incorporadas:
u) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas r) Pinocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de pequeñas vesículas, de partículas
de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa de pequeño tamaño (incluidas las macromoléculas) que se encuentran en disolución. La inmensa
mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de mayoría de las células tienen la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de
sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis sustancias. La deformación de la membrana plasmática que acompaña a los procesos de endocitosis
está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un está controlada por una proteína del citosol, denominada clatrina, que se polimeriza para formar un
revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará revestimiento de aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porción de membrana que dará
lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se lugar a la vesícula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se elimina una vez dicha vesícula se
separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por separa de la membrana por estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis están mediados por
receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos receptores específicos de naturaleza proteica que se encuentran en la membrana celular; estos
receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a receptores fijan de manera específica sobre la membrana a determinadas macromoléculas, que a
continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede continuación son incorporadas en forma de vesículas pinocíticas; de este modo la célula puede
incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio incorporar macromoléculas específicas que se encuentran en pequeñas cantidades en el medio
extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por extracelular sin tener que acompañarlas de una gran cantidad de líquido. La pinocitosis mediada por
receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el receptores específicos es el procedimiento por el que penetran en la célula determinadas hormonas, el
colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano. colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de origen bacteriano.

v) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas s) Fagocitosis.- Consiste en la incorporación, en forma de grandes vesículas denominadas
fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en fagosomas, de partículas de tamaño superior al de las macromoléculas, que se encuentran en
suspensión en el medio extracelular. De suspensión en el medio extracelular. De
9
 10
está especializado en catalizar la hidrólisis de un determinado tipo de enlace.
En función del lugar en que se lleva a cabo se distinguen dos modalidades de digestión celular: la
digestión extracelular, que se lleva a cabo fuera de la célula, y la digestión intracelular, que se lleva a cabo en
el interior de la misma.
a) Digestión extracelular.- El alimento, siempre de procedencia externa, no necesita ser
previamente incorporado por endocitosis sino que permanece en el medio extracelular. Los
lisosomas se aproximan a la membrana plasmática y, por exocitosis, vierten a dicho medio su
contenido en enzimas hidrolíticos, los cuales pueden ahora actuar directamente sobre las
partículas alimenticias y liberar las unidades monoméricas que forman parte de los diferentes
tipos de macromoléculas que las constituyen. Los productos de la digestión pueden a
continuación incorporarse directamente al citosol mediante diferentes modalidades de
transporte a través de la membrana plasmática.
La digestión extracelular presenta el inconveniente de que, por encontrarse las partículas
alimenticias más dispersas de lo que lo están cuando se encuentran confinadas en el interior de
una vesícula, la acción de los enzimas hidrolíticos sobre ellas puede resultar poco efectiva
(muchas moléculas de enzima "no encontrarían" a su sustrato). Es por ello que este tipo de
digestión se da sobre todo en organismos pluricelulares que disponen de una cavidad interior
(el tubo digestivo en los animales superiores) en la que se concentra el alimento con el objeto
de poder ser atacado con mayor eficacia por los enzimas digestivos.

b) Digestión intracelular.- El alimento se encuentra confinado en el interior de una vesícula

membranosa intracelular en cuyo interior tiene lugar el proceso de digestión. La digestión
intracelular puede ser heterofágica, si el contenido de esta vesícula es de procedencia
extracelular, o autofágica, si es de procedencia intracelular. Ambos tipos de digestión se
muestran en la Figura 12.9.
 11
- Digestión intracelular heterofágica.- El alimento, de procedencia
extracelular, es incorporado previamente por endocitosis y se encuentra
confinado dentro de una vesícula endocítica también denominada vacuola
alimenticia o fagosoma. Un lisosoma procedente del aparato de Golgi se
aproxima a dicha vesícula fundiéndose las membranas de ambos y dando
lugar a un solo compartimento denominado vacuola digestiva, dentro de la
cual los enzimas hidrolíticos pueden actuar sobre las partículas alimenticias.
Una vez estas partículas han sido degradadas y liberadas las
correspondientes unidades monoméricas, éstas pueden atravesar la
membrana de la vacuola digestiva e incorporarse de manera efectiva al
citosol de la célula; el paso de estas sustancias a través de la membrana de la
vacuola se realiza mediante las diferentes modalidades de transporte que
hemos estudiado. Los restos de sustancias que no han podido ser degradadas
o que no resultan asimilables por la célula permanecen en el interior de la
vacuola, denominada ahora vacuola fecal, y son expulsados al medio
extracelular por exocitosis.
- Digestión intracelular autofágica.- En esta modalidad, el alimento es de
procedencia intracelular, y consiste en determinadas estructuras de la propia
célula (mitocondrias, porciones del retículo endoplasmático, sáculas del
aparato de Golgi, etc.) que, bien porque se encuentran envejecidas o
deterioradas, o simplemente porque resultan innecesarias en un momento
dado, deben ser eliminadas. Por ejemplo, en las células hepáticas se destruye
una mitocondria cada 15 minutos aproximadamente. En la digestión
intracelular autofágica no es necesario ningún proceso previo de endocitosis;
en lugar de ello, las membranas de una determinada zona del retículo
endoplasmático liso engloban al orgánulo que ha de ser eliminado
constituyendo una vacuola autofágica o autofagosoma. A continuación, un
lisosoma procedente del aparato de Golgi se funde con esta vacuola dando
lugar a una vacuola digestiva autofágica. El resto de las etapas de la
digestión transcurren de manera análoga a como lo hacen en la digestión
intracelular heterofágica. Las sustancias no asimilables o que no han podido
ser digeridas también son expulsadas de la célula por exocitosis.

1.4.-CONSIDERACIÓN FINAL SOBRE LAS FUNCIONES DE NUTRICIÓN.

Es conveniente resaltar el hecho de que la nutrición de una célula dada no necesariamente implica la
puesta en juego de todos y cada uno de los procesos que se han descrito en los apartados anteriores. Cada tipo
celular pone en práctica todos o sólo algunos de estos procesos en función de sus propias capacidades para
llevarlos a cabo y de la naturaleza de los nutrientes que se encuentran disponibles en el medio extracelular. Como
regla general, las células que viven en medios ricos en nutrientes sencillos, fácilmente asimilables, los incorporan
directamente a su metabolismo mediante transporte a través de las membranas y expulsan del mismo modo los
 12
productos de deshecho de la actividad celular, mientras que si el alimento disponible es de naturaleza más
compleja (macromoléculas o partículas supramoleculares) las células deberán recurrir a una secuencia de
procesos más completa que generalmente incluirá endocitosis, digestión intracelular, transporte y exocitosis, o
bien simplemente digestión extracelular y transporte. Además, muchas células tienen la capacidad de adaptarse
a las condiciones cambiantes de su entorno alterando la secuencia de procesos que llevan a cabo para garantizar su
propia nutrición.

2.-FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN.

La reproducción es la capacidad que presentan los seres vivos para dar lugar a otros seres vivos
semejantes a sus progenitores. Las células, en cuanto que unidades funcionales de todos los seres vivos, también
presentan esta capacidad. Es más, la reproducción celular es un proceso previo a la reproducción de todo ser
vivo.
La teoría celular establecía, ya desde sus primeros tiempos, que toda célula procede, por división, de
otra célula preexistente. Así pues, la reproducción celular consiste en un proceso de división en el que una
célula madre da lugar a dos células hijas de características similares a las de su progenitora.
Debemos recordar que la información genética que gobierna todos los procesos celulares se encuentra
depositada, en forma de secuencias de nucleótidos, en las moléculas de DNA que forman parte de los
cromosomas. Es por ello que, si la célula madre ha de transmitir sus características estructurales y bioquímicas a
las células hijas, el proceso de división celular debe garantizar que cada una de ellas reciba una copia exacta de la
información genética que poseía la célula madre, es decir, una dotación cromosómica completa. Para conseguir
este fin se ponen en juego una serie de mecanismos citológicos y bioquímicos que, dado que es allí donde se
encuentran localizados los cromosomas, afectan fundamentalmente al núcleo de la célula. Estos mecanismos
operan no sólo durante el proceso de división propiamente dicho, sino lo largo de todo el ciclo celular.

2.1.-EL CICLO CELULAR.

Se denomina ciclo celular a la sucesión de

acontecimientos que tienen lugar a lo largo de la vida de
una célula, desde que finaliza la división que le dio
origen hasta que se divide a su vez para dar lugar a dos
nuevas células hijas (Figura 12.10). El ciclo celular
consta de dos etapas principales: la interfase y la
división celular. Durante estas dos etapas la célula, y
sobre todo su núcleo, sufren una serie de cambios
importantes.
a) Interfase.- Así se denomina a la etapa
que media entre dos divisiones
celulares sucesivas. Cuando se
observa al microscopio el núcleo
celular
durante esta etapa no se aprecian en él cambios citológicos relevantes, por lo que a veces
también se denomina, no muy acertadamente, período de "reposo". A lo
 13
largo de toda la interfase los cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que
hemos denominado cromatina, y no es posible distinguirlos como entidades individualizadas.
Sin embargo el núcleo interfásico, lejos de encontrarse en reposo, es el escenario de una
intensa actividad bioquímica, pues es durante esta fase cuando tiene lugar la duplicación del
material genético previa a todo proceso de división celular.
La interfase puede dividirse a su vez en tres períodos, denominados G1, S y G2.
Durante el período G1 se produce un crecimiento general de la célula con duplicación de
muchos de sus orgánulos, mientras que en el núcleo se sintetiza activamente RNA mensajero
que dirigirá la síntesis de las proteínas celulares. Durante el período S un equipo altamente
especializado de enzimas lleva a cabo la duplicación de las moléculas de DNA que forman
parte de los cromosomas; al mismo tiempo se sintetizan histonas que rápidamente se asocian
con el DNA para formar nuevas fibras de cromatina. Al finalizar el período S la célula ya posee
dos copias completas de su información genética, que posteriormente podrán ser repartidas
entre las dos células hijas. Durante el período G2 la célula simplemente se prepara para la
puesta en marcha del proceso de división celular que sobreviene a continuación; todavía no se
pueden distinguir citológicamente los cromosomas individualizados, pero, si se pudiese,
comprobaríamos que ya están divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas, cada
una de ellas conteniendo una molécula de DNA que es copia fiel de la que se encuentra en su
vecina.
La duración de la interfase varía considerablemente en función del tipo de célula. Los
períodos S y G2 son relativamente constantes y en las células de los mamíferos se prolongan
durante unas 7 y 3 horas respectivamente. El período G1 es el más variable, pudiendo
prolongarse desde 2 ó 3 horas hasta días, meses o incluso años. Algunas células que no se
dividen, como las neuronas, permanecen indefinidamente en una fase especial del ciclo celular
denominada período G0.
b) División celular.- Una vez finalizada la interfase, la célula, con su material genético ya
duplicado, entra en el proceso de división (período M del ciclo celular). En este proceso, que
en la mayoría de las células dura alrededor de una hora, se ponen en marcha una serie de
complejos mecanismos encaminados a garantizar que cada una de las células hijas resultantes
reciba una dotación cromosómica completa. Existen dos tipos de división celular,
denominados respectivamente división celular mitótica y división celular meiótica.

2.2.-DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA.

El tipo de división celular más frecuente, al que la inmensa mayoría de las células eucariotas recurre en
algún momento de su ciclo vital, es la división celular mitótica. Este tipo de división consta de dos fases: la
mitosis o división del núcleo, y la citocinesis o división del citoplasma.
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La mitosis, también llamada cariocinesis, es un proceso en el que el núcleo de la célula madre se divide
para dar lugar a los núcleos de las dos células hijas. Aunque se trata de un proceso continuo, es habitual que,
para facilitar su estudio, se distingan en él cuatro fases sucesivas denominadas profase, metafase, anafase y
telofase.
a) Profase.- Es la fase más larga y compleja. Las fibras de cromatina comienzan a condensarse
progresivamente de manera que al comienzo de la profase los cromosomas empiezan a hacerse
visibles como delgados filamentos en el interior del núcleo. A medida que esta condensación
progresa los cromosomas se van haciendo más cortos y más gruesos, y se puede apreciar que
están formados por dos cromátidas hermanas que permanecen unidas por el centrómero
(Figura 12.11). Paralelamente a todo ello, el nucleolo se va difuminando y termina por
desaparecer.

Mientras esto sucede en el núcleo, en el citoplasma comienza a formarse el huso

mitótico, que, debido a que se tiñe con dificultad, se denomina también huso acromático. El
huso mitótico es una estructura formada por microtúbulos que se encargará de dirigir los
movimientos de los cromosomas a lo largo de la mitosis. En las células animales el huso
mitótico se forma a partir del centrosoma (Figura 12.12). La pareja de centriolos (diplosoma)
presente en este orgánulo se ha duplicado ya durante el período S del ciclo celular, pero las
dos parejas resultantes permanecen unidas en un solo centrosoma hasta el comienzo de la
profase. En este momento, el centrosoma se divide para dar lugar a dos centrosomas hijos
cada uno de los cuales cuenta ya con un diplosoma formado por dos centriolos. Los
centrosomas hijos comienzan a separarse y se dirigen a polos opuestos de la célula. A medida
que se van separando, van organizando entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el
huso mitótico. Hacia el final
 15
de la profase los centrosomas hijos han alcanzado ya polos opuestos de la célula y el huso
mitótico está ya completamente formado. En las células vegetales, que carecen de centriolos,
el huso mitótico se organiza a partir de una zona difusa y desprovista de orgánulos, la zona
clara, que se divide al comienzo de la profase para constituir los dos polos del huso.
En la parte final de la profase, que algunos denominan prometafase, la envoltura
nuclear se rompe y sus membranas se van diluyendo progresivamente entre las del retículo
endoplasmático hasta hacerse indistinguibles (Figura 12.11). Los cromosomas, que se han ido
acortando y engrosando a lo largo de toda la profase, presentan ya su aspecto característico de
bastoncillos alargados divididos longitudinalmente en dos cromátidas. En el centrómero de
cada uno de ellos se forma un gránulo denso y oscuro denominado cinetocoro. La
desaparición de la envoltura nuclear permite que los cromosomas puedan interactuar con los
microtúbulos del huso mitótico. Cada cromosoma se une a través de su cinetocoro a uno de
estos microtúbulos. Puesto que hay más microtúbulos que cromosomas, algunos de ellos
quedan libres, y se denominan microtúbulos polares, mientras que otros, los que están unidos
a algún cromosoma, se denominan microtúbulos cinetocóricos.
b) Metafase.- La tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, que se dirigen desde cada
cromátida hacia polos opuestos del huso mitótico, obliga a los cromosomas, que han
alcanzado su máximo grado de condensación y acortamiento, a alinearse en el plano ecuatorial
de la célula constituyendo la llamada placa metafásica (Figura 12.11). Una vez formada la placa
metafásica, se produce la división de los centrómeros que mantenían unidas a las cromátidas
hermanas de cada cromosoma. De este modo, las dos cromátidas hermanas de cada
cromosoma metafásico se escinden y dan lugar a dos cromosomas hijos (ver Figura 11.23). La
división de los centrómeros marca el final de la metafase.
c) Anafase.- Los cromosomas hijos, que evidentemente ya no están divididos longitudinalmente
en dos cromátidas, se van desplazando progresivamente desde la placa ecuatorial hacia polos
opuestos de la célula arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos (Figura 12.11). Se forman
así dos grupos idénticos de cromosomas hijos cada uno de los cuales se dirige hacia un polo
opuesto del huso mitótico. El mecanismo en el que se basa este desplazamiento reside en la
polimerización y despolimerización de las subunidades de tubulina que forman los
microtúbulos del huso mitótico. Los microtúbulos cinetocóricos se van despolimerizando por
el extremo próximo al polo celular, con lo cual ejercen una tracción sobre los cromosomas
hijos que se ven así arrastrados hacia el polo respectivo. Al mismo tiempo los microtúbulos
polares se alargan por polimerización de subunidades de tubulina haciendo que los dos polos
del huso se separen todavía más, con lo cual colaboran en el desplazamiento de los
cromosomas. Hacia el final de la anafase los cromosomas hijos alcanzan los polos opuestos del
huso mitótico situándose en la inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos.
d) Telofase.- Los dos grupos de cromosomas hijos que se han constituido durante la anafase van a
dar lugar ahora a los núcleos de las futuras células hijas (Figura 12.11). Los acontecimientos
que tienen lugar durante la telofase son similares a los de la profase, pero transcurren en
sentido inverso. Los cromosomas comienzan a desespiralizarse, haciéndose cada vez más
largos y delgados, hasta
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que al final de la telofase se hacen indistinguibles y adoptan el aspecto característico de la
cromatina interfásica. Va apareciendo en cada núcleo hijo un nucleolo, que se forma a partir
de unas regiones de determinados cromosomas denominadas organizadores nucleolares. Las
membranas del retículo endoplasmático se organizan y reconstruyen las envolturas nucleares
alrededor de cada grupo de cromosomas hijos. Mientras tanto en el citoplasma, los
microtúbulos del huso mitótico se despolimerizan, haciéndose cada vez más tenues, hasta
desaparecer por completo. Con los últimos acontecimientos de la telofase se da por terminada
la mitosis, con el resultado de que, a partir del núcleo de la célula madre, se han obtenido dos
núcleos hijos, cada uno de ellos con una dotación cromosómica completa.
Para completar el proceso de división celular, se ha de dividir, además del núcleo, el citoplasma de la
célula madre. El proceso de división del citoplasma, denominado citocinesis, transcurre en parte paralelo a la
mitosis: suele iniciarse durante la anafase, y continúa una vez finalizada la telofase. La citocinesis es, en algunos
aspectos, diferente según se trate de una célula animal o de una célula vegetal.

a) Citocinesis en células animales.- El proceso comienza con la asociación espontánea de

filamentos de actina y miosina del citoesqueleto para formar un anillo contráctil localizado a la
altura del plano ecuatorial de la célula inmediatamente por debajo de la membrana plasmática
(Figura 12.11). La contracción de este anillo, debida a la interacción entre los filamentos de actina
y miosina, provoca la aparición de un surco en la superficie celular denominado surco de
segmentación. A medida que el anillo contráctil se va estrechando el surco de segmentación se va
haciendo cada vez más profundo y va dividiendo el citoplasma de la célula en dos mitades
aproximadamente iguales cada una de las cuales contiene uno de los núcleos hijos. Al final del
proceso el surco es tan profundo que sólo queda una débil conexión citoplasmática entre las dos
mitades de la célula. Esta conexión termina por romperse con lo que se consuma la separación de
las dos células hijas.

b) Citocinesis en células vegetales.- En este caso, la existencia de una pared celular rígida impide
cualquier deformación de la célula por lo que no se puede formar un surco de segmentación
análogo al que aparece en las células animales. En lugar de ello, multitud de vesículas
secretoras procedentes del aparato de Golgi se van alineando en el plano ecuatorial de la célula
y se van fundiendo unas con
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otras hasta dar lugar a un tabique membranoso de forma alargada que se denomina
fragmoplasto (Figura 12.13). Este tabique crece, por aposición de nuevas vesículas secretoras,
hasta que toma contacto con la membrana plasmática fundiéndose con ella para dar lugar a un
tabique continuo que separa definitivamente a las dos células hijas. El contenido de las
vesículas secretoras, depositado ahora en el espacio intercelular, constituye la primera capa
(lámina media) de la nueva pared celular.

2.3.-DIVISIÓN CELULAR MEIÓTICA.

La división celular meiótica es un tipo especial de división celular que está relacionada con los
procesos de reproducción sexual. En los seres vivos existen dos tipos de reproducción: la reproducción
asexual, en la que interviene un sólo organismo que da lugar a otros de iguales características, y la reproducción
sexual, en la que intervienen dos organismos que aportan sus característica hereditarias a la descendencia. La
reproducción sexual, de mayor complejidad que la asexual, consta de varias fases:
a) Gametogénesis.- Consiste en la formación de unas células especializadas, denominadas
gametos, que constituyen el vehículo que transporta la información genética de los progenitores
a la descendencia.
b) Fecundación.- Es la fusión de los gametos y de sus núcleos para dar lugar a una sola célula,
denominada zigoto, que contiene la información genética de los dos progenitores.
c) Desarrollo del zigoto.- Mediante sucesivas divisiones mitóticas el zigoto da lugar a un
individuo adulto capaz de producir nuevos gametos.
En el proceso de fecundación dos gametos, uno de cada progenitor, aportan una determinada dotación
cromosómica, característica de cada especie, al núcleo del zigoto. Por lo tanto, el zigoto presentará el doble de
cromosomas que cada uno de los gametos. El individuo adulto que se desarrolla a partir de este zigoto por
sucesivas divisiones mitóticas también presentará una dotación cromosómica doble. Si los gametos que ha de
formar este individuo, y otros de su misma generación, también presentaran una dotación cromosómica doble,
los individuos de la siguiente generación, que resultarían de la fecundación entre estos gametos, presentarían una
dotación cromosómica cuádruple, los de la siguiente óctuple, y así sucesivamente. Sin embargo, sabemos que el
número de cromosomas característico de cada especie permanece constante de generación en generación. Debe
existir por lo tanto, a lo largo del ciclo biológico de las especies que se reproducen sexualmente, algún instante en
el que el número de cromosomas se reduzca a la mitad, ya que de lo contrario este número aumentaría
indefinidamente. Esta reducción se consigue mediante un tipo especial de división del núcleo celular que recibe
el nombre de meiosis. La meiosis es por lo tanto un proceso de división del núcleo celular que da lugar a núcleos
hijos con la mitad de cromosomas que el de la célula madre. Se lleva a cabo en los ciclos biológicos de
reproducción sexual con el objeto de contrarrestar la duplicación del número de cromosomas que tiene lugar en
el proceso de fecundación.
En la meiosis, el núcleo de la célula madre, con una dotación cromosómica diploide (2n), se divide para
dar lugar a dos núcleos hijos con una dotación cromosómica haploide (n). Dicho de otro modo, la reducción del
número de cromosomas que conlleva la meiosis no se realiza al azar, sino que cada uno de los núcleos hijos
recibe uno de los miembros de cada par de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos son pares de
cromosomas que contienen información genética relativa a los mismos caracteres y que provienen cada uno de
un gameto
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diferente. Así, los núcleos hijos que resultan de la meiosis reciben un juego completo de cromosomas con toda
la información genética propia de la especie.
La división del núcleo en la meiosis va acompañada generalmente de la división del citoplasma,
denominándose el proceso en su conjunto división celular meiótica. De la misma manera que la reproducción
sexual evolucionó a partir de la reproducción asexual, la división celular meiótica evolucionó a partir de la
división celular mitótica, con la que comparte muchos de sus rasgos esenciales. La división celular meiótica
consta en realidad de dos divisiones sucesivas, denominadas respectivamente primera y segunda división
meiótica; cada una de ellas se divide a su vez en profase, metafase, anafase y telofase, a las que sigue la
citocinesis o división del citoplasma. En líneas generales, estas fases transcurren de modo muy similar a como lo
hacen en la división celular mitótica, pero con algunas diferencias importantes que analizaremos a continuación.
La profase de la primera división meiótica, denominada profase I, es más larga y compleja que la de la
división mitótica; se suelen distinguir en ella cinco subfases denominadas leptoteno, zigoteno, paquiteno,
diploteno y diacinesis (Figura 12.14).

Durante el leptoteno comienza la condensación de los cromosomas, que ya están divididos

longitudinalmente en dos cromátidas. La fase de zigoteno se inicia con el emparejamiento de los cromosomas
homólogos; cada cromosoma se empareja longitudinalmente con su homólogo estableciéndose entre ellos un
íntimo contacto, denominado sinapsis; la sinapsis afecta a toda la longitud de los cromosomas y se establece
"gen a gen", de manera que quedan enfrentados los segmentos de cada cromosoma homólogo que llevan
información genética relativa a los mismos caracteres. Los pares de cromosomas homólogos, estrechamente
unidos tras la sinapsis, reciben, debido a que cada uno de ellos está formado por cuatro cromátidas, el nombre de
tétradas o bivalentes. En la fase de zigoteno se produce un intercambio de fragmentos entre cromosomas
homólogos que recibe el nombre de entrecruzamiento cromosómico; este intercambio de fragmentos tiene lugar
mediante roturas y posteriores reparaciones de los filamentos de DNA presentes en cromátidas no hermanas de
una misma tétrada. Puesto que cada cromosoma homólogo procede de un progenitor diferente, el
entrecruzamiento cromosómico permite reunir en un mismo cromosoma información genética procedente de
ambos progenitores y constituye la base citológica de la recombinación genética del material hereditario,
fenómeno que estudiaremos en un capítulo posterior. El número de entrecruzamientos varía en función de la
longitud de los cromosomas; en la especie humana se producen 2 ó 3 entrecruzamientos por cada tétrada. En la
fase de diploteno comienza la separación de los cromosomas homólogos de cada tétrada. A medida que progresa
esta separación se observa que los cromosomas homólogos permanecen unidos en determinados puntos,
denominados quiasmas, que se corresponden con los lugares en los que se han producido los entrecruzamientos en
la fase anterior. En la fase de diacinesis culmina la condensación de los
 19
cromosomas, que se hacen más cortos y más gruesos adoptando su aspecto característico. Se distinguen
perfectamente las cuatro cromátidas de cada tétrada; las cromátidas que han intervenido en los entrecruzamientos
permanecen unidas por los quiasmas, que no desaparecerán hasta entrada la metafase. Por último, se rompe la
envoltura nuclear y los cromosomas pueden ahora interactuar, a través de sus cinetocoros, con las fibras del
huso acromático, que se ha ido formando a lo largo de toda la profase.
En la metafase I los cromosomas emigran hacia el plano ecuatorial de la célula dando lugar a la placa
metafásica, que, a diferencia de lo que ocurre en la mitosis, está formada por pares de cromosomas homólogos y
no por cromosomas individuales. Hacia el final de la metafase desaparecen los últimos quiasmas.
En la anafase I se separan definitivamente los pares de cromosomas homólogos, siendo los dos
miembros de cada par arrastrados, debido a la tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos, hacia polos
opuestos del huso acromático. Se forman así, en las inmediaciones de los respectivos centrosomas hijos, dos
grupos de cromosomas hijos cada uno de los cuales incluye una dotación haploide completa.
La telofase I abarca la descondensación de los cromosomas, la desaparición del huso acromático y la
reconstrucción de las envolturas nucleares para dar lugar a los dos núcleos hijos. Con la citocinesis, que sigue a la
telofase I, culmina la primera división meiótica.
Como resultado de la primera división meiótica las dos células hijas han recibido una serie completa de
cromosomas homólogos cada una, es decir, una dotación haploide. Puesto que este era el objetivo que se
perseguía con la meiosis podríamos incurrir en el error de dar el proceso por finalizado. Sin embargo, debemos
reparar en el hecho de que en la anafase I de la primera división meiótica se han separado cromosomas
homólogos y no cromátidas hermanas como en la mitosis, por lo tanto, las dos células hijas que resultan de la
primera división meiótica contienen cromosomas hijos que todavía están divididos longitudinalmente en dos
cromátidas. Si estas células entrasen a continuación en interfase, durante el correspondiente período S se
duplicaría su material genético dando lugar a cromosomas con cuatro cromátidas. Para evitar esto, sin llegar a
entrar en una verdadera interfase, las células hijas de la primera división meiótica inician la segunda división
meiótica, que tiene por objeto separar las cromátidas hermanas dando lugar a cromosomas hijos formados por
una sola cromátida.
La segunda división meiótica es prácticamente idéntica a una división mitótica con la diferencia de que
se parte de células con dotación cromosómica haploide (ver Figura 12.14). La profase II es muy breve, e incluye
la desaparición de la envoltura nuclear y la formación del nuevo huso acromático; el grado de condensación de
los cromosomas, que no han llegado a desespiralizarse por completo durante la telofase I, vuelve a aumentar
progresivamente. En la metafase II los cromosomas se alinean formando la placa metafásica. Una vez divididos
los centrómeros las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma, transformadas ya en cromosomas hijos,
emigran durante la anafase II hacia polos opuestos de la célula. En la telofase II se reconstruyen los núcleos de
las nuevas células hijas a lo que sigue la citocinesis o división del citoplasma. De este modo se culmina la
división meiótica, en la que a partir de una célula diploide se han obtenido, mediante dos divisiones sucesivas,
cuatro células haploides.
La meiosis se da en todas las especies con reproducción sexual, pero el instante del ciclo reproductivo
en que tiene lugar varía de unas especies a otras. Atendiendo a ello se distinguen distintos tipos de ciclos
biológicos.

3.-FUNCIONES DE RELACIÓN.

La capacidad de los seres vivos para percibir estímulos procedentes de su entorno y de

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elaborar respuestas frente a ellos, es decir, la función de relación, nos resulta familiar en los organismos
pluricelulares, sobre todo en los animales superiores, y aún en las plantas (recuérdese por ejemplo que algunas
flores abren y cierran sus pétalos en función de la cantidad de iluminación). Aunque a nivel celular esta capacidad
resulta menos evidente, podemos afirmar que las células, sobre todo las que viven aisladas en organismos
unicelulares, también presentan funciones de relación.
Los estímulos ambientales capaces de generar respuestas en las células son de naturaleza muy variada
(químicos, térmicos, eléctricos, luminosos, etc.). Las respuestas que las células elaboran frente a estos estímulos
son de dos tipos:
a) Estáticas.- No implican movimiento celular. Entre ellas destaca la capacidad de algunos
organismos unicelulares para construir una cubierta externa resistente que los aisla del medio
cuando las condiciones son desfavorables; este fenómeno recibe el nombre de enquistamiento.
b) Dinámicas.- Implican movimientos celulares. Estos movimientos, denominados tactismos,
pueden ser positivos o negativos según el desplazamiento se realice hacia el estímulo o en
dirección contraria. Así, algunos organismos unicelulares presentan fototactismo positivo, es
decir, tienden a moverse hacia la luz; otros presentan quimiotactismo negativo, pues tienden a
alejarse de determinadas sustancias químicas presentes en el medio. En cualquier caso el
origen de todos los movimientos celulares hay que buscarlo en la interacción entre los
distintos tipos de filamentos proteicos que componen el citoesqueleto.
Por otra parte, las células que forman parte de organismos pluricelulares no resultan, en la mayor parte
de los casos, accesibles a los estímulos procedentes del entorno. Sin embargo, la capacidad que presentan estas
células para recibir señales químicas o eléctricas procedentes de otras células del mismo organismo y desarrollar
frente a ellas respuestas de la misma naturaleza es la base de los mecanismos de coordinación hormonal y
nerviosa que resultan imprescindibles para muchos seres vivos.

4.-FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA PROCARIOTA.

La fisiología de la célula procariota, en concordancia con su mayor simplicidad estructural, es en

muchos aspectos más simple que la de la célula eucariota. A continuación analizaremos brevemente las
funciones de nutrición, reproducción y relación en las células procariotas.
a) Funciones de nutrición.- Las células procariotas incorporan los nutrientes que necesitan y
excretan los productos de deshecho de su metabolismo mediante diferentes modalidades de
transporte a través de la membrana plasmática, entre las que se cuentan, al igual que en la
célula eucariota, la difusión simple, la difusión facilitada y el transporte activo. La rígida pared
celular les impide experimentar deformaciones, por lo que no son posibles los fenómenos de
endocitosis y exocitosis. Como consecuencia de ello, también están ausentes por innecesarios
los procesos de digestión celular. Así, los nutrientes que incorporan las células procariotas
deben ser de bajo peso molecular, como por ejemplo monosacáridos, aminoácidos, ácidos
grasos, etc., nunca macromoléculas.
Por otra parte, el metabolismo de las células procariotas puede ser muy variado.
Muchas de ellas son capaces de sintetizar la mayor parte de las biomoléculas que necesitan a
partir de precursores muy sencillos que obtienen de su entorno. Algunas, concretamente
las cianobacterias, pueden vivir
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exclusivamente de CO2, H2O, N2 y luz solar.
b) Funciones de reproducción.- Las células procariotas se reproducen por simple bipartición, a
la que precede la replicación de su material genético. Cada célula hija se lleva una copia
completa del único cromosoma. No existe por lo tanto ningún mecanismo complejo de
división celular como la mitosis o la meiosis de las células eucariotas. Tal mecanismo, además
de innecesario al existir un único cromosoma, no sería posible dada la ausencia de
microtúbulos u otras estructuras afines que pudiesen conformar algo parecido a un huso
mitótico.
Además de la
simple bipartición, forma de
reproducción
típicamente asexual, se ha
detectado en muchas
especies bacterianas una
forma de reproducción
alternativa, denominada
conjugación, en la que dos
células intercambian
material genético a través de
sus pilos; este intercambio es
dirigido por pequeñas
moléculas de DNA
denominadas plásmidos y va
seguido de un proceso
de
recombinación genética análogo al que tiene lugar durante la meiosis eucariota. Actualmente
se considera que la conjugación bacteriana es una forma primitiva de reproducción sexual,
pues, al igual que ésta, permite reunir en un sólo organismo características hereditarias
procedentes de dos organismo diferentes.
c) Funciones de relación.- Las células procariotas tienen la capacidad de elaborar algunas
respuestas sencillas frente a variaciones de las condiciones ambientales (temperatura, luz,
salinidad, abundancia de nutrientes, etc). Muchas bacterias están dotadas de flagelos que les
permiten desplazarse por el medio que habitan en busca de condiciones favorables. Algunas,
cuando las condiciones se tornan desfavorables, se rodean de una envoltura gruesa y resistente
que las aísla del medio dando lugar a formas de resistencia denominadas quistes o esporas;
esta envoltura desaparece cuando las condiciones vuelven a ser favorables.